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Rend. Fis. Acc. Lincei
s. 9, v. 9:213-226 (1998)
Paleontologia. — Ipotesi sul ruolo del trofismo nell’evoluzione di ammoniti con conchiglie
svolte: le radiazioni adattative delle Ancyloceratina (Ammonoidea) alla fine del Giurassico e nel
Cretaceo inferiore. Nota di Fabrizio Cecca, presentata (*) dal Corrisp. F. C. Wezel.
Abstract. — Hypotheses about the role of the trophism in the evolution of uncoiled ammonites: the adaptive
radiations of the Ancyloceratina (Ammonoidea) at the end of the Jurassic and in the Lower Cretaceous. The
poliphyletic suborder Ancyloceratina was evolutionarily successful during the Cretaceous. The radiation
of the Protancyloceratidae began in the Tithonian whilst that of the Crioceratitinae (the ancestors of all
other Cretaceous Ancyloceratina) is recorded at the end of the Valanginian. Both groups sprang from
Perisphinctaceae though from different families and at different times. Because the shell decoiling is a
character developed at the end of the growth in most normally coiled ammonites, a heterocronic process
of acceleration is invoked to explain the onset of this character at earlier stages. New trophic opportunities
favoured the development of uncoiled shells during the Jurassic-Cretaceous transition because of global
palaeogeographic and palaeoenvironmental changes. The hypothesis of the eustatic control as factor of the
evolution of the uncoiled ammonites is rejected.
Key words: Palaeontology; Evolution; Ammonites; Mesozoic; Tethys.
Riassunto. —Ilsottordine polifiletico Ancyloceratina ebbe un considerevole successo evolutivo nel
corso del Cretaceo. La radiazione delle Protancyloceratidae ebbe inizio nel Titoniano mentre quella delle
Crioceratitinae (progenitrici di tutte le altre Ancyloceratina cretacee) alla fine del Valanginiano. Questi due
gruppi si originarono dalle Perisphinctacea ma da famiglie diverse ed in tempi diversi. Poichélosvolgimento
dei giri èuncarattere sviluppato alla fine della crescita di molte ammoniti ad avvolgimento planospiralato,
si ipotizza l’effetto di un processo eterocronico di accelerazione nello sviluppo di questo carattere a stadi di
crescita sempre più precoci. Le forme che svilupparono conchiglie svolte furono avvantaggiate, a cavallo
tra i periodi Giurassico e Cretaceo, dalle nuove opportunità trofiche che si crearono a seguito di importanti
cambiamenti paleogeografici e paleoambientali su scala globale. Viene respinta l’ipotesi del ruolo delle
variazioni eustatiche quale fattore dell’evoluzione di queste forme.
Introduzione
Le ammoniti si estinsero alla fine del Cretaceo, dopo aver dominato i mari per un
intervallo di tempo di oltre 300 milioni di anni. Le loro conchiglie, spesso ricoperte
da ornamentazioni caratteristiche hanno, nella maggior parte dei casi, un avvolgimento
planospiralato. Tuttavia, nel Mesozoico, le ammoniti svilupparono anche conchiglie
dritte, conchiglie con spirali aperte (cirtocone, girocone o criocone) in cui i giri non
sono a contatto con quelli precedenti, e conchiglie con avvolgimento turricolato e perfino
a gomitolo (fig. 1). Si parla allora di ammoniti eteromorfe, anche se in realtà questo
termine può essere applicato anche a forme planospiralate ma caratterizzate da morfologie
particolari. Nel corso di questo lavoro parleremo di ammoniti «svolte».
Ammoniti svolte vissero nel Triassico superiore (le famiglie Choristoceratidae, Rhabdoceratidae
e Cochloceratidae della superfamiglia Choristocerataceae), soprattutto nel
(*) Nella seduta del 18 giugno 1998.

214 f. cecca
Fig. 1. – Tipi di avvolgimento di alcune ammoniti svolte menzionati nel testo.
Norico (Wiedmann, 1973a )einparte del Retico, per un intervallo di poco più di12
milioni di anni.
Un nuovo gruppo (Spirocerataceae) ricomparve nel Giurassico medio e visse nell’intervallo
Bajociano superiore - Calloviano medio per poco più di10milioni di anni
(Dietl, 1978).
Questi due gruppi di ammoniti svolte non lasciarono discendenti dopo la loro estinzione.
Un caso classico e ben conosciuto della Paleontologia degli Invertebrati è invece il
notevole successo evolutivo delle ammoniti svolte del periodo Cretaceo. Queste forme,
da cui derivano addirittura superfamiglie di ammoniti «riavvolte» secondo il modo planospiralato,
costituiscono il sottordine Ancyloceratina (Wiedmann, 1966). Secondo Wiedmann
(1966, 1973b), il sottordine Ancyloceratina si originò alla base del Titoniano
inferiore con la comparsa delle ammoniti «svolte» del genere Protancyloceras (fig. 2).
Il sottordine Ancyloceratina fu definito originariamente come un gruppo monofiletico
(Wiedmann, 1966). Nella seconda edizione del Treatise on Invertebrate Palaeontology,
Wright (in Wright et al., 1996) aderisce a questa tesi includendovi addirittura le Spirocerataceae
del Giurassico medio, nonostante il lasso di tempo di circa 12 milioni di
anni che separa gli ultimi rappresentanti del Calloviano medio dai primi Protancyloceras
della base del Titoniano.
Èdaprecisare che durante questi 12 milioni di anni non si
conoscono ammoniti svolte di alcun tipo.
Al contrario i dati biostratigrafici, anche recenti, dimostrano il polifiletismo del sottordine
Ancyloceratina. Se escludiamo le Spirocerataceae, incluse da Wright in questo
sottordine con un’evidente forzatura, l’evoluzione delle ammoniti «svolte» nel Cretaceo
si riassume in due linee (fig. 2):
1) La prima linea comparve all’inizio del Titoniano con le Protancyloceratinae da cui
derivarono in successione le Bochianitinae (che fanno parte della famiglia Bochianitidae),
le Ptychoceratidae e le Hamulinidae e si estinse nel corso dell’Albiano; l’evoluzione di
questa linea durò poco più di50milioni di anni.
2) La seconda iniziò acavallo tra Valanginiano ed Hauteriviano e vide la nascita
della superfamiglia Ancylocerataceae dalle Perisphinctaceae (Thieuloy, 1977; Reboulet,
1996; Cecca, 1997). Dalle Ancylocerataceae discesero tutte le altre superfamiglie di

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ammoniti svolte che si estinsero alla fine del Cretaceo; questa linea si sviluppò per un
lasso di tempo di oltre 65 milioni di anni.
Il diverso destino subito dai due gruppi di ammoniti «svolte» del Triassico e del
Giurassico rispetto agli altri due gruppi essenzialmente cretacei impone una riflessione
sulle cause che avrebbero favorito il successo evolutivo delle Ancyloceratina rispetto ai
precedenti tentativi di Choristocerataceae e Spirocerataceae.
Origine polifiletica delle Ancyloceratina
La prima radiazione.
Ebbe inizio nel Titoniano inferiore con la comparsa del genere Protancyloceras segnalato
nei Carpazi settentrionali, nella fascia dei klippen Pieniny (Wierzbowski, 1990),
cioè in aree distali della Tetide Mediterranea (Cecca et al., 1990; Fourcade et al.,
1993) fin dalla parte alta della Zona a Hybonotum (prima zona ad ammoniti del
Titoniano). Questo genere racchiude specie con conchiglie svolte di tipo cirtocono e
ancylocono.
Il progenitore di Protancyloceras èdifatto sconosciuto ma forse possedeva una conchiglia
con avvolgimento planospiralato in quanto non si conoscono ammoniti svolte
prima della sua comparsa (le ultime Spirocerataceae risalgono al Calloviano medio). Le
forme primitive, che fanno capo a Protancyloceras guembeli (Oppel), possiedono coste
forti e rilevate, con terminazioni ventrolaterali spiniformi e solco ventrale. Questi caratteri
sono sviluppati anche dal genere Hybonoticeras che io considero, ipoteticamente,
come un possibile progenitore di Protancyloceras (Cecca, 1997). Spath (1950) ipotizzò
una derivazione dalle Simoceratidae ma il genere Simoceras compare nella seconda zona
ad ammoniti del Titoniano, la Zona a Darwini (Santantonio, 1986), quindi dopo la
comparsa di Protancyloceras.
La seconda radiazione.
A differenza di Protancyloceras, l’origine del genere Crioceratites, capostipite delle
Ancylocerataceae, è ben conosciuta grazie alla documentazione fossile delle classiche successioni
neocomiane del bacino Voconziano (Thieuloy, 1977; Reboulet, 1996). Nel
Valanginiano superiore si ebbe ripetutamente, a partire da diversi antenati ad avvolgimento
planospiralato (fig. 3), lo svolgimento della conchiglia in diversi generi della
famiglia Neocomitidae che si estinsero poi rapidamente (Criosarasinella, Rodighieroites,
Himantoceras, Crioceratites primitivi). Solo i «veri» Crioceratites del gruppo nolani (Kilian)
(sottofamiglia Crioceratitinae), che secondo Reboulet (1996) si sarebbero originati
all’inizio dell’Hauteriviano dal genere Eleniceras, ebbero successo in quanto nel corso
dell’intero Hauteriviano diedero origine a molte specie e generi che fanno parte della
famiglia Ancyloceratidae (superfamiglia Ancylocerataceae). Da qui si differenziarono le
Crioceratitinae, la cui origine può essere schematizzabile con il modello delle linee filetiche
con centro di gravità verso il basso di Gould et al. (1987).
Bisogna notare poi che tutte queste forme con conchiglia svolta (Himantoceras, Crioceratites)
o tendente in modo più o meno marcato allo svolgimento (Rodighieroites,

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Fig. 2. —Famiglie e superfamiglie di ammoniti svolte del Mesozoico secondo l ipotesi polifiletica dell Autore e relazione con importanti eventi globali.
Si veda la fig. 3 per il dettaglio del passaggio da Ammonitina con avvolgimento planospiralato alle Ancylocerataceae. Le superfamiglie Scaphitaceae
e Turrilitaceae racchiudono ammoniti svolte mentre Deshayesitaceae e Douvilleicerataceae comprendono ammoniti riavvolte derivate da forme svolte.
Le et‘ainmilioni di anni degli intervalli cronostratigrafici selezionati sono tratte da Gradstein et al. (1994).

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Criosarasinella), possiedono o tendono a sviluppare un’ornamentazione di tipo ancyloceratide,
caratterizzata da coste fini intercalate tra due coste forti e rilevate portatrici di
tubercoli (spine sul guscio).
Polifiletismo delle Ancyloceratina.
Riguardo all’origine delle ammoniti svolte del Cretaceo esistono due ipotesi contrapposte.
Da un lato quella che considerava una successione iterativa di forme derivate
dalle Lytoceratina (Wright in Arkell et al., 1957); quest’ipotesi fu poi perfezionata da
Wiedmann (1966), con l’istituzione del sottordine Ancyloceratina secondo uno schema
monofiletico proposto da Thieuloy (1964) e basato sull’idea dell’evoluzione graduale di
una linea filetica che da Protancyloceras, attraverso Himantoceras arrivava a Crioceratites.
Dall’altro l’ipotesi di un’origine polifiletica, particolarmente sostenuta da studiosi russi,
recentemente ripresa da Doguzhaeva e Mikhailova (1982). Alla luce dei dati sulle ammoniti
della famiglia Neocomitidae del Valanginiano superiore del bacino Voconziano
Thieuloy (1977) rimise in discussione il suo schema del 1964 suggerendo tra le righe
(Thieuloy, 1977, pp. 121-122) che almeno una parte delle Ancyloceratina derivassero
dalle Neocomitidae, quindi dalle Perisphinctaceae.
I nuovi dati biostratigrafici (Santantonio, 1986; Cecca e Santantonio, 1989; Wierzbowski,
1990; Reboulet, 1996) portano ulteriori prove a sostegno dell’ipotesi polifiletica.
A dispetto della conchiglia svolta sia Protancyloceras, che èilprogenitore di ammoniti
a conchiglia dritta (Bochianitidae) o di tipo ptychocono (Ptychoceratidae e Hamulinidae),
sia Himantoceras sono rami indipendenti dalla linea di Crioceratites e dei suoi
discendenti. Dal punto di vista sistematico la linea che da Protancyloceras conduce
alle Hamulinidae deve essere separata dalle altre Ancyloceratina (fig. 2). Ma prima di
proporre un nuovo nome che indichi questa linea è necessario uno studio sistematico
approfondito delle varie famiglie, anche alla luce delle ipotesi su possibili derivazioni di
alcuni gruppi dalle Lytoceratina (Doguzhaeva e Mikhailova, 1982).
Svolgimento della conchiglia: un’ipotesi di lavoro
Eccezion fatta per lo sviluppo delle linee di sutura delle Ancyloceratina (Wiedmann,
1966; Doguzhaeva e Mikhailova, 1982), a tutt’oggi non esistono studi morfologici
sull’ontogenesi delle ammoniti svolte. Si possono fare soltanto congetture sulle modalità
dello svolgimento della conchiglia.
Uno dei caratteri distintivi del raggiungimento dello stadio finale di crescita delle
ammoniti èlatendenza alla brusca apertura dell’ombelico in corrispondenza della porzione
finale, di poco precedente il peristoma, della camera d’abitazione. In pratica la
spira tende a diminuire il ricoprimento sul giro precedente. Il fenomeno assume notevoli
proporzioni in alcune Neocomitidae del Valanginiano superiore in cui porzioni più
o meno grandi della camera d’abitazione si staccano dal giro precedente raggiungendo,
a questo stadio finale dell’ontogenesi, lo svolgimento della spirale.
Questo processo è particolarmente frequente nelle Ammonitina giurassiche e cretacee
con conchiglia evoluta. Questo spiegherebbe il ripetersi, in diversi momenti storici, di
morfologie a conchiglia svolta senza relazioni di parentela diretta.

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In questa sede si ipotizza che lo svolgimento delle spire si manifesti attraverso un
processo di eterocronia dello sviluppo ontogenetico (Gould, 1977), in particolare attraverso
il processo detto di accelerazione. In questo caso lo sviluppo somatico è accelerato
e l’insieme delle tappe della crescita della forma capostipite è condensato verso i primi
stadi ontogenetici della forma derivata (Dommergues et al., 1986). Lo svolgimento della
spira dagli stadi finali dell’ontogenesi potrebbe spostarsi verso stadi via via più precoci
della crescita.
Tuttavia la verifica di questa ipotesi, da considerarsi come ipotesi di lavoro, deve
essere affrontata attraverso studi morfologici di dettaglio su materiale di cui si conosca
l’esatta provenienza stratigrafica.
I fattori dell’evoluzione delle Ancyloceratina
Modo di vita e variazioni del livello del mare.
Gli studi sulle conchiglie delle ammoniti indicano diverse capacità digalleggiamento
e diverse attitudini potenziali al nuoto in funzione dei parametri morfologici delle conchiglie
stesse, nonché lacapacità diraggiungere profondità piùomeno elevate in base
alle caratteristiche dei setti e del sifuncolo (Hewitt e Westermann, 1987). La grande
varietà diforme sviluppate nell’ambito delle ammoniti svolte è certamente in relazione
a modi di vita distinti. Ipotesi speculative sono state fatte da diversi autori sui possibili
modi di vita: planctonico passivo o con migrazione verticale (Westermann, 1996);
bentonico in analogia con i gasteropodi (Ebel, 1992); errabondo nelle vicinanze del
fondo marino (Wiedmann, 1973a; Vaˇsiček e Wiedmann, 1994); bentonico vagile per
le morfologie turricone, migrazione verticale per le ancylocone e probabilmente anche
per le ortocone (Klinger, 1981).
Speculazioni sono state fatte anche sulle relazioni tra eustatismo e ammoniti svolte.
Wiedmann (1973a) correlò l’abbassamento del livello del mare nel Triassico superiore
con la comparsa delle ammoniti svolte per le quali ipotizzò un modo di vita
nectobentonico.
Delanoy e Magnin (1994) considerano le ammoniti svolte idrodinamicamente poco
efficienti e caratterizzate da scarsa manovrabilità inconfronto alle ammoniti caratterizzate
da avvolgimento planospiralato. Gli Autori illustrano il riavvolgimento delle conchiglie
in due linee di Ancylocerataceae: il passaggio nelle Heteroceratidae dal genere Heteroceras
(stadio giovanile turricolato e stadio adulto con spira a forma di uncino) al
genere Martelites (stadio giovanile turricolato e stadio adulto planospiralato); il «riavvolgimento»
progressivo nella linea evolutiva del genere Tropaeum che da forme grosso
modo ancylocone (stadio giovanile planospiralato e stadio adulto con spira a forma di
uncino) svilupparono forme planospiralate. Nel primo caso le forme caratterizzate da avvolgimento
planospiralato rimpiazzano bruscamente quelle svolte del genere Heteroceras
mentre in Tropaeum la tendenza evolutiva che porta all’acquisizione dell’avvolgimento
planospiralato si innesca all’inizio di una fase regressiva e si completa nel momento
di minimo eustatico. La conclusione di Delanoy e Magnin è che i cambiamenti del

ipotesi sul ruolo del trofismo ::: 219
tipo di avvolgimento sarebbero un meccanismo di adattamento alle variazioni fisiche ed
ecologiche degli ambienti di vita delle ammoniti indotte dalle variazioni eustatiche. Le
forme ad avvolgimento planospiralato sarebbero favorite durante le fasi regressive perché
dotate di migliori caratteristiche idrodinamiche.
Non è certo possibile ignorare la tendenza alla perdita dello stadio con spira «ad
uncino» in favore di un avvolgimento planospiralato, o criocono scarsamente aperto, di
alcune linee di Ancylocerataceae che vissero in mari epicontinentali molto poco profondi.
Tuttavia si conoscono esempi opposti a quelli presentati da Delanoy e Magnin (1994)
con riavvolgimento delle conchiglie durante le fasi trasgressive: Crioceratites diede origine
nell’Hauteriviano superiore a Balearites e poi a Pseudothurmannia in coincidenza
con una fase di high-stand (Hoedemaeker, 1995); Spinocrioceas èunancyloceratide ad
avvolgimento planospiralato derivato da Emericiceras nel Barremiano superiore durante
una fase trasgressiva (Delanoy e Féraud, 1995). Inoltre nell’intervallo Valanginiano
superiore-Hauteriviano inferiore lo svolgimento della conchiglia si verificò durante fluttuazioni
trasgressive e regressive del secondo ordine (Reboulet, 1996).
Dal punto di vista evolutivo non sembra essere dimostrabile una relazione diretta ed
univoca tra variazioni eustatiche ed avvolgimento delle conchiglie delle ammoniti.
Ammoniti e trofismo
Indipendentemente dall’idrodinamismo la nutrizione delle ammoniti doveva rispondere
alle necessità energetiche imposte dalle attività fisiologiche. Lo sfruttamento delle
opportunità trofiche, o comunque delle risorse di nutrimento disponibili a consumatori
quali erano le ammoniti, si inserisce nel problema dell’aspetto «economico» dell’evoluzione
biologica (Vermeij, 1995).
Ma di cosa si nutrivano le ammoniti? Alla grande varietà diforme e all’elevatissimo
numero di specie fossili conosciute non corrispondevano forse altrettante specializzazioni
alimentari? È impossibile rispondere a queste domande, però ladocumentazione paleontologica
indica che tra i vari gruppi di ammoniti esistevano abitudini alimentari
diverse. Gli indizi sono costituiti da eccezionali resti fossili presenti nelle camere d’abitazione
di alcuni esemplari, interpretati come il contenuto dello stomaco, e poi dai
fossili delle parti scheletriche degli apparati masticatori degli Ammonoidi (Tanabe et al.,
1980; Nixon, 1996; Doguzhaeva et al., 1997).
Il contenuto dello stomaco (resti di parti scheletriche di ammoniti, piccoli bivalvi,
crinoidi, foraminiferi, ostracodi e altri piccoli crostacei) di alcune Ammonitina e di una
Phylloceratina del Giurassico (Lehmann e Weitschat, 1973; Jäger e Fraaye, 1997) indica
dieta carnivora e forse necrofagia (Morton e Nixon, 1987).
Questo è confermato anche dalle caratteristiche dell’apparato masticatore. Tuttavia
nelle ammoniti mesozoiche sarebbero esistiti due tipi fondamentali di apparato masticatore:
- uno in cui la parte inferiore èditipo anaptico, con calcificazione dell’estremità
anteriore, equivalente al concorinco dei Nautilus attuali;

220 f. cecca
-unsecondo tipo con parte inferiore costituita da aptici invece che dal concorinco
e soprattutto senza calcificazione dell’estremità anteriore.
Il primo tipo è particolarmente frequente in Phylloceratina e Lytoceratina ed indica
la capacità difrantumare ed eventualmente selezionare le parti scheletriche delle
prede (Tanabe et al., 1980). Il secondo tipo è stato osservato in Ammonitina giurassiche
e cretacee (Tanabe et al., 1980) ed in rappresentanti delle Ancyloceratina (famiglie
Scaphitidae e Baculitidae).
Le diverse costituzioni dell’apparato masticatore indicano adattamenti funzionali diversi
e quindi diverse abitudini alimentari.
Sono state proposte speculazioni sulle abitudini alimentari dei vari gruppi di ammoniti
in relazione alle varie morfologie delle conchiglie (Westermann, 1996). Tuttavia
non ci sono evidenze paleontologiche dirette a supporto di queste ipotesi sul trofismo
delle ammoniti; nella maggior parte dei casi sono le caratteristiche idrodinamiche, teoriche,
della conchiglia (galleggiamento, manovrabilità, ecc.) ad ispirare le speculazioni
sulle abitudini alimentari.
La mancanza di testimonianze fossili di tentacoli fa supporre che le ammoniti fossero
capaci di catturare le prede solo con l’apparato buccale (Morton e Nixon, 1987).
Oltre che delle caratteristiche dell’apparato masticatore, dobbiamo tenere conto della
posizione dell’apertura della conchiglia rispetto al fondo marino. Un’apertura rivolta
verso l’alto, come certamente doveva essere nelle conchiglie ancylocone e ptychocone non
èinaccordo con abitudini alimentari legate al benthos in quanto l’animale, soprattutto
se veramente privo di tentacoli, non avrebbe potuto raggiungere il fondo.
Sebbene non ci siano evidenze fossili, è stato ipotizzato che certe ammoniti svolte
fossero microfaghe (Seilacher e Gunji, 1993) che si spostavano nella colonna d’acqua
con movimenti verticali al fine di scandagliare le zone ricche di plancton (Seilacher e La
Barbera, 1995). Ad ogni modo, sia la microfagia che la cattura di prede planctoniche
più omeno piccole (Westermann, 1996) potevano avvenire durante i movimenti nella
colonna d’acqua.
Evoluzione paleogeografica ed evoluzione delle ammoniti
Le due radiazioni descritte precedentemente che condussero all’evoluzione di due
linee distinte (Bochianitidae-Hamulinidae-Ptychoceratidae da un lato e Ancylocerataceae
dall’altro), in modo del tutto indipendente e a distanza di circa 15 milioni di anni, di
ammoniti svolte riunite nel sottordine polifiletico Ancyloceratina Wiedmann coincidono
(o seguono appena) con cambiamenti paleogeografici di grande rilievo.
Protancyloceratinae (Bochianitidae ).
La comparsa di Protancyloceras alla base del Titoniano precede di poco il bloom dei
nannoconidi nel Titoniano superiore. Nel corso del Titoniano iniziò ascomparire la
tipica facies di Ammonitico Rosso (Cecca et al., 1992) mentre si diffondevano in tutta la
Tetide i fanghi pelagici con Calpionelle interamente costituiti da resti di nannoconidi, la
cosiddetta facies di «Maiolica» (Fourcade et al., 1993). È lecito supporre che gli habitat

ipotesi sul ruolo del trofismo ::: 221
delle ammoniti cominciarono a cambiare e che nuove nicchie ecologiche si crearono.
Le ammoniti appartenevano alla catena alimentare pelagica e probabilmente a diversi
livelli trofici. Nuove opportunità trofiche si svilupparono in relazione al bloom dei
nannoconidi, cioè diorganismi vegetali alla base della catena alimentare.
Ad eccezione delle forme primitive di Protancyloceras (P. guembeli e P. kurdistanense),
caratterizzate da conchiglie cirtocone con ornamentazione robusta sulla camera d’abitazione,
sembra difficile ipotizzare un modo di vita legato al fondo marino. Le conchiglie
di molte altre specie erano infatti abbastanza fragili e sprovviste di spine. Le spine
potevano avere o la funzione di protezione dai predatori (Ward, 1981) o quella di agevolare
il galleggiamento (Kennedy e Cobban, 1976). Alcuni autori (Barthel e Geyssant,
1973) hanno ipotizzato un possibile modo di vita fra alghe marine flottanti che spiegherebbe
inoltre l’ampia distribuzione paleobiogeografica pantetidea di molte specie di
Protancyloceras.
Indipendentemente dal modo di vita le Protancyloceratinae si diffusero su vaste aree
della Tetide sfruttando probabilmente le rapide correnti superficiali in direzione Est-
Ovest, incanalate fra Laurasia e Gondwana (Fourcade et al., 1993). Queste correnti
viaggiavano a latitudini intertropicali e potevano forse mantenere a temperature più o
meno costanti le uova o gli embrioni delle ammoniti (si ricorda che i cefalopodi non
hanno stadio larvale). Questa è una conditio sine qua non per il raggiungimento della
maturità sessuale e quindi per la colonizzazione di nuove aree. Il bloom dei nannoconidi
rifornì diorganismi produttori la catena alimentare del plancton dando nuove opportunità
allo zooplancton di cui le ammoniti si nutrivano e quindi alle ammoniti stesse.
Le variazioni della produttività influenzarono probabilmente le Protancyloceratinae che
svilupparono strategie opportuniste, come testimoniato dal frequente ritrovamento di
concentrazioni di conchiglie fossili appartenenti a questo gruppo (Enay et al., 1971;
Hoedemaeker in Company et al., 1995).
L’ipotesi è che senza il bloom dei nannoconidi e quindi senza il supporto energetico
che essi fornirono agli organismi consumatori, i Protancyloceras avrebbero avuto la stessa
sorte delle ammoniti svolte del Triassico superiore e del Giurassico medio. Lo sviluppo
di morfologie via via più gracili, a differenza delle specie primitive, potrebbe essere in
relazione con l’acquisizione di un modo di vita passivo, epipelagico, lontano dal benthos
e direttamente dipendente dallo sviluppo del plancton.
Le Protancyloceratinae svilupparono in seguito forme adattate alle piattaforme epicontinentali.
Crioceratitinae (Ancyloceratidae ).
Come ricordato precedentemente, nel Valanginiano superiore compaiono diversi generi
con tendenza allo svolgimento della conchiglia. Questo non avviene soltanto nell’area
mediterranea in quanto si conoscono forme svolte grosso modo coeve (Eocrioceratites,
Menuthiocrioceras) anche nell’area Indo-malgascia.
Il Valanginiano superiore è caratterizzato da importanti cambiamenti sia paleoambientali
che, forse, degli equilibri trofici. Lini et al. (1992) riconoscono nei calcari
pelagici di questo periodo un picco positivo del δ13C, correlato con l’accumulo di no-

222 f. cecca
Fig. 3. – Dettaglio della nascita delle Crioceratitinae (famiglia Ancyloceratidae, superfamiglia Ancylocerataceae)
a cavallo tra Valanginiano superiore e Hauteriviano basale (adattato dai dati di Reboulet, 1996).

ipotesi sul ruolo del trofismo ::: 223
tevoli spessori di sedimenti silicoclastici di mare profondo dovuto ad un incremento
del «runoff». Gli Autori considerano questo come l’inizio del Greenhouse sulla Terra
durante il Cretaceo. Contemporaneamente, anche se la documentazione si riferisce
al solo bacino Voconziano, si verificò un abbassamento del livello di ossigenazione
nelle acque profonde in coincidenza con un impoverimento nelle faune a foraminiferi
bentonici ma con una contemporanea abbondanza delle ammoniti nell’associazione
(Magniez-Jannin e Dommergues, 1994). I foraminiferi bentonici erano una potenziale
fonte di cibo per le ammoniti e quest’apparente contraddizione è stata spiegata supponendo
che queste ultime trovassero nutrimento al di sopra del fondo marino, in livelli
ossigenati della colonna d’acqua (Magniez-Jannin e Dommergues, 1994). Batt (1993)
ha fornito un’analoga spiegazione alla presenza di alcuni gruppi di ammoniti in livelli
anossici.
Il ripetuto svolgimento delle conchiglie delle ammoniti nel Valanginiano superiore
coincise forse con un periodo di scarsa ossigenazione dei fondali marini. Questo potrebbe
aver favorito, o promosso, il nutrimento nella colonna d’acqua ed innescato
processi evolutivi che condussero a morfologie come Himantoceras e Crioceratites. Itubercoli
sviluppati sulle coste principali, caratteristici dell’ornamentazione ancyloceratide,
corrispondevano a spine sul guscio esterno e potevano sia aumentare il galleggiamento
sia offrire una difesa alla predazione. La vita nella colonna d’acqua poteva garantire
risorse trofiche relativamente costanti dipendenti però dalle variazioni della produttività
primaria.
Analogamente alle Protancyloceratinae, anche le Crioceratitinae diedero origine a
forme adattate alle piattaforme epicontinentali.
Conclusioni
Le radiazioni evolutive di ammoniti svolte nel Titoniano e al limite Valanginiano/
Hauteriviano furono probabilmente favorite da risorse trofiche innescate da cambiamenti
paleogeografici globali che interessarono la biosfera.
Non sembra esserci correlazione tra fluttuazioni del livello del mare e comparsa delle
ammoniti svolte. L’eustatismo non può essere la causa delle modifiche del programma
morfogenetico di un progenitore con conchiglia planospiralata. Probabilmente le forme
tendenti a sviluppare (per processi eterocronici come l’accelerazione?) conchiglie svolte
trassero vantaggio da una catena alimentare planctonica alimentata fin dal Titoniano dal
grande sviluppo dei nannoconidi.
Le due radiazioni evolutive descritte hanno in comune lo sviluppo di morfologie
cirtocone e girocone all’inizio dell’evoluzione di Protancyloceratinae e di Crioceratitinae,
seguite dallo sviluppo di morfologie ancylocone indicanti movimenti verticali nella
colonna d’acqua.
È interessante notare come la struttura dei popolamenti ad ammoniti nella Tetide
cambiò nel corso del Cretaceo inferiore (Cecca, 1998). Il numero di famiglie e/o sottofamiglie,
corrispondenti a distinti gruppi morfofunzionali, aumentò fino a raggiungere
un massimo nel Barremiano superiore.

224 f. cecca
Questo fatto è stato spiegato ipotizzando un aumento del numero di nicchie ecologiche
attraverso la suddivisione delle nicchie pre-esistenti. Conseguentemente, le relazioni
fra le diverse specie divennero più complesse producendo una maggiore stabilità della
comunità. L’evoluzione delle ammoniti nel Cretaceo inferiore riflette l’adattamento ai
diversi habitat degli ambienti distali epioceanici ed è spiegabile attraverso la crescente
specializzazione alimentare dei vari gruppi (Cecca, 1998).
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Pervenuta il 24 aprile 1998,
in forma definitiva il 5 giugno 1998.
Centre de Sédimentologie et Paléontologie
Université deProvence
3, place Victor Hugo
13331 Marseille Cedex 03 (Francia)