Prolil endopeptidasa eta piroglutamil peptidasa I ... - Euskara
Prolil endopeptidasa eta piroglutamil peptidasa I ... - Euskara Prolil endopeptidasa eta piroglutamil peptidasa I ... - Euskara
Tirotropinaren Hormona Askatzailea 2. TIROTROPINAREN HORMONA ASKATZAILEA 2.1. SARRERA Tirotropinaren hormona askatzailea (TRH, thyrotropin releasing hormone edo tiroliberina) hormona askatzaile hipotalamikoen taldearen osagaia da. Hormona talde honetatik lehenengo isolatu eta karakterizatu zena izan zen, aurreko hipofisitik zenbait hormona trofiko askatzeko duen gaitasuna zela eta (Boler eta lank., 1969). Hormona hauek, neurona hipotalamikoetan, nagusiki, sintetizatzen dira eta odol-zirkulazio lokalera askatzen dira, hipotalamo-hipofisi-porta sistemaren bidez. THR-a, aurreko hipofisian, tirotropina (tiroidearen hormona estimulatzailea, TSH edo thyroid stimulating hormone), hazkuntzaren hormona (GH) eta prolaktinaren sintesi eta jariatzearen arduraduna da (Morley, 1981). Hipotalamoak hipofisi-tiroide ardatzaren aktibitatea kontrolatzen duela, berrogeitamargarren hamarkadatik ezaguna zen, baina hogei urte pasatu ziren, TRH-a ardi- eta txerri-ehun hipotalamikotik kimikoki isolatu zen arte. p-Glu-His-Pro-NH2 sekuentzia peptidikoa duen tripeptidoa zela ikusi zen eta 1969. urtean sintetizatzea lortu zen (Boler eta lank., 1969; Burgus eta lank., 1969). Tiroliberinaren egitura primarioa ardi- eta txerri-ehun hipotalamikoan berdina zela frogatu zen (Burgus eta lank., 1970) eta behi eta gizakiaren TRH-ak mugikortasun kromatografiko bera zuela ere behatu zen (Bowers eta lank., 1965). TRH-ak konformazio eskakizun zorrotzak ditu bere aktibitate biologikorako. Honela bada, tiroliberinaren egitura naturalatik urruntzen den edozein formak, aktibitate galera handia du (Guillemin eta Burgus, 1972). TRH-ari buruzko lehenengo ikasketak TSH, GH eta prolaktinaren jariapena eragiteko, aurreko hipofisiaren gain dituen ekintza neuroendokrinoetan oinarritzen baziren ere, TRH-ak NSZ-ean ere eragin garrantzitsuak zituela, berehala argitu zen. TRH-ak parte hartzen du: (1) kitzikapen neuronala aldatuz, (2) transmisoreen askapena Sarrera 9
Tirotropinaren Hormona Askatzailea eta turnover-a handituz, (3) NSZ-ean alerta areagotuz, (4) odol-presioa, gorputztenperatura eta arnas-zatiketa handituz, (5) elikagai eta likidoen hartzea aldatuz, (6) aktibitate motorea handituz eta (7) analgesia sortuz (Jackson, 1982; Griffiths eta Bennett, 1983; Griffiths, 1985; Sharif, 1988; Burt eta Sharif, 1989). Binding esperimentuz (Hawkins eta lank., 1987; Sharif, 1988) eta teknika autoradiografikoz (Manaker eta lank., 1986; Palacios eta Dietl, 1987), ugaztunen NSZaren hainbat aldetan, heterogeneoki banatutako TRH-aren hartzaileen dentsitate altuak, zeudela frogatu zuten. Honek, TRH-a neurotransmisorea zelaren hipotesia indartu zuen. 10 TRH-ak, bere askapen bidearen arabera, modu desberdinetan jokatu ahal du: 1. Odolera askatzean neurohormona moduan jokatzen du. 2. Hipotalamo hipofisi porta sistemara askatzean hormona askatzaile moduan lan egiten du. 3. NSZ eta Nerbio Sistema Periferiko (NSP) mailako sinapsietara askatzean, neurotransmisore edo/eta neuromoduladore moduan aritzen da. 4. Zelula ez neuronaletara askatzean, alboko zeluletan bitartekari parakrino edo autokrino moduan jokatzen du. 2.2. TRH-aren AGERPENA ETA BANAKETA NERBIO SISTEMA ZENTRALAEAN Arratoien NSZ-ean TRH-aren banaketa analizatzen zuten lanetan, tripeptidoaren %70 hipotalamotik kanpo zegoela aurkitu zen, eta NSZ osotik banaketa zabala zuela ikusi zuten (Leppaluoto eta lank., 1978). Teknika immunohistokimikoek posible egin dute TRH-a duten nerbio-bukaerak garun-kortexean eta garun-enborreko nukleotan, bistaratzea (Jackson eta Reichlin, 1974; Morley, 1979). TRH-aren tamaina txikia zela eta immunohistokimikaren bereizmen handiagoa lortu zen TRH-aren aitzindariaren kontrako antiserumak erabili zirenean. Honela, TRH-aren (Hokfelt eta lank., 1975; Johansson eta Hokfelt, 1980; Kreider eta lank., 1985; Hokfelt eta lank., 1989) edo bere aintzindariaren (Lechan eta lank., 1986a) Sarrera
- Page 1 and 2: Jakintza-arloa: Medikuntza Prolil e
- Page 3 and 4: UNIVERSIDAD DEL PAIS VASCO Eman ta
- Page 5 and 6: Doktore-tesia Naiara Agirregoitia M
- Page 7 and 8: Esker onak Lan hau hasi nuenetik mo
- Page 9: David Artola Blancoren Oroimenez Es
- Page 12 and 13: Aurkibidea SARRERA 1.NEUROPEPTIDOAK
- Page 14 and 15: Aurkibidea 7.4. BIRIKAK 65 7.5. GIL
- Page 16: Aurkibidea 2.4.PIROGLUTAMIL PEPTIDA
- Page 19 and 20: Sarrera 2 Sarrera
- Page 21 and 22: Neuropeptidoak dira: 4 Hurrengo tau
- Page 23 and 24: Neuropeptidoak 6 1.2.4. Askapena Ne
- Page 28 and 29: Tirotropinaren Hormona Askatzailea
- Page 30 and 31: Tirotropinaren Hormona Askatzailea
- Page 32 and 33: Tirotropinaren Hormona Askatzailea
- Page 34: Tirotropinaren Hormona Askatzailea
- Page 37 and 38: Prolil endopeptidasa burututako leh
- Page 39 and 40: Prolil endopeptidasa 22 3.3. PROLIL
- Page 41 and 42: Prolil endopeptidasa 24 3.5. GARRAN
- Page 43 and 44: Piroglutamil peptidasa I Mutagenesi
- Page 45 and 46: Piroglutamil peptidasa I Katuaren g
- Page 48 and 49: 5. GARUN GARAPENA 5.1. SARRERA 5.1.
- Page 50 and 51: Garun garapena Rhombentzefaloaren k
- Page 52 and 53: Garun garapena mekanismoa hurrengoe
- Page 54 and 55: Garun garapena Oinarrizko morfologi
- Page 56 and 57: Garun garapena egunetan, baina 40.
- Page 58 and 59: Garun garapena badaude, eta entzima
- Page 60 and 61: Garun garapena neuronen genesia (Fr
- Page 62 and 63: Garun garapena hipotiroideoaren adi
- Page 64 and 65: Garun garapena azpiko zati bat. Bi
- Page 66 and 67: Garun garapena lank., 1984; Gayo et
- Page 68 and 69: Organo periferikoen garapena 6.ORGA
- Page 70 and 71: Organo periferikoen garapena Peptid
- Page 72 and 73: Organo periferikoen garapena eta la
- Page 74 and 75: Organo periferikoen garapena Birike
Tirotropinaren Hormona Askatzailea<br />
<strong>eta</strong> turnover-a handituz, (3) NSZ-ean alerta areagotuz, (4) odol-presioa, gorputztenperatura<br />
<strong>eta</strong> arnas-zatik<strong>eta</strong> handituz, (5) elikagai <strong>eta</strong> likidoen hartzea aldatuz, (6)<br />
aktibitate motorea handituz <strong>eta</strong> (7) analgesia sortuz (Jackson, 1982; Griffiths <strong>eta</strong><br />
Bennett, 1983; Griffiths, 1985; Sharif, 1988; Burt <strong>eta</strong> Sharif, 1989).<br />
Binding esperimentuz (Hawkins <strong>eta</strong> lank., 1987; Sharif, 1988) <strong>eta</strong> teknika<br />
autoradiografikoz (Manaker <strong>eta</strong> lank., 1986; Palacios <strong>eta</strong> Dietl, 1987), ugaztunen NSZaren<br />
hainbat ald<strong>eta</strong>n, heterogeneoki banatutako TRH-aren hartzaileen dentsitate altuak,<br />
zeudela frogatu zuten. Honek, TRH-a neurotransmisorea zelaren hipotesia indartu<br />
zuen.<br />
10<br />
TRH-ak, bere askapen bidearen arabera, modu desberdin<strong>eta</strong>n jokatu ahal du:<br />
1. Odolera askatzean neurohormona moduan jokatzen du.<br />
2. Hipotalamo hipofisi porta sistemara askatzean hormona askatzaile moduan<br />
lan egiten du.<br />
3. NSZ <strong>eta</strong> Nerbio Sistema Periferiko (NSP) mailako sinapsi<strong>eta</strong>ra askatzean,<br />
neurotransmisore edo/<strong>eta</strong> neuromoduladore moduan aritzen da.<br />
4. Zelula ez neuronal<strong>eta</strong>ra askatzean, alboko zelul<strong>eta</strong>n bitartekari parakrino<br />
edo autokrino moduan jokatzen du.<br />
2.2. TRH-aren AGERPENA ETA BANAKETA<br />
NERBIO SISTEMA ZENTRALAEAN<br />
Arratoien NSZ-ean TRH-aren banak<strong>eta</strong> analizatzen zuten lan<strong>eta</strong>n,<br />
tripeptidoaren %70 hipotalamotik kanpo zegoela aurkitu zen, <strong>eta</strong> NSZ osotik banak<strong>eta</strong><br />
zabala zuela ikusi zuten (Leppaluoto <strong>eta</strong> lank., 1978). Teknika immunohistokimikoek<br />
posible egin dute TRH-a duten nerbio-bukaerak garun-kortexean <strong>eta</strong> garun-enborreko<br />
nukleotan, bistaratzea (Jackson <strong>eta</strong> Reichlin, 1974; Morley, 1979).<br />
TRH-aren tamaina txikia zela <strong>eta</strong> immunohistokimikaren bereizmen handiagoa<br />
lortu zen TRH-aren aitzindariaren kontrako antiserumak erabili zirenean. Honela,<br />
TRH-aren (Hokfelt <strong>eta</strong> lank., 1975; Johansson <strong>eta</strong> Hokfelt, 1980; Kreider <strong>eta</strong> lank.,<br />
1985; Hokfelt <strong>eta</strong> lank., 1989) edo bere aintzindariaren (Lechan <strong>eta</strong> lank., 1986a)<br />
Sarrera