Funghi - Liceo Classico Psicopedagogico Cesare Valgimigli

1. I funghi sono diffusi in tutti gli ambienti.
I funghi sono organismi eterotrofi diffusi in tutti gli ambienti e a cui si devono molti dei processi di riciclaggio indispensabili
per il ciclo globale dei viventi e dei nutrienti.
I funghi differiscono dalle piante in quanto essi non sono autotrofi (mentre le piante sono autotrofi fotosintetici), differiscono
dagli animali perché sono eterotrofi per assorbimento (mentre gli animali sono eterotrofi per ingestione) e infine,
differenziano dai protisti perché i funghi non presentano mai cellule flagellate in nessuno stadio del loro ciclo vitale, i loro
gameti sono morfologicamente uguali (ma funzionalmente diversi), hanno la chitina come componente della loro parete
cellulare e spesso (ma non sempre) possiedono uno stadio dicariotico compreso tra lo stadio aploide e lo stadio diploide.
Si ritiene che i funghi attuali si siano evoluti da un protista unicellulare e flagellato, che si suppone sia stato anche il
progenitore comune degli animali.
si
I funghi vivono in ogni ambiente e
possono essere saprofiti, parassiti o
stabilire relazioni mutualistiche con
altri organismi.
Il modo di nutrirsi dei funghi si chiama nutrizione per
assorbimento. Essa avviene grazie alla secrezione di
enzimi digestivi, cioè sostanze capaci di attivare le
reazioni che demoliscono le biomolecole presenti
nell’ambiente in molecole più piccole; i prodotti della
digestione vengono poi assorbiti dalle cellule del fungo
attraverso la membrana plasmatica.
Nei prossimi paragrafi descriveremo le divisioni
principali di funghi, Zigomiceti, Glomeromiceti,
Ascomiceti e Basidiomiceti che comprendono tutti
organismi terrestri (▶figura 2).
Alcuni botanici classificano tra i funghi anche
organismi che altri considerano protisti, come i
Gimnomiceti, gli Oomiceti e i Chitridiomiceti. La
posizione di questi ultimi è la più controversa perché,
pur presentando cellule flagellate (caratteristica da
protisti), essi hanno la parete cellulare costituita da
chitina (caratteristica tipica dei funghi).
L’eterotrofia per assorbimento costituisce una
condizione vantaggiosa in tutti gli habitat, che permette
ai funghi di crescere utilizzando i substrati più diversi:
molti funghi sono saprofiti, cioè assorbono i nutrienti
dalla materia organica morta fungendo da
decompositori; altri sono invece parassiti, ossia
assorbono i nutrienti da ospiti vivi, come la formica
della (▶figura 1); altri ancora sono organismi mutualisti,
che stabiliscono strette associazioni con altri organismi,
vantaggiose per entrambi i partner.
Figura 2. L'albero filogenetico dei funghi.
Attualmente si conoscono quattro divisioni di funghi. In questo
schema sono presenti anche le relazioni filogenetiche tra funghi
e Chitridiomiceti che alcuni biologi considerano protisti simili a
funghi (Protomiceti).
Figura 1. Un pasto alieno.
Il corpo fruttifero di un fungo tropicale sta accrescendosi
all’estremità del peduncolo che sporge dalla carcassa di questa
formica, il fungo si è interamente sviluppato all’interno
dell’ospite a partire da una spora ingerita dall’insetto.
Come vedremo, ai fini della classificazione dei funghi
sono molto importanti le strutture riproduttive deputate
alla riproduzione sessuata. Esistono specie fungine che
si contraddistinguono dal resto dei funghi perché si
riproducono solo asessualmente e un tempo esse
venivano incluse nella divisione dei deuteromiceti
(funghi imperfetti). In seguito è stato possibile indurre
sperimentalmente la riproduzione sessuata anche in tali
funghi, e si è potuto così ascrivere tali specie ad una
delle divisione di funghi sopra descritte.

Le parole:
Saprofita deriva dal greco saprós, «putrefatto»;
Parassita è anch’essa una parola di origine greca
(da pará, «presso», e sîtos, «cibo»), che significa
«commensale», ma in biologia, come nel linguaggio
comune, ha un’accezione negativa.
Chitridiomiceti deriva dal greco chytrídion, «pentolino»,
che allude alla forma della struttura che contiene le
spore di questi funghi.
Ifa deriva dal greco hyphé che significa «tessuto»,
Micelio deriva invece da mýkes, che vuol dire appunto
«fungo».
I funghi possono essere unicellulari
o pluricellulari.
I funghi sono organismi per lo più pluricellulari,
sebbene la maggior parte dei gruppi comprenda anche
specie unicellulari. A eccezione di quelli più primitivi
(chiamati chitridiomiceti), i membri unicellulari degli
altri gruppi vengono definiti lieviti (▶figura 3). I lieviti
vivono in ambienti liquidi o comunque umidi e
assorbono i nutrienti direttamente attraverso la
superficie cellulare.
di chitina, un polisaccaride azotato. Le ife possono
essere suddivise in strutture simili a cellule grazie alla
presenza di pareti cellulari incomplete dette setti. I
setti non racchiudono completamente i singoli comparti
delle ife, ma vi lasciano dei pori che permettono il
passaggio controllato degli organuli, compresi talvolta i
nuclei, da un’ifa all’altra (▶figura 4).
Alcuni funghi si ancorano al substrato (un organismo
morto o la materia organica di cui si nutrono) per
mezzo di ife modificate definite rizoidi. I rizoidi dei
funghi non sono tuttavia omologhi ai rizoidi delle
piante; non si tratta infatti di strutture specializzate per
l’assorbimento dei nutrienti e dell’acqua.
L’accrescimento complessivo delle ife di un micelio (non
della singola ifa) può superare 1 km al giorno! Stimolate
dalla ricerca di nutrienti, le ife possono infatti
estendersi su ampie aree, oppure possono raggrupparsi
a formare soffici masse intorno a una fonte nutritiva
particolarmente ricca.
In alcuni membri di particolari gruppi di funghi, in
occasione della produzione di spore per la riproduzione
sessuata il micelio si organizza a formare corpi fruttiferi
complessi, come accade per esempio nei funghi a
cappello che ci sono più noti, come porcini e prataioli.
Figura 3. I lieviti sono funghi unicellulari.
I lieviti per antonomasia sono i saccaromiceti che appartengono
alla divisione degli ascomiceti, ma, per estensione, possono
essere definiti lieviti tutti gli zigomiceti, gli ascomiceti e i
basidiomiceti unicellulari.
Il corpo di un fungo pluricellulare è
costituito da filamenti definiti ife.
Figura 4. Le ife costituiscono il micelio.
Le ife fungine possono essere più o meno suddivise per mezzo
di setti in unità simili a cellule.
Il corpo di un fungo pluricellulare è detto micelio ed è
formato da singoli filamenti tubulari che si accrescono
rapidamente, le ife. La parete cellulare delle ife è
rinforzata dalla presenza di fibrille microscopiche

I funghi, estremisti di natura.
Le ife filamentose di un fungo permettono lo stabilirsi
di un rapporto unico fra il fungo e il suo ambiente
circostante. Infatti, a differenza della maggior parte
degli organismi pluricellulari di grandi dimensioni, il
micelio è caratterizzato da un rapporto tra la loro
superficie e il loro volume estremamente alto, che si
rivela un ottimo adattamento alla nutrizione per
assorbimento: a eccezione dei corpi fruttiferi, tutte le
ife del micelio si trovano in contatto immediato con le
risorse nutritive dell’ambiente.
Tuttavia, l’elevato rapporto superficie-volume pone i
funghi davanti a un problema: in ambienti aridi, il
micelio tende infatti a perdere acqua rapidamente. Per
questo motivo i funghi vivono preferibilmente in
ambienti ricchi di umidità; un esempio comune è
rappresentato dalle muffe che crescono sui muri umidi.
Un’altra caratteristica di alcuni funghi è la loro capacità
di tollerare temperature estreme. Di sicuro ti sarà
capitato di trovare in frigorifero un limone, un’arancia o
un altro frutto ricoperti di muffe (▶figura 5): molti
funghi possono infatti sopravvivere a temperature fino a
–6 °C, mentre altri tollerano temperature superiori a
+50 °C.
Funghi parassiti
I parassiti facoltativi possono essere coltivati su terreni
di coltura artificiali, mentre i parassiti obbligati per
accrescersi necessitano del loro specifico ospite vivo, di
solito una pianta.
La struttura filamentosa delle ife fungine è
particolarmente adattata all’assorbimento di nutrienti
da altri organismi. Una volta penetrate nella struttura
vegetale, queste ife specializzate, dette austori, iniziano
a formare un micelio (▶figura 6); i corpi fruttiferi
vengono prodotti all’interno della pianta oppure sulla
sua superficie. In genere, questo tipo di simbiosi non
provoca la morte della pianta. Alcuni funghi parassiti
infettano soltanto una determinata specie di organismo
ospite per ricavarne le sostanze nutritive, mentre altri
ricorrono a ospiti diversi nei vari stadi del proprio ciclo
vitale.
Figura 5. Una fragola ammuffita.
Anche il cibo conservato in frigorifero può essere attaccato dalle
muffe (come si vede in questa fotografia).
I funghi utilizzano una vasta gamma
di risorse nutritive
I vari tipi di funghi sfruttano le risorse nutritive più
diverse. Come abbiamo già detto, i funghi, sono per la
maggior parte saprofiti e ottengono energia, carbonio e
azoto direttamente dalla materia organica morta,
mentre molti altri instaurano associazioni mutualistiche
con diversi organismi. Altri funghi ancora sono
parassiti, patogeni o persino predatori. Infine, esistono
anche funghi simbionti, che formano associazioni
mutualistiche con altri organismi viventi (come
cianobatteri, alghe o piante).
Figura 6. Alcuni funghi sono parassiti delle piante.
(A) Le strutture bianche visibili nella microfotografia sono le ife
del fungo Blumeria graminis, che si accrescono sulla superficie
scura della foglia di una pianta erbacea. (B) Le ife fungine si
spingono all’interno delle cellule vive della pianta per assorbirne
i nutrienti.

Funghi patogeni
Alcuni funghi parassiti non si limitano a ricavare i
nutrienti dal corpo di altri organismi, ma provocano
malattie o persino la morte del proprio ospite: in questi
casi i funghi vengono detti patogeni, e le malattie sono
spesso indicate come micosi.
Sebbene la maggior parte delle malattie umane sia di
natura batterica o virale, i funghi patogeni provocano
gravi infezioni tra i soggetti con un sistema immunitario
compromesso, come i malati di AIDS o le persone che
usano farmaci immunosoppressori: un esempio è la
polmonite causata da Pneumocystis jiroveci. Numerosi
funghi causano patologie meno gravi, come la tigna e il
piede d’atleta.
Rispetto ai batteri e ai virus, i funghi sono di gran lunga
i patogeni più importanti delle piante e provocano
ingenti perdite nei raccolti.
Funghi predatori
Alcuni funghi si comportano da predatori attivi,
intrappolando protisti o animali microscopici che si
trovano nelle loro vicinanze. La strategia di predazione
più comune che si osserva è la secrezione di sostanze
adesive da parte delle ife, cosicché gli organismi che vi
passano sopra rimangono intrappolati. Una volta
immobilizzata la preda, le ife la invadono rapidamente,
accrescendosi e ramificandosi al suo interno e
assorbendo le sostanze nutritive fino a provocarne la
morte.
Un adattamento particolare dei miceti predatori è
l’anello di costrizione formato da alcune specie
di Arthrobotrys, Dactylaria e Dactylella (▶figura 7).
Questi funghi producono veri e propri «cappi» formati
da tre cellule, con un diametro pari a quello di certi
nematodi (minuscoli vermi cilindrici) che vivono nel
terreno. Il passaggio di un nematode attraverso uno di
questi anelli stimola il fungo e le cellule del cappio si
rigonfiano, intrappolando il verme. In seguito le ife
fungine invadono rapidamente la preda e ne
digeriscono i tessuti.
Nei funghi disponibilità nutritiva e
riproduzione sono interdipendenti.
Quando un fungo deve affrontare un periodo di scarsità
di cibo, una strategia comune è quella di riprodursi
rapidamente e in abbondanza. Persino quando le
condizioni ambientali sono buone i funghi producono
notevoli quantità dispore; tuttavia, di regola, il tasso di
produzione di spore aumenta con la riduzione delle
risorse alimentari.
Le spore fungine non sono soltanto molto
abbondanti nel numero, ma sono anche estremamente
piccole e si disperdono facilmente con il vento o con
l’acqua (▶figura 8). Un tale sistema assicura
all’individuo che produce spore di avere una progenie
numerosa, talvolta dispersa su aree molto vaste.
Non deve dunque meravigliare se i funghi si trovano
praticamente ovunque.
Figura 8. Una nuvola di spore.
Le vesce disperdono miliardi di spore in grandi nuvole. Tuttavia,
soltanto poche spore riescono ad arrivare a grande distanza dal
fungo che le ha prodotte: circa il 99% delle spore cade entro un
raggio di 100 m.
Figura 7. Alcuni funghi sono predatori.
Un nematode intrappolato in un cappio prodotto dal
fungo Arthrobotrys anchonia.

Le infezioni fungine nell’uomo.
Quando dei funghi patogeni provocano infezioni
nell’uomo o negli animali si parla di micosi.
Queste malattie vengono generalmente classificate in
base ai tessuti colpiti:
micosi superficiali: sono limitate allo strato
superficiale della pelle e dei capelli;
micosi cutanee: sono estese all'interno
dell’epidermide. Gli organismi che causano queste
malattie sono chiamati dermatofiti. Le patologie
derivanti sono chiamate spesso tricofizie o tigna. Le
micosi cutanee sono causate dai funghi
Microsporum, Tricophyton ed Epidermophyton;
(▶figura 9) (▶figura 10) (▶figura 11)
micosi sottocutanee: colpiscono gli strati profondi
al di sotto della pelle, compresi i muscoli. Queste
infezioni sono croniche e possono iniziare da tagli
della pelle, che permettono ai funghi di penetrare.
Sono micosi difficili da curare e possono richiedere
interventi chirurgici;
micosi sistemiche: dovute a patogeni primari.
Queste micosi originate primariamente nei polmoni,
possono diffondersi a molti organi. Gli organismi
che causano le micosi sistemiche sono tipicamente
virulenti;
micosi sistemiche dovute a patogeni opportunistici:
sono infezioni di pazienti con deficienze
immunitarie che altrimenti non sarebbero colpite.
Un esempio di micosi opportunistica è la candidosi.
(▶figura 12)
Figura 9. Micosi cutanea nell’uomo:
Piede d’atleta, stato avanzato.
Figura 12. Micosi opportunistica nell’uomo:
Candidosi.
Figura 10. Micosi cutanea nell’uomo:
Tinea corporis.
Figura 11. Micosi cutanea nell’uomo:
Pitiriasi versicolor: lesioni lenticolari ipopigmentate.
Un esempio molto comune di infezione fungina è il
cosidetto «piede d’atleta»: una micosi causata da un
fungo microscopico, localizzata tra le dita del piede.
Questa è una malattia frequente soprattutto d’estate,
quando il caldo favorisce la macerazione della pelle,
rendendola più suscettibile agli attacchi fungini. Il
contagio avviene per contatto (tipicamente in piscina o
in luoghi umidi), oppure usando calzature usate da altre
persone infette.
I farmaci usati per curare queste infezioni fungine si
chiamano antimicotici, e a seconda della natura
dell’infezione si possono utilizzare dei prodotti per uso
locale o sistemico. Ma il modo migliore per prevenire le
micosi è di mantenere la pelle pulita e asciutta, lavare
l’abbigliamento sportivo dopo l’uso, indossare ciabatte
quando si frequentano piscine e docce pubbliche.

2. Il ruolo dei funghi nella biosfera.
La presenza di un elevato numero di spore fungine nell’ambiente potrebbe allarmarti. Tuttavia, i funghi in generale non
costituiscono una minaccia per gli altri organismi; vi sono anzi vari modi in cui essi recano beneficio all’intera biosfera. In
assenza dei funghi, il nostro pianeta avrebbe un aspetto molto diverso; dovremmo infatti immaginare la Terra popolata da
piante poco rigogliose, con ambienti acquatici saturi di residui degli organismi morti.
La colonizzazione dell’ambiente terrestre è stata resa possibile anche grazie alle associazioni che i funghi hanno instaurato
con altri viventi. Dato che i funghi assorbono i nutrienti dagli organismi morti, essi provvedono all’eliminazione della
maggior parte dei rifiuti naturali. In tal modo, i funghi contribuiscono alla formazione del terreno e al riciclaggio dei
minerali.
I funghi saprofiti degradano i rifiuti
organici e contribuiscono al ciclo del
carbonio.
I funghi saprofiti, insieme ai batteri, sono i principali
decompositori della Terra e contribuiscono a degradare
e a riciclare gli elementi utilizzati dagli organismi
viventi. Nelle foreste, per esempio, i miceli dei funghi
assorbono i nutrienti dagli alberi caduti, degradando il
legno. I funghi sono i maggiori decompositori
della cellulosa e della lignina, le principali componenti
della parete cellulare delle piante (la maggior parte dei
batteri invece non è in grado di degradare tali
sostanze).
I funghi in grado di formare licheni sono prevalentemente
ascomiceti e in misura minore deuteromiceti o
basidiomiceti. Attualmente si conosce invece una sola
specie di zigomiceti capaci di ciò. La componente
fotosintetica dei licheni può essere rappresentata da un
cianobatterio o da un'alga verde. È ormai ampiamente
dimostrato che l'unione tra funghi e organismi
fotosintetici è una simbiosi mutualistica.
Le ife fungine si sviluppano a stretto contatto con le cellule
batteriche o algali e talvolta penetrano addirittura all'interno
di queste che, tuttavia, continuano la loro crescita e sono
in grado di compiere la fotosintesi in modo più efficiente
rispetto a cellule simili ma isolate (▶figura 13).
In assenza dei funghi, enormi quantità di carbonio
rimarrebbero intrappolate nel suolo delle foreste e in
quasi tutti gli altri ambienti del pianeta, e il ciclo di
questo elemento non potrebbe completarsi. Grazie ai
funghi, il carbonio torna nell’atmosfera sotto forma di
CO2, destinato a essere nuovamente utilizzato dalle
piante nella fotosintesi.
In quanto organismi decompositori, i funghi saprofiti
sono dunque essenziali per tutte le forme di vita sulla
Terra. Esistono inoltre funghi che interagiscono in
maniera più specifica con altri organismi e che svolgono
un ruolo chiave come mutualisti.
I licheni sono simbiosi mutualistiche
tra funghi e alghe o cianobatteri.
Un lichene non può essere considerato un organismo,
poiché in realtà esso deriva dall'interazione di due
organismi completamente diversi: un fungo e un
organismo fotosintetico. I licheni, capaci di sopravvivere
anche negli ambienti più inospitali, sono molto sensibili
all'inquinamento atmosferico per la loro incapacità di
espellere le sostanze tossiche, e per questo motivo essi
rappresentano ottimi indicatori biologici della qualità
dell'aria.
Figura 13. Anatomia di un lichene.
(In alto): soredi di un lichene fruticoso. I soredi sono formati
da una cellula fotosintetica circondata da ife fungine. Una volta
distaccatisi dalla struttura che li ha generati, i soredi vengono
trasportati dalle correnti d'aria.
(In basso): strati di un tipico lichene visti in sezione trasversale.
Le cellule algali sono rappresentate come corpi verdi e
arrotondati, mentre le ife fungine sono di colore arancione.

La (▶figura 13) mostra la sezione trasversale di un lichene
tipico. Nella parte superiore si trova uno strato molto
compatto formato da sole ife fungine, al di sotto del quale
è disposto uno strato di cellule fotosintetiche. Più
internamente si osserva uno strato più lasso di ife e infine
un altro strato di ife che servono ad ancorare l'in-tera
struttura al substrato (rizoidi). Questo complesso
intreccio è capace di mantenere l'acqua anche nelle
condizioni più avverse e rappresenta quindi un ambiente
idoneo al processo fotosintetico. Gli organismi fotosintetici,
inoltre, possono utilizzare i nutrienti che vengono assorbiti
attraverso le ife, mentre i funghi sfruttano i prodotti della
fotosintesi.
I licheni possono riprodursi semplicemente per
frammentazione del corpo vegetativo, chiamato tallo,
oppure tramite strutture specializzate dette soredi,
formate da una o poche cellule fotosintetiche circondate da
ife fungine (▶figura 13)
Una volta che i soredi si sono staccati dalla struttura
principale, essi possono venire trasportati dalle correnti
d'aria e, trovate le condizioni favorevoli, dare origine a una
nuova struttura.
I funghi ascomiceti o basidiomiceti che compongono il
lichene possono anche riprodursi sessualmente in maniera
indipendente e formare ascospore o basidiospore che
vengono poi liberate.
Una volta private della componente algale, tuttavia, le spore
del fungo possono non riuscire a ristabilire l'associazione.
In quanto capaci di soddisfare la maggior parte delle
proprie necessità attraverso l'aria e l'acqua piovana e
tramite l'assorbimento di minerali direttamente dalle
rocce, i licheni sono spesso i primi organismi a colonizzare
nuovi strati rocciosi e per questo vengono spesso indicati
come organismi pionieri.
Un lichene comincia ad accrescersi dopo una pioggia e nella
crescita causa una leggera acidificazione del substrato.
Questo processo chimico contribuisce alla lenta
degradazione delle rocce, che rappresenta il primo stadio
nella formazione del suolo. Quando il lichene si è
notevolmente disidratato, il processo fotosintetico cessa. Il
suo contenuto di acqua può ridursi a meno del 10% del
peso secco, e a questo punto il lichene diventa insensibile
alle temperature più estreme.
I licheni, di cui si conoscono circa 15000 «specie», sono
diffusi negli ambienti più disparati, dalla corteccia degli
alberi alla nuda roccia, e presentano una gamma enorme
di forme e colori.
I licheni mostrano una molteplicità di forme e di colori e
dal punto di vista morfologico possono essere suddivisi
in tre categorie:
Licheni crostosi: hanno l’aspetto di una crosta
colorata sparsa sul substrato (▶figura 14);
Figura 14. Licheni crostosi.
Questi licheni crostosi crescono sulla roccia nuda.
Licheni frondosi: hanno l’aspetto di una foglia, si
sollevano leggermente dal substrato (▶figura 15);
Figura 15. Licheni frondosi.
I licheni frondosi hanno l’aspetto di foglie.
Licheni fruticosi: cespugliosi, possono assumere
forme piuttosto complesse (▶figura 16).
Figura 16. Licheni fruticosi.
Una giungla in miniatura formata da licheni fruticosi a
forma di «cespuglio».

Le parole:
Simbiosi deriva dal greco sýn, «con», e biôun, «vivere»,
e sta per «convivenza». La simbiosi viene
definita mutualistica quando ambedue le specie
interessate ne traggono beneficio.
Lichene deriva dal greco leichén, «leccare, lambire», che
allude al fatto che i licheni crescono spesso strisciando
sulla superficie di tronchi o pietre.
Micorriza è un termine coniato alla fine dell’Ottocento
per indicare l’associazione tra un fungo (mýkes) e una
radice (rhíza).
Vi sono due tipi di micorrize: le ECTOMICORRIZE,
caratteristiche della maggior parte delle latifoglie e delle
conifere, dotate di un mantello fungino esterno
ricoprente l’apice radicale, e le ENDOMICORRIZE, a più
ampia diffusione (anche tra le specie erbacee), non
dotate di un mantello fungino esterno, ma presenti
anche all’interno delle cellule.
Le ectomicorrize (▶figura 18) interessano un numero
relativamente limitato di specie vegetali (per lo più
piante arboree forestali) ed un elevato numero di specie
fungine. Al contrario, le endomicorrize (▶figura 19)
interessano il 90% dei vegetali, ed un numero limitato di
specie fungine (Zigomiceti).
Le micorrize sono simbiosi
mutualistiche tra funghi e piante.
Le micorrize sono associazioni simbiontiche fra
determinati funghi e le radici di alcune piante. Quasi
tutte le piante vascolari necessitano di un’associazione
micorrizica. Infatti, in assenza dell’associazione con i
funghi, i peli radicali non sono in grado di assorbire
quantità sufficienti di acqua e di minerali per garantire il
loro massimo accrescimento.
Le radici vengono quindi invase da funghi e formano
una micorriza (▶figura 17).
Figura 18. Ectomicorriza.
Sezione longitudinale di una radice micorrizata. Il micelio (scuro
nella figura) avvolge come una guaina tutto l’apice della radice,
e si insinua negli spazi fra cellula e cellula.
Figura 17. Le associazioni di micorrize
I funghi che formano le micorrize si accrescono intorno alle
radici delle piante, aumentando così la superficie di
assorbimento dell’acqua e dei minerali.
L’associazione simbiontica fungo-pianta è importante
per entrambi gli organismi coinvolti. Infatti, il fungo
ottiene dalla pianta importanti composti organici, come
per esempio gli zuccheri, e a sua volta, fornisce alla
pianta un’ampia superficie di assorbimento per l’acqua
e i minerali oltre alla capacità di penetrare nelle
strutture fini del terreno, aumentando ulteriormente la
capacità della pianta di assorbire acqua e sostanze
minerali (soprattutto il fosforo). Il fungo inoltre può
passare alla pianta determinati ormoni di crescita e
proteggere il suo ospite dagli attacchi di certi
microrganismi dannosi.
Le piante provviste di micorrize ben sviluppate
presentano tipicamente una colorazione verde più
intensa e possono resistere più facilmente a condizioni
di siccità e di temperature estreme rispetto alle piante
con micorrize poco sviluppate.
Figura 19. Endomicorriza.
Sezione della parte esterna (corteccia) di una radice. Il micelio
(scuro), generato da spore che si trovano nel terreno, penetra
nella radice attraverso gli spazi fra le cellule od attraverso i peli
radicali, e va a formare degli agglomerati all’interno di alcune
cellule.

3. I principali gruppi fungini e il loro ciclo vitale.
I diversi gruppi di funghi sono caratterizzati da cicli vitali differenti. In un gruppo si verifica l’alternanza di generazioni, un tipo
di ciclo che si osserva anche in tutte le piante e in alcuni protisti. Altri gruppi di miceti presentano un ciclo unico tra tutti gli
organismi, caratterizzato da uno stadio detto dicarion. In questo paragrafo esamineremo alcune specie rappresentative di
ciascuno dei cinque gruppi principali di miceti, confrontando tra loro i diversi tipi di cicli vitali.
I funghi si riproducono per via
asessuata in vari modi.
Normalmente i funghi possono riprodursi sia per via
asessuata che per via sessuata (▶figura 20).
La riproduzione asessuata dei funghi può avvenire
secondo diverse modalità:
produzione di spore aploidi all’interno di strutture
definite sporangi;
produzione di spore nude (non racchiuse in
sporangi) all’apice di ife, chiamate conidi;
divisione cellulare nei funghi unicellulari; questa
divisione può essere simmetrica (fissione) oppure
asimmetrica, con conseguente produzione di una
cellula figlia più piccola (gemmazione), come per
esempio nei lieviti (vedi ▶figura 3);
Questa distinzione impedisce i fenomeni
di autofecondazione, dannosi dal punto di vista della
variabilità genetica; infatti, sebbene risultino spesso
indistinguibili nell’aspetto, i funghi appartenenti a tipi
sessuali diversi differiscono geneticamente tra loro.
I funghi si riproducono sessualmente quando le ife
appartenenti a due tipi sessuali diversi si incontrano e si
uniscono e questo particolare processo è detto
coniugazione. In molti casi il nucleo dello zigote che si
forma in seguito alla riproduzione sessuata costituisce
l’unico stadio diploide dell’intero ciclo vitale. Questo
nucleo va incontro a meiosi, dando origine a nuclei
aploidi che verranno incorporati nelle spore. Quando le
spore aploidi dei funghi, siano esse prodotte per
riproduzione sessuata o asessuata, germinano, i loro
nuclei vanno incontro a una serie di divisioni che
portano alla formazione delle ife.
semplice frammentazione del micelio.
Nei funghi la riproduzione asessuata può dare origine a
una progenie estremamente numerosa. Una colonia del
diametro di 2,5 cm di Penicillium, la muffa da cui si
ricava l’antibiotico penicillina, può dare origine a 400
milioni di conidi! Ogni metro cubo di aria che
respiriamo normalmente contiene circa 10000 spore
fungine.
I funghi si riproducono per via
sessuata per fusione di «tipi» diversi
In molti funghi la riproduzione sessuata è caratterizzata
da un quadro piuttosto insolito. Spesso non esiste
infatti alcuna distinzione morfologica tra strutture
maschili e femminili o tra individui dei due sessi. Esiste
invece una differenza genetica fra due o più tipi
sessuali.
Gli individui appartenenti allo stesso tipo sessuale non
possono riprodursi tra loro, ma possono invece unirsi,
all’interno della stessa specie, con individui di tipi
sessuali differenti.
Figura 20. Ciclo vitale di un fungo.
Le condizioni ambientali possono influire sulle modalità
riproduttive che si verificano in un determinato momento del
ciclo vitale del fungo.

Gli zigomiceti si riproducono per via
sessuata per fusione di due
gametangi.
Gli zigomiceti sono per lo più terrestri e vivono nel
suolo come saprofiti o su insetti e altri animali come
parassiti. Se ne conoscono circa 700 specie.
rilasciano spore aploidi dalle quali può derivare una nuova
generazione di ife. Il processo della coniugazione è mediato
da feromoni, e non sorprende che in alcune specie terrestri
questi si diffondano e agiscano in forma gassosa.
Tra le specie più note degli zigomiceti c’è Rhizopus
stolonifer, la muffa nera del pane (▶figura 22).
Essi sono caratterizzati da ife non settate, non
producono cellule mobili di alcun tipo, e in tutto il loro ciclo
vitale compare una sola cellula diploide, lo zigote. In questi
funghi non si formano corpi fruttiferi ben evidenti; le ife si
sviluppano in maniera disordinata, formando sporangi
peduncolati protesi verso l'alto. Il micelio di questi funghi si
sviluppa su un substrato e si espande a opera di ife
specializzate.
Durante la riproduzione asessuata viene prodotto un
gran numero di sporangiofori peduncolati, ognuno
provvisto di un singolo sporangio contenente molte
centinaia di piccole spore. (▶figura 21). Come accade in
altri funghi filamentosi, la struttura che produce le spore è
separata dal resto dell'ifa mediante un setto.
Figura 22. La muffa nera del pane.
Queste fette di pane sono ricoperte dal fungo
zigomicete Rhizopus stolonifer.
I glomeromiceti formano micorrize.
I glomeromiceti sono strettamente terrestri e vivono in
associazione con le radici delle piante
formando micorrize, rendendosi in tal modo
indispensabili per il mondo vegetale e dunque anche
per gli esseri umani. Circa la metà dei funghi che vivono
nel suolo sono glomeromiceti. Finora sono state
descritte meno di 200 specie, ma l’80-90% di tutte le
piante instaurano associazioni con tali funghi.
Le parole:
Conidio deriva dal greco kónis, «polvere», per via
dell’aspetto polveroso delle spore che rilascia. Dalla
stessa radice deriva anche il termine italiano cenere.
Figura 21. Gli zigomiceti producono sporangiofori.
Le strutture trasparenti che vedi nella fotografia corrispondono
agli sporangiofori (ife contenenti spore) di uno zigomicete che
cresce su feci animali in decomposizione. Gli sporangiofori si
accrescono in direzione della luce e terminano con un
minuscolo sporangio, che può essere lanciato fino a una
distanza di 2 m. Gli animali ingeriscono gli sporangi caduti
nell’erba e disperdono successivamente le spore insieme alle
feci.
Gli zigomiceti si riproducono sessualmente per
coniugazione. Ife adiacenti, di due differenti tipi sessuali,
si fondono producendo uno zigote. Quest'ultimo si sviluppa
in una zigospora, circondata da una spessa parete e capace
di rimanere dormiente per mesi prima di germinare e
andare incontro a meiosi. Le cellule derivanti da tale
processo formano ife aploidi e più tardi sporangi, che
Zigomicete deriva da zygón, «giogo» in greco, inteso
qui nel senso di unione, coniugazione, e da mýkes,
«fungo». Sono quindi i funghi che si riproducono per
coniugazione.
Feromone è un termine entrato nel vocabolario della
biologia nella seconda metà del Novecento; è coniato
su ormone (dal greco hormôn, «eccitante»), che indica
una sostanza chimica che trasmette specifici stimoli nel
nostro corpo, con l’aggiunta del prefisso fero,
«portare».
Glomeromicete deriva dal solito suffisso micete,
preceduto da glomero, che deriva dal latino glomus,
«gomitolo».

I prossimi due gruppi di funghi che descriveremo
sono imparentati tra loro e condividono numerose
caratteristiche, come la produzione di spore all’interno
di una sorta di sacco (negli ascomiceti) o su una specie
di «piedistallo» (nei basidiomiceti).
Gli ascomiceti comprendono lieviti,
muffe e funghi a coppa.
Gli ascomiceti costituiscono un vasto gruppo di funghi
molto diversificati che si trovano in ambienti marini,
d’acqua dolce e terrestre. Attualmente si conoscono
circa 60 000 specie di ascomiceti, di cui circa metà
formano licheni. Le loro ife sono segmentate da setti
posti a intervalli più o meno regolari; un poro situato in
ogni setto permette il movimento del citoplasma e degli
organuli (compresi i nuclei) da un comparto all’altro.
La maggior parte degli ascomiceti forma strutture
sessuali di tipo «femminile» e «maschile»; i nuclei
contenuti nella struttura maschile situata su un’ifa
penetrano nella struttura femminile situata su un’altra
ifa di tipo sessuale compatibile.
La fusione dei nuclei (cariogamia) avviene però molto
tempo dopo la fusione dei citoplasmi (plasmogamia),
cosicché all’interno della stessa ifa coesistono due
nuclei aploidi geneticamente differenti (▶figura 23). Le
ife di questo tipo vengono definite dicarion (cioè con
due nuclei).
Le ife dicariotiche formano poi gli aschi, strutture
sacciformi dove avvengono sia la fusione dei nuclei sia
la successiva meiosi dei nuclei diploidi; i prodotti della
meiosi vengono poi incorporati in ascospore che
saranno espulse dall’asco per dare inizio a una nuova
generazione aploide.
La formazione di un asco è un fenomeno peculiare:
all'estremità di una ifa eterocariotica si forma un uncino, su
entrambi i lati del quale si dispongono i nuclei accoppiati.
Essi vanno incontro simultaneamente a mitosi, con i fusi
mitotici paralleli all'asse dell'ifa, in seguito si formano
inoltre nuove pareti e i nuclei all'estremità dell'uncino si
fondono. La meiosi da così inizio alla formazione delle
ascospore.
Figura 23. Il ciclo vitale degli ascomiceti.
Negli ascomiceti i prodotti della meiosi si trovano in una struttura microscopica sacciforme, l'asco. I corpi fruttiferi carnosi sono formati da ife sia
dicariotiche che aploidi.

I diversi rappresentanti degli ascomiceti
Attualmente sono note circa 30 000 specie di ascomiceti,
che possono essere attribuiti a due vasti raggruppamenti
a seconda che gli aschi siano contenuti o meno in una
speciale struttura fruttifera detta peritecio. Le specie
sprovviste di peritecio vengono complessivamente
denominate emiascomiceti, mentre quelle che ne sono
provviste, euascomiceti. Il ciclo sessuale degli euascomiceti
prevede la formazione di uno stadio di dicarion.
Gli emiascomiceti sono in genere di piccole dimensioni e
molte specie sono unicellulari. Le forme più note sono
probabilmente i lieviti, che sono in grado di
metabolizzare il glucosio in ambiente anaerobico
trasformandolo in etanolo ed anidride carbonica. Essi,
infatti riducono l’acido piruvico (che è il prodotto della
glicolisi) in etanolo, liberando anidride carbonica
(fermentazione alcolica).
Gli euascomiceti comprendono molti generi piuttosto
diffusi di muffe come la Neurospora crassa, che si sviluppa
frequentemente sul pane raffermo. N. crassa è un
importante organismo modello in campo scientifico,
perché è facile da crescere e si sviluppa con un ciclo
vitale aplonte che quindi per la maggior parte è aploide,
il che rende facile l'analisi genetica: un allele recessivo
sarà facilmente individuabile perché non viene "coperto"
dall'allele dominante.
Le muffe del genere Aspergillus (▶figura 25) sono
importanti per l’alimentazione umana; A. tamarii agisce
sulla soia durante la produzione della salsa di soia,
mentre A. oryzae viene utilizzata per fabbricare la
bevanda alcolica giapponese nota come saké.
Tra i lieviti, il più famoso è il lievito di
birra Saccharomyces cerevisiae (▶figura 3), responsabile
della fermentazione sfruttata per la produzione della
birra e altre bevande fermentate, oltre che della
lievitazione dei prodotti da forno, come pane, pizza e
altri alimenti (▶figura 24).
Figura 25. Aspergillus niger.
Microfotografia al microscopio elettronico a scansione delle
strutture riproduttive asessuali di Aspergillus niger.
Figura 24. La fermentazione alcolica.
Nella fermentazione alcolica l’acido piruvico derivante dalla
glicolisi si trasforma in acetaldeide, con liberazione di
CO2 (responsabile della lievitazione della pasta di pane; B).
L’acetaldeide poi si riduce a etanolo utilizzando con agente
riducente il NADH + prodotto dalla glicolisi.
Penicillium (▶figura 26) è un genere di muffa verde che
comprende alcune specie che producono
l’antibiotico penicillina, probabilmente per difendersi da
altri batteri competitori per le risorse. La penicillina è
stata scoperta da Alexander Fleming nel 1928 e ha
aperto le strade per la terapia chemioterapica contro le
malattie infettive provocate da batteri.
Altri tipi di lievito che vivono su frutti come fichi e uva
sono invece importanti nei processi di vinificazione.
I lieviti si moltiplicano sia per scissione che per
gemmazione (cioè tramite la formazione di una nuova cellula
alla superficie di quella preesistente). Le singole cellule
sono di regola aploidi e la coniugazione ha luogo soltanto
occasionalmente; la fusione dei nuclei è seguita
immediatamente dalla meiosi e da un singolo processo
mitotico, cosicché l'intera struttura si trasforma in asco. I
lieviti non possiedono uno stadio di dicarion.
Figura 26. Penicillium notatum.
Penicillium notatum è la muffa che produce l’antibiotico
penicillina

Due specie, P. camembertii e P. roquefortii, sono gli
organismi responsabili del caratteristico sapore forte di
formaggi come il gorgonzola, il camembert e il
roquefort.
Gli ascomiceti comprendono anche i funghi a
coppa (▶figura 27). La maggior parte di questi
organismi può raggiungere un diametro di diversi
centimetri. La superficie interna della coppa, rivestita da
un complesso di ife vegetative e di aschi, produce un
numero enorme di spore.
Figura 29. Tuber magnatum, il tartufo bianco.
Volgarmente chiamato tartufo bianco, è la specie di tartufo più
preziosa in assoluto sia dal punto di vista gastronomico che da
quello prettamente economico, dati gli elevatissimi costi che la
stessa può raggiungere.
Un gran numero di euascomiceti sono parassiti di
piante superiori e causano numerose malattie rilevanti in
campo agricolo.
Gli euascomiceti si riproducono asessualmente per
mezzo di conidi (o conidiospore) (▶figura 30), portate
all'estremità di ife specializzate dette conidiofori (dal greco
konis, «polvere»; Queste piccole catene di conidiospore, che
conferiscono alle muffe il loro colore caratteristico, vengono
prodotte a milioni e sono in grado di sopravvivere per
settimane in natura.
Figura 27. Sarcoschypha coccinea, un fungo a coppa.
Queste coppe di colore rosso vivace corrispondono ai corpi
fruttiferi di un altro tipo di fungo a coppa.
I corpi fruttiferi eduli di alcune specie, come le
morchelle e i tartufi, costituiscono prelibatezze
gastronomiche (▶figura 28) (▶figura 29).
Figura 30. I conidi.
Catenelle di conidi si sviluppano all’apice di ife specializzate,
che emergono dalla muffa polverosa che cresce su una foglia.
Le parole:
Saccharomyces cerevisiae è un nome interessante: il
nome del genere deriva dal greco sákcharon,
«zucchero», e mýkes, «fungo». Il nome specifico deriva
invece da cerevisia, «birra» in latino. In pratica il nome
racconta cosa fa per noi questo microrganismo.
Figura 28. Morchella esculenta, la spugnola.
La spugnola, Morchella, forma corpi fruttiferi spugnosi che
hanno un aroma estremamente delicato e vengono considerate
una prelibatezza gastronomica.
Gli aschi che danno il nome a questo gruppo fungino
prendono il loro nome dal greco askós, che significa
«otre».

I basidiomiceti comprendono le
vesce, i funghi con cappello e i funghi
a mensola.
Sono state descritte circa 25000 specie di basidiomiceti,
i noti funghi con cappello. Essi producono alcune delle
strutture fruttifere più conosciute, definite basidiocarpi.
Le ife dei basidiomiceti sono caratterizzate da setti
contenenti piccoli pori distinti. Il basidio, una cellula
rigonfia collocata all’apice di un’ifa, corrisponde alla
caratteristica struttura sessuale dei basidiomiceti. Al
suo interno hanno luogo la fusione nucleare e la meiosi.
Nei basidiomiceti, pertanto, il basidio svolge lo stesso
ruolo che l’asco svolge negli ascomiceti.
In seguito alla fusione nucleare che si svolge
all’interno del basidio, il nucleo diploide che ne deriva
subisce la meiosi e dà origine a quattro nuclei aploidi,
che verranno incorporati in basidiospore aploidi,
prodotte in enormi quantità (▶figura 31). Queste ultime
si sviluppano su brevi peduncoli in corrispondenza della
faccia esterna del basidio. Le basidiospore vengono
espulse dai basidi e germinano dando origine a ife
aploidi. Le ife appartenenti a tipi sessuali differenti si
fondono e formano ife dicariotiche in cui ogni cellula
contiene due nuclei, uno proveniente da ciascuna ifa
parentale. Il micelio dicariotico si accresce e, infine,
indotto dalla pioggia o da altri fattori ambientali,
produce un corpo fruttifero. Lo stadio a dicarion può
persistere per anni; alcuni basidiomiceti, infatti, vivono
per decenni o persino per secoli.
Figura 31. Il ciclo vitale dei basidiomiceti.
Nei basidiomiceti i prodotti della meiosi si trovano esposti su peduncoli definiti basidi. I corpi fruttiferi comprendono soltanto le ife dicariotiche
e la fase dicariotica può durare a lungo.
I corpi fruttiferi dei basidiomiceti costituiscono
probabilmente le strutture più note prodotte dai funghi.
Questi funghi includono le vesce (vedi ▶figura 8), che
possono superare mezzo metro di diametro, i funghi a
mensola, che si osservano spesso sugli alberi e sui
tronchi caduti nelle foreste (▶figura 32) e i funghi con
cappello.
Figura 32. Un fungo a mensola.
Laetiporus sulphureus è un fungo a mensola che cresce spesso
come parassita sui tronchi di alberi.

Esistono oltre 3500 specie di funghi con cappello,
compreso il comune prataiolo (Agaricus campestris),
saprofita, il porcino (Boletus edulis) (▶figura 33) che
vengono utilizzati in cucina, e molti funghi velenosi,
come alcune specie del genere Amanita (▶figura 34).
Figura 33. Boletus edulis, un fungo mangereccio, prelibato.
Volgarmente indicato come porcino, è un fungo edule molto
apprezzato dal punto di vista gastronomico.
Figura 36. Carbone.
Ustilago maydis provoca il “carbone” del granoturco.
Moltissimi basidiomiceti, invece, tra cui amanite e
porcini, contribuiscono alla sopravvivenza delle piante
grazie alla formazione di micorrize.
Le parole:
Basidiocarpo deriva dal greco basidion (diminutivo
di básis), «base», e da karpós, «frutto», e cerca di
descrivere la forma e la funzione di questa struttura,
anche se non si tratta davvero di frutti.
Figura 34. Amanita muscaria, un fungo velenoso.
Amanita muscaria è un fungo a cappello appartenente a un
genere estremamente velenoso, che stabilisce associazioni a
micorrize con gli alberi.
Fra i basidiomiceti si trovano alcuni dei patogeni più
dannosi dei vegetali, come la ruggine del grano e il
carbone del mais, parassiti dei cereali, così chiamate a
causa del colore delle alterazioni ai tessuti da esse
provocate (▶figura 35) (▶figura 36).
Figura 35. Ruggine.
Puccinia graminis provova la “ruggine” del grano.