Parte sistematica - Idelson-Gnocchi

DE BERNARDI • BALSAMO • BAVESTRELLO • BERTOLANI • CANDIA • CORRADO • CORRIERO
D’ANIELLO • DEIANA • FOÀ • GIANGRANDE • LOMBARDO • MANTOVANI • PARRINELLO
PINELLI • PRONZATO • RASTOGI • RICCI • ROSSARO • SABELLI • VERNI • VINCIGUERRA
ZOOLOGIA
Parte sistematica
con 709 figure a colori e b/n
IDELSON-GNOCCHI

Indice generale

Presentazione p. XIX
Capitolo 1
Introduzione » 1
Che cos’è un animale? » 1
Capitolo 2
Piani strutturali del corpo animale » 3
Livelli di organizzazione » 3
Mole corporea e complessità animale » 4
Simmetria del corpo » 4
Modelli di sviluppo negli
animali » 6
Organizzazione diblastica » 7
Organizzazione triblastica » 8
Animali triblastici acelomati » 8
Animali triblastici pseudocelomati » 9
Animali triblastici eucelomati » 9
Due modelli: Protostomi e Deuterostomi » 9
Funzioni della cavità del corpo » 10
Metameria » 11
Domande di autovalutazione » 11
Capitolo 3
Criteri e metodi di classificazione » 13
Classificazione gerarchica e
categorie tassonomiche » 14
Nomenclatura binomia » 14
Classificazione gerarchica » 14
La classificazione degli animali » 24
Domande di autovalutazione » 27
Capitolo 4
Protozoi » 29
Organizzazione strutturale » 30
La pellicola » 30
INDICE GENERALE
IX

INDICE GENERALE
X
Il citoscheletro » 30
Il citoplasma » 31
Il nucleo » 32
Organizzazione funzionale » 33
Nutrizione » 33
Locomozione » 34
Riproduzione » 35
Processi sessuali » 36
La coniugazione dei Ciliati » 38
Protozoi di interesse per l’uomo e per l’ambiente » 39
Ecologia » 40
Sistematica dei protozoi » 40
Euglenozoa » 40
Diplomonadina » 41
Parabasalia » 42
Choanoflagellata » 42
Opalinida » 42
Amoebozoa » 42
Granuloreticulosea » 43
Actinopoda » 44
Dinozoa » 45
Ciliophora » 45
Apicomplexa » 46
Haemosporida » 46
Domande di autovalutazione » 47
Capitolo 5
Poriferi e Placozoi » 49
Organizzazione e struttura interna » 51
Tipi cellulari » 54
Scheletro e matrice extracellulare » 55
Sistema acquifero e alimentazione » 55
Individualità e colonialità » 56
Riproduzione » 57
Ecologia e distribuzione » 59
Simbiosi inquilinismo e predazione » 60
I primi animali pluricellulari » 62
Domande di autovalutazione » 63
Capitolo 6
I radiati: Cnidari e Ctenofori » 65
Cnidari » 65
Organizzazione strutturale » 67
Dimensione e colore » 69
Sostegno » 69
Tipi cellulari » 70
Nutrizione » 72

Locomozione » 73
Riproduzione e sviluppo » 73
Cicli metgenetici » 74
Colonialità e polimorfismo » 75
Ecologia » 77
Ctenofori » 79
Domande di autovalutazione » 82
Capitolo 7
Platelminti e Nemertini » 83
Generalità » 84
Parete del corpo » 85
Nutrizione e digestione » 86
Respirazione e trasporto » 88
Sistema escretore » 88
Sostegno e locomozione » 89
Risposta agli stimoli » 91
Riproduzione e sviluppo » 93
Fenomeni asessuali » 93
Riproduzione sessuale » 94
Nemertini (o Rincoceli) » 101
Domande di autovalutazione » 103
Capitolo 8
Molluschi » 105
Nutrizione » 106
Respirazione » 108
Trasporto interno » 108
Escrezione » 108
Sostegno e movimento » 109
Risposta agli stimoli » 110
Riproduzione e sviluppo » 111
Sistematica dei molluschi » 111
Caudofoveati » 112
Solenogastri » 113
Poliplacofori » 114
Monoplacofori » 115
Gasteropodi » 116
Prosobranchi » 119
Opistobranchi » 120
Polmonati » 121
Bivalvi » 122
Scafopodi » 127
Cefalopodi » 128
Domande di autovalutazione » 132
INDICE GENERALE
XI

INDICE GENERALE
XII
Capitolo 9
Anellidi e gruppi affini » 133
Orgnizzazione metamerica » 135
Nutrizione » 138
Respirazione » 138
Trasporto interno » 139
Escrezione » 139
Sostegno e movimento » 140
Risposta agli stimoli » 141
Riproduzione e sviluppo » 142
Ecologia » 143
Policheti » 144
Pogonofori » 148
Clitellati » 149
Oligocheti » 149
Irudinei » 152
Phylum Echiuridi » 153
Phylum Sipunculi » 154
Domande di autovalutazione » 154
Capitolo 10
Rotiferi, Acantocefali » 155
Rotiferi » 155
Forma generale del corpo » 156
Modalità di nutrizione » 156
Sostegno e movimento » 158
Escrezione e osmoregolazione » 159
Riproduzione e Sviluppo » 160
Ecologia » 160
Acantocefali » 161
Domande di autovalutazione » 163
Capitolo 11
Lofoforati » 165
Lofoforati » 165
Foronidei » 166
Brachiopodi » 167
Briozoi (o Ectoprocti) » 169
Domande di autovalutazione » 172
Capitolo 12
Gastrotrichi, Chetognati » 173
Gastrotrichi » 173
Chetognati » 175
Domande di autovalutazione » 177

Capitolo 13
Nematodi, Nematomorfi » 179
Forma generale del corpo » 180
Sostegno e movimento » 181
Modalità di nutrizione e apparato digerente » 181
Respirazione e trasporto interno » 183
Escrezione e Osmoregolazione » 183
Risposta agli stimoli » 184
Riproduzione e sviluppo » 184
Ecologia » 185
Nematodi di interesse sanitario » 185
Nematomorfi » 190
Domande di autovalutazione » 191
Capitolo 14
Chinorinchi, Priapulidi, Loriciferi » 193
Chinorinchi (o Echinoderi) » 193
Priapulidi » 195
Loriciferi » 197
Domande di autovalutazione » 199
Capitolo 15
Onicofori e Tardigradi » 201
Onicofori » 201
Tardigradi » 204
Domande di autovalutazione » 207
Capitolo 16
Introduzione agli Artropodi » 209
Artropodi » 209
Forma generale del corpo » 210
Esoscheletro » 210
Sostegno e movimento » 211
Modalità di nutrizione e apparato digerente » 213
Respirazione » 213
Trasporto interno » 214
Escrezione e Omoregolazione » 214
Risposta agli stimoli » 215
Sistema Endocrino » 215
Riproduzione, sviluppo embrionale e larvale » 216
Ecologia » 217
Origine e Filogenesi » 217
Domande di autovalutazione » 218
INDICE GENERALE
XIII

INDICE GENERALE
XIV
Capitolo 17
Chelicerati » 219
Classe Merostomi » 220
Classe Aracnidi » 221
Ordine Scorpioni » 223
Ordine Pseudoscorpioni » 225
Ordine Araneidi » 225
Ordine Opilioni » 227
Ordine Acari » 227
Classe Picnogonidi (o Pantopodi) » 229
Domande di autovalutazione » 229
Capitolo 18
Miriapodi » 231
Chilopodi » 232
Diplopodi » 233
Pauropodi » 234
Sinfili » 235
Domande di autovalutazione » 235
Capitolo 19
Crostacei » 237
Classe Branchiopodi » 240
Ordine Anostraci » 240
Ordine Cladoceri » 241
Classe Massillopodi » 241
Sottoclasse Tecostraci » 241
Ordine Toracici » 241
Sottoclasse Copepodi » 242
Classe Malacostraci » 242
Ordine Stomatopodi » 245
Ordine Decapodi » 246
Ordine Isopodi » 246
Ordine Anfipodi » 248
Ordine Eufausiacei » 248
Domande di autovalutazione » 249
Capitolo 20
Esapodi » 251
Forma generale del corpo » 251
Nutrizione » 257
Respirazione » 258
Trasporto interno » 258

Escrezione e osmoregolazione » 258
Sostegno e movimento » 259
Risposta agli stimoli » 260
Riproduzione cicli vitali » 262
Ecologia » 265
Insetti sociali » 266
Domande di autovalutazione » 272
Capitolo 21
Echinodermi, Emicordati » 273
Echinodermi » 273
Bauplan ed organizzazione del corpo » 274
Nutrizione » 277
Trasporto interno » 279
Respirazione ed escrezione » 282
Risposta agli stimoli » 282
Sostegno e movimento » 283
Riproduzione e sviluppo » 285
Ecologia » 287
Sistematica » 288
Crinoidei (gigli di mare e Comatule) » 288
Asteroidei (Stelle marine e Margherite di mare) » 288
Ofiuroidei (Stelle serpentine) » 290
Echinodermi (ricci di mare regolari e irregolari » 291
Oloturoidei (cetrioli di mare) » 292
Emicordati » 294
Domande di autovalutazione » 295
Capitolo 22
I Cordati invertebrati: Tunicati e Cefalocordati » 297
Phylum cordati » 297
Cordati invertebrati » 299
Cefalocordati » 299
Tunicati o Urocordati » 300
Ascidiacei » 301
Ascidie semplici » 301
Faringe branchiale ed alimentazione » 303
Sistema nervoso » 303
Cuore e circolazione dell’emolinfa » 304
Escrezione » 305
Riproduzione e metamorfosi larvale » 305
Ascidie composte » 306
Taliacei » 307
Appendicolarie o Larvacei » 310
Domande di autovalutazione » 312
INDICE GENERALE
XV

INDICE GENERALE
XVI
Capitolo 23
Vertebrati acquatici: i pesci » 313
Pesci primitivi (Agnati) » 314
I pesci fossili » 316
Primi Gnatostomi » 318
Pesci Gnatostomi: Condroitti e Osteitti » 319
Forma generale del corpo » 319
Le pinne » 320
Tegumento e colorazione » 321
Le scaglie » 321
Apparato digerente » 322
Tratto digerente posteriore » 325
La respirazione » 325
Le branchie » 325
I polmoni » 326
Circolazione » 328
Escrezione ed Osmoregolazione » 329
Osmoregolazione » 329
Sostegno e movimento » 331
Nuoto e galleggiamento » 332
Il Sistema Nervoso e la risposta agli stimoli » 334
Il sistema acustico-laterale » 334
L’udito » 334
La vista » 336
L’olfatto e il gusto » 336
L’elettrorecezione e gli organi elettrici » 337
Riproduzione e strategie riproduttive » 338
Ermafroditismo » 339
Migrazioni » 339
Domande di autovalutazione » 342
Capitolo 24
I vertebrati terrestri. I Tetrapodi » 343
Anfibi » 343
Sistematica » 344
Forma del corpo » 346
Tegumento e colorazione » 347
Modalità di nutrizione » 348
Respirazione » 348
Trasporto interno » 348
Escrezione ed osmoregolazione » 350
Sostegno e movimento » 350
Risposta agli stimoli » 351
Riproduzione e sviluppo » 352
La metamorfosi » 354
Ecologia » 355
I rettili » 356

Morfologia dei rettili viventi » 357
Tegumento e colorazione » 359
Modalità di nutrizione » 360
Respirazione » 361
Trasporto interno » 362
Escrezione ed osmoregolazione » 362
Sostegno e movimento » 362
Risposta agli stimoli » 363
Riproduzione » 364
Ecologia » 365
Gli uccelli » 366
Forma generale del corpo » 366
Tegumento e colorazione » 367
Modalità di nutrizione » 368
Respirazione » 369
Trasporto interno » 370
Escrezione ed osmoregolazione » 371
Sostegno e movimento » 371
Il volo » 372
Risposta agli stimoli » 373
Riproduzione » 374
Ecologia » 376
I mammiferi » 378
Morfologia dei mammiferi viventi » 379
Tegumento e colorazione » 380
Modalità di nutrizione » 383
Respirazione » 385
Trasporto interno » 385
Escrezione ed osmoregolazione » 386
Sostegno e movimento » 387
Risposta agli stimoli » 388
Riproduzione » 389
Ecologia » 389
Domande di autovalutazione » 392
Indice analitico » 395
INDICE GENERALE
XVII

Presentazione
Il testo realizzato è completamento scritto da autori italiani, molti dei quali sono specialisti dei gruppi
animali oggetto del loro contributo; è calibrato sulle esigenze di un corso breve e compatto di Zoologia
sistematica per le lauree triennali di tipo biologico e naturalistico previste dall’attuale ordinamento universitario.
La trattazione volutamente semplice rende il testo utilizzabile anche in altri corsi di laurea.
Ogni capitolo è stato scritto dagli autori sulla base della propria esperienza scientifica e della propria
esperienza didattica, nell’avere adattato l’insegnamento del vario, complesso e vasto mondo degli animali a
corsi di laurea di primo livello
Questo volume è completamente dedicato alla descrizione dei principali phyla animali: tre soli capitoli
iniziali sono dedicati ai fondamenti della vita animale: il primo e il secondo capitolo definiscono in modo
semplice la diversità e l’evoluzione della complessità dell’architettura del corpo animale. Il terzo capitolo è
dedicato alle gerarchie tassonomiche e ai metodi di studio delle relazioni filogenetiche tra i gruppi animali,
con particolare riguardo alla moderna sistematica molecolare.
Nella trattazione dei phyla si è ritenuto di seguire il nuovo schema classificatorio che, integrando gli
aspetti morfologici con i risultati degli studi filogenetici su base molecolare, divide i principali phyla di protostomi
nei due raggruppamenti monofiletici dei Lophotrochozoa e degli Ecdysozoa. La monofilia dei
deuterostomi è rimasta sostanzialmente inalterata, anche se sono state accolte le recenti teorie sulla filogenesi
dei Cordati. È sembrato infatti opportuno presentare ai giovani risultati degli studi sistematici recenti,
pur tenendo presente che future indagini potranno modificare ulteriormente l’assetto delle attuali conoscenze.
La scelta di rinviare ad un secondo volume la trattazione generale sull’adattamento all’ambiente e sull’evoluzione
della morfologia funzionale degli organi e dei sistemi è stata condivisa da tutti gli autori per
non appesantire un testo già abbastanza corposo.
I capitoli del testo sono stati coordinati e condivisi da tutti gli autori, pur essendo stati scritti da autori
diversi e precisamente
Maria Balsamo: Nemertini, Lofoforati e Chetognati, Gruppi minori di ecdisozoi
Giorgio Bavestrello: Placozoi, Cnidari e Ctenofori
Roberto Bertolani: Onicofori e Tardigradi
M. Daniela Candia: Echinodermi ed Emicordati
Maria Umberta Corrado: Protozoi
Anna Maria Deiana: I vertebrati acquatici
Augusto Foà: Piani strutturali del corpo animale
Adriana Giangrande: Anellidi, Sipunculi, Echiuri
Bianca Lombardo: Criteri e metodi di classificazione, Crostacei
Barbara Mantovani: Introduzione agli Artropodi, Miriapodi

PRESENTAZIONE
XX
Nicolò Parrinello e Fiorenza De Bernardi: Cordati invertebrati
Roberto Pronzato e Giuseppe Corriero: Poriferi
Rakesh Rastogi, Claudia Pinelli e Biagio D’Aniello: I Vertebrati terrestri
Claudia Ricci: Rotiferi e Acantocefali
Bruno Rossaro: Esapodi
Bruno Sabelli: Molluschi
Franco Verni: Platelminti
Maria Teresa Vinciguerra: Introduzione, Nematodi, Nematomorfi, Chelicerati
Ringrazio tutti gli autori per la cura e la pazienza con cui hanno redatto e modificato anche più volte
i testi per cercare di raggiungere una difficile uniformità. Un particolare ringraziamento allo staff della Casa
Editrice Idelson-Gnocchi che, con le sue capacità redazionali, ha reso possibile che i vari testi prendessero
la forma di un libro.
FIORENZA DE BERNARDI

ZOOLOGIA
356
I RETTILI
Il nome della classe rettili deriva dal latino (reptare, strisciare) come chiaro riferimento ai serpenti.
Si tratta del primo gruppo di vertebrati completamente adattati alle terre emerse, grazie
Amnios
Intestino
Allantoide Penduncolo
A
vitellino
Sacco vitellino
B
Figura 24.11
(del tuorto)
(A) Uovo amniotico. Membrane extraembrionali dell’uovo di rettile. (B) Uova e neonati di rettili. La schiusa
dell’uovo di un geco gigante del Madagascar (Phelsuma madagascariensis).
all’evoluzione di una serie di adattamenti specifici. Innanzitutto, essi hanno un uovo dotato di
amnios (Fig. 24.11 A) e di altri annessi embrionali che forniscono all’embrione un supporto
completo per lo sviluppo all’interno
di un guscio calcareo (Fig.
24.11 B); inoltre, presentano una
pelle impermeabile ed efficaci sistemi
per il recupero dell’acqua.
I rettili occupano differenti tipi
di habitat; tuttavia, essendo orga-
Orbita
nismi ectotermi, sono molto più
abbondanti nelle zone climaticamente
più calde. Poche delle for-
A Anapsida (tartarughe)
me attuali vivono nel mare, come
le tartarughe e alcuni ser-
Finestra temporale
Orbita
Figura 24.12
Caratteristiche del cranio dei primi rettili.
(A) Cranio anapside, privo di aperture
temporali, è presente nei cheloni attuali.
(B) Cranio sinapside, con una sola
apertura temporale per lato, è presente
in rettili fossili da cui si sono originati i
mammiferi. (C) Cranio diapside, con
due aperture temporali per lato, è tipico
della linea evolutiva che ha prodotto
tutte le forme attuali di rettili (tranne i
cheloni) e gli uccelli.
Corion
Embrione
Finestra
temporale
B Sinapsida (rettili sinapsidi)
C Diapsida (Spehnodon ed arcosauri)

penti, mentre altre specie di serpenti, coccodrilli e alligatori sono strettamente legati alle acque
interne. I rettili si originarono nel Carbonifero, oltre 250 milioni di anni fa. Dominarono la
terra nel Mesozoico (da 225 a 65 milioni di anni fa) e subirono una drastica estinzione alla fine
del Cretaceo (65 milioni di anni fa), alla quale concorsero diversi fattori ecologici ed ambientali,
non ancora del tutto spiegati. Si ritiene che essi si siano evoluti da un particolare gruppo
di anfibi, i labirintodonti. I rettili si separarono in tre linee filetiche, distinte in base alle caratteristiche
del cranio (Fig. 24.12): gli anapsidi, i sinapsidi, i diapsidi. Gli anapsidi sono oggi
rappresentati dai soli cheloni (tartarughe). I sinapsidi sono tutti estinti e sono la linea evolutiva
da cui si sono originati i mammiferi. I diapsidi hanno dato origine a tutti gli altri gruppi di
rettili attuali: i lepidosauri (lucertole e serpenti) e gli arcosauri (coccodrilli e alligatori). Quest’ultimo
raggruppamento ha dato origine anche agli uccelli attuali e a numerose forme estinte,
fra cui i dinosauri.
Sebbene tutti i rettili abbiano un’origine comune, la classe da lungo tempo non è più riconosciuta
come taxon valido, in quanto esclude gli altri amnioti, uccelli e mammiferi, che invece
condividono un’origine comune con i rettili. In questo testo viene mantenuta viva la classe
Reptilia per fini esclusivamente descrittivi.
MORFOLOGIA DEI RETTILI VIVENTI
La classe comprende circa 7000 specie viventi
tra loro morfologicamente molto diverse. I
cheloni posseggono un corpo largo e tozzo
(Fig. 24.13). Il corpo è avvolto da una robusta
corazza di piastre ossee cutanee rivestite da
scudi corneificati che lo protegge. La parte
dorsale della corazza è uno scudo convesso, il
carapace, saldato alle vertebre; la parte ventrale
appiattita è il piastrone, fuso con le costole.
La testa, gli arti e la coda possono essere
più o meno completamente ritirati nel guscio.
La struttura e le dimensioni del guscio possono
variare da una specie all’altra. Pesanti armature
si ritrovano nella tartaruga liuto (Dermochelys
coriacea), il più grande chelone vivente,
che supera i 2 m e può raggiungere i 900
Kg di peso. La testuggine delle Galapagos
(Geochelone elephantopus) può raggiungere i
200 Kg. I due sfenodonti o tuatara (Sphenodon
punctatus e S. guntheri) sono le uniche specie
viventi dell’ordine dei rincocefali, un gruppo
di rettili in auge tra la fine del Triassico e
l’inizio del Giurassico, che comprendeva animali
erbivori, dotati di dentatura specializzata
per la masticazione di semi e frutti. I tuatara
(Fig. 24.14) sono diffusi in Nuova Zelanda e
possono raggiungere i 75 cm di lunghezza.
L’ordine degli squamati, che costituiscono
B
Figura 24.13
Ordine Chelonia o Testudines. (A) Caretta caretta,
una tartaruga marina nidificante su alcune spiagge italiane.
(B) Emys orbicularis, una testuggine palustre in rarefazione
in Italia. Il termine testuggine indica specie
terrestri o palustri, mentre il termine tartaruga si applica
alle specie marine.
A
I VERTEBRATI TERRESTRI. I TETRAPODI
357

ZOOLOGIA
358
circa il 95% di tutte le specie di
rettili attuali, comprende i lacertili
(o sauri), i serpenti (od ofidi)
e gli anfisbenidi. Si caratterizzano
per il rivestimento di squame
cornee che ricopre tutto il corpo
e per la struttura del cranio
che consente loro una notevole
apertura della bocca. I lacertili,
un gruppo estremamente diversificato
(lucertole, camaleonti,
varani, iguane, gechi, scincidi e
elodermi), hanno un corpo allungato
con una forma abbastanza
variegata (Fig. 24.15). Essi
possono apparire sottili e com-
pressi lateralmente, come accade nei camaleonti, oppure appiattiti in senso dorso-ventrale. Gli
arti, di regola pentadattili, possono essere lunghi o corti, robusti o sottili; talvolta, essi sono
molto ridotti e senza alcuna utilità nel movimento, come accade nelle luscengole (Chalcides
spp.), o completamente assenti,
come accade in tutte le specie
della famiglia degli anguidi, tra
cui l’orbettino (Anguis fragilis). La
coda, salvo in alcune forme, è
lunga e può essere perduta (autotomia)
per scopi difensivi, ma
è rapidamente rigenerata. La
lunghezza è variabile da alcuni
centimetri a qualche metro. Il
più grande sauro vivente, il varano
di Comodo (Varanus komo-
doensis), può superare i 3 m,
mentre alcuni camaleonti possono
essere lunghi solo 4 cm. I
serpenti hanno un corpo cilindrico
molto allungato e non
hanno zampe. Solo in qualche
caso possono essere presenti rudimenti
di cintura pelvica e abbozzi
degli arti posteriori, come
si può osservare in alcuni pitoni.
Capo, tronco e coda sono distinti,
ma poco differenziati. Il tronco
ha una sezione subcircolare o
ellittica. Essi hanno dimensioni
molto variabili, oscillando da un
minimo di 10 cm con diametro
di qualche millimetro, ad un
Figura 24.14
Ordine Rhynchocephalia. Il tuatara, Sphenodon punctatus, una specie di
rincocefalo diffusa esclusivamente in piccole isole della Nuova Zelanda.
Figura 24.15
Ordine Squamata. La comune lucertola muraiola (Podarcis muralis).
Figura 24.16
Ordine Crocodilia. Un coccodrillo del Nilo (Crocodylus niloticus).

massimo di 10 m con diametro pari o superiore a quello della coscia di un uomo. Le maggiori
dimensioni si registrano fra i boidi, che comprendono i boa e i pitoni. Gli anfisbenidi hanno
un corpo cilindrico di diametro quasi uniforme, privo di zampe (eccetto che nel genere Bipes,
dotato di arti anteriori); il loro cranio ha la forma di un cuneo ed essi sono completamente
adattati alla vita ipogea. La pelle presenta delle pieghe anulari (annuli) ed è connessa al corpo in
maniera lassa. La loro lunghezza può variare tra i 30 e i 70 cm. L’ordine dei loricati comprende
coccodrilli (Fig. 24.16), alligatori, caimani e gaviali. L’aspetto è lacertiforme e il corpo è allungato
e ricoperto di placche cornee. La testa è pressoché triangolare ed il muso appiattito,
mentre la coda muscolosa è lunga e compressa lateralmente, chiaramente adattata per il nuoto.
La lunghezza varia da un metro nel coccodrillo nano (Osteolaemus tetraspis) fino a circa 7 m nel
coccodrillo marino (Crocodylus porosus).
TEGUMENTO E COLORAZIONE
La cute secca e povera di ghiandole, è ricoperta da uno strato corneo più o meno spesso provvisto
di squame. Spesso le squame presentano creste, tubercoli o spine.Talvolta appaiono parzialmente
sovrapposte e se sono di grosse dimensioni sono definite piastre. Il numero e la forma
delle squame e delle piastre assumono grande importanza nella sistematica di questi vertebrati.
I coccodrilli, ad esempio, presentano sul dorso placche ossee dermiche (squame corazzate).
La corazza dei cheloni è invece formata da piastre ossee cutanee, rivestite esternamente
da scudi cornei. Una cute del genere non solo permette di colonizzare ambienti molto caldi
limitando la disidratazione, ma costituisce anche una valida difesa contro i predatori. Gli anfisbenidi
hanno il corpo rivestito di pelle morbida, con vestigia di squame disposte in anelli, che
danno loro un aspetto simile a quello dei lombrichi. In molti rettili l’epidermide corneificata è
rinnovata ad intervalli regolari con una muta preceduta dalla produzione di una nuova epidermide
al di sotto di quella vecchia. Diversamente da altri rettili in cui la vecchia pelle (esuvia)
viene eliminata in piccoli frammenti, nei serpenti e spesso nelle lucertole, la muta avviene
in un’unica fase, con l’animale che esce dalla vecchia pelle lasciandola praticamente intatta. La
pigmentazione è data dalla presenza di vari tipi di cromatofori, simili a quelli degli anfibi e la
livrea è molto varia in quanto a colori e disegni. Oltre ai camaleonti (Fig. 24.17), ben noti per
i loro rapidi cambiamenti di colore, anche molti altri rettili sono in grado di mutare la propria
Figura 24.17
Ordine Squamata. Un camaleonte (Chamaleo chamaleo) mentre cattura una preda con la sua lunga lingua estensibile.
I VERTEBRATI TERRESTRI. I TETRAPODI
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ZOOLOGIA
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colorazione in risposta a fattori fisici e fisiologici, oppure in risposta a particolari segnali sociali.
Il controllo del colore è mediato dai sistemi nervoso ed endocrino. Le colorazioni e le loro
variazioni sono importanti non solo per mettere in atto strategie mimetiche, ma anche come
specifici segnali sociali.
MODALITÀ DI NUTRIZIONE
Ad eccezione dei cheloni terrestri, alcuni cheloni marini e certi sauri prevalentemente vegetariani,
i rettili attuali sono per la maggior parte carnivori. Un particolare tipo di dieta vegetariana
si riscontra nell’iguana marina (Amblyrhynchus cristatus) che bruca le alghe marine. Le specie
carnivore utilizzano animali vivi o morti, che sono deglutiti interi (Fig. 24.18) o smembrati in
pezzi grossolani. Alcuni hanno un tipo di dieta specializzata, come il cobra reale (Ophiophagus
hannah) che si nutre quasi esclusivamente di altri serpenti. L’apparato digerente è organizzato
come quello degli altri tetrapodi e presenta caratteristiche simili in tutti gli ordini. Tuttavia,
adattamenti specifici sono associati alle modalità di cattura ed ingestione della preda. La lingua
ha uno sviluppo e una conformazione molto vari: è spessa e carnosa nei cheloni e nei loricati,
ma non è protrudibile. Nei sauri appare di forma varia e in alcuni casi produce un secreto appiccicoso.
Nei serpenti è molto mobile, nastriforme e biforcuta, mentre quella dei camaleonti
può essere notevolmente allungata (Fig. 24.17). La bocca è provvista di varie ghiandole salivari,
il cui secreto mucoso, e talora sieroso, serve a lubrificare la preda. I denti sono ben sviluppati,
in generale di forma uguale fra loro (dentatura omodonte) e spesso ricurvi verso la
parte posteriore della bocca, particolare questo che consente all’animale di trattenere meglio la
preda nella cavità boccale. I denti dei serpenti non velenosi, che seguono lo schema descritto,
privo di specializzazioni, sono detti aglifi. Questa condizione si ritrova in moltissime specie, ad
esempio le bisce. In questo caso spesso la preda è addentata ancora viva, il che può anche determinare
danni all’apparato boccale. Per questo motivo molti serpenti aglifi, come boa e pitoni,
uccidono la preda per soffocamento prima d’ingoiarla. In altre specie si sono evoluti i denti
del veleno, che nella condizione più primitiva (opistoglifa) occupano la regione posteriore
della mascella superiore. In questo caso il veleno è inoculato quando la preda raggiunge la parte
posteriore della bocca. In una condizione nota come proteroglifa, ben evidente nei cobra,
i denti del veleno sono anteriori. La situazione più evoluta si ritrova nei serpenti solenoglifi
(crotali e vipere), i cui denti del
veleno sono retrattili e portati a
riposo al di sotto del palato, per
essere eretti solo all’occorrenza
(Fig. 24.19). Alla base dei denti
veleniferi sbocca il dotto del veleno
delle ghiandole velenigene,
che sono ghiandole salivari
modificate. La composizione del
veleno dei serpenti è variabile.
Alcuni veleni, come quelli dei
viperidi e dei crotalidi, agiscono
sul sistema circolatorio e hanno
un effetto emotossico, in quanto
provocano gravi emorragie,
coagulazione del sangue e collas-
Figura 24.18
Alimentazione nei serpenti. Le articolazioni lasse tra le ossa del cranio
consentono d’ingoiare prede di grosse dimensioni.