SOTTOSPECIE, POPOLAZIONI, RAZZE

SOTTOSPECIE, 

POPOLAZIONI, RAZZE 

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Genetica delle popolazioni 

a.a. 11-12 prof. S. Presciuttini

Lo status ontologico della sottospecie 

● La categoria della sottospecie ha uno status teorico ancora più 

controverso di quello di specie 

● Da una parte la variazione morfologica fra diversi gruppi di 

individui, geograficamente separati ma in grado di ibridarsi fra di 

loro, anche in natura, sono in molti casi evidenti 

● quindi sembra logico assegnare a ciascuno di tali gruppi un nome 

diverso, il che viene realizzato aggiungendo un terzo aggettivo al 

nome scientifico della specie 

● D'altra parte la variazione morfologica all'interno delle specie è 

spesso di tipo clinale, e pertanto non si adatta alla suddivisione in 

entità discrete. Ne consegue che la designazione delle sottospecie è 

considerata un esercizio soggettivo che si presta a diverse 

interpretazioni. 



Le sottospecie e la genetcia della conservazione 

● Nella genetica della conservazione l'attenzione è spesso una sottospecie, 

in quanto essa, e non tutta la specie di cui fa parte, è minacciata di 

estinzione. Poiché le sottospecie sono spesso poste sotto protezione 

legislativa, la corretta identificazione delle sottospecie assume una 

rilevanza tecnica considerevole 

● La seguente definizione (O'brien e Mayr, 1991) può servire da linea 

guida: 

Members of a subspecies share a unique geographic range or habitat, a 

group of phylogenetically concordant phenotypic characters, and a unique 

natural history relative to other subdivisions of the species. Because they 

are below the species level, different subspecies are reproductively 

compatible. They will normally be allopatric and they will exhibit 

recognizable phylogenetic partitioning, because of the time-dependent 

accumulation of genetic difference in the absence of gene flow. Most 

subspecies will be monophyletic, however they may also derive from 

ancestral subspecies hybridization”. 



Criteri di definizione di sottospecie 

● Le sottospecie sono gruppi di popolazioni che condividono la 

stessa area geografica e sono distinguibili da altre sottospecie della 

stessa specie per caratteri sottoposti a controllo genetico (criterio 

morfologico) 

● Più sottospecie non possono coesistere nella stessa area geografica 

(criterio della allopatria) 

● I membri di sottospecie differenti non mostrano normalmente un 

marcato isolamento riproduttivo (criterio dell'ibridazione) 

● L'ibridazione produce in genere prole fertile, sebbene si possa 

presentare riduzione della fertilità o della sopravvivenza 

● Talora sottospecie della stessa specie possono presentare scarsa o 

nulla capacità di incrocio reciproco, specialmente quando giungono a 

contatto i termini estremi di una serie continua di sottospecie. 



Clini di variazione geografica 

● In genere le sottospecie vivono in aree o ambienti confinanti e i 

loro caratteri passano gradatamente in quelli delle sottospecie 

vicine, senza salti bruschi 

● Quando diverse sottospecie sono geograficamente isolate, esse 

tendono a diventare vere specie se l’isolamento persiste 

sufficientemente a lungo 

● La frammentazione in sottospecie può portare per speciazione 

allopatrica alla formazione di specie vere e proprie 

● Tale fenomeno è particolarmente diffuso in animali dotati di scarse 

capacità di spostamento e viventi in ambienti isolati e porta allo 

stabilirsi dei cosiddetti endemismi (specie limitate a ristrette aree o 

ambienti, come isole, cime montuose, laghi, grotte). 



L'esempio del genere Canis 

● Il genere Canis include i lupi, con tre specie (Canis lupus, Canis 

rufus, Canis simensis), il coyote (Canis latrans) e gli sciacalli, 

anch’essi classificati in tre specie (Canis mesomelas, Canis aureus, 

Canis adustus). 

● Un caso particolare è rappresentato dal lupo rosso (Canis rufus): 

nonostante prove storiche dell'esistenza di questi lupi in Nord 

America, è possibile che questa “specie” sia semplicemente un ibrido 

fra il lupo grigio e il coyote 

● Alcuni includono nel genere canis anche il cane himalaiano (Canis 

alpinus), altri lo considerano di genere diverso (Cuon alpinus). 

● Tutte queste specie hanno 78 cromosomi, e possono formare 

ibridi fertili. 



Sottospecie del Canis lupus 

● A causa della sua amplissima distribuzione geografica e della notevole 

variabilità morfologica, sono state descritte numerosissime sottospecie 

del lupo (fino a 27 in Nord-America e 30 in Eurasia), basate 

prevalentemente su caratteristiche morfologiche esterne quali 

colorazione e composizione della pelliccia, dimensioni e peso, variabili 

legate all'ambiente e alle condizioni biogeografiche estremamente 

eterogenee a cui la specie si è adattata. 

● Nel 1981 la questione della classificazione del lupo in sottospecie fu 

riesaminata, e furono identificate 24 sottospecie in Nord-America, 8 

sottospecie in Eurasia e 1 sottospecie in Australia (il dingo) 

● Il lupo è estremamente mobile (i singoli individui possono spostarsi 

anche di 1000 km), ed era chiaro che la distinzione della specie in un 

gran numero di sottospecie separate non era sostenibile. 



Distribuzione delle sottospecie del lupo in Eurasia e 

NordAmerica (1981) 

1. alces, 2. arctos, 3. baileyi, 4. beothucus, 5. bernardi, 6. 

columbianus, 7. crassodon, 8. fuscus, 9. hudsonicus, 10. griseoalbus, 

11. irremotus 12. labradorius, 13. ligoni, 14. lycaon, 15. mackenzii, 

16. manningi, 17. mogollonensis, 18. monstrablis, 19. nubilus, 20. 

occidentalis, 21. orion, 22. pambasileus, 23. tundrarum, 24. youngi, 25. 

albus, 26. arabs, 27. campestris, 28. hattai, 29. hodophilax, 30. laniger, 

31. lupus and signatus, 32. pallipes. 



Ulteriore riduzione delle sottospecie 

● Tuttavia, anche la riduzione a 33 sottospecie è stata criticata. 

L’ovvia differenza fra il numero delle sottospecie americane e 

quelle eurasiatiche sembra suggerire che vi siano tendenze diverse 

fra i tassonomisti dei due continenti nel definire sottospecie, più 

che reali differenze biologiche fra gruppi di popolazioni. 

● Attualmente si ritengono valide solo 4 o 5 sottospecie: Canis lupus 

lupus per tutta l'Eurasia centrale e settentrionale, Canis lupus arabs 

per la forma chiara e piccola dei deserti arabi, Canis lupus pallipes 

per le forme dell'Asia meridionale e del Medio Oriente 

(quest'ultima recentemente elevata al rango di specie), più un paio 

di sottospecie per le forme del Nordamerica che oggi sono spesso 

distinte in lupo della tundra e lupo della foresta (o grigio). Alcuni 

autori riconoscono anche la sottospecie Canis lupus laniger per il 

lupo cinese. 



Attuale distribuzione delle sottospecie di Canis lupus 

(Da Wikipedia) 



Che cosa è una popolazione? 

● Il concetto di popolazione, come quello di insieme in matematica, è 

verosimilmente un concetto primitivo, in quanto non è derivabile 

da concetti più elementari 

● Una popolazione è, in generale, una moltitudine di oggetti, non 

necessariamente costituita di organismi viventi 

● Nella statistica, ad esempio, si definisce popolazione (o anche 

“universo” o “collettivo”) l'insieme di tutte le unità elementari alle 

quali viene attribuita una data caratteristica che le individua come 

appartenente alla popolazione stessa, popolazione della quale si 

intendono studiare le caratteristiche attraverso un campione 

“rappresentativo”, cioè un gruppo di unità elementari che ne consenta 

l'estrapolazione, con un rischio definito di errore, all’intera 

popolazione. 



Definizione 

● Le popolazioni degli organismi viventi sono dunque anche delle 

“popolazioni” nel senso statistico (se ne inferiscono le proprietà 

attraverso opportuni campionamenti) 

● Tuttavia il concetto di popolazione, applicato agli esseri viventi, sembra 

possedere delle qualifiche aggiuntive rispetto ad un semplice insieme di 

individui 

● Nonostante sia difficile trovare una definizione di popolazione che sia 

applicabile a tutte le situazioni possibili, e adottabile da tutte le 

discipline biologiche in cui il concetto di popolazione è essenziale, si 

può in generale affermare che 

Una popolazione è un gruppo di organismi della stessa specie che 

occupa una particolare area geografica nella quale i singoli 

individui possono interagire ed accoppiarsi liberamente 



Due elementi chiave 

● La panmissia è la condizione per cui un qualunque individuo di un 

certo gruppo può potenzialmente incrociarsi con qualunque altro 

membro del sesso opposto 

● Una specie (o una sottospecie) non è quasi mai un gruppo 

panmittico. Le specie e le sottospecie sono suddivise in popolazioni, 

le quali sono fra loro almeno approssimativamente panmittiche, 

mentre hanno un limitato flusso genico con le altre popolazioni 

● Il riferimento ad un territorio è anche basilare per le popolazioni 

naturali, in quanto una popolazione non può esistere se non in un 

determinato ambiente 

● Determinare in natura i confini di una popolazione biologica può 

essere problematico, ma è comunque possibile riferirsi ad una 

popolazione attraverso l’indicazione di un particolare territorio 

geografico 



L' analisi genetica delle popolazioni 

● Una popolazione può essere intesa come un gruppo di individui che 

convivono nello stesso territorio, e il cui accoppiamento può 

avvenire liberamente con qualsiasi altro individuo di quel territorio 

● Il concetto di territorio è variabile: può essere definito da limiti 

geografici o può essere determinato dall’interesse dell’osservatore. 

● Quindi anche la definizione di popolazione è in qualche modo 

arbitraria, in quanto dipende dalla scala spaziale (una vallata, una 

regione, un’isola, un continente, un mare o una baia, persino il 

territorio di un’intera specie) scelta per l’osservazione. 

È compito dell’analisi genetica stabilire se una popolazione 

definita su base puramente geografica è anche una popolazione 

biologica, determinando il livello di differenziazione genetica 

esistente al suo interno e il grado di differenziazione dalle 

popolazioni limitrofe 



Livelli di isolamento fra popolazioni 

● Un semplice modello chiarisce come sia difficile definire rigorosamente 

una popolazione 

● Nel caso delle situazioni A e D della figura, non c'è equivoco, in quanto 

ciascuna popolazione o sottopopolazione costituisce una comunità 

panmittica a se stante 

● Invece nei casi B e C c'è un 

certo livello di sovrapposizione, 

geografica o dovuta a 

migrazione 

● In questi casi diventa arbitrario 

scegliere il livello di isolamento 

fra le sottopopolazioni che 

discrimina una popolazione 

unica da molte popolazioni in 

parte isolate le une dalle altre 



La popolazione come organismo vivente 

● Una popolazione è un’entità in continuo cambiamento 

(spazio/tempo); i membri di una popolazione, da un punto di vista 

ecologico, condividono di regola uno stesso ruolo funzionale e 

reagiscono in modo simile allo stimolo dei fattori ambientali; 

formano un sistema biologico dotato di propri meccanismi di 

controllo 

● Le proprietà di una popolazione sono espressione delle interazioni 

fra gli organismi che le costituiscono e non sono riconducibili a 

quelle degli organismi stessi 

● In particolare è la popolazione che evolve attraverso i cambiamenti 

delle frequenze geniche: molti fenomeni evolutivi assumono 

significato a livello della popolazione e non dell’individuo, come il 

livello di variabilità genetica, il flusso genico, la grandezza 

effettiva. 



Il concetto di metapopolazione 

● La dinamica delle popolazioni in natura, particolarmente negli insetti, è 

talvolta tanto veloce che si osservano da un anno all'altro fenomeni di 

estinzione locale e ricolonizzazione di quel territorio da parte di 

individui provenienti da altre popolazioni 

● Questo fenomeno ha dato origine al termine “metapopolazione” (Levins, 

R., 1969): essa è l'insieme delle popolazioni di una specie che esistono 

come entità separate ma evolvono come un tutto unico a causa della 

frequente estinzione-ricrescita 

● Nonostante le singole popolazioni abbiano un periodo di sopravvivenza 

limitato, la metapopolazione è stabile a causa della migrazione degli 

individui che invadono le nicchie lasciate libere dalle popolazioni 

estinte; sebbene nessuna singola popolazione possa da sola garantire la 

sopravvivenza della specie, essa è resa possibile dall'effetto combinato 

di molte popolazioni. 



Il significato della parola razza 

● In italiano il termine “razza” è usato sia nel lessico colloquiale che 

in quello tecnico 

● Nel primo razza indica un raggruppamento di qualsiasi sorta, con una 

connotazione enfatica positiva o negativa (“un politico di razza”; 

“ma che razza di imbecille...”; “...io son di un'altra razza: son 

bombarolo”) 

● “razza” può anche assumere il significato di famiglia, stirpe, schiatta 

(“...son della razza mia, per quanto grande sia, il primo che ha 

studiato”) 

● Nel linguaggio tecnico razza può avere due significati: 

● è sinonimo di sottospecie (negli animali) o varietà (nelle piante) 

● in zootecnia indica un gruppo di animali domestici caratterizzato da 

tratti ereditari comuni 



L' uso scientifico della parola razza 

● Come sinonimo di sottospecie o varietà il termine razza è poco 

diffuso, e andrebbe scoraggiato 

● Il termine zootecnico si riferisce invece ad una realtà biologica 

specifica 

● Le razze sono popolazioni artificiali create e mantenute dall'uomo 

per qualche scopo specifico attraverso un processo di selezione 

● Le razze possono essere considerate come geneticamente pure 

(almeno tendenzialmente) per i caratteri che le definiscono e sono 

quindi selezionati costantemente, mentre restano geneticamente 

variabili per i tutti gli altri caratteri 

● le razze, essendo costrutti artificiali, non sopravviverebbero come tali 

in natura e non obbediscono alla definizione di popolazioni 

biologiche in quanto non è per loro definibile un territorio di 

appartenenza

SOTTOSPECIE, POPOLAZIONI, RAZZE

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