04 Cranio - Università degli Studi di Pavia

Lo scheletro dei Vertebrati lo si può suddividere in:
Scheletro assile che comprende:
Cranio
Notocorda e colonna vertebrale
Coste e sterno
Scheletro appendicolare che comprende:
Scheletro zonale o dei cinti pettorale e pelvico
Appendici pari e impari cioè:
pinne
arti articolati

Funzioni dell’apparato scheletrico
•Sostegno: rappresenta il sostegno del capo, del tronco e delle
appendici
•Protezione: protegge diversi organi e strutture interne
•Movimento: i muscoli scheletrici inserendosi sulle ossa tramite
tendini consentono spostamenti dell’intero corpo o di parti di esso;
le ossa sono le componenti passive, i muscoli sono la componente
attiva
•Riserva: le ossa sono una importante riserva di minerali quali calcio
e fosforo
•Emopoiesi: il midollo osseo presente all’interno di alcune ossa
produce le cellule del sangue
Le componenti dello scheletro possono essere costituite da
cartilagine e/o ossa

Formazione dell’osso
Ossificazione 1- indiretta (encondrale) o 2- diretta (membranosa)
1- Inizialmente si forma uno scheletro cartilagineo che attraverso dei
centri di ossificazione viene poi sostituito da osso; riguarda la gran
parte delle ossa
2- l’osso si forma direttamente da osteociti immersi in una matrice
connettivale.
Le componenti scheletriche sono di fondamentale importanza per
le informazioni che se ne possono trarre dai resti fossili circa la
storia evolutiva dei vertebrati e sul modo di vita di essi grazie
alle impronte che le componenti molli lasciano su si essi.

* per ossificazione diretta o membranosa (o per allostosi)
in cui si ha direttamente da parte degli osteoblasti una deposizione di sali
minerali nella matrice, senza che vi sia un iniziale modello cartilagineo;
(eesoscheletro)
* per ossificazione condrale o encondrale o di sostituzione
in cui l’ossificazione è preceduta dalla formazione di un modello
cartilagineo (di cartilagine ialina) che viene sostituito, ad opera degli
osteoblasti, dalla formazione ossea (endoscheletro).
Nel primo caso si parla di ossa primarie, nel secondo caso di ossa
secondarie,
tale denominazione deriva dalla constatazione che le ossa primarie sono
filogeneticamente più antiche di quelle di sostituzione (dermascheltro).
L’ osso nella sua costituzione definitiva può assumere una conformazione
lamellare compatta o spugnosa

Durante l’intero arco della vita di un organismo le ossa sono
sottoposte a fenomeni di rimodellamento: durante la crescita e
successivamente in risposta a stimoli meccanici, quali l’attività
muscolare e il peso del corpo.
Diversi ormoni regolano sia i fenomeni di accrescimento delle ossa
che il loro rimodellamento e possono regolare nel contempo il tasso
di calcio nel sangue (calcemia).
Gli ormoni maggiormenti coinvolti nel fenomeno della crescita sono
l’ormone dell’ ipofisi somatotropo, gli ormoni della tiroide tiroxina
e calcitonina e delle paratiroidi, il paratormone.
Questi ultimi due ormoni hanno azione antagonista.

Le articolazioni sono giunture che uniscono le ossa e, in relazione
alla loro struttura, possono permettere diversi gradi di movimenti o
nessuno
Tipi di articolazioni fra ossa
Diartrosi sono le articolazioni che permettono liberi movimenti delle ossa le cui
superfici articolari sono coperte da cartilagine ialina e avvolte da una capsula
rivestita da una lamina sinoviale che produce il liquido sinoviale (la cui
composizione è simile al liquido interstiziale) con la funzione di lubrificare le
superfici articolari (es negli arti)
Sinartrosi sono articolazioni che non consentono movimenti fra le ossa le cui
superfici sono ricoperte da una sottile lamina di tessuto connettivo denso;
possono anche giungere ad essere delle vere suture (es nel cranio)
Anfiartrosi sono articolazioni che consentono movimenti limitati fra le ossa le
cui supefici articolari sono rivestite da connettivo denso e cartilagine (es tra
vertebre)
Legamenti sono fasci di collagene la cui funzione è quella di unire tra di
loro le ossa, limitando l’ampiezza di movimento dell’ articolazione
Tendini sono strutture di connessione resistenti e flessibili, costituite da
fibre collagene e che hanno il compito di ancorare il muscolo striato
all’osso

Cranio
Rappresenta lo scheletro assile che si è sviluppato ed evoluto in relazione allo
sviluppo:
dell’encefalo e degli organi di senso,
dell’apertura boccale e della regione branchiale.
Quindi il cranio si è formato come organo di sostegno e di protezione
dell’encefalo e degli organi di senso, come armatura scheletrica della bocca,
organo di cattura e di triturazione degli alimenti e dell’apparato respiratorio, in
origine esclusivamente branchiale.
Lo scheletro della testa è abbastanza complicato, sia per ciò che concerne le
origini che per quanto si riferisce alla struttura. Ne deriva da ciò la necessità di
suddividerlo in parti che possano essere descritte singolarmente sulla base però
di criteri specifici che li rendono distinguibili sia in senso ontogenetico che
filogenetico.

Nel CRANIO sono distinguibili tre componenti
il Condrocranio o neurocranio che fa da supporto all’encefalo e agli organi
di senso;
lo Splancnocranio o scheletro viscerale che fa da supporto alle arcate
branchiali e derivati;
Queste due parti sono sempre presenti più o meno intimamente connesse;
il Dermatocranio che è costituito da ossa membranose che completano
dorsalmente la scatola cranica (neurocranio), incorporano componenti dello
splancnocranio, e dove presente, costituisce la struttura scheletrica
dell’opercolo.
Esso è del tutto assente nei Ciclostomi e nei Condroitti.

Un modello generale di architettura cranica è realizzato da :
una scatola cranica che racchiude l’encefalo: neurocranio
un insieme di formazioni scheletriche viscerali: splancnocranio
una copertura di ossa esclusivamente dermiche dorsali e laterali che
assume intimi rapporti con le strutture endoscheletriche del cranio:
dermatocranio

Le componenti del cranio nei diversi Vertebrati presentano delle
complessità in rapporto e alle diverse funzioni che compiono, e alla
notevole plasticità delle sue parti.
Infatti, la morfologia definitiva dello scheletro cefalico è strettamente
collegata con il tipo di alimentazione, con il grado di sviluppo
dell’encefalo e degli organi di senso e con il tipo di respirazione.
Se si studiano le caratteristiche del cranio classe per classe, ci si può
disperdere e disorientarsi per la grande variabilità delle forme.
Lo studio è possibile però, e più proficuo, se si cerca di ricostruire
la storia evolutiva del cranio, tentando di capire la “logica” delle
diverse architetture scheletriche.

Il cranio è sempre costituito da almeno due parti in origine
funzionalmente indipendenti:
*Il neurocranio è formato da pezzi scheletrici che proteggono
l’encefalo ed alcuni importanti organi di senso: mucosa olfattoria,
orecchio interno;
**Lo splancnocranio formato da archi che armando la cavità buccale
ed il primo tratto dell’intestino anteriore –faringe- è differenziato per la
cattura degli alimenti e per sostenere le branchie nei Pesci e nelle larve
di anfibi, più complesse le funzioni nei Tetrapodi in cui avviene un
rimodellamento delle componenti dello splancnocranio .

La copertura della scatola cranica in tutti i Vertebrati
-eccetto ciclostomi e condroitti- è assicurata dalla
comparsa di pezzi ossei (ossa membranose) derivati
direttamente da mesenchima per ossificazione diretta
(allostosi) che costituiscono il dermatocranio
Il dermatocranio è costituito da:
ossa delle pareti e della volta cranica disposte
lateralmente e dorsalmente al neurocranio
ossa della mascella superiore e della mandibola
ossa palatine che costituiscono la volta della cavità
orale
ossa opercolari (esclusivamente nei Pesci ossei)

Il neurocranio e lo splancnocranio sono inizialmente costituiti
da un modello cartilagineo che successivamente è sostituito
parzialmente o completamente da tessuto osso –eccetto ciclostomi e
condroitti-.
Il dermatocranio è costituito da ossa membranose
I ciclostomi e i condroitti non possiedono un dermatocranio
Fileticamente le ossa di rivestimento sono le più antiche
Nella maggior parte dei vertebrati il neurocranio e il dermatocranio si
integrano strutturalmente nella formazione del cranio degli adulti
- Origine embrionale delle componenti del cranioneuroectoderma
delle creste neurali forma interamente lo
splancnocranio, parte del neurocranio e dermatocranio
mesoderma dei somiti forma parte del neurocranio
dei somitomeri forma parte del neurocranio e del dermatocranio

Neurocranio
La formazione del neurocranio deriva da:
trabecole (paracordali e precordali) e capsule (olfattive e otiche)
cartilaginee che rappresentano le componenti iniziali per la
successivaformazione del neurocranio.
Questo schema porta alla formazione di un “paleocranio”
Alle componenti già indicate, con il contributo di alcuni somiti
più cefalici, può aggiungersi una regione occipitale che porterà
alla formazione di un “neocranio” più esteso posteriormenete
La proliferazione delle trabecole e delle capsule connesse porta
alla formazione di una piastra basale e di una piastra etmoidale,
fra le quali durante lo sviluppo rimane temporaneamente una
apertura, la finestra ipofisaria che serve per il passaggio di una
componente ghiandolare, la adenoipofisi, che successivamente
si unirà alla neuroipofisi, formando l’ipofisi.
Tale finestra si chiuderà alla fine dello sviluppo lasciando una
depressione, la sella turcica, dove si collocherà definitivamente
l’ipofisi.

Se le trabecole cartilaginee rimangono distinte separate da uno spazio,
si avrà un cranio appiattito: platibasico;
Se le trabecole si fondono formando anche un setto interorbitale si avrà
un cranio tropibasico. Le due condizioni sono relative all’ampiezza
dei globi oculari
Selaci, osteitti (non
Teleostei) e anfibi
Teleostei, amnioti

Il neurocranio dei Condroitti è di natura cartilaginea
e si estende dorsalmente a protezione dell’encefalo
e anteriormente formando il rostro
Il neurocranio di tutti gli altri vertebrati va incontro ad
un processo di ossificazione encondrale, lasciando un
passaggio per il midollo spinale, il foro occipitale o
forame magno e dei fori per il passaggio di vasi e nervi
Il neurocranio di tutti i Vertebrati – salvo alcune eccezione oltre ai
ciclostomi e ai condroitti- tende ad ossificare - più o meno -
intorno ai cosiddetti centri di ossificazione raggruppabili in 4 regioni:
occipitale, sfenoidale, otiche ed etmoidale.

Dai centri di ossificazione del
neurocranio si formeranno nelle
rispettive regioni:
etmoidale: ossa mesetmoidali
sfenoidali: basisfenoide,
presfenoide, 2 orbitosfenoidi e
laterosfenoidi = o. sfenoide
otici: opistootico, epiotico,
prootico = o. petroso
occipitali : basioccipitale, 2
esooccipitali, sovraoccipitale = o.
occipitale

Regioni del neurocranio
Etmoidale: rostrale, impari, mediana;
Sfenoidale : impari, mediana;
Otiche o temporali: attornoall’orecchio interno;
Occipitale: impari, caudale, attorno al forame omonimo
Il neurocranio è
in gran parte ben ossificato nella maggioranza dei pesci ossei e
dei tetrapodi, in cui i pezzi ossei tendono ad unirsi
in generale è poco ossificato negli anfibi attuali
la regione etmoidale è generalmente meno ossificata delle altre

Splancnocranio
Lo splancnocranio è lo scheletro degli archi faringei , generalmente
in numero di sette, inizialmente di natura cartilaginea, e tale rimarrà
nei Condroitti, o in seguito sostituito in parte o completamente da osso
(Osteitti).
Lo splancnocranio stabilisce delle relazioni con il neurocranio
e, forse più delle altre componenti del cranio, subisce nel corso
dell’evoluzione delle profonde modificazioni strutturali e
funzionali.
Modificazioni dello splancnocranio hanno segnato un importante
salto evolutivo nel passaggio da agnati a gnatostomi.

Da agnati a gnatostomi si è modificato il primo arco faringeo
con la comparsa di mascella e mandibola. Anche il secondo arco
subisce modificazioni.
Questo passaggio e i successivi adattamenti hanno comportato
un cambiamento nelle interazioni fra neurocranio e splancnocranio
condizionando l’apertura e la cinesi delle mascelle e determinando
la comparsa di diversi tipi di sospensione, ovvero di interazione
fra alcune parti del cranio.
Agnati
Ciclostomi - cestello branchiale
cartilagineo, formato da numerosi
archi branchiali fusi tra di loro
Gnatostomi
Condroitti – modificazione di
1° e 2° arco branchiale
che diventano arco orale e
arco ioideo, cui seguono
gli archi branchiali (dal 3° al 7°)
formati da più pezzi scheletrici
articolati fra loro

Elementi cartilaginei dello splancnocranio dei pesci
1° arco: cartilagini palatoquadrate + C. Meckel, articolate fra di loro
2° arco: iomandibolari, ceratoiali, ipoiali, basiali
3°- 7° a. branchiale: faringobranchiali, epibranchiali, ceratobranchiali,
ipobranchiali, basibranchiali
Ciascun arco branchiale è costituito da un certo numero di cartilagini.
Nei pesci ossei e nei tetrapodi lo splancnocranio va incontro ad
ossificazione o viene sostituito da ossa dermiche.

Il primo o il secondo arco branchiale, o entrambi stabiliscono una
relazione, sospensione con il neurocranio.
Gli elementi scheletrici dello splancnocranio coinvolti nelle
sospensioni con il neurocranio sono in un cranio cartilagineo
la cartilagine palatoquadrata e in alcuni casi anche la cartilagine
iomandibolare,
oppure solo la cartilagine iomandibolare;
in un cranio osseo
l’osso quadrato di tetrapode, ad eccezione dei mammiferi

Nei Pesci
La sospensione autostilica considerata la più antica è quella in cui il
palatoquadrato è fissato al neurocranio e la componente iomandibolare non
partecipa alla sospensione.
La sospensione anfistilica prevede un’articolazione fra il palatoquadrato anche con
l’intervento dell’iomandibolare e il neurocranio.
Nella sospensione definita iostilica la cartilagine iomandibolare è articolata da una
parte alla capsula otica del neurocranio e dall’altra all’estremità posteriore del
palatoquadrato, quindi l’iomandibolare diventa l’unico elemento di sospensione
delle mascelle al neurocranio
Un ritorno all’autostilia si avrà nei Tetrapodi con la partecipazione però di nuovi
elementi scheletrici (il quadrato) e pertanto si definisce sospensione autostilica
secondaria. Cambierà ancora nei Mammiferi (dentale e osso squamoso)

Nei Condroitti la sospensione è iostilica fra l’iomandibolare e la
regione otica del neurocranio.
Nei Teleostei la sospensione è iostilica come nei condroitti, ma con
l’interposizione di un pezzo osseo nuovo il simplettico
Dal tipo di sospensione dipenderà il grado di cinetismo, (mobilità)
del cranio.
In generale crani autostilici sono meno cinetici di crani iostilici.
Tuttavia in alcuni tetrapodi (es. lucertole, serpenti, uccelli)
grazie a cambiamenti successivi che riguarderanno il dermatocranio
si ritroveranno crani cinetici.

EVOLUZIONE dello SPLANCNOCRANIO
Da pesci a tetrapodi
Lo scheletro viscerale o splancnocranio origina come scheletro
associato a strutture coinvolte nell’alimentazione (arcata orale) e
nella respirazione (archi branchiali).
Subisce quindi nei Tetrapodi profonde modificazioni in rapporto
con l’organo, dell’udito assumendo funzioni per la
trasmissione delle onde sonore;
altre modificazioni portano alla formazione di pezzi scheletrici che
costituiscono elementi di inserzione dei muscoli della lingua,
di alcuni muscoli della laringe e che sono di sostegno per le corde
vocali.

Modificazioni dello splancnocranio da “pesci” a tetrapodi
riguardano:
*la scomparsa delle branchie
*un cambiamento di articolazione fra mascelle e col neurocranio
*la comparsa dell’orecchio medio
Gli ultimi due aspetti sono in relazione tra di loro perché gli
elementi scheletrici prima impegnati nelle sospensioni o articolazioni
diventeranno gli ossicini dell’orecchio medio.
In tutti i Tetrapodi l’iomandibolare diventerà la staffa o columella;
l’articolare e il quadrato diventeranno martello e incudine solo
nei Mammiferi.

Cambiamenti dello splancnocranio nei tetrapodi
Con il cambiamento del tipo di sospensione l’iomandibolare
in tutti i tetrapodi diventa la columella o staffa.
Con la scomparsa delle branchie nei tetrapodi gli elementi scheletrici
del II e archi successivi formeranno ossa o cartilagini fra cui
l’osso ioide..e cartilagini a sostegno della laringe
Nei mammiferi con il cambiamento di articolazione fra mascella e
mandibola articolare e quadrato diventano martello e incudine
Derivati dello spalncnocranio nei mammiferi
l’osso ioide che fa da sostegno alla lingua;
le cartilagini tiroidea, cricoidea e aritenoidea fanno da sostegno alla
laringe e alle corde vocali;
ossicini dell’orecchio medio;
processo stiloideo dell’osso temporale

Dermatocranio
Ricopre e completa le altre due componenti del cranio, stabilendo con
esse anche strette e complesse interazioni strutturali.
Nel dermatocranio possono essere distinte diverse serie di
ossa dermiche che costituiscono fondamentalmente:
ossa delle pareti e della volta cranica disposte lateralmente
e dorsalmente al neurocranio
ossa della mascella superiore e della mandibola
ossa palatine che costituiscono la volta della cavità orale
ossa opercolari (esclusive dei Pesci ossei)

Dermatocranio

Eccetto Ciclostomi e Condroitti, che non posseggono un dermatocranio
negli altri Vertebrati, si stabiliscono relazioni più o meno complesse
tra neurocranio e dermatocranio.
Nelle situazioni più semplici il dermatocranio ricopre le altre
due componenti, integrandosi poco con esse;
nelle situazioni più complesse, neuro-dermatocranio si integrano
strutturalmente per la formazione del cranio.
Nei primi tetrapodi, come nei pesci più antichi, il
dermatocranio presenta un tetto dermico completo, interrotto
soltanto da narici esterne, orbite e da un foro parietale, e una volta
palatina ampia.
Nessuno dei tetrapodi attuali ha conservato un cranio
così“corazzato” come quello degli antenati labirintodonti

In origine il dermatocranio come una sorta di scatola riveste le altre
due componenti, ma con l’evoluzione si attua un “alleggerimento”
del cranio che si ripresenterà in ogni classe
Negli Osteitti si presentano situazioni diverse, di interazione con il
massimo della complessità nei teleostei
Negli Anfibi, e soprattutto negli anuri, si ha una riduzione delle
dimensioni o del numero dei pezzi ossei, nonché la comparsa
di ampie fenestrature
Nei Rettili, esclusi i cheloni, si formano delle finestre o fosse nella
regione temporale che alleggeriscono il cranio.
Da crani modificati di rettili evolveranno i crani di Uccelli e Mammiferi

Le ossa del dermatocranio formano ventralmente al neurocranio il
palato primario: il palato costituisce la volta della cavità orale (o
orofaringea) in cui si aprono le narici interne o coane a partire
dai dipnoi.
Un palato primario è presente nei Pesci ossei e nei
Tetrapodi con modificazioni diverse a seconda dei gruppi.
Narici interne, le coane, sono presenti nei palati primari
a partire dai Sarcopterigi per questo detti anche coanoitti.

Crani di tipo arcaico si ritrovano in sia nei Condrostei, storione e
Polypterus, in Olostei, Amia e nei Dipnoi.
Nello storione (condrosteo) neurocranio e splancnocranio,
completamente cartilaginei, vengono ricoperti dal
dermatocranio osseo dorsalmente e ventralmente al neurocranio
Nel cranio di Amia, Olosteo, si ha una notevole, ma non
completa ossificazione del neurocranio che risulta rivestito da
numerose ossa dermiche.
Nel complesso si nota una maggiore somiglianza con il cranio dei più
moderni Teleostei.
Nei Teleostei il neurocranio e componenti dello splancnocranio
sono in gran parte ossificate e si osserva una maggiore integrazione
con le componenti del dermatocranio formato da ossa più piccole e
più numerose.

Crani di Anfibi:
Ad eccezione degli Apodi negli anfibi attuali gran parte dell’antico
cranio dermico subisce delle riduzioni
La persistenza di un cranio massiccio
negli Apodi paragonabile a quello di anfibi estinti è da correlare alle
condizioni di vita ipogea del gruppo.
Da notare anche le strette fessure orbitali dovuta alla microftalmia
Negli Anuri si ha invece una riduzione delle dimensioni dei pezzi o
loro fusione, presenza di ampie fenestrature e perdita di alcune
componenti
Negli Anuri la volta dermica si riduce, con perdita delle
.
ossa della serie orbitale. Anche le ossa del palato si riducono
con la formazione di ampie finestre palatine

Anche nei Rettili si ha una progressiva riduzione del dermatocranio
e solo nei cheloni si mantiene una forma più “primitiva” di cranio
La riduzione del dermatocranio
dei Rettili si attua nella regione
temporale del cranio con la
formazione di “finestre” pertanto
chiamate
finestre temporali, definite
da arcate temporali.
Da un cranio compatto, anapside
la formazione di una finestra
superiore o inferiore porta a crani
parapside †o sinapside;
La presenza di due finestre
porta ad un cranio diapside

E’ interessante l’evoluzione della condizione diapside per
la perdita di componenti di una o due arcate e successivo ampliamento
delle finestre che ha portato a crani sempre più cinetici nei Rettili e
negli Uccelli da essi filogeneticamente derivati.
Nel cranio di serpente sono presenti degli elementi mobili:
il quadrato e lo squamoso e componenti del palato.
Queste caratteristiche rendono il cranio di serpente estremamente
Cinetico.
Grazie alla mobilità delle ossa del cranio, ad un gioco di muscoli,
nei serpenti viene raggiunta la massima complessità cinetica che
consente loro all’apertura della bocca di innalzare anche la parte
anteriore del cranio potendo così ingerire prede più grandi della
loro testa.

quadrato mobile

Funzionalmente negli Amnioti la formazione delle fosse temporali
fornisce spazi e superfici per l’inserzione dei muscoli della
mandibola e in alcuni gruppi determina una maggiore mobilità
cranica (crani cinetici);
Cinesi cranica indica il meccanismo di movimento reciproco tra parti
adiacenti del cranio che si possono realizzare in molti vertebrati con
differenti modalità: il risultato è l’ampliamento dell’apertura buccale

Il palato primario costituisce la volta della cavità orale o orofaringea
nei Pesci e in gran parte dei Tetrapodi, che si sviluppa al di sotto
della base del neurocranio e attorno all’arco orale.
In alcuni tetrapodi, quando si forma un palato secondario, il palato
primario si modifica, in parte regredisce o costituirà componenti
delle cavità nasali (es i vomeri si uniscono e formano una parte del setto
nasale)

Palato secondario
Un palato secondario compare per la prima volta nei Rettili come
struttura laminare della volta della cavità orale con la funzione di dividere in
parte o tutta la primitiva cavità orale in due vie separate :
una via aerea e una via alimentare: determinando uno spostamento in direzione
caudale delle coane.
E’ formato da estensioni laminari dei premascellari, mascellari e dei
palatini (e degli pterigoidei in Loricati)
Nei Rettili in cui è presente, Cheloni e Loricati (coccodrilli e alligatori)
il palato secondario è legato alla vita “anfibia” e permette la
respirazione quando la bocca è piena di acqua o quando
l’animale afferra una preda.
Lasciando affiorare in superficie solo le narici e gli occhi l’animale può
respirare ed esplorare l’ambiente. Quando è in immersione, dei dispositivi
a valvola, posti anteriormente alle narici, si chiudono impedendo
all’acqua di entrare nelle vie nasali.

Il palato secondario sarà anche presente nei Mammiferi
formato da estensioni laminari dei premascellari, mascellari e dei palatini
Le motivazioni funzionali del palato secondario sono diverse
nei Rettili (in cui è presente) rispetto ai Mammiferi.
Il palato secondario dei Mammiferi permette la respirazione a
bocca chiusa durante la masticazione; la sua presenza è legata
anche all’omeotermia per cui è richiesto un ritmo respiratorio
continuo e costante.
In alcuni Mammiferi e nei loro piccoli durante l’allattamento la
laringe può spingersi in avanti fino ad incontrare la rinofaringe,
condizione questa che consente di assumere liquidi e respirare
contemporaneamente.
Una situazione simile, dovuta però all’allungamento delle
cartilagini aritenoidee fino a livello della rinofaringe, è presente nei
Cetacei consentendo loro di respirare quando affiorano in
superficie anche se la bocca si riempie di acqua.

Nei Rettili in cui è presente, Cheloni e Loricati (coccodrilli e
alligatori) il palato secondario è legato alla vita “anfibia” e
permette la respirazione quando la bocca è piena di acqua o quando
l’animale afferra una preda.
Lasciando affiorare in superficie solo le narici e gli occhi l’animale
può respirare ed esplorare l’ambiente. Quando è in immersione, dei
dispositivi a valvola, posti anteriormente alle narici, si chiudono
impedendo all’acqua di entrare nelle vie nasali.
Il palato secondario dei Mammiferi permette la respirazione a bocca
chiusa durante la masticazione; la sua presenza è legata anche
all’omeotermia per cui è richiesto un ritmo respiratorio continuo e costante.
In alcuni Mammiferi e nei loro piccoli durante l’allattamento la laringe può
spingersi in avanti fino ad incontrare la rinofaringe, condizione questa che
consente di assumere liquidi e respirare contemporaneamente.
Una situazione simile, dovuta però all’allungamento delle cartilagini
aritenoidee fino a livello della rinofaringe, è presente nei Cetacei
consentendo loro di respirare quando affiorano in superficie anche se la
bocca si riempie di acqua.

Il cranio degli Uccelli è in generale
un cranio leggero con ossa saldate;
si distinguono due regioni: una posteriore arrotondata che protegge
l’encefalo, una anteriore in relazione all’alimentazione;
presenta ampie orbite per la loro fusione con la fossa temporale superiore;
è un cranio cinetico con un quadrato e elementi del palato mobili
Il cinetismo cranico degli Uccelli è dovuto ad un quadrato mobile
il cui spostamento all’apertura della bocca proietta in alto la
barra giugale che fa sollevare la parte superiore e anteriore
del cranio, rispetto a quella posteriore, grazie alla presenza di una
cerniera fra queste due parti
Negli Uccelli il palato è di tipo primario con aspetti differenti
nei Ratiti e nei Carenati
Nei Ratiti si conserva un palato con elementi piuttosto ampi e
perciò definiti anche paleognati
Il palato si riduce invece nei Carenati e perciò definiti neognati

A seguito dell’espansione dell’encefalo nei vertebrati terrestri
-e in particolare in uccelli e mammiferi – il dermatocranio assume
un ruolo sempre più importante nella protezione del cervello
espandendosi soprattutto dorsalmente e lateralmente
Il cranio di Mammifero
principali caratteristiche :
dentale come unico osso della mandibola e conseguente
comparsa di una nuova articolazione mandibolare (dentale-squamoso)
comparsa degli ossicini martello e incudine
comparsa della bolla timpanica
aumento della volta cranica conseguente all’espansione dell’encefalo
presenza di due condili occipitali per l’articolazione con la 1a vertebra
estensione dei turbinati in relazione allo sviluppo dell’olfatto
presenza di un palato secondario