Animali 7 - Liceo Classico Psicopedagogico Cesare Valgimigli

6. In che modo i vertebrati hanno colonizzato le terre emerse?
Come abbiamo visto nel paragrafo precedente, i primi tetrapodi si originarono da un antenato acquatico nel corso del
Devoniano. In questa linea evolutiva, le tozze pinne lobate e articolate si trasformarono in arti adatti alla deambulazione. La
struttura scheletrica di base di tali arti si è mantenuta in seguito per tutta la storia evolutiva dei vertebrati terrestri, pur
essendo cambiata considerevolmente per quanto riguarda la forma.
Gli anfibi sono vertebrati legati
dall’ambiente acquatico.
Gli anfibi sono vertebrati che vivono al limite tra
acqua e terra. Essi sono stati i primi vertebrati a
colonizzare le terre emerse e derivano da progenitori
crossopterigi come si può notare grazie al confronto dei
resti fossili che rivela significative omologie. Nel
passaggio dai crossopterigi agli anfibi la porzione dorsale
dell'arco ioideo (non impegnata in funzioni di sostegno)
si è trasformata nella staffa.
Dai pesci progenitori i primi vertebrati terrestri hanno
ereditato la robusta corazzatura ossea del cranio, i
polmoni mediocremente efficienti e le pinne articolate
che si sono trasformate in arti, in grado di garantire
movimenti, sia pur goffi, sul terreno; per la presenza di
quattro arti, i vertebrati terrestri vengono definiti
tetrapodi. I polmoni degli anfibi sono coadiuvati dalla
pelle, che garantisce scambi gassosi supplementari o
rappresenta addirittura l'unico organo respiratorio.
Figura 37. Dentro e fuori dall’acqua.
La maggior parte degli stadi del ciclo biologico di molti anfibi delle zone temperate si compie in acqua. I girini acquatici si trasformano in adulti
terrestri attraverso la metamorfosi.

Questo avviene quando la degenerazione delle
branchie alla metamorfosi non è compensata dallo
sviluppo dei polmoni. Gli anfibi sono strettamente
vincolati all'acqua in quanto sono soggetti al rischio di
disidratazione; essi non dispongono di strutture
anatomiche che li isolino adeguatamente dall'ambiente
subaereo, né di meccanismi fisiologici adatti al risparmio
idrico. Ma il legame con l'acqua si riscontra soprattutto
nel ciclo biologico (▶figura 37), poiché gli anfibi si
riproducono di regola in tale ambiente, dove
depongono le loro uova, sprovviste di dispositivi capaci
di evitarne la disidratazione (▶figura 38).
Figura 38. Uova di rana.
Le rane depongono le uova, avvolte da gelatina, in ammassi.
Anche lo sviluppo embrionale e la fase larvale sono
solitamente acquatici. Esistono notevoli differenze
rispetto a questo schema: alcune specie sono
totalmente acquatiche, mentre altre possono vivere
lungamente nell'ambiente subaereo, purché nel
contesto di nicchie ecologiche caratterizzate da elevati
tassi di umidità. In ogni caso lo sviluppo embrionale e
quello larvale non possono prescindere dall'ambiente
acquatico, e a tal fine possono servire anche raccolte di
acqua transitorie e di modesta entità. Alcune
popolazioni di anfibi sembrano destinate a scomparire in
tempi rapidissimi: tale eventualità ha sollecitato
particolari attenzioni da parte dei ricercatori, anche in
rapporto ai riflessi che questi eventi possono avere su
altri organismi.
Quadro anatomico degli anfibi.
la colonna vertebrale sostiene il peso del
corpo come un ponte sospeso tra gli arti
e per questo gli anfibi si muovono sul
terreno ondeggiando con movimenti
natatori
le due narici immettono l’aria nella
cavità buccale e da qui essa viene spinta
nei polmoni con un movimento simile
alla deglutizione
nelle forme larvali la respirazione è
branchiale mentre negli adulti
solitamente è polmonare e cutanea (in
alcuni adulti può permanere la
respirazione branchiale oppure è solo
cutanea)
i polmoni sono piccoli, sacciformi e poco
concamerati
il cuore possiede due atri e un ventricolo
la circolazione è doppia ma incompleta
(in quanto avvengono commistioni tra
sangue ossigenato e sangue non
ossigenato)
l’apparato escretore è costituito dal
mesorene
l’N è eliminato come urea (ureotelici)
la temperatura corporea è identica a
quella dell’ambiente circostante
il mesencefalo è il centro che controlla
l’attività nervosa
la vista è l’organo di senso più
sviluppato
la fecondazione è esterna o a metà
strada tra esterna e interna
le uova, dotate di una discreta quantità
di tuorlo e avvolte da un involucro
gelatinoso, vengono deposte in gran
numero in acqua
la forma larvale diventa adulta tramite
metamorfosi
in diverse specie la determinazione del
sesso è cromosomica
La classe degli anfibi comprende
tre ordini.
Le oltre 6000 specie descritte di anfibi attuali
appartengono a tre ordini principali chiamati urodeli,
anuri e apodi:
Le parole:
l’epidermide è nuda, poco ispessita e
ricca di ghiandole mucose che la
proteggono dalla disidratazione
gli arti sono adatti per la locomozione
terrestre o per il nuoto e sono collegati
alla colonna vertebrale tramite una
cintura (scapolare per gli arti anteriori e
pelvica per quelli posteriori)
Anfibio deriva dal greco amphí, «da due parti»,
e bíos, «vita». Il termine richiama il fatto che molti
anfibi possono vivere sia in acqua che sulla
terraferma.
Se apodi e anuri devono il loro nome a ciò di cui sono
privi, negli urodeli, invece, la coda (in greco ourá) è
ben evidente (dêlos, «appariscente»).

Negli URODELI, come le salamandre e i tritoni, la coda
persiste invece per tutta la vita (▶figura 39). Essi
mantengono una forma più conservativa simile a quella
dei primitivi anfibi.
Alcune specie sono prive di polmoni e vivono in acqua
per tutta la vita respirando con le branchie, altre,
terrestri possono respirare esclusivamente con la
cute.
In alcuni casi gli arti si riducono e quelli posteriori
possono scomparire del tutto. Alcune specie possono
presentare neotenia e pedogenesi. Sono diffusi nelle
regioni temperate dell’emisfero settentrionale,
sebbene molte specie si trovino anche in ambienti
montuosi umidi e freddi dell’America centrale. Molti
urodeli vivono su substrati vegetali in
decomposizione o sul suolo umido.
Figura 39. Urodeli
(A) In alto a sinistra, Salamandra salamandra, la salamandra pezzata. (B) In alto Figura a destra, 82. Triturus Urodeli carnifex, un tritone crestato. (C) Al centro, a
sinistra, Triturus vulgaris, il tritone punteggiato. (D) Al centro a destra, Triturus Salamandra alpestris, il salamandra, tritone alpino la (maschio salamandra sopra, pezzata. femmina, sotto). (E)
In basso, a sinistra, Proteus anguineus, il proteo. (F) In basso a destra, Ambystoma mexicanum, l’axolotl. Queste ultime due specie sono
perennibranchiate e presentano neotenia e pedogenesi.

Gli ANURI, che significa «privi di coda» (una
caratteristica riferita alle forme adulte),
comprendono le rane, le raganelle e i rospi. Tutti gli
anuri presentano notevoli specializzazioni nello
scheletro; queste consistono nella perdita della porzione
caudale del tronco nel corso del passaggio dalla fase
larvale a quella adulta (essi hanno quindi una colonna
vertebrale molto breve) e nella specializzazione degli
arti posteriori per il salto e per il nuoto.
Gli anuri manifestano la maggiore biodiversità nelle
regioni tropicali umide e in quelle temperate calde,
sebbene alcune specie si siano adattate ad altitudini
elevate (▶figura 40).
Con 5300 specie descritte, il numero di specie di anuri
è notevolmente più alto rispetto a quello degli altri
anfibi e nuove specie vengono scoperte ogni anno.
Figura 40. Anuri.
(A) In alto a sinistra, Rana esculenta, una delle rane più comuni. (B) In alto a destra, Bufo bufo, il rospo comune. (C) In basso, a sinistra, Hyla
arborea, la raganella. (D) In basso a destra, Bombina variegata, l’ululone dal ventre giallo.
Gli APODI, corrispondono alle poco note cecilie: si tratta
di forme tropicali che, come si ricava dalla loro seconda
denominazione scientifica, sono sprovviste di arti. Gli
apodi risultano adattati per lo più a una vita ipogea, e in
tali condizioni le loro modestissime capacità visive, da
cui deriva il loro nome comune di cecilie, non
rappresentano un fattore limitante (▶figura 41).
Figura 41. Apodi.
Cecilia linneana. Le cecilie conducono una vita ipogea e hanno
un Figura aspetto 90. vermiforme.
Loricati.
(A) In alto a sinistra, Crocodylus niloticus, il coccodrillo del Nilo. (B) In alto a destra, Alligator mississippiensis, l’alligatore del Mississippi. (C) In
basso, a sinistra, Caiman sclerops, il caimano. (D) In basso a destra, Gavialis gangeticus, il gaviale del Gange.

7. I rettili sono vertebrati del tutto indipendenti dall’acqua.
Mentre gli anfibi restano legati all’ambiente acquatico per la riproduzione, la conquista della terraferma da parte dei
tetrapodi doveva prevedere un affrancamento maggiore da questo habitat. Numerose modifiche innovative hanno
permesso a un particolare gruppo di tetrapodi di colonizzare un’ampia varietà di habitat terrestri: gli animali che hanno
evoluto caratteri capaci di trattenere l’acqua anche nell’ambiente terrestre e di affrancarsi completamente dall’acqua per
la riproduzione vengono definiti amnioti. Essi comprendono i rettili, gli uccelli e i mammiferi.
La conquista definitiva
dell'ambiente terrestre.
Tre eventi di grande rilevanza hanno coinvolto i
tetrapodi, consentendo loro l'acquisizione non precaria
dell'ambiente subaereo:
la comparsa dell’uovo amniotico, da cui prende il
nome il gruppo degli amnioti
la messa a punto di strutture cutanee, le squame
cornee, in grado di impedire la disidratazione degli
adulti;
il perfezionamento nella struttura polmonare;
la comparsa di un rene molto efficiente
(metarene), capace di operare un risparmio idrico;
L’uovo cleidoico (chiuso) è relativamente
impermeabile all’acqua e permette all’embrione di
svilupparsi in un ambiente acquoso protetto. Il guscio
dell’uovo amniotico è coriaceo e rigido, impregnato di
carbonato di calcio, e limita fortemente
l’evaporazione dei liquidi contenuti al suo interno
mentre permette il passaggio di ossigeno e di
diossido di carbonio (▶figura 42).
Nell’uovo vengono inoltre immagazzinate notevoli
quantità di riserve nutritive sotto forma di tuorlo
(vitello) che permettono all’embrione di raggiungere
uno stadio di sviluppo relativamente avanzato prima
della schiusa. Internamente al guscio si trovano
le membrane extraembrionali, tra le quali c’è ad
esempio l'allantoide, l'annesso embrionale devoluto agli
scambi gassosi e all’escrezione dei rifiuti azotati, e
robusti rivestimenti dell'uovo dotati di consistenza
coriacea o calcarea.
Questa serie di innovazioni evolutive sono state messe a
punto dai rettili, derivati da anfibi arcaici circa 300 milioni
di anni fa, nel periodo Carbonifero del Paleozoico. L'uovo
rettiliano dispone di notevoli quantità di riserve
alimentari che garantiscono all'embrione di raggiungere
uno stadio di sviluppo relativamente avanzato prima di
uscire dal guscio e nutrirsi autonomamente.
Nei rettili attuali non si descrivono di regola complesse
cure parentali, per quanto in alcuni casi sia presente
l'ovoviviparità.
Figura 42. Un uovo adatto a svilupparsi all’asciutto.
L’evoluzione dell’uovo amniotico, caratterizzato dalla presenza di un guscio capace di trattenere l’acqua, da quattro membrane extraembrionali e
dal vitello, ha rappresentato la tappa principale della colonizzazione dell’ambiente terrestre da parte degli animali. L’allantoide raccoglie i prodotti
di rifiuto metabolici dell’embrione; il sacco vitellino racchiude il vitello, che nutre l’embrione in via di sviluppo. L’amnios produce il liquido che
protegge l’embrione, mentre il corion provvede agli scambi gassosi.

La respirazione cutanea non può aver luogo nei rettili a
causa delle barriere rappresentate dalle squame cornee;
per tale motivo tutto il carico degli scambi respiratori
pesa sui polmoni che, partendo dai mediocri livelli
strutturali e funzionali degli anfibi, si fanno più
efficienti nei loricati (coccodrilli e alligatori).
Parallelamente alla messa a punto di un sistema
respiratorio più efficiente, anche l'apparato circolatorio
si perfeziona. La circolazione, doppia e incompleta come
quella degli anfibi, tende a farsi quasi completa nei
loricati.
Il perfezionamento del sistema circolatorio e delle
funzioni respiratorie consente ai rettili prestazioni
metaboliche notevoli, anche se non confrontabili con
quelle degli uccelli o dei mammiferi.
Un altro adattamento molto importante alla vita sulla
terra riguarda gli organi escretori, i reni, che
permettono agli amnioti di eliminare urina
concentrata, allontanando dal corpo i rifiuti senza
perdere quantità eccessive di acqua. Tutti gli amnioti
sostituiscono pertanto il mesorene con il più
efficiente metarene. I rettili, a causa del loro
peculiare e innovativo sviluppo embrionale,
eliminano i rifiuti azotati sotto forma di acido urico
che essendo meno solubile dell’urea, cristallizza e non
crea quindi problemi.
Quadro anatomico dei rettili:
Il corpo è rivestito da un epidermide secca
provvista di squame o di scudi cornei
gli arti sono collegati alla colonna vertebrale
tramite due cinture e sono inseriti
lateralmente al corpo che nella maggior
parte dei casi rimane poco sollevato da terra.
In alcune specie sono ridotti e in altre sono
del tutto assenti
i polmoni sono più sviluppati di quelli degli
anfibi e presentano un mesobronco centrale
dal quale si dipartono bronchi secondari e di
ordine successivo. La superficie di scambio è
comunque inferiore rispetto a quella del
polmone degli uccelli e dei mammiferi
il cuore possiede due atri e un ventricolo. In
alcune forme è già presente un setto
interventricolare comunque non del tutto
completo
la circolazione è doppia e incompleta
il mesorene è sostituito dal metarene
l’N è eliminato come acido urico (uricotelici)
Le parole:
la temperatura corporea è identica a quella
dell’ambiente circostante
il mesencefalo è molto sviluppato e controlla
l’attività nervosa e anche il telencefalo è più
sviluppato rispetto alle classi precedenti.
la vista è l’organo di senso guida dell’animale
la fecondazione è interna e generalmente il
maschio possiede organi copulatori
le uova, molto ricche di tuorlo e avvolte da
un involucro rigido (uovo cleidoico), vengono
deposte in terra anche dalle specie
acquatiche
sono presenti vari annessi embrionali tra cui
l’amnios che avvolge l’embrione e gli
permette di completare lo sviluppo lontano
dall’acqua
la determinazione del sesso è ambientale ed
è causata dalla temperatura
Rettile deriva dal latino repere, «strisciare»: un
termine un po’ ingiusto, dato che molti rettili non
strisciano affatto, ma che rende l’idea delle differenze
tra i rettili e i mammiferi, presi come naturale
termine di paragone.
I rettili attuali si classificano in
quattro ordini:
Durante il Carbonifero, gli amnioti si differenziarono
dando origine a due classi principali: i mammiferi e i
rettili (▶figura 43). La linea evolutiva che porta
ai rettili attuali, che comprendono oggi oltre 7500
specie, ha iniziato a divergere dagli altri amnioti circa
250 milioni di anni fa.
I rettili comprendono diversi gruppi rappresentati
attualmente (cheloni, squamati, rincocefali e loricati e
diversi gruppi estinti (come i dinosauri).
Figura 43. L’albero filogenetico degli amnioti.
Questo albero filogenetico illustra la prima separazione tra
mammiferi e rettili. Uno dei rami corrispondenti ai rettili porta
ai cheloni, uno ai lepidosauri (i serpenti, le lucertole e i tuatara)
e uno comprende tutti gli arcosauri (i coccodrilli, numerosi
gruppi estinti e gli uccelli).

I CHELONI, comprendono le testuggini (terrestri o
d’acqua dolce) e le tartarughe (marine) (▶figura 44)
e costituiscono un ordine di rettili che ha subito pochi
cambiamenti nel corso del tempo. Essi sono
rappresentativi di una sottoclasse primitiva che
comprende anche gli antichi rettili estinti di immediata
derivazione dagli anfibi. Le lamine ossee dorsali e
ventrali delle testuggini formano un guscio all’interno
del quale gli animali possono retrarre testa e zampe:
la parte dorsale si chiama carapace, mentre la parte
ventrale prende il nome di piastrone. I cheloni, non
possiedono denti, ma un astuccio corneo (ranfoteca)
che permette loro di sopperire alla mancanza dei
denti. La maggior parte dei cheloni vive in ambienti
acquatici, ma numerosi gruppi, come le testuggini,
sono terrestri. Le tartarughe marine passano l’intera
vita nell’acqua e salgono sulla terraferma soltanto per
deporre le uova.
Figura 44. Cheloni
(A) In alto a sinistra, Testudo hermanni, una testuggine molto comune. (B) In alto a destra, Geochelone elephantopus, la testuggine gigante
delle galapagos. (C) Al centro, a sinistra, Emys orbicularis, la testuggine palustre europea. (D) Al centro a destra, Trachemys scripta elegans,
una testuggine d’acqua dolce nordamericana. (E) In basso, a sinistra, Caretta caretta, una tartaruga comune nel mediterraneo. (F) In basso a
destra, Chelonia mydas, una tartaruga dei mari tropicali e subtropicali, presente anche nel mediterraneo.

Gli SQUAMATI hanno il corpo allungato, cilindrico,
sono caratterizzati dalla cute rivestita di squame
cornee e dalla presenza di polmoni con proporzioni
notevolmente superiori rispetto a quanto si osserva
negli anfibi. Il loro cuore è suddiviso in camere che
separano parzialmente il sangue ossigenato
proveniente dai polmoni da quello povero di ossigeno
che ritorna al cuore dalla periferia. Con questo tipo di
cuore, gli squamati possono generare elevate
pressioni ematiche e sostenere quindi livelli
metabolici relativamente alti.
Gli Squamati vengono a loro volta suddivisi in
Lacertiliani e Ofidi.
I Lacertiliani (▶figura 45) comprendono le lucertole,
i gechi, i varani, le iguane e i camaleonti. Sono
provvisti di due paia di arti qualche volta ridotti o
mancanti. Hanno sempre le due cinture. L’occhio è
dotato di palpebre. Alcune specie sono ovipare e
altre ovovivipare. La maggior parte delle lucertole è
insettivora, sebbene alcune specie siano erbivore e
poche si nutrano di altri vertebrati. La lucertola più
grande è il varano di Komodo, un predatore che
raggiunge una lunghezza di 3 m e vive nelle Indie
Orientali. La maggior parte delle lucertole cammina
su quattro zampe, sebbene esistano forme prive di
arti, come i comuni orbettini.
Figura 45. Lacertiliani
(A) In alto a sinistra, Podarcis muralis, la lucertola muraiola. (B) In alto al centro, Lacerta bilineata, un ramarro. (C) In alto, a destra, Tarentola
mauritanica, un geco. (D) Al centro a sinistra, Varanus komodoensis, il varano di komodo, la lucertola più grande del mondo. (E) Al centro a
destra Iguana iguana, un’iguana dell’america meridionale. (F) In basso a destra, Chamaleo chamaleon, il camaleonte. (G) In basso al centro,
Chalcides chalcides, la luscengola, una specie che presenta una notevole riduzione degli arti. (H) In basso a destra, Anguis fragilis, l’orbettino,
una specie completamente priva di arti.

Gli Ofidi (▶figura 46) comprendono i serpenti che
hanno il corpo cilindrico privo di arti, talvolta con
residui del bacino o di arti posteriori. Il polmone
sinistro è ridotto o mancante. L’orecchio è privo di
cassa timpanica e per questo più che veri e propri
suoni avvertono le vibrazioni del terreno e quindi, a
differenza dei lacertiliani, essi sono sordi. Non
possiedono le palpebre. La lingua bifida ha funzione
tattile.
Tutti i serpenti sono predatori di altri vertebrati e
molti possono ingoiare prede notevolmente più
grandi di loro stessi grazie ad un’articolazione
particolare della mandibola che consente la
disarticolazione dal cranio durante la deglutizione;
molti gruppi hanno evoluto ghiandole del veleno che
iniettano tramite denti specializzati, altre uccidono la
preda strangolandola.
Ù
Figura 46. Ofidi
(A) In alto a sinistra, Phyton molurus, il pitone. (B) In alto a destra, Boa constrictor, il serpente boa. (C) Al centro, a sinistra, Natrix natrix, una
biscia d’acqua. (D) Al centro a destra, Naja naja, il cobra indiano. (E) In basso, a sinistra, Vipera aspis, una vipera. (F) In basso a destra,
Crotalus horridus, il serpente a sonagli.

L’ordine dei LORICATI comprende i coccodrilli
propriamente detti, i caimani, i gaviali e gli alligatori,
tutti di ambienti tropicali o caldi (▶figura 47). Questi
rettili hanno il corpo allungato coperto da scudi
cornei e ossei sovrapposti. Raggiungono notevoli
dimensioni e hanno grande robustezza. La bocca
presenta denti di diverse dimensioni ma con la stessa
forma. A livello cardiaco, i due ventricoli sono
completamente separati.
I loricati sono carnivori che trascorrono gran parte
del loro tempo in acqua, ma allestiscono il nido sulla
terraferma o su cumuli di materiale vegetale
galleggiante. Le uova, incubate dal calore prodotto da
materiale organico marcescente nel nido, vengono
protette dalla femmina sino alla schiusa; spesso la
madre aiuta i piccoli a liberarsi dal guscio. In alcune
specie, essa continua a prestare cure parentali e a
comunicare con i piccoli anche dopo la schiusa.
Figura 47. Loricati.
(A) In alto a sinistra, Crocodylus niloticus, il coccodrillo del Nilo. (B) In alto a destra, Alligator mississippiensis, l’alligatore del Mississippi. (C) In
basso, a sinistra, Caiman sclerops, il caimano. (D) In basso a destra, Gavialis gangeticus, il gaviale del Gange.
L’ordine dei RINCOCEFALI, molto più piccolo,
comprende poche specie, come il tuatara.
Questi animali somigliano superficialmente alle
iguane ma differiscono da queste per il tipo di
inserzione dei denti e per numerosi caratteri
anatomici interni. Molte specie imparentate con i
tuatara erano presenti durante l’era mesozoica e
soltanto due sopravvivono su alcune isole in
prossimità delle coste della Nuova Zelanda (▶figura
48).
Figura 48. Rincocefali
Sphenodon punctatus, il tuatara, una specie endemica della
Nuova Zelanda Questo tuatara appartiene a una delle due specie
sopravvissute di una linea evolutiva che si è distaccata dai rettili
molto tempo fa.

Tra i rettili estinti ricordiamo i dinosauri che erano i
vertebrati terrestri predominanti circa 215 milioni di
anni fa, e hanno dominato gli ambienti terrestri per
circa 150 milioni di anni. Secondo le ipotesi più
recenti e ormai condivise, soltanto un gruppo di
dinosauri, gli antenati degli odierni uccelli, è
sopravvissuto alla grande estinzione di massa
verificatasi tra il Cretaceo e il Terziario (circa 65
milioni di anni fa). I dinosauri, assieme ai loricati e agli
uccelli, fanno parte della linea evolutiva
degli arcosauri (rettili dominanti). Di questi se ne
distinguevano due categorie, entrambe ad habitat
terrestre e classificate in base alla struttura della cintura
pelvica (il cingolo osseo che nei tetrapodi raccorda gli arti
posteriori alla colonna vertebrale): i saurischi e gli
ornitischi. I primi presentavano una cintura tipicamente
rettiliana (molto simile a quella dei loricati), i secondi una
cintura simile a quella degli uccelli. Quest'ultima
somiglianza rappresenta il risultato di un'evoluzione
convergente, poiché i progenitori degli uccelli devono
essere ricercati tra i saurischi. Gli arcosauri terrestri
vengono definiti comunemente dinosauri (rettili
terrificanti, sebbene molti rettili giganteschi di aspetto
feroce fossero erbivori.
Altre forme rettiliane imponenti corrispondono ai
plesiosauri e agli ittiosauri, tetrapodi riadattati in modo
eccellente all'ambiente acquatico, e ai rettili volanti (gli
pterosauri). I rettili arcosauri sopravvissuti, i loricati,
rappresentano le forme più evolute nell'ambito della
classe e, dal punto di vista comportamentale, sono in
grado di garantire una certa cura alla prole prima della
schiusa (▶figura 49).
La regolazione della temperatura
corporea.
Molti di noi sono abituati a considerare i rettili (e
anche i pesci e gli anfibi) come animali «a sangue
freddo»; ciò implica un paragone con la nostra
condizione di animali «a sangue caldo», caratteristica
dei mammiferi e degli uccelli. Questa distinzione non
tiene conto del fatto che nei mammiferi che vanno in
letargo la temperatura del corpo può abbassarsi
anche notevolmente (fino a 2 °C negli scoiattoli) e
che, al contrario, molti rettili possono riscaldarsi
parecchio quando sono in attività. Un modo per
evitare questo tipo di contraddizioni è usare un
sistema di classificazione basato sulla fonte di calore
principale che determina la temperatura dell’animale.
Secondo tale criterio, si definiscono esotermi gli
animali la cui temperatura corporea dipende
principalmente da fonti di calore esterne: ti sarà
certamente capitato di vedere, in estate, le lucertole
che si scaldano al Sole; se, al contrario, si
surriscaldano, questi animali si riparano all’ombra. Gli
endotermi sono invece animali che possono
mantenere costante la propria temperatura corporea
producendo calore grazie alle reazioni metaboliche o,
al contrario, disperdendo calore per mezzo di
meccanismi attivi come la sudorazione.
Di conseguenza, mammiferi e uccelli sono considerati
endotermi, mentre tutti gli altri animali sono
esotermi.
Figura 49. Dinosauri
Albero filogenetico che illustra i principali rami evolutivi dei dinosauri ed il loro grado di parentela.

8. Gli uccelli sono rettili alati con squame trasformate in penne e piume.
Molti anatomo-comparati e molti paleontologi definiscono gli uccelli come dinosauri con le penne. Non si tratta di una battuta a
effetto ma di un'affermazione carica di verità. Infatti il primo uccello noto, Archaeopteryx aveva un tipico scheletro rettiliano e
sarebbe stato probabilmente classificato fra i rettili se nel calco di arenaria che conteneva il suo scheletro non fossero state
rinvenute, chiarissime, le impronte delle penne. Tra i caratteri tipicamente rettiliani posseduti dal fossile si devono citare la
presenza di denti nella mascella e nella mandibola, e di una coda dotata di scheletro.
Oltre alle notevoli somiglianze morfologiche, negli ultimi decenni analisi molecolari e dati provenienti dallo studio dei
fossili hanno definitivamente confermato l’appartenenza degli uccelli al gruppo dei rettili. Si ritiene che gli antenati degli
uccelli siano comparsi fra i teropodi, un gruppo di dinosauri predatori con i quali essi condividono molti caratteri, come la
posizione bipede, le ossa dotate di cavità, la presenza di un osso a forcella nello sterno e diversi tratti riguardanti gli arti.
Le penne degli uccelli sono derivati
delle squame degli antichi rettili.
Durante il Mesozoico, circa 175 milioni di anni fa, una
linea di teropodi (▶figura 50 A) diede origine agli
uccelli. Uno dei fossili più antichi di uccelli, del
genere Archaeopteryx, vissuto all’incirca 150 milioni
di anni fa, era provvisto di denti ma aveva il corpo
rivestito di penne praticamente identiche a quelle
degli uccelli attuali (▶figura 50 B).
Le penne remiganti costituiscono la superficie portante
dell'ala e si impiantano sull'arto anteriore, che,
nonostante la riduzione nelle ossa della mano, presenta
una struttura piuttosto conservativa, cioè
mediocremente specializzata, rispetto allo schema
generale dell'arto dei tetrapodi; le penne di contorno
definiscono la sagoma dell'animale prendendo origine
da aree ben delimitate della superficie corporea, gli
pterili; le penne timoniere, localizzate in corrispondenza
della ridotta regione caudale, stabilizzano il volo.
Figura 50. Fossili di uccelli risalenti all’era Mesozoica.
I reperti fossili dimostrano l’evoluzione degli uccelli da altri
dinosauri. (A)Microraptor gui, un dinosauro provvisto di penne,
risalente all’inizio del Cretaceo (circa 140 milioni di anni fa).
(B) Archaeopteryx è il più antico fossile conosciuto simile agli
uccelli.
Il carattere peculiare degli uccelli è rappresentato dalle
penne (▶figura 51), dalle piume e dalle filopiume,
strutture cornee derivate dalle squame rettiliane,
coinvolte nella funzione del volo e nella
termoregolazione.
Figura 51. Una innovazione evolutiva importante.
Le prime penne potrebbero essere state rappresentate da un
semplice rachide centrale, o calamo, provvisto di rami laterali.
Una struttura di sottili ramificazioni provviste di uncini e barbe
ha dato origine in seguito alla superficie robusta ma leggera
delle penne che permette il volo.
Negli individui adulti le piume (strutture con funzione
puramente coibentante) sono di regola limitate alla
superficie corporea ventrale, mentre le filopiume,
sottilissime, sono di norma diffuse; in alcuni uccelli
insettivori le filopiume fanno parte di organi di senso
tattile, disposti intorno alla base del becco.

Gli uccelli hanno sviluppato
strutture anatomiche adatte al volo.
Lo scheletro degli uccelli è molto robusto ma anche
straordinariamente leggero, per la presenza di molti
elementi cavi (ossa pneumatizzate) (▶figura 52). Le
articolazioni nel tronco sono piuttosto rigide, affinché sia
fornito uno stabile attacco ai muscoli del volo; a tal fine
lo sterno dei volatori è peculiare, essendo provvisto di
una carena disposta sul piano sagittale di simmetria,
sulla quale si applicano i potenti muscoli pettorali, veri
organi propulsori nella fase di volo attivo.
Figura 53. L’apparato respiratorio di un uccello
(A) I sacchi aerei e le camere d’aria presenti nelle ossa sono
strutture esclusive degli uccelli. (B) L’aria scorre attraverso i
polmoni dell’uccello in maniera unidirezionale verso i
parabronchi. I capillari aeriferi, i siti di scambio gassoso, si
ramificano a livello dei parabronchi.
Il lavoro muscolare del volo produce una gran quantità
di energia termica che viene dissipata sia mediante
l'iperventilazione polmonare che attraverso la
dispersione cutanea di calore. In questo caso le penne
giocano un ruolo regolatore di coibentazione variabile,
basato sulla posizione che assumono rispetto al corpo.
Confrontati con i rettili di pari dimensioni, gli uccelli
utilizzano quotidianamente quantità di energia otto
volte superiori.
Figura 52. L’apparato scheletrico di un uccello
Da notare la trasformazione degli arti anteriori in ali e lo sterno
carenato.
In termini energetici, il volo rappresenta un'attività
molto dispendiosa che richiede un metabolismo assai
elevato (endotermico) e infatti, durante il volo un
uccello consuma l’energia a una velocità 15-20 volte
maggiore rispetto a una lucertola in corsa dello stesso
peso corporeo. Tutto ciò è reso possibile da un
efficiente sistema circolatorio con cuore formato da 4
cavità (due atri e due ventricoli) e quindi con
circolazione doppia e completa e da un efficiente
sistema respiratorio con polmoni perfezionatissimi.
Questi sono interessati da un flusso continuo di aria e
consentono scambi di gas più efficaci di quelli dei
mammiferi (▶figura 53).
L'encefalo degli uccelli presenta dimensioni di tutto
rispetto, dovute soprattutto al cervelletto
(coordinatore delle attività motorie) e ai cosiddetti
corpi striati del telencefalo (centri del notevole
psichismo di questa classe) (▶figura 54).
Figura 54. L’ encefalo di un uccello
Da notare l’aumento delle dimensioni del telencefalo rispetto ai
rettili e un mesencefalo ancora discretamente sviluppato.

A parte le forme estinte di uccelli dotati di denti, le
specie attuali presentano l'arco orale corredato da
un becco, una struttura cornea attualmente
presente anche in alcuni mammiferi (nei
monotremi) e in alcuni rettili (nei cheloni).
I meccanismi regolatori della temperatura
corporea e i dispositivi metabolici endotermici non
funzionano nell'embrione, e quindi si rende
necessaria la cova delle uova con un periodo di
incubazione di regola molto breve. I megapodi
dell'Australia e della Nuova Guinea seppelliscono
le uova in cumuli di materiale organico
marcescente, utilizzando per l'incubazione il calore
che si sviluppa da questi.
In alcuni casi la prole sguscia dall'uovo inetta e
richiede dunque cure parentali e, in particolare, di
essere alimentata. I piccoli inetti sono definiti
tardivi; al contrario in altre specie i piccoli risultano
precoci, potendo nutrirsi autonomamente poco
dopo la schiusa. In ogni caso, anche in presenza di
prole precoce, i genitori prestano cure parentali
prolungate, di tipo sia alimentare che educativo. Il
basso ritmo riproduttivo degli uccelli risulta
correlato al notevole impegno che essi pongono
nella riproduzione stessa; ciò è già evidente a
partire dalle riserve energetiche che forniscono
all'uovo e si verifica sino alle cure parentali che
garantiscono alla prole, prima e dopo la schiusa.
Complessivamente considerati, gli uccelli presentano
abitudini alimentari assai varie; addirittura alcune
forme acquatiche si nutrono con tecniche di
filtraggio grazie al becco modificato. Quelli che si
nutrono di nettare e di polline svolgono un ruolo
fondamentale per la riproduzione di molte piante,
mentre i frugivori distribuiscono con i loro escrementi
i semi nei vari ecosistemi. Comunque quelli adattati
all'ambiente terrestre sono prevalentemente
insettivori, diurni o notturni; ciò vale anche per i
passeriformi, un ordine che comprende la
maggioranza assoluta degli uccelli viventi.
Al di là di variazioni dimensionali e di morfologia
esterna spesso molto appariscenti, gli uccelli
presentano caratteristiche anatomiche estremamente
omogenee, soprattutto per il fatto di essere derivati
da un gruppo di rettili già avanzati (gli arcosauri
coelurosauri) e quindi dotati di un ristretto ventaglio
di potenzialità adattative.
Nel corso della filogenesi degli uccelli, tutto l'impegno
adattativo è stato rivolto alla messa a punto del
complesso meccanismo del volo, che coinvolge
funzioni neurali, sensoriali e motorie.
Quadro anatomico degli uccelli:
il corpo è rivestito da penne e piume e le
squame sono ancora presenti
lo scheletro è alleggerito e le ossa sono
spesso pneumatizzate grazie ai sacchi aerei
che si originano dai polmoni
gli arti anteriori sono modificati in ali che
consentono il volo
la bocca, priva di denti, è provvista di un
becco corneo
i polmoni sono molto sviluppati e
presentano un mesobronco centrale dal
quale si dipartono bronchi secondari e di
ordine successivo.
i sacchi aerei e l’estesa superficie di scambio
consentono scambi gassosi tramite un
meccanismo controcorrente che permette ai
polmoni di raggiungere la massima efficienza
tra i vertebrati
il cuore possiede due atri e due ventricoli
la circolazione è doppia e completa
il metarene è molto efficiente
l’N è eliminato come acido urico (uricotelici)
la termoregolazione è assicurata
(omeotermia)
il mesencefalo è ben sviluppato e si pensa
che questo centro abbia ancora una
notevole importanza nell’attività nervosa ma
anche il telencefalo è molto voluminoso
il cervelletto è sviluppato per l’attività di
coordinamento dei movimenti connessa al
volo
la vista è l’organo di senso guida
la fecondazione è interna ma il maschio
generalmente non possiede organi
copulatori e l’accoppiamento avviene per
combaciamento delle cloache
le uova amniotiche, molto simili a quelle dei
rettili, vengono covate per mantenere
costante la temperatura
la determinazione del sesso è cromosomica
con eterogametia femminile
La classe degli uccelli è divisa in
due sottoclassi.
Fino ad ora sono state descritte approssimativamente
10 000 specie di uccelli, che si possono suddividere in
due sottoclassi: paleognati e neognati.

I PALEOGNATI
comprendono 5 ordini di uccelli
caratterizzati da ali ridotte e spesso da sterno
acarenato. Sono inetti al volo o cattivi volatori. Molti
di essi hanno zampe lunghe e robuste adatte alla
corsa, Comprendono struzzi, nandù, casuaro, emù,
kiwi.
I NEOGNATI comprendono 23 ordini di uccelli che
si sono diversificati moltissimo nella morfologia, nelle
dimensioni, nella dieta e nel comportamento. Per la
loro classificazione ci si basa sulla struttura del becco,
delle zampe, delle unghie e sul piumaggio. La ▶figura
55 mostra una carrellata di diverse specie aviarie.
Figura 55. La biodiversità degli uccelli:
(A) Casuarius casuarius, (casuario). (B) Pavus cristatus (pavone). (C) (pinguino). (D) Apteryx australis (kiwi). (E) Opisthocomus hoazin (hoatzin).
(F) Struthio camelus (struzzo). (G) Vultur gryphus (condor delle ande). (H) Cynanthus latirostris (colibrì). (I) Cygnus olor (cigno reale). (L) Bubo
bubo (gufo reale). (M) Phoenicopterus ruber (fenicottero rosso). (N) Larus occidentalis (gabbiano occidentale). (O) Amazona auropalliata
(pappagallo). (P) Corvus albus (corvo pettobianco). (Q) Geococcyx californianus (corridore della strada). (R) Dryocopus pileatus (picchio). (S)
Pelecanus (pellicano). (T) Goura victoria (gura di Vittoria).