10 Apparato Digerente - Università degli Studi di Pavia

Apparato digerente

Apparato digerente
La struttura fondamentale è rappresentata da un lungo tubo
che si estende ventralmente lungo il del corpo:
tale tubo è aperto ad entrambe le estremità e comunica con
l’esterno attraverso le aperture buccale e cloacale o anale.
Il tubo è definito canale alimentare o tratto gastrointestinale
con pareti specializzate; ad esso sono associate
lungo il percorso delle strutture e delle ghiandole specializzate
per la funzione digestiva.

Origine del tubo digerente dall’ endoderma

Anatomicamente il canale alimentare comprende:
cavità orale (orofaringea)
faringe
esofago
stomaco
intestino
strutture e ghiandole annesse:
ghiandole buccali
lingua
denti
pancreas, fegato, cistifellea
ciechi intestinali
Ci possono essere differenze fra specie diverse

apertura
cloacale
apertura
anale

Nell’apparato digerente avvengono i processi digestivi, cioè
gli organi dell’ AD esercitano un’azione meccanica e chimica
sul cibo introdotto attraverso la bocca e che prosegue lungo il canale
trasformando le sostanze costitutive dei cibi in elementi semplici.
Ciò comporta:
assunzione del cibo
triturazione meccanica
mescolamento del cibo con i succhi secreti dai vari tratti del canale
demolizione enzimatica delle sostanze
assorbimento delle sostanze digerite che passano nel sangue
Le sostanze non digerite entrano a far parte delle feci.

Il canale alimentare è un tubo la cui parete è formata lungo tutto
il percorso da diversi strati, le tonache:
Tonaca mucosa origina da endoderma
Tonaca sottomucosa
Tonaca muscolare originano dalla splancnopleura
Tonaca sierosa
I vari tratti sono formati sempre da queste tonache, ma la loro
organizzazione nei diversi segmenti però varia assumendo
caratteristiche peculiari del tratto considerato in relazione al tipo
di dieta e al gruppo considerato.

Tonaca mucosa è composta da un epitelio che poggia su una lamina
propria e da una muscolaris mucosae; nell’epitelio si trovano ghiandole
specializzate (variabili tra le specie)
la tonaca mucosa varia nei diversi tratti a seconda della funzione del
tratto: transito, demolizione chimica, assorbimento…
l’epitelio presenta in tutti i tratti cellule a produzione mucosa
Tonaca sottomucosa è composta da connettivo lasso e contiene vasi
sanguigni e linfatici e nervi, fa da supporto alla mucosa
Tonaca muscolare formata da muscolo liscio in forma di due strati,
(3 nello stomaco) uno strato circolare interno e uno longitudinale esterno,
responsabili della motilità dell’organo, la peristalsi intestinale.
Tonaca sierosa o avventizia composta da connettivo attraverso cui
passano vasi e nervi; contiene quantità variabili di grasso

La tonaca mucosa è la componente più variabile delle tonache,
in relazione alla funzione del segmento considerato:
Protezione
Secrezione
Assorbimento

Fasi del processo digestivo
Ingestione (masticazione solo
nei Mammiferi)
Progressione (per peristalsi,
grazie alla contrazione della
muscolatura liscia della parete
del tratto digerente)
Digestione: chimica e meccanica
Assorbimento
Eliminazione delle feci

Differenze dal punto di vista strutturale delle parti
che compongono l’apparato digerente, nonché la
lunghezza del tubo stesso sono dovute
• alle differenti modalità di assunzione del cibo
• al tipo di alimentazione dei diversi vertebrati
La permanenza del cibo nei diversi tratti è più o
meno lunga in relazione alla qualità e quantità
di cibo ingerito e al tempo necessario per la
digestione

Tratti del tubo digerente specializzati
per le diverse funzioni:
Intestino cefalico:
Cavità orale e strutture
annesse
Intestino anteriore:
faringe, esofago, stomaco
Intestino medio o tenue:
Duodeno (digiuno e ileo)
Intestino posteriore o
crasso: colon (e retto)

F
S
E Fa
Pesce osseo
Cavità addominale
con visceri
Apparato digerente
faringe (Fa), esofago
(E), fegato (F),
stomaco (S), intestino

Ratto uccello
E
S
F
C
E
S
F

Bocca e cavità orale
La bocca immette nella cavità orale.
La bocca è limitata da pieghe cutanee: le labbra
o da un becco corneo;
la volta della cavità orale è costituita dal palato
(primario o secondario)
e al suo interno comprende:
la lingua (se presente)
i denti (se presenti)
ghiandole buccali (se presenti e comunque variabili)

DENTI
Sono strutture ossee, rivestite di smalto sviluppate a
partire da cellule derivate dalle creste neurali
(odontoblasti) esclusive dei Vertebrati; sono
peculiari di questo gruppo, anche se in quasi tutte le
classi di Vertebrati ci sono esempi di assenza di
denti, e una classe intera, quella degli Uccelli attuali è
completamente priva di denti ma provvista di becco;
i primi Uccelli erano provvisti di denti.
Filogeneticamente i denti si fanno risalire alle
placche ossee dei primi vertebrati

Denti:
sono strutture dure;
sono composti
da dentina, smalto e cemento,
compaiono nei Condroitti
e si ritrovano in quasi tutti i
Vertebrati, mancano ad es.in
molti Anfibi, Uccelli, Cheloni,
Monotremi e Cetacei misticeti
Molto variabile è il numero, la morfologia, l’impianto,
la durata e la distribuzione dei denti tra i Vertebrati:
In gran parte dei Tetrapodi si trovano solitamente sulle arcate
mascellari, in altri e soprattutto nei Pesci anche sul palato o nella faringe

Sviluppo dei denti: sono derivati embrionali dell’ectoderma
stomodeale che forma una lamina dentaria sulle arcate mascellari
da cui deriverà l’organo dello smalto e di mesenchima della
papille dermiche in cui migrano cellule delle creste neurali
Cellule specializzate per la formazione del dente
adamantoblasti, per lo smalto (ectoderma epidermico)
odontoblasti, per la dentina (neuroectoderma delle creste
neurali)

Organo dello smalto deriva
dall’ectoderma e forma gli
• adamantoblasti che producono
lo smalto;
nel connettivo sono presenti
•odontoblasti derivati
dalle creste neurali che
producono la dentina
La dentina è una variante di osso acellulare molto duro, il soma cellulare
rimane situato perifericamente, i prolungamenti penetrano
nella struttura del dente e formano la matrice organica in cui si depositeranno i
sali minerali

Nel dente sono riconoscibili tre parti:
corona, parte sporgente nella bocca;
radice, infissa nell’alveolo;
colletto, zona di confine fra
le due precedenti, in rapporto
con la gengiva.
Ciascun dente è composto da:
dentina, rivestita da smalto nella parte
sporgente e da cemento nella parte
infissa il cui ancoraggio è assicurato
da fibre;
al suo interno presenta una cavità
che contiene la polpa dentaria,
connettivo con vasi sanguigni
che nutrono il dente e fibre nervose.
Smalto: sostanza molto dura composta
da prismi di materiale altamente
calcificato, cementati da una matrice
altrettanto calcificata;
Dentina: è un tessuto osseo composto
da una matrice organica calcificata
per la deposizione di sali di calcio
che formano cristalli di idrossiapatite;
Cemento: tessuto calcificato, in cui
sono ancorate le fibre collagene
della membrana periodontale che si
addentrano nel cemento e nell’osso
dell’alveolo delle mascelle.

Tipi di impianto dei denti sulle
ossa di sostegno
Tecodonte: infissi in alveoli ossei
(es Mammiferi)
Acrodonte: ancorati in superficie
(es. Teleostei)
Pleurodonte: ancorati sulla parte
interna laterale dell’arcata
(es. Lacertilii)

Nei Vertebrati i denti possono essere rinnovati
a seconda dei casi
più volte durante la vita: dentizione polifiodonte
la maggior parte dei vertebrati non mammiferi (es squalo, rettili…)
una volta: dentizione monofiodonte (es ornitorinco, odontoceti)
due volte: dentizione difiodonte, la maggior parte dei mammiferi
che presentano una dentizione da latte, decidua, e una definitiva
dell’adulto

I denti di un organismo possono essere
tutti uguali fra di loro nella dentatura omeodonte
o presentare forme tra loro diverse nella dentatura eterodonte;
la loro forma è correlata al tipo di alimentazione o alla funzione
specifica
Sono inoltre presenti diverse forme di denti premolari e molari con
cuspidi più o meno allungate e convolute anche in rapporto al tipo
di materiale da masticare.
La crescita dei denti è di solito limitata ma può essere
continua come in lagomorfi e roditori in cui sono soggetti a erosione

Denti di squalo: dentatura omeodonte

Dentatura eterodonte dei Mammiferi
nei mammiferi esiste una formula dentaria specie- specifica
e si distinguono : incisivi, canini, premolari e molari
Il numero dei denti per ciascuna emiarcata è fisso e specie-specifico
ed è rappresentato nella formula dentaria
La varietà morfologica dei denti dei mammiferi rispecchia il tipo di
alimentazione
a- denti per la presa e lacerazione, b- denti per la masticazione

L’ultimo premolare superiore e il primo molare inferiore dei carnivori
sono i denti carnassiali atti a lacerare

Dentatura da latte,
al di sotto c’è quella definitiva
Formula dentaria uomo adulto:
2 incisivi, 1 canino,
2 premolari, 3 molari
per ogni emiarcata

Denti “speciali”
In alcuni mammiferi dei tipi
di denti possono
mancare o essere
particolarmente prominenti, es.:
denti carnassiali dei carnivori
canini dei trichechi,
incisivi degli elefanti

Incisivi e molari specializzati
I molari degli elefanti fuoriescono uno per volta
man mano che quelli più vecchi si usurano
(3 molari per quadrante)

Narvalo (Cetacei)
Incisivo superiore prominente del narvalo maschio
a volte 2, uno sempre più corto, sono gli unici denti
che possiede

Anfibi e Rettili …senza denti

Uccelli tutti…senza denti

Mammiferi senza denti
Formichiere
Balena

GHIANDOLE BUCCALI
Nella bocca possono essere presenti delle ghiandole con
produzione di tipi di secreto diverso.
Nella maggior parte dei Pesci sono presenti solo cellule mucipare
ad eccezione dei Petromizonti le cui ghiandole producono un
secreto ad azione anticoagulante.
Nei Tetrapodi le ghiandole della bocca sono ghiandole
a produzione mucosa e sierosa (es. ghiandole salivari mammiferi)

Ghiandole salivari
Producono la saliva formata
al 99,5% da acqua e sali
inorganici e poi da un secreto
misto (sieroso e muco) con
presenza di enzimi (amilasi)
per la digestione dell’amido,
soprattutto ben evidenti nei
mammiferi
La saliva, ha la funzione di
• imbibire il cibo durante la masticazione per facilitare la formazione
del bolo alimentare
• consentire la stimolazione dei recettori gustativi,
• digerire gli amidi con l’amilasi (o ptialina),
• ha funzione antibatterica.

Le ghiandole salivari sono tubulo
acinose composte, costituite da
cellule sierose (S) o mucose (M),
con possibile prevalenza dell’uno o
dell’altro tipo.
In generale le ghiandole salivari si distinguono in:
minori, presenti nella mucosa orale e nella lingua che
secernono in continuazione
e maggiori, cioè le gh. parotidi, sottomandibolare e sottolinguale,
attive solo sotto stimolazione opportuna e si distinguono per la
localizzazione e per il tipo di secreto.
La produzione di saliva è più stimolata da stimoli meccanici, visivi
e olfattivi.

Altre ghiandole buccali producono
muco per far scivolare la preda
ghiandole del veleno dei
serpenti producono sostanze
tossiche ed enzimi

La lingua
Nella maggior parte dei Pesci non c’è una lingua mobile,
fanno eccezione i petromizonti.
In generale una lingua mobile compare nei Tetrapodi a
partire dagli anfibi come lingua primaria priva di muscoli e
dai rettili in poi si aggiunge una componente muscolare,
solitamente comprende un campo ghiandolare dove si sviluppano ghiandole
che ne faranno parte.
E’ sostenuta dallo scheletro dell’osso ioideo
La lingua è sede di papille gustative
Le cellule sensitive gustative sono cellule epiteliali modificate che
stabiliscono sinapsi con fibre nervose afferenti gustative,
hanno dei microvilli apicali sede dei recettori del senso del gusto
che stimolati, determinano
l’emissione di neurotrasmettitori che eccitano le fibre nervose
provenienti da nervi cranici collegati con nuclei dell’encefalo.
Le sensazioni gustative sono strettamente correlate con le sensazioni
olfattive.

Camaleonte Rospo
Lingua “appiccicosa” per catturare prede

La lingua bifida dei serpenti ha la funzione di “raccogliere” stimoli odorosi
dall’ambiente e di trasmetterli a chemorecettori posti all’interno delle cavità
dell’organo vomero-nasale (porzione specializzata dell’epitelio olfattivo)

Fanoni e lingua e di balena
per filtrare e trattenere il cibo
che entra con l’acqua

Lingua di pangolino e pipistrello

Lingua estroflessa per “termoregolare”; nei mammiferi è provvista anche di
ghiandole salivari
Lingua di gatto cheratinizzata per pulire il pelo

Funzioni generali della lingua
per la cattura del cibo
per la deglutizione
ha funzione “gustativa”
per la termoregolazione
per la fonazione
per la pulizia della pelliccia

Intestino anteriore
Faringe, esofago e stomaco costituiscono complessivamente l’intestino
anteriore:
Faringe ed esofago sono in generale tratti di passaggio per il bolo
alimentare
L’esofago è un canale muscolare distensibile che collega la faringe allo
stomaco e la cui lunghezza è in relazione al collo.
E’ di calibro relativamente stretto, è percorso rapidamente dal bolo
alimentare che, salvo eccezioni, non vi subisce modificazioni particolari.
E’ costituito da epitelio pluristratificato con cellule a produzione mucosa e
che può presentare una corneificazione in animali che si cibano di
materiale duro e secco.
Può in alcuni casi presentare delle specializzazioni

FARINGE e derivati

Il primo tratto del tubo digerente è rappresentato dalla faringe
e negli embrioni di tutti i vertebrati si distinguono
tasche e archi faringei
Tasche
Archi

Dall’endoderma faringeo derivano:
Le branchie interne dei pesci dalle pareti laterali
La vescica natatoria dei pesci o i polmoni
e gran parte delle vie respiratorie dei tetrapodi
dal pavimento della faringe
Dal rivestimento endodermico del pavimento e
delle tasche della faringe si
differenziano anche
l’orecchio medio dei tetrapodi
ghiandole endocrine
e organi linfopoietici

Dalle tasche faringee e dal
pavimento si formano
Ghiandole endocrine
Endostilo/ Tiroide
Paratiroidi
Corpi ultimobranchiali
e organi linfopoietici
Timo
Tonsille (mammiferi)

Dal pavimento della faringe deriva la tiroide
Dalla confluenza di alcune tasche derivano il timo e le tonsille,
queste ultime solo nei mammiferi, e sono organi linfopoietici
L’endostilo è una ghiandola presente nelle larve delle lamprede,
deriva dal pavimento della faringe svolge la stessa funzione della tiroide.
Dall’epitelio da alcune tasche derivano le paratiroidi e i
corpi ultimobranchiali (che formano le cellule C della tiroide dei
Mammiferi)

Esofago
E’ rivestito da un epitelio squamoso stratificato, a volte corneificato
La sua lunghezza può variare, corto in pesci e anfibi, più lungo
negli amnioti;il lume appare collassato quando è vuoto ma si distende
al passaggio del cibo. E’ solitamente un tratto di transito ma
può presentare delle estroflessioni sacciformi a funzione diversa:
immagazzinamento del cibo o sua iniziale elaborazione

esofago con ingluvie
o gozzo
esofago
gozzo
L’ingluvie è un diverticolo,
specializzazione dell’esofago
di alcuni Uccelli
(colombiformi), dove avviene
una predigestione enzimatica
del cibo e sotto lo stimolo
dell’ormone prolattina,
produce un secreto costituito
da cellule di sfaldamento e da
materiale parzialmente digerito
che viene somministrato ai
piccoli fino allo svezzamento.

Lo stomaco
Tratto che segue all’esofago in cui il cibo viene immagazzinato, si ferma
temporaneamente e subisce delle trasformazioni ad opera del succo
gastrico, composto da acido cloridrico ed enzimi digestivi per
le proteine, e la componente muscolare. Tutta la parete è protetta da
uno strato di muco prodotto da ghiandole
Inizia in corrispondenza del cardias e termina con il piloro, provvisto
di uno sfintere, nel duodeno.
Solo in alcuni Pesci lo stomaco rimane rettilineo, negli altri Vertebrati lo
stomaco si incurva fino a disporsi quasi trasversalmente.
Lo stomaco sviluppa delle curvature e nei Mammiferi in particolare si
può riconoscere una regione del fondo e una del corpo con tipiche
ghiandole.
Può essere formato da 2 o più concamerazioni
Il cibo elaborato dallo stomaco prende il nome di chimo .

Lo stomaco
Può essere formato da una o più
concamerazioni, e a seconda del
tipo di alimentazione può
presentare delle peculiarità.
Nei tetrapodi si possono
distinguere delle aree: cardiale,
del fondo, del corpo e pilorica.
J: particolare di ghiandola del
fondo

La superficie interna dello stomaco si presenta molto irregolare per la
presenza di pliche per lo più longitudinali, che scompaiono, si distendono,
quando lo stomaco è pieno di materiale.
Quando le pliche sono distese si osservano delle piccole aree poligonali
aree gastriche dove si affacciano gli sbocchi delle ghiandole
gastriche: le fossette gastriche

Epitelio cilindrico secernente dello stomaco
Epitelio cilindrico semplice secernente
dello stomaco con ghiandole gastriche
e cellule caliciformi che producono
il succo gastrico e muco
Cellule secernenti muco con funzione protettiva
nei confronti della tonaca mucosa sono
diffuse su tutta la parete gastrica e nel colletto
delle ghiandole gastriche.
Nelle ghiandole cellule più profonde producono il
succo gastrico
Le ghiandole gastriche producono muco, enzimi e HCl (succo gastrico)
Il contenuto dello stomaco presenta pH acido

Tipiche ghiandole gastriche tubulari
cellule delomorfe:
producono acido cloridrico
cellule adelomorfe: producono
pepsinogeno (proenzima)
Nella maggior parte dei Vertebrati
un unico tipo cellulare produce sia
HCl che pepsinogeno
L’azione dell’acido cloridrico trasforma
il pepsinogeno in pepsina, la forma
attiva dell’enzima che digerisce
le proteine
Nei mammiferi viene prodotto un
enzima, rennina che fa cagliare il latte

Stomaci particolari si sono evoluti in alcuni vertebrati in
cui sono presenti due o più camere
Nei Coccodrilliani e negli Uccelli sono presenti
due camere chiamate proventriglio e ventriglio
Nei Mammiferi ruminanti sono presenti quattro camere:
il rumine, il reticolo, l’omaso, l’abomaso.
Nei Mammiferi a dieta prevalentemente erbivora la demolizione della
cellulosa richiede un processo di fermentazione ad opera di batteri
simbionti che avviene nello stomaco, nel caso dei ruminanti, o
nell’intestino o nei ciechi, ampie camere anch’esse di fermentazione,
presenti in altri erbivori (es cavallo, coniglio).
La cellulosa viene digerita da un enzima, la cellulasi, sintetizzata dai
batteri che la trasformano in acidi organici a catena corta riassorbibili
anche in loco e producono proteine e vitamine B.

proventriglio
ventriglio
Lo stomaco di uccello presenta due camere chiamate
proventriglio o stomaco ghiandolare e ventriglio o stomaco muscolare.
Una delle due camere può essere più sviluppata in base alla dieta
a- predominanza della componente muscolare (uccelli granivori)
che aiuta la frammentazione del cibo;
b – minore parete muscolare (uccelli carnivori)

Alcuni mammiferi erbivori hanno stomaci complessi
formati da più camere –prestomaci- caratterizzate da un epitelio
di tipo esofageo; da queste il cibo può tornare in bocca più volte
per essere masticato ma qui inizia anche una predigestione ad
opera di batteri simbionti

Stomaco dei ruminanti (bovini, ovini, giraffe, cervi..)
formato da più camere
1- rumine: digestione ad opera di batteri simbionti che producono acidi
organici
2- reticolo: formazione di piccoli boli alimentari
3- omaso: “ filtro” per il passaggio di cibo ridotto in poltiglia
4- abomaso: stomaco “ghiandolare”

1. rumine
E
4. abomaso
2. reticolo
3. omaso
Il rumine di una mucca può contenere fino a 300L di materiale

stomaco ghiandolare
Bocca
rumine reticolo
omaso abomaso
intestino
il cibo non digerito può tornare più volte alla bocca dove viene
masticato a lungo e quindi rimandato nelle camere successive
finchè non viene ridotto in materiale semifluido e passa nell’abomaso
o stomaco ghiandolare

Altri mammiferi erbivori sfruttano la cellulosa con lo stesso
meccanismo dei ruminanti, ma il processo avviene in diverticoli
dell’intestino chiamatati ciechi intestinali
cieco ilecolico

Differenze dal punto di vista strutturale delle parti
che compongono l’apparato digerente, nonché la
lunghezza del tubo stesso sono dovute
• alle differenti modalità di assunzione del cibo
• al tipo di alimentazione dei diversi vertebrati
La permanenza del cibo nei diversi tratti è più o
meno lunga in relazione alla qualità e quantità
di cibo ingerito e al tempo necessario per la
digestione

Intestino medio
L’intestino medio o tenue è la sede principale della digestione e
dell’assorbimento del cibo; il suo tratto iniziale, il duodeno, riceve uno o più
dotti escretori del pancreas che riversa il succo pancreatico e del fegato che
riversa la bile.
L’intestino medio si estende dal piloro alla valvola ileocolica che lo collega al
colon
Assume caratteristiche diverse nei Pesci e nei Tetrapodi, anche in relazione al
tipo di alimentazione (carnivora o erbivora).
In generale gli eterotermi hanno intestini più corti, più semplici rispetto agli
omeotermi.
Nei Mammiferi è distinto in duodeno, digiuno e ileo
Dispositivi peculiari – anse, pliche, tiflosole, villi- servono per aumentare la
superficie assorbente e per rallentare il transito del chimo

Mucosa con villi: epitelio cilindrico secernente e assorbente:
Tonaca mucosa di intestino tenue
Tonaca mucosa di intestino crasso

In generale la mucosa dell’intestino medio è formata da epitelio cilindrico
monostratificato con numerose ghiandole unicellulari a secrezione mucosa.
La tonaca mucosa si solleva in pliche da cui si formano i villi , le cui cellule
presentano dei microvilli;
I villi intestinali sono rivestiti da un epitelio colonnare semplice formato
da tipici enterociti e dalle cellule caliciformi, che producono muco
sono presenti anche cellule che producono ormoni che agiscono in loco;
l’asse del villo è di natura connettivale e contiene vasi sanguigni e
un vaso linfatico
Lunghezza del tenue, pliche interne, villi della mucosa, microvilli cellulari sono
tutti dispositivi che fanno aumentare la superficie di contatto fra il materiale e
l’intestino, per favorire digestione e assorbimento..
Fra i villi intestinali sono interposte le ghiandole le cui cellule producono gli
enzimi che costituiscono il succo enterico
(lipasi,proteasi,nucleasi,peptidasi..i) e anche muco
La sottomucosa è particolarmente ricca di vasi sanguigni per prelevare i
prodotti digeriti e assorbiti dalla mucosa intestinale e convogliarli al fegato
attraverso il sistema portale epatico e di vasi linfatici .

microvilli
Enterociti sono le tipiche cellule
che costituiscono l’epitelio dei
villi intestinali:
il citoplasma è ricco di granuli
e vescicole, la membrana apicale
presenta i microvilli che
svolgono una funzione assorbente

La tonaca mucosa dell’intestino tenue presenta ghiandole
che si approfondano anche nella sottomucosa distinguibili in :
Ghiandole di Brunner, tubulari composte, tipicamente presenti nel duodeno;
si trovano nella sottomucosa e producono muco; a queste ghiandole si deve
una delle funzioni del duodeno cioè quella di neutralizzare l’acidità del chimo
proveniente dallo stomaco.
Ghiandole di Galeazzi-Lieberkün, tubulari semplici, presenti in tutto il tenue
Si trovano nella lamina propria producono muco ed enzimi:
si aprono alla base dei villi nelle cripte di di Lieberkuhn e sono formate da
enterociti che producono enzimi digestivi.
Alcune cellule dell’epitelio producono ormoni che stimolano l’attività secretiva
di segmenti intestinali e delle ghiandole annesse.

L’epitelio della mucosa che riveste i villi è in continuità
con quello delle ghiandole è quindi formato da :
•Cellule assorbenti
•Cellule esocrine
•Cellule caliciformi
•Cellue endocrine.

Il prodotto dell’attività delle ghiandole intestinali costituisce il
succo enterico, contenente importanti enzimi che sono:
•aminopeptidasi, carbossipeptidasi, dipeptidasi che agiscono sugli AA;
•maltasi, lattasi e saccarasi che agiscono su zuccheri, amido;
•nucleasi, che scindono gli acidi nucleici
•enterochinasi che attiva la tripsina prodotta dal pancreas.
Complessi movimenti peristaltici dell’intestino tenue tengono a stretto
contatto le particelle alimentari alla parete, stimolano la secrezione e
attivano la circolazione sanguigna locale.
La digestione nell’intestino tenue
Nell’intestino tenue arriva il chimo proveniente dallo stomaco, composto
da materiale in gran parte non ancora digerito.
Nel lume del tenue il chimo subisce una digestione completa grazie a:
- movimenti peristaltici,
- azione del secreto delle ghiandole parietali intestinali, del succo
pancreatico prodotto dal pancreas e della bile prodotta dal fegato.
Infatti la digestione nell’intestino è in gran parte dovuta al contributo di
queste due ghiandole extraparietali annesse all’apparato digerente:
pancreas e fegato.

Nei Pesci l’intestino medio è piuttosto
rettilineo, ma può presentare delle strutture che
aumentano la superficie assorbente che sono :
-il tiflosole o valvola a spirale, es nei Condroitti e nei
Dipnoi che occupa gran parte dell’intestino medio serve per
aumentare e rallentare il percorso del cibo in modo da
favorire la digestione e l’assorbimento
o - dei ciechi intestinali, solitamente pilorici, nei
Teleostei, che sono estroflessioni sacciformi ove
vengono elaborati e prodotti enzimi idrolitici.
Segue l’intestino terminale o postvalvolare piuttosto
corto.

Nei Tetrapodi l’intestino medio è rappresentato
dall’intestino tenue in cui è evidente il duodeno
Nei Mammiferi l’intestino tenue si divide in duodeno, digiuno e
ileo;
Dal punto di vista funzionale l’intestino tenue è il tratto più
importante dell’intestino sia per la digestione che per
l’assorbimento.
Segue
l’intestino terminale o crasso si divide in colon e retto.
Possono essere presenti dei ciechi ileocolici fra l’ileo e il crasso;
solitamente uno nei Mammiferi, uno o due negli Uccelli.
Rappresenterebbero delle camere di fermentazione per la
digestione della cellulosa.

F
intestino tenue
st
Mammifero
D
P
mesentere

L’ultimo tratto intestinale è rappresentato dall’ intestino crasso:
• nei Mammiferi placentati si distingue in colon e retto che termina
con l’apertura anale
A livello dell’intestino terminale, nel colon, si ha un riassorbimento di acqua.
ed elettroliti e il consolidamento delle feci.
La sua lunghezza è in relazione alla necessità di recuperare acqua
La mucosa dell’intestino crasso contiene soprattutto ghiandole mucipare .
Le tonache che formano la parete del crasso sono quelle tipiche del
canale alimentare, ma l’epitelio della tonaca mucosa assume caratteri
soprattutto per le funzioni protettiva (muco) e assorbente di acqua e ioni.
Presenta voluminosi noduli linfatici .

In gran parte dei Vertebrati l’intestino e le vie genitali e urinarie
si aprono in una unica cavità la cloaca derivata dal proctodeo.
….. ma nei teleostei e nei mammiferi placentati non c’è la
cloaca e le vie dei diversi apparati sboccano indipendentemente
verso l’esterno.

Condizione generalizzata maggior parte dei pesci
cloaca
A –la via digerente termina in
cloaca, unica apertura verso
l’esterno
B –l’intestino retto termina
direttamente all’esterno attraverso
l’apertura anale

Mammiferi
Nei Monotremi l’intestino retto termina
nella cloaca
uretra
In generale nei mammiferi la cloaca subisce una partizione e la via digerente
con l’intestino retto termina direttamente all’esterno attraverso l’apertura anale

Fegato e pancreas

I processi digestivi che si svolgono nell’intestino dipendono
in larga parte dai secreti prodotti da due ghiandole importanti
annesse al tubo digerente: il pancreas e il fegato
che riversano i loro secreti nel duodeno:
succo pancreatico e bile
Sono presenti in tutti i vertebrati
Fegato e pancreas si sviluppano come gemme del tubo digerente
- una gemma epatica, due o più gemme pancreatiche-

formazione delle gemme epatiche e pancreatiche

Il fegato
Negli adulti di tutti i Vertebrati il fegato è una grossa ghiandola
di aspetto parenchimatoso, e occupa gran parte dello spazio della cavità
peritoneale. E’ avvolto da una capsula connettivale.
Gli epatociti sono le tipiche cellule del fegato che si organizzano in
formazioni tubulari (eterotermi) o laminari (Uccelli e Mammiferi) fra cui
sono interposti i sinusoidi epatici che derivano da rami sia della vena
porta che da rami dell’arteria epatica e in cui il sangue si mescola
Il fegato è formato da più lobi.
Il parenchima epatico presenta un’organizzazione di tipo lobulare più
evidente nei mammiferi: le lamine epatiche sono in stretta relazione
con capillari sanguigni con cui hanno continui scambi metabolici
Nel fegato dei mammiferi le lamine epatiche formano una struttura
lobulare che al centro presenta un ramo della vena epatica centrale
Ai vertici del lobulo si trova gli spazi portali

Lamine epatiche fra spazio portale e vena centrale
Sangue e bile fluiscono in senso opposto

Lamine epatocitiche e
sinusoidi:
notare nei sinusoidi dei GR;
la parete del sinusoide è
formata da cellule endoteliali
che lasciano spazi fra di loro
(endotelio fenestrato).
Ogni epatocita solitamente
è bagnato dal sangue su due
lati.

Gli epatociti sono cellule poliedriche la cui membrana cellulare presenta
versanti sinusoidali, rivolti verso i sinusoidi, e versanti biliari rivolti
verso l’epatocita contiguo, a formare i canalicoli biliari.
Il citoplasma contiene tutta la varietà degli organuli per le molteplici
funzioni che l’epatocita svolge.

epatocita endotelio
sinusoide
Particolare di epatociti
il cui versante sinusoidale
è in stretta relazione con
le pareti dell’endotelio
del sinusoide, fra le due
cellule non è presente
una lamina basale, ciò
costituisce una situazione
ottimale per il passagio
di materiale nei due sensi,
attraverso il cosiddetto
spazio di Disse .

Nel fegato dei Verterati sono presenti
le cellule di Kupffer, macrofagi con elevato
numero di lisosomi con funzione anche di recuperare ferro
dall’emocateresi (Perls’positività)
Nel fegato di Pesci, Anfibi e Rettili
I macrofagi contengono melanina
con funzione protettiva e detossificante
e vengono chiamati melanomacrofagi

fegato di rana durante l’ibernazione
con grossi epatociti infarciti di
glicogeno e pochi organuli
Plasticità degli epatociti
fegato di rana durante la vita
attiva con epatociti di piccole
dimensioni e ricchi di organuli
cellulari
glicogeno

Vascolarizzazione epatica
Al fegato il sangue giunge sia attraverso
un vaso venoso – vena porta –
(circolo funzionale)
che attraverso un vaso arterioso
-arteria epatica -
(circolo trofico).
Entrambi formano dei rami che penetrano nel fegato e si
capillarizzano.
La vena porta raccoglie sangue refluo dai diversi tratti intestinali e
dalla milza; entra nel fegato, forma dei rami e questi formeranno i sinusoidi
all’interno del lobulo, lo stesso farà l’arteria epatica:
I capillari dei due rami confluiscono all’interno del lobulo

Sinusoidi epatici
Capillare biliare
Ramo della vena porta
Dotto biliare
Ramo dell’arteri
epatic
Nei sinusoidi epatici il sangue proveninte
da rami della vena porta e da rami dell’arteria
epatica si mescola

E
Triade portale: 1- ramo della vena porta;
2- ramo dell’arteria epatica,
3- dotto biliare
S

VC
Sezione di fegato di ratto: lamine epatiche, sinusoidi, vena centrale,
spazio portale
SP

BC
Una importante funzione del fegato in
relazione alle funzioni digestive, è la
produzione di bile. La bile è sintetizzata
da tutti gli epatociti ed è secreta in piccoli
canalicoli che non hanno una parete
propria, ma sono piccoli canali formati
dalle pareti di epatociti adiacenti i cui
bordi sono strettamente ravvicinati e
provvisti di giunzioni occludenti che
impediscono la fuoriuscita di bile dai
canalicoli verso gli spazi
interstiziali.
I capillari biliari riversano il loro
contenuto
nei dottini biliari che hanno una parete
propria e che a loro volta confluiscono in
dotti più grossi collegati con il duodeno e
con la cistifellea che rappresenta un
serbatoio temporaneo di bile, presente in
quasi tutti i Vertebrati (eccetto uccelli,
alcuni mammiferi e ciclostomi).

Dal punto di vista funzionale il fegato è da considerarsi una
ghiandola esocrina per la produzione di bile che viene riversata
nell’intestino attraverso i dotti biliari,
ed endocrina perché riversa diversi suoi prodotti direttamente nei
capillari sanguigni, ma a differenza del pancreas,
le due componenti non sono strutturalmente differenziate, perché le
stesse cellule svolgono le due funzioni.

ile

Funzioni del fegato
1. Sintetizza la bile per emulsionare i grassi
2. Sintetizza proteine plasmatiche quali ad es.: albumina, fibrinogeno
3. Sintetizza i precursori del tuorlo (per le uova che lo hanno)
4. Sintetizza l’urea
5. Ha un’azione detossificante
6. È un organo emopoietico ed emocateretico
7. Accumula materiale paraplasmatico (glicogeno, lipidi)
e lo rilascia secondo necessità

Il pancreas è una ghiandola mista costituita da componenti
una esocrina e l’altra endocrina.
E’ presente in tutti i vertebrati e nella maggior parte di essi
è un organo compatto, formato da più lobi, oppure più parti
possono essere associate all’intestino
I: isole di Langerhans, parte endocrina

Nei Pesci generalmente il pancreas è formato da più masserelle
localizzate nel mesentere con sbocchi nell’intestino indipendenti.
Il pancreas dei tetrapodi si trova vicino al duodeno
con cui mantiene un collegamento attraverso dei dotti escretori

Il pancreas esocrino è una ghiandola tubulo-acinosa composta di tipo sieroso; è
rivestita da una sottile capsula di connettivo che penetrando all’interno la divide in
lobuli; all’interno dei lobuli si formano gli acini pancreatici, l’unità funzionale del
pancreas le cui cellule, ricche di RER e granuli di zimogeno producono il succo
pancreatico.
D
Sezione vista al ME di acino ancreatico.
Le cellule contengono molti granuli di
zimogeno (Z) e RER, esse contornano il
lume dell’acino in cui vengono
secreti i loro prodotti. L’acino si continua
con i dotti escretori

Il succo pancreatico contiene oltre ad acqua, un’alta concentrazione
di proteine enzimatiche; esso è a pH alcalino perché contiene anche
una elevata concentrazione di ioni bicarbonato.
Il succo pancreatico contiene diversi tipi di enzimi fra cui:
proteasi, amilasi, lipasi, nucleasi
che, insieme agli enzimi del succo enterico, e alla bile completano la
digestione nell’intestino tenue.
La produzione del succo pancreatico è sotto controllo di ormoni
prodotti principalmente da cellule endocrine del duodeno:
colecistochinina e secretina.

Il pancreas endocrino è rappresentato dalle isole di Langerhans,
costituite da aggregati di cellule sostenute da una fine trama reticolare
in cui sono presenti numerosi capillari sanguigni, il tutto circondato
da una sottile capsula di connettivo.
L’isola di Langerhans è costituita da tipi cellulari diversi (α, β e δ) che producono
ormoni diversi, i più importanti, glucagone (α), insulina (β) regolano il metabolismo
del glucosio e la glicemia, con azione tra loro antagonista, iperglicemizzante il
glucagone, ipoglicemizzante l’insulina.