Evoluzione sistema respiratorio - Liceo Classico Psicopedagogico ...

1. I meccanismi per gli scambi gassosi negli animali.
Per liberare l'energia contenuta nelle molecole di cibo fornite dal sistema digerente, gli animali hanno bisogno di
scambiare gas con l'ambiente. Questi scambi avvengono attraverso un'ampia superficie respiratoria costituita da cellule le
cui membrane devono essere sempre molto umide per poter funzionare correttamente.
Le superfici respiratorie devono essere ben inumidite sia negli animali acquatici sia in quelli terrestri perché, per
diffondere attraverso le membrane delle cellule, i gas devono essere disciolti in acqua. In genere, l'intera superficie
respiratoria è rivestita da un singolo strato di cellule, bagnato e sottile, che consente all'ossigeno (O2) di diffondere
velocemente nel sistema circolatorio o direttamente nei tessuti e al diossido di carbonio (CO2) di passare dai tessuti al
sangue e da questo alla superficie respiratoria. La superficie respiratoria, inoltre, deve essere abbastanza estesa per
prelevare dall'aria una quantità di O2 sufficiente per tutte le cellule dell'organismo e per raccogliere il CO2 proveniente da
tutti i tessuti.
Gli animali scambiano O 2 e CO 2
attraverso superfici respiratorie
umide.
I quattro disegni che potete vedere in queste pagine
mostrano, in forma schematica, i quattro diversi tipi di
organi respiratori presenti negli animali. Il cerchio
rappresenta una sezione trasversale del corpo
dell'animale in corrispondenza della superficie
respiratoria. Le strutture in giallo indicano le superfici in
cui avvengono gli scambi, mentre quelle in verde
rappresentano superfici con un ruolo trascurabile nel
processo di respirazione. I riquadri ingranditi, infine,
mostrano lo scambio di gas a livello della superficie
respiratoria.
efficienti all'intero organismo; in questi animali, alcune
parti del corpo si sono quindi trasformate in superfici
respiratorie ramificate e dotate di un'elevata estensione.
Gli organi specializzati per gli scambi gassosi
comprendono le branchie, le trachee e i polmoni. Nella
maggior parte degli animali acquatici si sono evolute le
branchie, estensioni o ripiegamenti esterni della
superficie del corpo. Molti vermi marini possiedono una
branchia per ciascun segmento del corpo, mentre nei
molluschi e nei crostacei le branchie sono tutte
collocate in un unico distretto corporeo. I pesci, infine,
possiedono un gruppo di branchie simili a piume su
ciascun lato del capo.
Alcuni animali, come il lombrico della (▶figura 1),
utilizzano come organo per scambiare i gas con
l'esterno la superficie corporea. L'ossigeno diffonde
direttamente dentro una fitta rete di capillari dalla
parete molto sottile che si trova appena al di sotto.
Gli animali che respirano solo per via cutanea devono
vivere in acqua o in ambienti umidi per mantenere
bagnata l'intera superficie del corpo. Si tratta in genere
di animali piccoli e spesso con una forma allungata e
appiattita. Queste caratteristiche garantiscono un
elevato rapporto tra la superficie respiratoria e il volume
del corpo, consentendo a tutte le cellule dell'organismo
di scambiare gas in modo efficiente.
Figura 2. Respirazione branchiale.
Le branchie sono estensioni della superficie corporea che
permettono gli scambi gassosi negli ambienti acquatici.
Figura 1. Respirazione cutanea.
In un lombrico, tutta la superficie esterna del corpo funziona
come superficie respiratoria.
Nella maggior parte degli animali, la pelle non ha
un'estensione sufficiente per garantire scambi gassosi
Come si vede nell'ingrandimento della (▶figura 2), l'O2
diffonde dalla superficie delle branchie nei capillari,
mentre il CO2 diffonde nella direzione opposta, verso
l'ambiente esterno. Dal momento che le superfici
respiratorie degli animali acquatici sono a contatto con
l'acqua, mantenerle umide non è un problema. Nella
maggior parte degli animali terrestri, le superfici
respiratorie sono ripiegate all'interno del corpo, a
formare strutture che comunicano con l'esterno
attraverso tubi sottili: questo adattamento permette di
mantenere gli organi specializzati sufficientemente
umidificati per garantire la sopravvivenza delle cellule
deputate agli scambi gassosi.

Le trachee degli insetti, rappresentate nella (▶figura 3),
costituiscono un esteso sistema di piccoli tubi interni
ramificati, alla cui estremità si trova la superficie
respiratoria vera e propria. Come vedremo nel prossimo
paragrafo, le ramificazioni più fini scambiano i gas
direttamente con le cellule dell'organismo, senza
passare attraverso il sistema circolatorio.
spostare dell'acqua. Di conseguenza, rispetto agli
animali acquatici, quelli terrestri consumano molta
meno energia per ventilare le proprie superfici
respiratorie. Lo svantaggio, però, è il rischio di perdere
acqua per evaporazione.
Gli insetti hanno risolto questo problema attraverso un
sistema di piccoli tubi ramificati all'interno del corpo,
alla cui estremità si trovano le superfici respiratorie. La
(▶figura 5) mostra questo sistema all'interno di una
cavalletta. I tubi di dimensioni maggiori, chiamati
trachee, si aprono verso l'esterno e sono rafforzati da
anelli di chitina, la stessa proteina che costituisce
l'esoscheletro degli insetti. A tratti, le trachee si
allargano fino a formare sacche aeree posizionate vicino
agli organi che hanno più bisogno di ossigeno.
Figura 3. Respirazione tracheale.
Le trachee di un insetto sono piccoli tubicini che si estendono in
tutto il corpo.
Nella maggior parte dei vertebrati terrestri, infine, gli
organi specializzati per gli scambi gassosi sono i
polmoni (▶figura 4), strutture interne a forma di sacco
rivestite da un sottile epitelio sempre umido. La
superficie interna dei polmoni è ampiamente ramificata,
in modo da formare un'estesa superficie respiratoria. I
gas sono trasportati dai polmoni alle cellule grazie al
sistema circolatorio.
Figura 5. Il sistema tracheale di un insetto.
Nel sistema tracheale degli insetti e degli Artropodi in generale,
il sistema respiratorio e quello circolatorio non hanno nessuna
relazione.
Figura 4. Respirazione polmonare.
I polmoni sono strutture interne a forma di sacco rivestite da
una parete molto sottile.
Le trachee degli insetti consentono
scambi gassosi diretti tra l'aria e le
cellule del corpo.
Gli animali terrestri scambiano gas con l'esterno
attraverso la respirazione dell'aria. Ciò ha due grandi
vantaggi: in primo luogo, l'aria contiene una
concentrazione di O2 molto superiore rispetto all'acqua;
in secondo luogo, l'aria è molto più leggera e facile da
Come si vede nella microfotografia (▶figura 5), le
trachee si ramificano ripetutamente formando tubicini
più piccoli, chiamati tracheole, che si estendono fino a
raggiungere quasi tutte le cellule dell'organismo. Le
estremità delle tracheole sono chiuse e contengono del
liquido (in blu nel disegno): è proprio attraverso
l'epitelio umido che riveste queste estremità che
avvengono gli scambi gassosi con le cellule del corpo.
Attraverso il sistema tracheale, quindi, l'O2 entra
direttamente nelle cellule, senza passare per il sistema
circolatorio.
Per un insetto di piccole dimensioni, la diffusione
attraverso le trachee è sufficiente per garantire gli
scambi di gas necessari alla vita delle cellule. Insetti di
dimensioni maggiori, invece, possono aumentare
l'efficienza del sistema attraverso movimenti ritmici del
corpo che comprimono ed espandono i tubi contenenti
l'aria come se fossero soffietti. Un insetto in volo ha un
tasso metabolico molto elevato e consuma da 10 a 200
volte più O2 di quando si trova a riposo; in molti insetti,
l'alternanza tra la contrazione e il rilassamento dei
muscoli utilizzati per il volo spinge l'aria attraverso le
trachee.

Le branchie sono organi
specializzati per gli scambi gassosi in
ambiente acquatico.
Gli oceani, i laghi e gli altri ambienti acquatici
contengono O2 sotto forma di gas disciolto, che può
essere sfruttato dai pesci e dagli invertebrati acquatici,
come molluschi e crostacei, grazie alle branchie.
Gli scambi respiratori in ambiente acquatico sono
avvantaggiati dal fatto che in queste condizioni non ci
sono difficoltà a mantenere umide le superfici
respiratorie. Lo svantaggio, però, è che in acqua la
quantità di ossigeno disponibile è solo il 3-5% di quella
disponibile in aria. Più l'acqua è calda e salata, inoltre,
minore è la concentrazione di ossigeno disciolto. Quindi
le branchie, soprattutto quelle di grandi animali che
vivono in acque calde, devono essere molto efficienti
per ricavare dall'acqua una quantità sufficiente di
ossigeno. Spesso, l'area superficiale complessiva delle
branchie è superiore a quella del resto della superficie
corporea.
Il disegno nella (▶figura 6) mostra la complessa
architettura delle branchie di un pesce, una delle
strutture più efficienti per gli scambi gassosi in
ambiente acquatico. Su ciascun lato del corpo sono
presenti quattro archi branchiali, da ognuno dei quali si
dipartono due serie di filamenti. Ogni filamento è
costituito dalla successione di strutture piatte chiamate
lamelle, che costituiscono l'effettiva superficie
respiratoria delle branchie. Le lamelle sono attraversate
da un gran numero di finissimi capillari sanguigni,
separati dall'ambiente esterno solo da pochi strati di
cellule. I capillari sono cosi sottili che i globuli rossi
possono scorrere al loro interno solo se disposti in fila
indiana: in questo modo, ogni singolo globulo rosso si
trova a stretto contatto con l'ossigeno disciolto
nell'acqua circostante.
superficie respiratoria (branchie, trachee, polmoni).
Aumentando questo flusso, si assicurano sia il
rifornimento costante di O2 sia la rimozione regolare di
CO2. Le frecce blu del disegno rappresentano il flusso
unidirezionale dell'acqua, che entra dalla bocca del
pesce, attraversa le branchie ed esce ai lati del corpo.
Aprendo semplicemente la bocca mentre nuotano, i
pesci lasciano fluire l'acqua attraverso le branchie. Essi,
però, possono anche pompare l'acqua attraverso le
branchie coordinando l'apertura e la chiusura della
bocca e degli opercoli, i rivestimenti rigidi che
ricoprono e proteggono le branchie. Dal momento che
l'acqua è densa e contiene poco ossigeno, la maggior
parte dei pesci spende moltissima energia per ventilare
le branchie.
Lo scambio controcorrente.
La disposizione dei capillari in una branchia favorisce lo
scambio di gas. Nei capillari, il sangue fluisce in
direzione opposta rispetto all'acqua che attraversa le
branchie: questo permette il trasferimento dell'ossigeno
al sangue attraverso un processo molto efficiente
chiamato scambio controcorrente. Si tratta, in pratica,
del trasferimento di una sostanza da un liquido che si
muove in una direzione a un altro liquido che si muove
in direzione opposta.
Nell'ingrandimento in alto a destra nella (▶figura 6), si
può notare che la direzione del flusso d'acqua sulla
superficie di una lamella (indicata dalle frecce blu) è
opposta a quella del flusso di sangue all'interno dei suoi
capillari (frecce nere). Il disegno in basso a destra
mostra lo scambio controcorrente di O2 dall'acqua al
sangue. Le percentuali mostrate nella figura indicano la
variazione della quantità di O2 disciolto in ciascun
liquido.
Notate che, mentre scorre attraverso una lamella
raccogliendo sempre più O2, il sangue entra in contatto
con acqua che ha una concentrazione sempre maggiore
di O2, perché si trova via via più vicina all'inizio del
passaggio attraverso le branchie. In questo modo, viene
mantenuto un gradiente di concentrazione che facilita la
diffusione di O2 dall'acqua al sangue per tutta la
lunghezza del capillare.
Questo meccanismo di scambio controcorrente è
talmente efficiente da permettere alle branchie dei pesci
di captare più dell'80% dell'O2 disciolto nell'acqua. Gli
esseri umani, invece, captano solo il 25% dell'O2
contenuto nell'aria respirata. Come vedremo, lo
scambio controcorrente è importante anche per la
regolazione della temperatura corporea.
Figura 6. La struttura delle branchie di un pesce.
Le branchie dei pesci sono organi respiratori molto
efficienti grazie ad un meccanismo di trasporto
controcorrente.
La ventilazione.
Ciò che non si può vedere nel disegno è il movimento di
ventilazione attraverso le branchie. Il termine
ventilazione si riferisce a qualsiasi meccanismo in grado
di aumentare il flusso di aria o di acqua attraverso una
Le branchie sono del tutto inadatte per animali che
vivono sulla terraferma: un'estesa superficie
membranosa umida proiettata verso l'esterno del corpo,
e quindi esposta continuamente all'aria, finirebbe infatti
con il perdere troppa acqua per evaporazione. La
maggior parte degli animali terrestri ha sviluppato
organi respiratori interni all'organismo, che entrano in
contatto con l'ambiente esterno solo attraverso tubi
molto sottili.

I polmoni sono organi specializzati
dei vertebrati, per gli scambi gassosi in
ambiente terrestre.
Si tende comunemente a pensare che i polmoni siano
un’innovazione evolutiva comparsa con la classe degli
anfibi. In realtà le prime sacche polmonari erano già
presenti nei pesci ossei primitivi e venivano utilizzate
per aiutare la respirazione di questi animali durante lo
spostamento da una pozza d’acqua all’altra. In seguito,
queste sacche polmonari ebbero due destini diversi:
1. nella linea evolutiva che ha portato ai pesci
ossei che hanno colonizzato definitivamente le
acque libere dei mari, queste sacche polmonari
hanno dato origine alla vescica natatoria che
funziona come organo idrostatico aumentando
o diminuendo la galleggiabilità dell’animale;
2. nella linea evolutiva che ha portato verso gli
anfibi (e con essi, quindi, a tutti i vertebrati
terrestri), queste sacche polmonari hanno dato
origine ai polmoni.
Esistono ancora oggi dei pesci ossei che possono essere
considerati dei fossili viventi, i dipnoi, che quando il
lago in cui vivono si prosciuga, possono sopravvivere
respirando O2 atmosferico con questa sorta di polmone
rudimentale.
Negli attuali anfibi sono presenti polmoni sacciformi (a
forma di sacco) piccoli e poco concamerati, che non
permetterebbero all’animale di sopravvivere se non
fosse possibile anche la respirazione cutanea.
Nei rettili specialmente nei cheloni e nei loricati, sono
presenti polmoni molto più sviluppati e certamente tali
polmoni, assieme ad altre innovazioni anatomiche e
fisiologiche hanno consentito a questa classe di
svincolarsi definitivamente dall’ambiente acquatico e di
colonizzare gli ambienti terrestri. I polmoni dei rettili
sono percorsi lungo l’asse dalla continuazione del
bronco (mesobronco) e da tale mesobronco si dipartono
bronchi di ordine successivo.
Negli uccelli, il polmone è fondamentalmente
strutturato come nella classe precedente. Per favorire
l’alleggerimento del corpo e rendere più efficiente la
respirazione (e quindi, per rendere possibile il volo) dal
polmone si dipartono delle dilatazioni (sacchi aerei) che
si addentrano tra gli organi e anche nelle ossa che per
questo motivo vengono definite pneumatizzate.
Nei mammiferi, il polmone è strutturato come un albero
rovesciato. Manca il mesobronco centrale e appena il
bronco entra nel polmone, si ramifica dando origine a
bronchi di primo, secondo, terzo, ordine etc, fino ai
bronchioli terminali dalle cui ramificazioni si originano i
bronchioli respiratori e dalla dilatazione di questi ultimi,
le unità strutturali e funzionali del polmone: gli alveoli
polmonari.