Evoluzione sistema respiratorio - Liceo Classico Psicopedagogico ...
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1. I meccanismi per gli scambi gassosi negli animali.<br />
Per liberare l'energia contenuta nelle molecole di cibo fornite dal <strong>sistema</strong> digerente, gli animali hanno bisogno di<br />
scambiare gas con l'ambiente. Questi scambi avvengono attraverso un'ampia superficie respiratoria costituita da cellule le<br />
cui membrane devono essere sempre molto umide per poter funzionare correttamente.<br />
Le superfici respiratorie devono essere ben inumidite sia negli animali acquatici sia in quelli terrestri perché, per<br />
diffondere attraverso le membrane delle cellule, i gas devono essere disciolti in acqua. In genere, l'intera superficie<br />
respiratoria è rivestita da un singolo strato di cellule, bagnato e sottile, che consente all'ossigeno (O2) di diffondere<br />
velocemente nel <strong>sistema</strong> circolatorio o direttamente nei tessuti e al diossido di carbonio (CO2) di passare dai tessuti al<br />
sangue e da questo alla superficie respiratoria. La superficie respiratoria, inoltre, deve essere abbastanza estesa per<br />
prelevare dall'aria una quantità di O2 sufficiente per tutte le cellule dell'organismo e per raccogliere il CO2 proveniente da<br />
tutti i tessuti.<br />
Gli animali scambiano O 2 e CO 2<br />
attraverso superfici respiratorie<br />
umide.<br />
I quattro disegni che potete vedere in queste pagine<br />
mostrano, in forma schematica, i quattro diversi tipi di<br />
organi respiratori presenti negli animali. Il cerchio<br />
rappresenta una sezione trasversale del corpo<br />
dell'animale in corrispondenza della superficie<br />
respiratoria. Le strutture in giallo indicano le superfici in<br />
cui avvengono gli scambi, mentre quelle in verde<br />
rappresentano superfici con un ruolo trascurabile nel<br />
processo di respirazione. I riquadri ingranditi, infine,<br />
mostrano lo scambio di gas a livello della superficie<br />
respiratoria.<br />
efficienti all'intero organismo; in questi animali, alcune<br />
parti del corpo si sono quindi trasformate in superfici<br />
respiratorie ramificate e dotate di un'elevata estensione.<br />
Gli organi specializzati per gli scambi gassosi<br />
comprendono le branchie, le trachee e i polmoni. Nella<br />
maggior parte degli animali acquatici si sono evolute le<br />
branchie, estensioni o ripiegamenti esterni della<br />
superficie del corpo. Molti vermi marini possiedono una<br />
branchia per ciascun segmento del corpo, mentre nei<br />
molluschi e nei crostacei le branchie sono tutte<br />
collocate in un unico distretto corporeo. I pesci, infine,<br />
possiedono un gruppo di branchie simili a piume su<br />
ciascun lato del capo.<br />
Alcuni animali, come il lombrico della (▶figura 1),<br />
utilizzano come organo per scambiare i gas con<br />
l'esterno la superficie corporea. L'ossigeno diffonde<br />
direttamente dentro una fitta rete di capillari dalla<br />
parete molto sottile che si trova appena al di sotto.<br />
Gli animali che respirano solo per via cutanea devono<br />
vivere in acqua o in ambienti umidi per mantenere<br />
bagnata l'intera superficie del corpo. Si tratta in genere<br />
di animali piccoli e spesso con una forma allungata e<br />
appiattita. Queste caratteristiche garantiscono un<br />
elevato rapporto tra la superficie respiratoria e il volume<br />
del corpo, consentendo a tutte le cellule dell'organismo<br />
di scambiare gas in modo efficiente.<br />
Figura 2. Respirazione branchiale.<br />
Le branchie sono estensioni della superficie corporea che<br />
permettono gli scambi gassosi negli ambienti acquatici.<br />
Figura 1. Respirazione cutanea.<br />
In un lombrico, tutta la superficie esterna del corpo funziona<br />
come superficie respiratoria.<br />
Nella maggior parte degli animali, la pelle non ha<br />
un'estensione sufficiente per garantire scambi gassosi<br />
Come si vede nell'ingrandimento della (▶figura 2), l'O2<br />
diffonde dalla superficie delle branchie nei capillari,<br />
mentre il CO2 diffonde nella direzione opposta, verso<br />
l'ambiente esterno. Dal momento che le superfici<br />
respiratorie degli animali acquatici sono a contatto con<br />
l'acqua, mantenerle umide non è un problema. Nella<br />
maggior parte degli animali terrestri, le superfici<br />
respiratorie sono ripiegate all'interno del corpo, a<br />
formare strutture che comunicano con l'esterno<br />
attraverso tubi sottili: questo adattamento permette di<br />
mantenere gli organi specializzati sufficientemente<br />
umidificati per garantire la sopravvivenza delle cellule<br />
deputate agli scambi gassosi.
Le trachee degli insetti, rappresentate nella (▶figura 3),<br />
costituiscono un esteso <strong>sistema</strong> di piccoli tubi interni<br />
ramificati, alla cui estremità si trova la superficie<br />
respiratoria vera e propria. Come vedremo nel prossimo<br />
paragrafo, le ramificazioni più fini scambiano i gas<br />
direttamente con le cellule dell'organismo, senza<br />
passare attraverso il <strong>sistema</strong> circolatorio.<br />
spostare dell'acqua. Di conseguenza, rispetto agli<br />
animali acquatici, quelli terrestri consumano molta<br />
meno energia per ventilare le proprie superfici<br />
respiratorie. Lo svantaggio, però, è il rischio di perdere<br />
acqua per evaporazione.<br />
Gli insetti hanno risolto questo problema attraverso un<br />
<strong>sistema</strong> di piccoli tubi ramificati all'interno del corpo,<br />
alla cui estremità si trovano le superfici respiratorie. La<br />
(▶figura 5) mostra questo <strong>sistema</strong> all'interno di una<br />
cavalletta. I tubi di dimensioni maggiori, chiamati<br />
trachee, si aprono verso l'esterno e sono rafforzati da<br />
anelli di chitina, la stessa proteina che costituisce<br />
l'esoscheletro degli insetti. A tratti, le trachee si<br />
allargano fino a formare sacche aeree posizionate vicino<br />
agli organi che hanno più bisogno di ossigeno.<br />
Figura 3. Respirazione tracheale.<br />
Le trachee di un insetto sono piccoli tubicini che si estendono in<br />
tutto il corpo.<br />
Nella maggior parte dei vertebrati terrestri, infine, gli<br />
organi specializzati per gli scambi gassosi sono i<br />
polmoni (▶figura 4), strutture interne a forma di sacco<br />
rivestite da un sottile epitelio sempre umido. La<br />
superficie interna dei polmoni è ampiamente ramificata,<br />
in modo da formare un'estesa superficie respiratoria. I<br />
gas sono trasportati dai polmoni alle cellule grazie al<br />
<strong>sistema</strong> circolatorio.<br />
Figura 5. Il <strong>sistema</strong> tracheale di un insetto.<br />
Nel <strong>sistema</strong> tracheale degli insetti e degli Artropodi in generale,<br />
il <strong>sistema</strong> <strong>respiratorio</strong> e quello circolatorio non hanno nessuna<br />
relazione.<br />
Figura 4. Respirazione polmonare.<br />
I polmoni sono strutture interne a forma di sacco rivestite da<br />
una parete molto sottile.<br />
Le trachee degli insetti consentono<br />
scambi gassosi diretti tra l'aria e le<br />
cellule del corpo.<br />
Gli animali terrestri scambiano gas con l'esterno<br />
attraverso la respirazione dell'aria. Ciò ha due grandi<br />
vantaggi: in primo luogo, l'aria contiene una<br />
concentrazione di O2 molto superiore rispetto all'acqua;<br />
in secondo luogo, l'aria è molto più leggera e facile da<br />
Come si vede nella microfotografia (▶figura 5), le<br />
trachee si ramificano ripetutamente formando tubicini<br />
più piccoli, chiamati tracheole, che si estendono fino a<br />
raggiungere quasi tutte le cellule dell'organismo. Le<br />
estremità delle tracheole sono chiuse e contengono del<br />
liquido (in blu nel disegno): è proprio attraverso<br />
l'epitelio umido che riveste queste estremità che<br />
avvengono gli scambi gassosi con le cellule del corpo.<br />
Attraverso il <strong>sistema</strong> tracheale, quindi, l'O2 entra<br />
direttamente nelle cellule, senza passare per il <strong>sistema</strong><br />
circolatorio.<br />
Per un insetto di piccole dimensioni, la diffusione<br />
attraverso le trachee è sufficiente per garantire gli<br />
scambi di gas necessari alla vita delle cellule. Insetti di<br />
dimensioni maggiori, invece, possono aumentare<br />
l'efficienza del <strong>sistema</strong> attraverso movimenti ritmici del<br />
corpo che comprimono ed espandono i tubi contenenti<br />
l'aria come se fossero soffietti. Un insetto in volo ha un<br />
tasso metabolico molto elevato e consuma da 10 a 200<br />
volte più O2 di quando si trova a riposo; in molti insetti,<br />
l'alternanza tra la contrazione e il rilassamento dei<br />
muscoli utilizzati per il volo spinge l'aria attraverso le<br />
trachee.
Le branchie sono organi<br />
specializzati per gli scambi gassosi in<br />
ambiente acquatico.<br />
Gli oceani, i laghi e gli altri ambienti acquatici<br />
contengono O2 sotto forma di gas disciolto, che può<br />
essere sfruttato dai pesci e dagli invertebrati acquatici,<br />
come molluschi e crostacei, grazie alle branchie.<br />
Gli scambi respiratori in ambiente acquatico sono<br />
avvantaggiati dal fatto che in queste condizioni non ci<br />
sono difficoltà a mantenere umide le superfici<br />
respiratorie. Lo svantaggio, però, è che in acqua la<br />
quantità di ossigeno disponibile è solo il 3-5% di quella<br />
disponibile in aria. Più l'acqua è calda e salata, inoltre,<br />
minore è la concentrazione di ossigeno disciolto. Quindi<br />
le branchie, soprattutto quelle di grandi animali che<br />
vivono in acque calde, devono essere molto efficienti<br />
per ricavare dall'acqua una quantità sufficiente di<br />
ossigeno. Spesso, l'area superficiale complessiva delle<br />
branchie è superiore a quella del resto della superficie<br />
corporea.<br />
Il disegno nella (▶figura 6) mostra la complessa<br />
architettura delle branchie di un pesce, una delle<br />
strutture più efficienti per gli scambi gassosi in<br />
ambiente acquatico. Su ciascun lato del corpo sono<br />
presenti quattro archi branchiali, da ognuno dei quali si<br />
dipartono due serie di filamenti. Ogni filamento è<br />
costituito dalla successione di strutture piatte chiamate<br />
lamelle, che costituiscono l'effettiva superficie<br />
respiratoria delle branchie. Le lamelle sono attraversate<br />
da un gran numero di finissimi capillari sanguigni,<br />
separati dall'ambiente esterno solo da pochi strati di<br />
cellule. I capillari sono cosi sottili che i globuli rossi<br />
possono scorrere al loro interno solo se disposti in fila<br />
indiana: in questo modo, ogni singolo globulo rosso si<br />
trova a stretto contatto con l'ossigeno disciolto<br />
nell'acqua circostante.<br />
superficie respiratoria (branchie, trachee, polmoni).<br />
Aumentando questo flusso, si assicurano sia il<br />
rifornimento costante di O2 sia la rimozione regolare di<br />
CO2. Le frecce blu del disegno rappresentano il flusso<br />
unidirezionale dell'acqua, che entra dalla bocca del<br />
pesce, attraversa le branchie ed esce ai lati del corpo.<br />
Aprendo semplicemente la bocca mentre nuotano, i<br />
pesci lasciano fluire l'acqua attraverso le branchie. Essi,<br />
però, possono anche pompare l'acqua attraverso le<br />
branchie coordinando l'apertura e la chiusura della<br />
bocca e degli opercoli, i rivestimenti rigidi che<br />
ricoprono e proteggono le branchie. Dal momento che<br />
l'acqua è densa e contiene poco ossigeno, la maggior<br />
parte dei pesci spende moltissima energia per ventilare<br />
le branchie.<br />
Lo scambio controcorrente.<br />
La disposizione dei capillari in una branchia favorisce lo<br />
scambio di gas. Nei capillari, il sangue fluisce in<br />
direzione opposta rispetto all'acqua che attraversa le<br />
branchie: questo permette il trasferimento dell'ossigeno<br />
al sangue attraverso un processo molto efficiente<br />
chiamato scambio controcorrente. Si tratta, in pratica,<br />
del trasferimento di una sostanza da un liquido che si<br />
muove in una direzione a un altro liquido che si muove<br />
in direzione opposta.<br />
Nell'ingrandimento in alto a destra nella (▶figura 6), si<br />
può notare che la direzione del flusso d'acqua sulla<br />
superficie di una lamella (indicata dalle frecce blu) è<br />
opposta a quella del flusso di sangue all'interno dei suoi<br />
capillari (frecce nere). Il disegno in basso a destra<br />
mostra lo scambio controcorrente di O2 dall'acqua al<br />
sangue. Le percentuali mostrate nella figura indicano la<br />
variazione della quantità di O2 disciolto in ciascun<br />
liquido.<br />
Notate che, mentre scorre attraverso una lamella<br />
raccogliendo sempre più O2, il sangue entra in contatto<br />
con acqua che ha una concentrazione sempre maggiore<br />
di O2, perché si trova via via più vicina all'inizio del<br />
passaggio attraverso le branchie. In questo modo, viene<br />
mantenuto un gradiente di concentrazione che facilita la<br />
diffusione di O2 dall'acqua al sangue per tutta la<br />
lunghezza del capillare.<br />
Questo meccanismo di scambio controcorrente è<br />
talmente efficiente da permettere alle branchie dei pesci<br />
di captare più dell'80% dell'O2 disciolto nell'acqua. Gli<br />
esseri umani, invece, captano solo il 25% dell'O2<br />
contenuto nell'aria respirata. Come vedremo, lo<br />
scambio controcorrente è importante anche per la<br />
regolazione della temperatura corporea.<br />
Figura 6. La struttura delle branchie di un pesce.<br />
Le branchie dei pesci sono organi respiratori molto<br />
efficienti grazie ad un meccanismo di trasporto<br />
controcorrente.<br />
La ventilazione.<br />
Ciò che non si può vedere nel disegno è il movimento di<br />
ventilazione attraverso le branchie. Il termine<br />
ventilazione si riferisce a qualsiasi meccanismo in grado<br />
di aumentare il flusso di aria o di acqua attraverso una<br />
Le branchie sono del tutto inadatte per animali che<br />
vivono sulla terraferma: un'estesa superficie<br />
membranosa umida proiettata verso l'esterno del corpo,<br />
e quindi esposta continuamente all'aria, finirebbe infatti<br />
con il perdere troppa acqua per evaporazione. La<br />
maggior parte degli animali terrestri ha sviluppato<br />
organi respiratori interni all'organismo, che entrano in<br />
contatto con l'ambiente esterno solo attraverso tubi<br />
molto sottili.
I polmoni sono organi specializzati<br />
dei vertebrati, per gli scambi gassosi in<br />
ambiente terrestre.<br />
Si tende comunemente a pensare che i polmoni siano<br />
un’innovazione evolutiva comparsa con la classe degli<br />
anfibi. In realtà le prime sacche polmonari erano già<br />
presenti nei pesci ossei primitivi e venivano utilizzate<br />
per aiutare la respirazione di questi animali durante lo<br />
spostamento da una pozza d’acqua all’altra. In seguito,<br />
queste sacche polmonari ebbero due destini diversi:<br />
1. nella linea evolutiva che ha portato ai pesci<br />
ossei che hanno colonizzato definitivamente le<br />
acque libere dei mari, queste sacche polmonari<br />
hanno dato origine alla vescica natatoria che<br />
funziona come organo idrostatico aumentando<br />
o diminuendo la galleggiabilità dell’animale;<br />
2. nella linea evolutiva che ha portato verso gli<br />
anfibi (e con essi, quindi, a tutti i vertebrati<br />
terrestri), queste sacche polmonari hanno dato<br />
origine ai polmoni.<br />
Esistono ancora oggi dei pesci ossei che possono essere<br />
considerati dei fossili viventi, i dipnoi, che quando il<br />
lago in cui vivono si prosciuga, possono sopravvivere<br />
respirando O2 atmosferico con questa sorta di polmone<br />
rudimentale.<br />
Negli attuali anfibi sono presenti polmoni sacciformi (a<br />
forma di sacco) piccoli e poco concamerati, che non<br />
permetterebbero all’animale di sopravvivere se non<br />
fosse possibile anche la respirazione cutanea.<br />
Nei rettili specialmente nei cheloni e nei loricati, sono<br />
presenti polmoni molto più sviluppati e certamente tali<br />
polmoni, assieme ad altre innovazioni anatomiche e<br />
fisiologiche hanno consentito a questa classe di<br />
svincolarsi definitivamente dall’ambiente acquatico e di<br />
colonizzare gli ambienti terrestri. I polmoni dei rettili<br />
sono percorsi lungo l’asse dalla continuazione del<br />
bronco (mesobronco) e da tale mesobronco si dipartono<br />
bronchi di ordine successivo.<br />
Negli uccelli, il polmone è fondamentalmente<br />
strutturato come nella classe precedente. Per favorire<br />
l’alleggerimento del corpo e rendere più efficiente la<br />
respirazione (e quindi, per rendere possibile il volo) dal<br />
polmone si dipartono delle dilatazioni (sacchi aerei) che<br />
si addentrano tra gli organi e anche nelle ossa che per<br />
questo motivo vengono definite pneumatizzate.<br />
Nei mammiferi, il polmone è strutturato come un albero<br />
rovesciato. Manca il mesobronco centrale e appena il<br />
bronco entra nel polmone, si ramifica dando origine a<br />
bronchi di primo, secondo, terzo, ordine etc, fino ai<br />
bronchioli terminali dalle cui ramificazioni si originano i<br />
bronchioli respiratori e dalla dilatazione di questi ultimi,<br />
le unità strutturali e funzionali del polmone: gli alveoli<br />
polmonari.