PHYLUM MOLLUSCA
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<strong>PHYLUM</strong> <strong>MOLLUSCA</strong><br />
Organismi essenzialmente marini<br />
Pochi bivalvi e gasteropodi hanno<br />
conquistato le acque dolci<br />
Un solo gruppo di gasteropodi<br />
(Polmonati) si è adattato alla vita<br />
continentale
Classi del phylum Mollusca<br />
1. Monoplacophora<br />
2. Amphineura<br />
3. Scaphopoda<br />
4. Bivalvia<br />
5. Cephalopoda<br />
6. Gastropoda<br />
7. Rostroconchia<br />
(estinti)
l’ipotetico mollusco ancestrale<br />
Superficie dorsale coperta da una conchiglia convessa<br />
La conchiglia viene secreta da un tessuto detto mantello<br />
Corpo, con bocca ed ano alle estremità opposte.<br />
Nella cavità del mantello si trovano le branchie, la cui principale<br />
funzione è quella respiratoria.<br />
Massa viscerale è contenuta nella cavità del mantello ed è<br />
costituita dagli apparati digerente, escretore, circolatorio e<br />
genitale.
CLASSE Bivalvia<br />
(Cambriano – Recente)<br />
• in gran parte marini e bentonici, sia infaunali che<br />
epifaunali; pochi generi hanno colonizzato acque<br />
dolci.<br />
• conchiglia carbonatica, aragonitica, costituita<br />
da due valve, destra e sinistra, unite da una<br />
cerniera dorsale formata da denti e fossette;<br />
muscoli adduttori per chiudere le valve,<br />
legamento che le tiene aperte<br />
• grandi branchie modificate per filtrare il cibo; la<br />
cavità del mantello è spesso connessa<br />
all’ambiente esterno per mezzo di sifoni
anatomia<br />
interna
• il mantello isola la massa<br />
viscerale dall’interno delle<br />
valve.<br />
• Le branchie e i palpi labiali<br />
sono strutture usate per il<br />
nutrimento.<br />
• Il piede centrale serve sia<br />
per scavare nel substrato<br />
che per muoversi<br />
orizzontalmente in esso.<br />
• I sifoni, inalante ed esalante<br />
facilitano gli scambi con le<br />
acque di fondo.<br />
anatomia interna
se le valve sono esaminate dall’esterno,<br />
si osserva:<br />
Periostraco: strato esterno<br />
della conchiglia, costituito<br />
di conchiolina (una proteina<br />
corneificata). Colorato.<br />
Raramente si trova allo<br />
stato fossile.<br />
Ornamentazioni: possono<br />
essere assenti,<br />
concentriche o radiali,<br />
costiutite da spine o<br />
tubercoli.
se le valve sono esaminate dall’interno,<br />
si osserva:<br />
l’area cardinale, su cui si trovano denti e fossette<br />
il legamento, fatto di materiale elastico, collega le due valve<br />
mantenendole aperte e giace in una fossetta allungata, posta dietro<br />
l’umbone<br />
due aree ovoidali lisce, poste verso i margini, che corrispondono alle<br />
impronte dei muscoli adduttori
se le valve sono esaminate dall’interno,<br />
si osserva:<br />
• La linea palleale che<br />
congiunge le due impronte<br />
muscolari e corre<br />
parallelamente al margine della<br />
conchiglia: è la cicatrice del<br />
margine del mantello.<br />
• Il seno palleale è una<br />
profonda rientranza della linea<br />
palleale nella parte posteriore<br />
della conchiglia:<br />
• il seno palleale è presente nei<br />
generi con sifoni retrattili e<br />
corrisponde ad una specie di<br />
tasca in cui i sifoni sono<br />
ritratti in caso di pericolo.
Come si orienta un bivalve<br />
Si prende il bivalve fra le mani in modo che gli umboni delle due valve siano<br />
rivolti in avanti rispetto alla persona, e l’area legamentare verso l’alto;<br />
la valva che state tenendo con la mano destra sarà la valva destra, e quella<br />
che si tiene con la mano sinistra sarà la valva sinistra.<br />
((Questa regola empirica ha le sue eccezioni qualora il bivalve sia opistogiro<br />
come ad es. i gen. Nucula, Trigonia, ecc.))
1. CARATTERI<br />
CLASSIFICATIVI<br />
morfologia delle branchie<br />
Semplici, piccole e a forma di foglia. Servono alla<br />
respirazione, nutrimento tramite palpi labiali.<br />
(sottoclassi Paleotaxodonta e Cryptodonta)<br />
Costituite da tanti filamenti a forma di W, uno accanto<br />
all’altro. Funzione respiratoria e trofica (filtrazione).<br />
(sottoclassi Pteriomorphia e Paleoheterodonta)<br />
Lamellari a forma di W ma con struttura più complessa,<br />
lamine collegate tra loro da ciglia e tessuto connettivo.<br />
Funzione respiratoria e trofica (filtrazione).<br />
(sottoclassi Heterodonta e Anomalodesmata)<br />
Branchie tipiche di una superfamiglia di bivalvi perforanti<br />
(Poromyiacea, sottoclasse Anomalodesmata), non hanno più<br />
funzione trofica (solo respiratoria) e si sono trasformate<br />
in una sorta di setto muscolare che attraversa il mantello
2. CARATTERI<br />
CLASSIFICATIVI<br />
la dentizione<br />
• è il più<br />
importante<br />
carattere<br />
della<br />
conchiglia
Arca<br />
cerniera tassodonte<br />
Nucula<br />
Glycymeris<br />
• Nella dentizione tassodonte, i denti sono<br />
piccoli, sub-paralleli o disposti<br />
radialmente (es. Nucula, Glycymeris,<br />
Arca)
• costituita<br />
da denti<br />
piccoli e<br />
semplici<br />
posti verso<br />
il margine<br />
della valva<br />
(es.<br />
Mytilus,<br />
Ostrea)<br />
cerniera disodonte<br />
Mytilus<br />
Ostrea
cerniera isodonte<br />
• denti molto grandi e<br />
posti ai lati di una<br />
fossetta legamentaria<br />
centrale (es.<br />
Spondylus)<br />
Spondylus
cerniera schizodonte<br />
• denti molto grandi e con<br />
molte strie trasversali<br />
• Superfamiglia Trigonacea:<br />
presente dal Triassico,<br />
molto abbondante in tutto<br />
il Mesozoico, la maggior<br />
parte dei generi però<br />
estinti alla fine di questo<br />
periodo. Unico<br />
rappresentante attuale il<br />
genere Neotrigonia.<br />
Neotrigonia
cerniera eterodonte<br />
• La maggior parte dei<br />
bivalvi terziari e recenti<br />
hanno dentizione di tipo<br />
eterodonte<br />
• Normalmente sono<br />
presenti 2 o 3 denti<br />
cardinali sotto l’umbone<br />
e denti laterali allungati,<br />
anteriori e posteriori Callista chione<br />
Cerastoderma edule
cerniera desmodonte<br />
• I denti sono molto ridotti o totalmente assenti.<br />
• Al loro posto presente una piastra concava<br />
(CONDROFORO) su cui poggia il legamento, che si<br />
incastra con la fossetta della valva opposta.<br />
• Tutti bivalvi desmodonti sono sospensivori infaunali
cerniera pachiodonte<br />
• Tipica di un gruppo di bivalvi<br />
cementati estinti, i<br />
megalodonti e le rudiste.<br />
• I denti sono molto grandi,<br />
pesanti e tozzi (Megalodon,<br />
Hippurites, Radiolites)
3. CARATTERI<br />
CLASSIFICATIVI<br />
muscoli adduttori<br />
Alcuni esempi<br />
• Glycimeris, Venus più o<br />
meno delle stesse<br />
dimensioni (isomiari)<br />
• Mytilus dimensioni<br />
differenti con<br />
l’anteriore fortemente<br />
ridotto (anisomiari)<br />
• Pecten il muscolo<br />
anteriore può mancare<br />
del tutto (monomiari)
CLASSIFICAZIONE DEI BIVALVI<br />
Avviene prevalentemente in base a: forma e struttura del<br />
guscio, tipo di cerniera, presenza o assenza di un seno<br />
palleale, impronte muscolari e tipo di branchie.
morfologia funzionale ed ecologia<br />
forma e morfologia<br />
generale delle valve<br />
riflettono direttamente<br />
il loro modo di vita<br />
• infaunali<br />
(profondi e superficiali)<br />
• epifaunali bissati<br />
• epifaunali cementatati<br />
• natanti<br />
• liberi<br />
• perforanti e annidati
Mya<br />
Chlamys<br />
Mytilus<br />
Pholas<br />
Venus<br />
Tellina<br />
Nucula<br />
Ostrea<br />
Hiatella<br />
Lucina<br />
Pinna<br />
Pecten<br />
Astarte
FOSSATORI SUPERFICIALI<br />
• equivalvi<br />
• muscoli isomiari<br />
• integripalleati o<br />
con seno palleale<br />
ridotto<br />
• contorno<br />
subcircolare
• Alcuni fossatori superficiali (es. Divaricella)<br />
hanno particolari ornamentazioni che ne<br />
favoriscono l’introduzione nel sedimento
FOSSATORI PROFONDI<br />
• forma delle valve<br />
allungata<br />
• valve spesso beanti<br />
e non ornamentate<br />
• cerniera ridotta<br />
• seno palleale<br />
• muscoli isomiari
Panopea abrupta è il fossatore più<br />
grande: la conchiglia può essere<br />
lunga fino a 18 cm, pesare 2,7kg e<br />
il tubo sifonale essere lungo fino a<br />
1,2m
Solen marginatus ha una<br />
conchiglia molto allungata,<br />
cerniera ridotta e apertura<br />
permanente sui lati<br />
anteriore e posteriore
BISSATI (il bisso è un filamento elastico<br />
prodotto dalla base del piede)<br />
Pinna<br />
Mytilus<br />
• forma allungata<br />
• cerniera ridotta<br />
(disodonti)<br />
• muscoli eteromiari<br />
• linea palleale intera
molti bissati hanno<br />
abitudini gregarie
Tridacna gigas, vive in<br />
ambiente di scogliera<br />
corallina. Enormi<br />
dimensioni (fino a 1,4m di<br />
lunghezza e 300kg di<br />
peso). I tessuti del<br />
mantello ospitano le<br />
zooxanthellae, alghe<br />
unicellulari che vivono in<br />
simbiosi con l’individuo.
equilaterali<br />
inequivalvi<br />
conchiglia leggera<br />
Monomiari<br />
Liberi o con bisso<br />
NATANTI
Lima<br />
tuberculata<br />
e Pecten<br />
jacobeus:<br />
dal mantello<br />
fuoriescono<br />
tentacoli<br />
che oltre ad<br />
avere<br />
funzione<br />
tattile ne<br />
facilitano il<br />
nuoto
forme cementate<br />
e libere<br />
spesso inequivalvi<br />
denti ridotti<br />
(isodonti)<br />
legamento<br />
consistente<br />
monomiari o dimiari<br />
(Spondylus/Chama)
PERFORANTI E ANNIDIATI<br />
• Alcuni bivalvi sono<br />
adattati a vivere in<br />
substrati solidi (es.<br />
Lithophaga, Teredo)<br />
che perforano<br />
meccanicamente o<br />
aiutati da acidi secreti<br />
dal mantello
Pholadidae: creano<br />
buchi in argilla,<br />
torba o roccia<br />
utilizzando<br />
crenulazioni delle<br />
valve
l’evoluzione dei bivalvi<br />
I principali gruppi tassonomici compaiono nell’Ordoviciano,<br />
Anche se le specie più antiche scoperte risalgono al Cambriano
Durante l’Ordoviciano hanno<br />
origine parecchie superfamiglie<br />
con cerniere tassodonte,<br />
disodonte ed eterodonte e<br />
aventi 4 differenti meccanismi<br />
di nutrimento<br />
1 – con palpi labiali (ordine<br />
Nuculoida)<br />
2 – fossatori poco profondi, privi<br />
di veri sifoni (ordine Veneroida)<br />
3 - bivalvi epifaunali bissati (es.<br />
ordine Mytiloida)<br />
4 – con tubo formato da muco<br />
(superfamiglia Lucinacea,<br />
sottoclasse Heterodonta), i soli<br />
fossatori profondi del<br />
Paleozoico
la radiazione mesozoica<br />
• la grande espansione dei bivalvi<br />
alla fine del Paleozoico si è<br />
andata intensificando durante il<br />
Mesozoico e per tutto il<br />
Cenozoico in rapporto alla loro<br />
capacità di condurre una vita<br />
infaunale<br />
• la radiazione è resa possibile<br />
grazie alla presenza di un piede<br />
muscolare e alla comparsa di<br />
adattamenti quali la fusione dei<br />
margini posteriori del mantello a<br />
formare veri sifoni (nei bivalvi<br />
eterodonti)
LE<br />
RUDISTE<br />
(ordine Hippuritoida)<br />
Popolavano mari<br />
tropicali poco profondi<br />
della Tetide tra il<br />
Giurassico sup. e il<br />
Cretaceo<br />
Cementate<br />
Forme del Cretaceo<br />
sup. altamente<br />
inequivalvi: valva destra<br />
conica, pareti molto<br />
spesse, dente enorme<br />
che si articola con i due<br />
denti della valva<br />
sinistra
Vaccinites<br />
Hyppurites