12 Apparato Genitale

L’apparato genitale comprende:
gonadi, gonodotti ed eventuali organi copulatori
Le gonadi maschili, testicoli e quelle femminili, ovari
sono il luogo di produzione dei gameti, spernmatozoi o ovociti
e di ormoni steroidei importanti per il mantenimento e la fisiologia
della gonade, per la comparsa dei caratteri sessuali secondari per la
riproduzione e per la cura della prole.
Nelle gonadi sono presenti sia cellule somatiche, con ruoli di
sostegno (cellule di Sertoli, nel maschio, cellule follicolari, nella
femmina) o che producono ormoni (cellule di Leydig nel maschio,
cellule della teca nella femmina), sia i gameti o cellule germinali,
spermatozoi o ovociti.

Origine embrionale delle gonadi
Gli abbozzi delle gonadi, in maschi e femmine, sono le creste genitali
ispessimenti longitudinali della splancnopleura, in posizione dorsale,
le cui cellule avranno caratteristiche diverse nei due tipi di gonadi.
Nelle creste genitali si localizzano anche cellule migranti provenienti dal
mesoderma nefrogeno, esse svolgeranno la funzione endocrina
delle gonadi, producendo ormoni diversi a seconda del sesso

Nella cresta genitale si nota una parte corticale e una parte
midollare il cui sviluppo successivo è diverso nel maschio e
nella femmina
Nelle creste genitali del maschio si formano dei cordoni
sessuali dalla proliferazione soprattutto della midollare,
nella femmina prolifera soprattutto la corticale.
Le cellule germinali primordiali cioè i futuri gameti si
differenziano in aree lontane** dalle creste genitali quindi
migrano al loro interno dove formeranno i gameti maschili
e femminili
**
Rana: dall’endoderma
Pollo: da un’area periferica del disco germinativo
Mammifero: dal peduncolo vitellino

Le gonadi si differenziano in testicoli o ovari attraverso
un processo di determinazione sessuale
che può avvenire con modalità diverse: ad es. per influenza
della temperatura ambientale: per es. se le uova di alligatore vengono fatte
sviluppare in laboratorio alla temperatura di 30° C esse si svilupperanno in un
individuo di sesso femminile, a 34° C e oltre diventeranno maschi. C’è un piccolo
intervallo di temperature che permette la schiusa di entrambi i sessi nella stessa
covata;
o di fattori fisici o chimici o per “interazioni sociali”: una
determinazione di questo tipo avviene nei pesci, generalmente questi cambiamenti si
verificano durante gli stadi larvali o giovanili, ma una inversione è stata indotta
anche in individui già differenziati. Questi risultati indicano che viene mantenuta una
bipotenzialità delle cellule germinali anche nelle gonadi mature di talune specie;
o genotipica in mammiferi e uccelli: nei mammiferi una regione del
cromosoma Y (SRY) determinerà lo sviluppo della gonade in senso
maschile

Nelle gonadi si attua la maturazione dei gameti attraverso il
processo di meiosi, con la differenza però che
Da uno spermatocita la spermatogenesi porta a 4 spermatozoi
maturi.
Da un oocita la oogenesi porta a 1 cellula uovo matura e 3
polociti non atti alla riproduzione
Sia la spermatogenesi che l’ovogenesi, e quindi i cicli riproduttivi,
sono sotto controllo ormonale da parte dell’ipofisi attraverso la
produzione di gonadotropine ipofisarie che influenzano lo sviluppo e
la maturazione delle gonadi e dei gameti.
Nella maggior parte dei vertebrati la riproduzione è limitata
a brevi periodi stagionali, durante i quali si ha una preparazione
da parte dei dotti genitali femminili per accogliere la prole.
Soltanto nella specie umana la riproduzione è possibile durante
l’intero anno.

Nella maggior parte dei Vertebrati le gonadi conservano nell’adulto
la loro posizione primitiva, appese alla volta della cavità
addominale per mezzo di un meso; mesorchio nel maschio,
mesovario nella femmina.
Nella maggior parte dei Mammiferi le gonadi, e in particolare i
testicoli migrano in direzione caudale: nella cavità addominale o in
diverticoli ventrali posteriori della cavità addominale, i sacchi
scrotali dei maschi, in modo temporaneo (es. Roditori,
pipistrelli….) o permanente (molti Mammiferi inclusi i Primati
superiori).
Tale migrazione sembra sia da mettere in relazione alla necessità di
una temperatura più bassa rispetto a quella corporea, per la
spermatogenesi.
In generale, nei Vertebrati si abbozza un doppio sistema di vie
genitali, in rapporto alla doppia potenzialità della gonade
indifferenziata: a seconda della direzione dell’ulteriore
differenziamento della gonade, uno di questi sistemi permane e si
differenzia, l’altro regredisce.

Ovari
La gonade femminile è rappresentata dall’ovario, sede di
produzione delle uova e degli ormoni sessuali femminili, costituita
in gran parte da follicoli ovarici e da componenti connettivali.
L’oocita o cellula uovo, è circondato dalle cellule follicolari
(uno o più strati) formando i follicoli ovarici che sono immersi in
uno stroma connettuivale;
le cellule follicolari contribuiscono al sostegno trofico e alla
maturazione dell’oocita e alla formazione del tuorlo al suo interno
quando presente
Le cellule follicolari e il corpo luteo, che si forma dopo l’ovulazione,
producono gli ormoni sessuali femminili: estrogeni e progesterone
Le dimensioni e la forma degli ovari variano tra i Vertebrati,
anche in relazione alle dimensioni delle uova mature.
Generalmente sono presenti due ovari, o può essercene solo
uno (es., alcuni rettili, ciclostomi, molti uccelli)

Dal punto di vista anatomico fra i vertebrati si distinguono
Ovari cavi, di Anamni, (anfibi e molti pesci) con formazione di
cavità la cui parete è costituita da cellule follicolari, all’interno delle
quali si ha la maturazione di una cellula uovo; le uova mature vengono
liberate nel celoma e raccolte dai dotti
Una variante è rappresentata dagli ovari di Teleostei la cui cavità
centrale deriva dall’inglobamento da parte delle creste genitali di una
parte di celoma entro cui cadono le uova mature per essere poi liberate
all’esterno;
Ovari compatti, in generale degli Amnioti nel cui parenchima
sono presenti tanti follicoli nello stroma connettivale a vari stadi di
maturazione costituiti da cellule follicolari contenenti la cellula uovo
che quando matura viene liberata nella cavità celomatica e quindi
raccolta dagli ovidutti

I dotti genitali della femmina sono gli ovidutti o dotti di Muller;
Le vie genitali femminili di solito originano da una doccia
longitudinale della somatopleura che chiudendosi forma il
dotto di Muller o ovidutto, provvisto di un’espansione imbutiforme
che accoglie l’uovo maturo.
Infatti nella maggior parte dei vertebrati gli ovociti vengono liberati
nel celoma e raccolti poi dai dotti di Muller nella parte dilatata ad
imbuto provvisto di espansioni digitiformi (fimbrie).
Tratti specializzati degli ovidutti possono presentare delle
ghiandole che producono sostanze che avvolgono la cellula uovo
(es. involucro gelatinoso negli anfibi; albumina e componenti
del guscio in squali, rettili, ucceli) durante il tragitto
Gli ovidutti dei vertebrati non mammiferi sboccano nella cloaca, o
direttamente all’esterno attraverso un ovidutto (teleostei)
NB. i dotti di Muller si formano anche nel maschio, ma sotto l’azione
di ormoni sessuali maschili regredisce

Nei Mammiferi (non Monotremi) dai dotti di Muller si differenziano tre parti:
l’ovidutto o tuba di Falloppio col ruolo di raccogliere gli ovociti ovulati;
l’utero, duplice o singolo, che permette l’eventuale l’impianto dell’embrione
formando una placenta;
la vagina, aperta nel seno uro-genitale, che consente la fecondazione interna
durante la copula. La vagina si apre direttamente all’esterno nei primati e nei
chirotteri.
Eccetto che nei Marsupiali, questi tratti presenteranno diversi gradi fusione e
sboccheranno indipendentemente all’esterno solo nei Primati e nei Roditori

Nei marsupiali sono presenti due uteri e due vagine
che continuano in un seno urogenitale
Altre varianti dei dotti femminili nei mammiferi
l’utero bipartito presenta due corna e un corpo diviso
Es. roditori
l’utero bicorne ha due corna e un corpo unico
Es. ungulati
l’utero semplice è formato dal corpo senza corna
Primati, Chirotteri
-
In tutti i casi l’utero si apre in vagina

Testicoli
I testicoli sono le gonadi maschili possono presentarsi in due
forme:
Testicoli cistici o ad ampolle degli anamni (eccetto alcuni
Teleostei), costituito da ampolle, la cui parete è formata da cellule
di Sertoli e contengono gameti a stadi definiti e successivi di
maturazione derivanti da un unico spermatogonio (clone cellulare);
esse si svuotano completamente ad ogni ciclo riproduttivo e
degenerano, quindi vengono rinnovate per un nuovo ciclo
riproduttivo;
Testicoli tubulari degli amnioti costituiti da un sistema di tubuli
seminiferi il cui epitelio è costituito da cellule di Sertoli, e gameti a
diversi stadi di maturazione (da spermatogoni a spermatozoi); in
questo caso sono strutture permanenti.
Ampolle o tubuli sono immersi nel tessuto interstiziale che
comprende le cellule con funzione endocrina -cellule di Leydigoltre
a connettivo, vasi e terminazioni nervose.

Testicolo cistico di anfibio:
Ampolle in cui si osservano
spermatozoi (Sp) e cellule
di Sertoli (CS).
CS
Componenti interstiziali
Sp

Testicolo tubulare di mammifero:
Tubuli seminiferi con gameti a vari
livelli di maturazione
interstizio
Fra i tubuli seminiferi è presente il tessuto interstiziale, stroma connettivale
vascolarizzato in cui sono localizzate le cellule di Leydig, responsabili
della produzione di ormoni sessuali maschili, principalmente testosterone

Funzioni cellule di Leydig o Interstiziali
Situate nel connettivo che circonda i tubuli seminiferi, producono
androgeni (il + importante è il testosterone) che :
1. Stimola la spermatogenesi e provvede alla maturazione degli
spermatozoi
2. Controlla l’attività delle vie spermatiche e delle ghiandole annesse
3. Determina i caratteri sessuali secondari
4. Ha un effetto anabolizzante sul metabolismo proteico
5. Determina il comportamento sessuale influendo sul SNC

I tubuli seminiferi contorti sono di lunghezza variabile
iniziano a fondo cieco.
La parete è formata da un epitelio, l’epitelio seminifero che poggia sulla
tonaca propria composta da una lamina basale e da una strato connettivale
.
Tubulo seminifero
ES
tonaca

Particolare di tubulo seminifero
Epitelio Germinativo: pluristratificato, per la presenza di più strati di cellule
germinali a diverso stadio di maturazione: spermatogoni A e B, spermatociti
di I° e II° ordine, spermatidi, spermatozoi sostenuti da
cellule di Sertoli: (cellule di sostegno) elementi epiteliali allungati che si
estendono dalla lamina basale fino al lume del tubulo e uniti da giunzioni
strette.
cellula di Sertoli
l’epitelio seminifero è formato da spermatogoni, spermatociti,
spermatidi e spermatozoi fra cui si interpongono le cellule di Sertoli

Funzioni cellule di Sertoli
1. Costituiscono la barriera emato-testicolare: giunzioni serrate tra loro
isolano il lume dei tubuli seminiferi dal fluido interstiziale che li
circonda, preservando l’ambiente di sviluppo degli spermatozoi
2. Supporto alla spermiogenesi: forniscono nutrimento e stimoli chimici ai
gameti per il loro differenziamento e mediano gli effetti dell’ormone
FSH
3. Secrezione della ABP, Proteina Legante Androgeni (essenzialmente
testosterone) all’interno dei tubuli seminiferi, stimolando la
spermatogenesi
4. Consentono gli spostamenti verso il lume delle cellule germinali
5. Secrezione dell’ormone inibina, che inibisce la produzione di
gonadotropine dell’ipofisi con un meccanismo a feed-back
6. Svolgono funzione fagocitaria

Nel tubulo seminifero avvengono i processi di
A- spermatogenesi in cui si hanno divisioni mitotiche e meiotiche con la
formazione di spermatidi, non ancora completamente differenziati
B- spermiogenesi o spermateleosi che porta attraverso modificazioni
cellulari alla formazione di spermatozoi maturi
Durante la spermiogenesi
lo spermatide diventa spermatozoo
Il nucleo si condensa e cambiano
le proteine nucleari
dal complesso di Golgi si forma l’acrosoma
si forma la coda
Spermatozoo maturo
La testa contiene il nucleo e l’acrosoma
Il collo corto, collega la testa alla coda
La coda lunga, con flagello

Gli spermatozoi lasciano i testicoli attraverso una rete di canalini
(rete testis degli amnioti) che si collegano al dotto deferente,
ad eccezione dei ciclostomi in cui essi vengono riversati nel celoma.
Nella maggior parte dei maschi dei Vertebrati il sistema
escretore fornisce alle gonadi maschili i canali attraverso i quali
i gameti vengono portati all’esterno; si stabiliscono perciò
dei collegamenti uro-genitali, fra i testicoli e tratti del dotto di
Wolff -uretere primario- che viene utilizzato come gonodotto
oltre che come dotto ecretore.

inizio sviluppo sviluppo completo
Gonodotti maschili sono
rappresenati dai dotti
spermatici o deferenti.
In generale, il dotto spermatico
deriva dal dotto mesonefrico,
che assume caratteristiche di
dotto escretore e spermatico in
quei gruppi dove permane il
mesonefro e assume solo la
funzione di dotto spermatico in
quelli in cui si forma un
metanefro, chiamandosi dotto
deferente.
In alcuni pesci si forma un dotto
nuovo.

Vie genitali maschili
nei maschi adulti
in molti Pesci, negli
Anfibi e negli Amnioti
i dotti mesonefrici hanno
un duplice ruolo
o come funzione esclusiva
trasportano gli spermatozoi
dotto deferente;
altrimenti si formano dotti
nuovi e indipendenti dall’
uretere primario

Discesa del testicolo nei sacchi scrotali nei mammiferi

Quando è prevista una fecondazione interna possono essere
presenti degli organi copulatori:
pinne modificate : pelviche, negli squali; anale in alcuni teleostei
emipeni o pene : derivati dalla cloaca in rettili, alcuni uccelli e
monotremi che formano una doccia
pene: estroflessioni genitali, un tubercolo e due pieghe, che
convergono lungo la linea mediana e inglobano il seno
urogenitale, tutti i Mammiferi hanno un pene al cui interno
passa l’uretra che trasporta sia l’urina che il liquido seminale

In gran parte dei Vertebrati è presente nell’estremità posteriore
del tronco una tasca ventrale comunicante con l’esterno in cui
si aprono gli orifizi delle vie genitali, urinarie e digerente:
la cloaca.
I dotti spermatici sboccano di solito in cloaca ad eccezione dei
mammiferi placentati in cui è presente l’ uretra.
Lungo i dotti si possono sviluppare delle ghiandole il cui secreto
arricchisce il fluido seminale: vescicole seminali, in diversi vertebrati
Inoltre prostata e ghiandole bulbouretrali nei Mammiferi.

A -vie genitali e
urinarie terminano
in cloaca, unica
apertura esterna
B - 3 orifizi si
aprono all’esterno
C- vie genitali e urinarie
terminano in un seno
urogenitale
uretra
D - cloaca separata
da una piega in
urodeo e coprodeo
ma resta una sola
apertura
E - ..o separatamente
non c’è più la cloaca, ma
una apertura anale esterna
F – apertura anale e
vie genitali e urinari
si uniscono nell’
uretra