Percezione Binaurale & Localizzazione Spaziale

Percezione Binaurale
&
Localizzazione Spaziale
Lazzaro di Biase
Corso di Laurea specialistica in Medicina e Chirurgia
Università Campus Bio-Medico di Roma
10 Maggio 2007
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INDICE
Terminologia 3
Introduzione anatomica
− Anatomia dell’apparato uditivo
− Vie acustiche
Localizzazione acustica
− Interaural Time Difference (ITD), Interaural Level Difference (ILD)
− Cono di confusione
− Head-Related Transfer Function (HRTF)
Reti neurali che permettono la localizzazione sonora
− Rete ITD
− Rete ILD
Modello computazionale della percezione binaurale 11
Bibliografia 14
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Le informazioni trasportate dalle onde sonore, che giungono al nostro apparato uditivo, vengono
elaborate lungo parecchie vie disposte in parallelo, ciascuna delle quali è principalmente devoluta
all’analisi di una particolare caratteristica uditiva. Un’onda sonora è caratterizzata da un’altezza,
che dipende dalla frequenza dell’onda (acuta/grave), da un’intensità, che dipende dall’ampiezza
dell’onda (forte/debole), e da un timbro, che dipende dalla forma d’onda.
Il nostro apparato uditivo oltre ad identificare le 3 caratteristiche principali dell’onda sonora in
maniera estremamente precisa, riesce anche a localizzare spazialmente la sorgente di tale onda
sonora.
Nel descrivere il meccanismo di localizzazione acustica da parte dell'uomo diversi termini devono
essere introdotti. La testa dell'ascoltatore può essere considerata, in prima analisi, come una sfera
nel cui centro vi è anche il punto mediano dell'asse che congiunge le due orecchie; tale asse è detto
asse interaurale. Nel centro della sfera, inoltre, si intersecano tre piani detti rispettivamente:
Piano mediano (o sagittale): Decorre in senso anteroposteriore, verticalmente, dividendo la
testa in due parti simmetriche dette antimeri. L'angolo che spazza tale piano è indicato con
Φ ed è detto angolo di elevazione.
Piano frontale: È un piano verticale perpendicolare al precedente e parallelo alla fronte. Su
questo piano giace l’asse interaurale.
Piano orizzontale: È perpendicolare ai due precedenti piani verticali, è il piano individuato
dalla rotazione dell'asse interaurale intorno all'asse verticale della testa. Viene anche detto
piano azimutale. L'angolo che spazza tale piano è indicato con θ ed è detto azimuth.
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Anatomia dell’Apparato Uditivo
L’apparato dell’udito è costituito da organi in gran parte contenuti nello spessore dell’osso
temporale. La funzione di questi organi è quella di assicurare due tipi di stimoli, quelli sonori e
quelli gravitari e di accelerazione. Quindi, nell’orecchio sono accolti due tipi diversi di recettori: i
recettori acustici per la sensibilità uditiva e i recettori statocinetici per la sensibilità gravitazionale e
di accelerazione. L’apparato uditivo viene topograficamente suddiviso in tre parti che si susseguono
in senso lateromediale: orecchio esterno, orecchio medio e orecchio interno.
1. Orecchio esterno: Comprende il padiglione auricolare e il meato acustico esterno (condotto
uditivo); la sua funzione principale è di raccogliere le onde sonore è di convogliarle verso la
membrana del timpano.
2. Orecchio medio: È costituito dalle seguenti parti: il cavo del timpano, la membrana del
timpano, la catena degli ossicini dell’udito (martello, incudine e staffa), l’apparato
mastoideo e la tuba uditiva (di Eustachio).
3. Orecchio interno: È costituito dal labirinto osseo, complicato sistema di cavità scavate
nello spessore della piramide del temporale, e dal labirinto membranoso, insieme di organi
cavi (canali semicircolari, utricolo, sacculo, condotto endolinfatico e condotto cocleare),
delimitati da pareti connettivali, rivestiti interamente da epitelio e contenuti nelle cavità del
labirinto osseo.
L’orecchio esterno e l’orecchio medio sono di esclusiva pertinenza della sensibilità uditiva;
nell’orecchio interno, invece, si distingue una parte (il condotto coclearie) nella quale si trovano i
recettori acustici, e nell’altra (comprendente gli organi vestibolari e i canali semicircolari
membranosi) nella quale si trovano i recettori statocinetici. La sensibilità uditiva e quella
statocinetica raccolte, la prima dal nervo coclearie, la seconda dal nervo vestibolare, superano con i
rispettivi nervi la parete limite fra orecchio interno e cavità cranica, rappresentata dal fondo del
meato acustico interno, per portarsi ai centri assiali del ponte e del bulbo.
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Vie Acustiche
La via acustica ha origine dal ganglio spirale (del Corti) del nervo cocleare, ramo del nervo
acustico. Essa reca all’area acustica primaria dell’emisfero cerebrale gli impulsi uditivi. Gli stimoli
uditivi vengono captati dalle fibre periferiche dei neuroni sensitivi del ganglio spirale entro l’organo
spirale del Corti dell’orecchio interno.
Le fibre centrali dei neuroni sensitivi del ganglio spirale entrano nel ponte in corrispondenza della
fossetta retroolivare e si portano al nucleo cocleare ventrale ed al nucleo cocleare dorsale, posti al
limite tra il bulbo ed il ponte. Maggiore è la parte di esse che termina nel nucleo cocleare ventrale,
che non quella che va a terminare nel nucleo cocleare dorsale.
Le vie acustiche sono vie piuttosto complesse, perché sono vie polisinaptiche, composte da più
neuroni. Sono contemporaneamente vie crociate e dirette.
Dal nucleo cocleare ventrale originano fibre che si portano nella parte anteriore della callotta del
ponte; qui, esse decorrono trasversalmente e si fanno eterolaterali, costituendo con quelle
provenienti dal nucleo cocleare ventrale del lato opposto un complesso trasversale di fibre nervose,
chiamato corpo trapezoide. Lungo il corpo trapezoide si trovano 2 piccoli nuclei: il nucleo olivare
superiore ed il nucleo del corpo trapezoide. Parte delle fibre del corpo trapezoide vanno a
terminare in questi 2 nuclei, che al corpo trapezoide stesso cedono poi le loro fibre efferenti.
Dal nucleo cocleare dorsale, invece, nascono fibre che si approfondano all’interno del solco
mediano del pavimento del IV ventricolo; addentrandosi nella callotta del ponte, si incrociano,
unendosi al corpo trapezoide.
Le fibre del corpo trapezoide, all’estremità laterale di questo, piegano verso l’alto, formando il
lemnisco laterale, che si porta al mesencefalo. Prima di abbandonare il ponte, alcune fibre
raggiungono il nucleo del lemnisco laterale, dal quale nascono fibre nervose che entrano nel
lemnisco laterale stesso. Questo nucleo forma un arco riflesso orizzontale per il controllo della
percezione degli stimoli acustici. Infatti, il nucleo del lemnisco laterale risulta essere collegato con
il nucleo motore somatico del nervo trigemino che innerva il muscolo tensore del timpano, e con il
nucleo motore somatico del nervo faciale che innerva il muscolo stapedio. Inoltre, da questo nucleo
originano anche fibre che, attraverso il fascicolo longitudinale mediale, creano archi riflessi
ascendenti e discendenti per risposte motrici oculari e della muscolatura del collo a stimoli acustici.
Il lemnisco laterale raggiunge la lamina quadrigemina del mesencefalo. Qui, abbiamo 2 possibilità:
- parte delle sue fibre si porta direttamente al corpo genicolato mediale del talamo;
- altre sue fibre terminano nel nucleo centrale del tubercolo quadrigemino inferiore; da qui,
nascono le fibre tetto-genicolate che si recano anch’esse al corpo genicolato mediale del talamo.
Dal corpo genicolato mediale del talamo originano le fibre talamo-corticali, che formano la
radiazione acustica; questa, percorre il segmento sottolenticolare della capsula interna. Mette capo
alla corteccia cerebrale della circomvoluzione temporale trasversa, nascosta nella scissura
laterale di Silvio, dove ha sede l’area acustica primaria (aree 41 e 42 di Brodmann). La parte
profonda di questa circomvoluzione è sede della percezione dei suoni acuti, mentre la sua parte
superficiale è la sede dei percezioni dei suoni bassi. Informazioni acustiche giungono anche al lobo
dell’insula e all’area somatosensitiva secondaria.
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Localizzazione Acustica
Secondo la teoria di Lord Rayleigh, nota in letteratura con il nome di teoria duplex i parametri in
base ai quali l'uomo effettua la localizzazione di sorgenti sonore sono di tipo interaurale, cioè dovuti
all'influenza della testa sul segnale in arrivo alle due orecchie.
Tra i fattori che influenzano la localizzazione spaziale ci sono le caratteristiche della sorgente
sonora, cioè una sorgente sonora rispetto all’ascoltatore può trovarsi a destra o a sinistra, in basso o
in alto, davanti o dietro, a una distanza x dall’ascoltatore, ci possono essere una o più sorgenti
sonore, ogni suono avrà una sua frequenza ed una sua ampiezza, inoltre le sorgenti potrebbero
essere in movimento rispetto all’ascoltatore, facendo variare così le caratteristiche del suono nel
tempo.
Fondamentali sono anche le caratteristiche dell’ascoltatore cioè se l’ascoltatore è di tipo monoaurale
o binaurale, la conformazione dei padiglioni auricolari, i movimenti della testa e del tronco.
L’uomo si serve fondamentalmente di 3 parametri per la localizzazione spaziale dei suoni, questi
sono la differenza interaurale di tempo ITD (interaural time difference), la differenza interaurale di
livello ILD (interaural level difference), e la funzione di trasferimento riferita alla testa HRTF
(head-related transfer function).
ITD e ILD
I parametri più importanti nella distinzione destra/sinistra sono l’ITD e l’ILD; tali parametri sono
direttamente collegati allo spazio nel quale si trovano immersi i sensori, siano essi due orecchie od
un numero eguale di microfoni, e riflettono direttamente la loro posizione rispetto alla sorgente.
Le differenze di tempo fra i segnali binaurali (ITD) sono causate dal differente cammino che l'onda
segue nell'andare dal punto in cui è situata la sorgente alle due orecchie; questa differenza di
cammino si riflette in una differenza di fase all'arrivo tra i due segnali. Un suono proveniente dalla
sinistra dell’ascoltatore giungerà prima all’orecchio sinistro, e poi all’orecchio destro con un certo
ritardo di fase.
L’ITD può assumere valori compresi tra 0 µs, se la sorgente si trova sul piano azimutale ad un
angolo θ pari a 0° o 180° (cioè equidistante dalle due orecchie), e 690 µs, se la sorgente si trova sul
piano azimutale lungo l’asse interaurale (cioè ad un angolo θ pari a ±90°).
Dato che il suono è un fenomeno periodico per suoni ad elevata frequenza cioè che ripresentano la
stessa fase in tempi più brevi è più probabile che il suono anche percorrendo distanze differenti tra
la sorgente e le due orecchie arrivi ad entrambe con la stessa fase, quindi la discriminazione
attraverso l’ITD avviene meglio per suoni a bassa frequenza. Molti esperimenti hanno confermato
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che il ruolo delle differenze di tempo nella localizzazione dei toni puri è limitato alle frequenze al di
sotto dei 1.5 KHz.
L’ILD, la differenza interaurale di livello, utilizza la differenza di intensità dall’onda sonora che
arriva alle due orecchie. Una sorgente sonora che si trova sul piano azimutale ad un angolo θ di
+90° (cioè a destra dell’ascoltatore) emetterà un suono che non solo arriverà prima all’orecchio
destro ma arriverà anche con una intensità maggiore rispetto al suono che arriva all’orecchio
sinistro, il quale verrà attenuato mentre attraversa la testa.
L’ILD è più efficace per suoni ad alta frequenza, maggiori di 1.5 KHz, perché i suoni a bassa
frequenza hanno una lunghezza d’onda maggiore, paragonabile con il diametro della testa, quindi
possono oltrepassare la testa senza subire modifiche e arrivando quindi alle due orecchie con la
stessa intensità.
Quindi nella localizzazione spaziale sul piano azimutale per i suoni a bassa frequenza ( 1.5
KHz) è più influente la differenza interaurale di livello (ILD).
Nell’immagine sottostante vengono paragonati i segnali che arrivano all’orecchio destro e
all’orecchio sinistro, generati da una sorgente sonora che si trova alla destra dell’ascoltatore. I due
segnali sono sincronizzati nel tempo (ITD), ma presentano differenti ampiezze (ILD).
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Cono di Confusione
Per questioni geometriche: se si ipotizza, una testa perfettamente sferica, sia ITD che ILD
dipenderanno esclusivamente dalla posizione della sorgente sul piano azimutale. Ciò significa che,
fissati l'azimuth e la distanza della sorgente, tutte le posizioni corrispondenti a diversi angoli di
elevazione danno origine ad eguali differenze di tempo e di livello tra le due orecchie. Inoltre i
parametri sui quali questa teoria si basa non sono sufficienti da soli a spiegare come l'uomo risolva
la cosiddetta ambiguità fronte-retro: in ipotesi di sfericità, infatti, esiste un iperpiano di simmetria
centrato sull’asse interaurale per il quale i valori di ILD e di ITD risultano uguali. Tale iperpiano è
detto cono di confusione. Anche in situazioni realistiche, cioè considerando una testa non sferica ma
simmetrica per quanto riguarda il posizionamento delle orecchie e dei padiglioni auricolari, esiste
un gran numero di posizioni spaziali cui corrispondono uguali valori dei due parametri binaurali,
anche se la forma di questo iperpiano devia in maniera sensibile da quella di un cono (iperboloide).
HRTF (head-related transfer function)
La funzione di trasferimento riferita alla testa è data dal rapporto tra lo spettro della sorgente sonora
e il suono che arriva al timpano. I padiglioni auricolari, la testa ed il tronco modificano lo spettro
sonoro in base all’angolo d’incidenza dell’onda sonora. Questa funzione è molto importante per
distinguere se un suono di trova avanti o dietro, in alto o in basso rispetto all’ascoltatore. Ogni
punto dello spazio si caratterizza per una configurazione di riflessioni (HRTF).
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Reti neurali che permettono la localizzazione sonora
I nuclei di ritrasmissione del tronco dell’encefalo sono coinvolti nella localizzazione della
provenienza dei suoni; tali nuclei sfruttano sia le differenze interaurali di tempo (ITD) che le
differenze interaurali di livello (ILD).
Rete neurale ITD
Grazie all’attività del nucleo olivare mediale, noi siamo in grado di distinguere ritardi interaurali
anche di soli 10 µs e possiamo quindi localizzare la provenienza dei suoni con approssimazioni
dell’ordine di qualche grado. Questa discriminazione temporale non dipende da un’analisi
computazionale complessa ma fa semplicemente assegnamento sul ritardo con cui arrivano i
potenziali d’azione che devono segnalare la presenza dei suoni. Il suono che arriva ad uno dei due
orecchi viene anzitutto trasdotto dalle cellule ciliate, evoca poi la scarica delle fibre dell’VIII paio di
nervi cranici e quindi quella dei neuroni dei nuclei cocleari, che proiettano verso il nucleo mediale
dell’oliva superiore. Lo stesso suono darà inizio ad una serie simile di eventi anche quando
raggiunge l’orecchio controlaterale. Le terminazioni assonali che provengono dai neuroni del
nucleo coclearie anteroventrale controlaterale si distribuiscono ordinatamente lungo una delle
superfici del nucleo olivare mediale. Mano a mano che i potenziali d’azione evocati dalla
stimolazione acustica si diffondono progressivamente attraverso il nucleo stesso, evocano una serie
di potenziali sinaptici eccitatori in successive cellule.
L’eccitamento che proviene da uno qualunque dei due orecchi è però insufficiente per portare a
soglia i neuroni del nucleo olivare mediale. Tuttavia, per i neuroni localizzati in una particolare
posizione del nucleo, un certo ritardo nell’arrivo della stimolazione sonora verrà controbilanciato
esattamente dal ritardo di conduzione dei potenziali d’azione che provengono dal lato opposto. Solo
le cellule che riceveranno afferenze simultanee dai due orecchi verranno eccitate in modo da
raggiungere la propria soglia di scarica.
Le successive posizioni occupate dalle cellule del nucleo olivare mediale rappresentano pertanto
anche graduali differenze interaurali; il nucleo contiene quindi una mappa della localizzazione dei
suoni lungo il piano azimutale.
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Rete neurale ILD
Anche il nucleo laterale dell’oliva superiore è interessato alla localizzazione delle sorgenti del
suono, ma per valutare l’origine dei suoni impiega elementi legati alla loro intensità. Il nucleo
laterale dell’oliva superiore riceve afferenze da entrambi i nuclei cocleari; le proiezioni ipsilaterali
arrivano direttamente, mentre quelle controlaterali sono ritrasmesse attraverso il nucleo del corpo
trapezioide. L’effetto esercitato dalle afferenze dei due lati è generalmente di tipo antagonista.
I neuroni del nucleo laterale dell’oliva superiore rispondono al meglio quando l’intensità di uno
stimolo sonoro che arriva ad un lato del corpo è maggiore di una certa quantità di quella del suono
che proviene dal lato opposto. Anche questo nucleo è organizzato tonotopicamente e perciò il tipo
di attività neuronale che si manifesta è in grado di rappresentare le differenze di intensità del suono
percepite dai due orecchi per tutta la gamma delle frequenze udibili.
Il collicolo inferiore contiene molti neuroni sensibili ai tempi di ritardo (ITD) e alle differenze di
intensità (ILD) interaurali e perciò sembrerebbe che sia anch’esso interessato alla localizzazione dei
suoni.
Modello computazionale della Percezione Binaurale
Colburn e Durlach nel 1978 hanno proposto una struttura generica del modello di interazione
binaurale, considerando anche tutti gli studi precedenti.
Questa struttura generica include una serie di steps in cui il segnale viene processato e consiste in
filtri di passabanda, rettificatori, rappresentazione stocastica dei segnali neurali, confronto delle
informazioni sui ritardi interaurali su un limitato range di ritardi interni usando il meccanismo della
correlazione o della coincidenza, considerazione delle differenze di intensità interaurale degli output
provenienti dai processori monoaurali, e un seguente meccanismo decisionale. Fin dal 1978 questo
modello è stato accettato dalla comunità scientifica internazionale, e specialmente il meccanismo di
cross-correlazione usato per estrarre le informazioni sui tempi interaurali.
Un’altra recente tendenza nel descrivere il modello binaurale è l’aumentata fiducia nell’approccio
computazionale (opposto a quello analitico) per predire i fenomeni, così come gli sforzi iniziali ad
usare la funzione di trasferimento riferita alla testa (HRTF) per capire e riprodurre i fenomeni di
localizzazione al di fuori della testa.
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Tutti i moderni modelli di percezione binaurale si basano sul modello proposto da Jeffress.
Jefferss suggerì che i ritardi interaurali possono essere calcolati da unità centrali che registrano le
coincidenze degli impulsi neurali provenienti da molte fibre nervose periferiche. Si presume che
ogni unità centrale compari le informazioni provenienti dalle due orecchie dopo una serie di ritardi
interni. Un parametro chiave nell’analisi degli outputs di tale meccanismo è la differenza interaurale
del ritardo totale presente tra i due segnali monoaurali che arrivano al coincidence detector.
Per calcolare la differenza interaurale di intensità (ILD) si fa il rapporto tra il segnale che arriva
all’orecchio destro e il segnale che arriva all’recchio sinistro.
Per calcolare la differenza di tempo interaurale (ITD) viene calcolata la cros-correlazione tra il
segnale che arriva all’orecchio destro e il segnale che arriva all’orecchio sinistro. La funzione di
cross-correlazione tra due segnali continui x(t) ed y(t) è definita come:
La crosscorrelazione fornisce una misura della similitudine tra i due segnali x(t) ed y(t) ed è
funzione del ritardo (o dell’anticipo) τ tra i due segnali. Se x(t) ed y(t) sono lo stesso segnale si
parla di funzione di autocorrelazione del segnale x(t).
Graficamente il picco più alto per ogni canale di frequenza indica l’ITD e quindi la posizione della
sorgente, convertendo l’ITD in azimuth.
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Nella figura sottostante vediamo il cross-correlogramma per una singola sorgente.
Da queste figure si può notare come la sorgente si trovi ad un azimuth di 40° (punto in cui abbiamo
il maggior numero di picchi concordanti).
Lo stesso cross-correlogramma può essere meglio visualizzato se andiamo ad analizzare solo i
picchi prendendo quindi solo il frammento che ci interessa, i massimi quindi vengono ridotti ad un
unico impulso come si può vedere nella figura sottostante.
Qui risulta ancora più chiaro che l’azimuth della sorgente è 40°.
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