LE PIANTE VASCOLARI O TRACHEOFITE - UniFI

LE PIANTE VASCOLARI O TRACHEOFITE
Piante terrestri dotate di tessuti conduttori e di sostegno con pareti lignificate. La generazione
dominante come dimensioni e durata di vita è lo sporofito. Nel corpo vegetativo delle tracheofite attuali
sono in genere riconoscibili tre organi diversi per forma, struttura e funzione: la radice, il fusto e la foglia.
L’insieme dei tre organi costituisce il cormo. Le superfici fotosintetizzanti a contatto dell’aria sono
protette dalla cuticola, strato impermeabile formato da cutina. Gli scambi gassosi avvengono attraverso
stomi con apertura regolata. Si ritiene che le tracheofite non derivino da piante simili alle briofite, ma da
un comune antenato del tipo delle alghe verdi e che siano comparse circa 420 milioni di anni fa. Le
tracheofite rappresentano la linea evolutiva delle piante terrestri che ha privilegiato lo sporofito rispetto al
gametofito. Sono generalmente considerate un gruppo monofiletico.
Seguendo il filo dell’evoluzione – 3: la comparsa dei tessuti
vascolari e del cormo.
I tessuti di conduzione. In ambiente acquatico, gli elementi necessari alla crescita degli
organismi autotrofi – acqua, luce, CO2, sali minerali – si trovano tutti uniformemente diffusi nel
mezzo liquido. Non c’è quindi necessità per gli organismi di evolvere porzioni differenziate per le
due diverse funzioni di assorbimento dell’acqua e di svolgimento della fotosintesi. Anche nelle
alghe a organizzazione più complessa non c’è una parte di organismo la cui funzione sia
specificatamente l’assorbimento dell’acqua, come avviene per le radici delle piante vascolari:
tutt’al più c’è una porzione basale con funzione di ancoraggio, ma l’assorbimento avviene
attraverso tutta la superficie del tallo. In ambiente subaereo, invece, acqua e soluti, che si
trovano all’interno del terreno, devono essere portati fino alle cellule delle foglie che effettuano
la fotosintesi e che si trovano a contatto con l’aria, là dove sono presenti luce e CO2.
Nelle briofite, organismi di piccole dimensioni legati a ambienti umidi, il problema è stato
risolto in maniera non particolarmente complessa: il compito dell’assorbimento è svolto in parte
dai rizoidi, in parte da tutta la superficie della pianta; il trasporto dell’acqua e dei fotosintati
avviene in parte per capillarità, in parte in strutture di conduzione molto semplici (idroidi e
leptoidi), prive di ispessimenti di lignina.
Il cormo. Con l’elevarsi in altezza dello sporofito, sorge l’esigenza di strutture più
specializzate. La comparsa della lignina, sostanza probabilmente assente nelle briofite,
consente l’evoluzione dei tessuti conduttori. Questi sono organizzati in un cilindro centrale
secondo diversi schemi di disposizione a costituire vari tipi di stele. Si ritiene che le prime forme
di piante vascolari fossero costituite semplicemente da piccoli fusti erbacei a ramificazione
dicotomica alti pochi centimetri, con un’epidermide protettiva, un parenchima corticale con
strato esterno verde fotosintetizzante e un cilindro centrale di tessuto conduttore a struttura
molto semplice, con xilema centrale circondato da floema (protostele). Lo xilema era formato da
cellule allungate che svolgevano insieme funzione di sostegno e di conduzione. Alcuni rami
fertili avrebbero portato all’apice gli sporangi. Secondo la teoria telomica di Zimmermann, dalle
ramificazioni terminali (telomi) di questi fusti delle primitive tracheofite sarebbero derivati tutti gli
altri organi.
La spinta evolutiva verso una maggiore altezza nello sporofito portò necessariamente con sé
per motivi di stabilità anche l’aumento di diametro del fusto. In tal modo, però, presto il
parenchima clorofilliano degli strati esterni della corteccia divenne insufficiente per svolgere la
fotosintesi necessaria al mantenimento di tutto l’organismo. Da qui l’esigenza di una struttura
fotosintetica con maggior rapporto superficie/volume: la foglia. Nelle piante vascolari sono
presenti due tipi di foglia, che hanno avuto probabilmente origine diversa. La microfilla, presente
nelle Psilotophyta, nelle Lycopodiophyta e nelle Equisetophyta, oltre che in molte altre
pteridofite conosciute allo stato fossile, ha forma aciculare-squamiforme, presenta una o al
massimo due nervature (a volte nessuna) e secondo alcuni è derivata da una semplice
estroflessione del tessuto parenchimatico corticale in cui in seguito si sarebbe inserita la
nervatura (teoria della enazione o della foglia-emergenza). La macrofilla (o megafilla), che è la
foglia delle Polypodiophyta e delle piante a seme, ha forma varia e nervature ramificate che
formano una lacuna fogliare nel punto in cui si distaccano dai tessuti vascolari del fusto. Si
ritiene che la macrofilla si sia originata a partire da processi di crescita differenziata delle
originarie ramificazioni telomiche, sopravanzamento di un teloma rispetto all’altro che cresceva
più lentamente, disposizione dei telomi su un unico piano, fusione dei parenchimi corticali dei

telomi. (C’è tuttavia chi ritiene che anche la microfilla abbia avuto un’origine telomica, ma a
differenza della macrofilla si sia originata a partire da un solo teloma o al massimo da due.)
Naturalmente, aumentando con la comparsa della foglia l’intensità del processo fotosintetico,
aumentava anche la necessità del rifornimento di acqua alle strutture fotosintetizzanti. Presto
non furono più sufficienti semplici fusti plagiotropi o sotterranei con superficie esterna
assorbente, ma comparve un organo la cui funzione specifica era l’assorbimento: la radice. È
possibile che un ruolo importante nel facilitare l’assorbimento dell’acqua da parte delle radici
delle piante vascolari sia stato svolto fin dall’inizio da simbiosi micorriziche con organismi
fungini.
A partire dal fusto erbaceo molto semplice a ramificazione dicotomica delle prime piante
terrestri, si arriva così alla comparsa del cormo, cioè di un’organizzazione dell’individuo basata
sui tre organi fondamentali: radice, fusto, foglia, ognuno con funzioni e morfologia diversa. Le
attuali piante vascolari (o tracheofite) sono tutte piante a cormo, da cui il vecchio nome di
cormofite con cui venivano chiamate, in contrapposizione alle tallofite, a organizzazione tallosa
e prive di vere radici, veri fusti e vere foglie.
Ciascun organo del cormo si è in seguito evoluto, sviluppando forme adatte alle diverse
situazioni ambientali. L’ambiente sotterraneo, in cui si è evoluta la radice, è molto più omogeneo
di quello subaereo: questo è uno dei motivi per cui gli apparati radicali nelle piante vascolari
sono molto meno diversificati rispetto agli altri due organi (fusto e foglie).
Perché compare la struttura secondaria. Sotto la spinta evolutiva che tendeva da un lato
al raggiungimento di altezze maggiori per portare in alto gli sporangi e rendere più efficace la
dispersione delle spore, e dall’altro a sottrarsi al reciproco ombreggiamento, le piante terrestri
raggiunsero rapidamente altezze – e conseguentemente proporzionali diametri dei fusti – così
elevati che non furono più sufficienti il sostegno e la conduzione assicurati dai tessuti primari. È
così che fa la sua comparsa la crescita secondaria, con la comparsa di un cambio che
probabilmente all’inizio produceva solo xilema, ma che presto diventò ad attività dipleurica
(xilema all’interno, floema all’esterno), come quello delle piante legnose attuali. Forme arboree
si ritrovano in tutti i gruppi fossili di pteridofite e raggiunsero la massima diffusione nel
Carbonifero. I resti fossili di queste pteridofite arboree sono una delle principali componenti del
carbone fossile.
Una nuova sostanza, una nuova struttura. La comparsa di strutture innovative, che
rappresentano una nuova tappa nell’evoluzione è stata spesso preceduta dalla “scoperta” da
parte delle piante di una nuova sostanza, che ne ha reso possibile lo sviluppo. La sintesi della
cutina ha consentito ad un gruppo di alghe verdi di uscire dall’ambiente acquatico senza
rischiare il disseccamento, grazie all’impermeabilizzazione della superficie dei tessuti vegetativi
(cutinizzazione). La sporopollenina, comparsa già nella parete degli zigoti resistenti di alcune
alghe verdi (Charophyceae), ha permesso la comparsa di una parete spessa e impermeabile
intorno alle meiospore, che hanno potuto venire disperse nell’aria lontano dalla pianta madre
funzionando da organi di diffusione e di resistenza per le prime piante terrestri. Così, la
comparsa dei tessuti di conduzione e lo sviluppo in altezza che caratterizzano le tracheofite
sono state possibili grazie alla precedente sintesi della lignina. E la crescita secondaria è stata
accompagnata dalla comparsa di un nuovo tessuto di protezione specializzato, il sughero,
grazie alla sintesi della suberina.

LE PTERIDOFITE
Sotto il nome collettivo di pteridofite o crittogame vascolari vengono riunite le tracheofite prive di
semi, che si diffondono per mezzo di spore e hanno nella quasi totalità un gametofito autonomo rispetto
allo sporofito, anche se di piccole dimensioni. Si ritiene che i diversi gruppi di pteridofite si siano
originati indipendentemente e non siano legati fra loro da rapporti filogenetici diretti; per questo
attualmente vengono in genere trattati come divisioni indipendenti. Tuttavia, per semplicità si usa ancora
collettivamente il nome di 'pteridofite', vista la somiglianza di alcune caratteristiche sia degli apparati
vegetativi che di quelli riproduttivi dei diversi gruppi. Tutte le pteridofite si riproducono per mezzo di
spore (meiospore), prodotte in gran numero entro sporangi: è stato calcolato che una felce arborea
tropicale può produrre nel corso della sua vita migliaia di miliardi di spore diverse. Questi vengono
portati da foglie fertili (sporofilli), che possono essere più o meno diverse dalle normali foglie
assimilatrici (trofofilli).
Sistematica. Attualmente tra le cosiddette pteridofite vengono per lo più riconosciute le seguenti
divisioni:
- Le riniofite (Rhyniophyta), che comprendono solo piccole piante fossili estinte organizzate in
telomi, prive di radici. Hanno un interesse esclusivamente filogenetico. Alcuni autori raggruppano le
tracheofite ancestrali conosciute solo allo stato fossile in più divisioni (o phyla) e non solo nelle
Rhyniophyta. Si ritiene che le prime piante vascolari siano apparse sulla terra nel Siluriano (Paleozoico),
circa 420 milioni di anni fa.
- Le psilotofite (Psilotophyta), poche specie viventi di aspetto simile ad alcune riniofite, prive di
radici, con gametofiti micorrizati. Hanno un interesse esclusivamente filogenetico.
- I licopodi, le selaginelle e gli isoeti (Lycopodiophyta o Lycophyta). Comprendono circa 1200
specie. Le licopodiofite attuali sono piante erbacee di aspetto vagamente simile a grossi muschi, di poco o
nessun interesse economico, a parte qualche specie utilizzata a scopo ornamentale. Sono caratterizzate da
piccoli fusti ramificati dicotomicamente, che portano foglie piccole, lineari o squamiformi, con singola
nervatura mediana (microfille). Le radici sono in massima parte avventizie e si originano dai fusti o da
rizofori, organi di aspetto intermedio tra radici e fusti.
I licopodi (Lycopodiales) sono piante erbacee con fusti rizomatosi striscianti che portano
ramificazione erette alte fino a poche decine di centimetri con foglie strette, uninervate, alterne. Gli
sporofilli, simili a normali foglie vegetative, possono essere sparsi tra microfille sterili o riuniti in
strutture a forma di spiga (coni o strobili) all’apice dei fusti. Ogni sporofillo porta uno sporangio
ascellare. I licopodi sono isosporei (o omosporei): le spore sono tutte di aspetto simile e danno origine a
gametofiti piccolissimi, in genere almeno in parte sotterranei, che si nutrono grazie a simbiosi
micorriziche. I gametofiti vivono in genere più anni e portano sia anteridi che archegoni. Le spore di
alcuni licopodi, sotto il nome di “polvere di licopodio”, venivano usati a scopo medicinale, come
emostatici e disinfettanti delle ferite. In passato, sono state utilizzate anche come materiale infiammabile
per provocare i flash delle vecchie attrezzature fotografiche.
Le selaginelle (Selaginellales) hanno aspetto simile a quello dei licopodi. Nello xilema di alcune
selaginelle (e di qualche rappresentante di altre divisioni di pteridofite) sono presenti elementi conduttori
più efficienti con pareti completamente aperte (trachee), simili a quelli che si trovano nelle angiosperme.
Gli sporofilli riuniti in coni apicali simili a quelli dei licopodi ascellano sporangi di aspetto diverso:
macrosporangi che contengono da 1 a 4 macrospore femminili e microsporangi con un centinaio di
microspore maschili. Le microspore germinano già entro il microsporangio e producono un gametofito
ridottissimo privo di clorofilla, costituito in pratica solo da un anteridio. Questo resta contenuto entro la
parete della microspora, da cui usciranno infine gli spermi (gameti maschili) biflagellati. Le macrospore
vengono di regola liberate dal macrosporangio, ma anche il gametofito femminile si sviluppa all’interno
della parete della macrospora. Questa racchiude il macrogametofito per tutto il suo sviluppo e solo al
termine si aprirà in parte, esponendo gli archegoni, in modo che possano essere raggiunti dagli spermi
mobili. Entrambi i gametofiti dipendono per il loro nutrimento dalle riserve contenute nelle spore, anche
se il gametofito femminile è parzialmente verde e in grado di svolgere poca fotosintesi. Ci sono specie in
cui la macrospora non viene liberata e germina all’interno del macrosporangio. L'ordine comprende il
solo genere Selaginella. S. lepidophylla (pianta della resurrezione o 'resurrection plant') è coltivata come
ornamentale e studiata per la sua capacità di passare in stato dormiente lunghi periodi di aridità, durante i
quali l'intera pianta può essere trasportata dal vento a notevoli distanze, e riprendere l'attività vegetativa in
seguito a imbibizione.
Gli isoeti (Isoetales) hanno un piccolo fusto semisotterraneo a tubero che porta poche foglie di aspetto
lineare, le più interne delle quali ascellano gli sporangi. Anche gli isoeti sono eterosporei. Molte specie di
ambienti aridi hanno una fotosintesi di tipo CAM.

I lepidodendri o licopodi arborei (Lepidodendrales) sono organismi fossili a portamento arboreo che
raggiunsero altezze fino a una trentina di metri. Conobbero la massima diffusione per decine di milioni di
anni nel Carbonifero e nei periodi vicini (345-290 milioni di anni fa), scomparendo circa 250 milioni di
anni fa. Si ritiene che in queste forme siano comparsi i meristemi secondari del cambio cribro-vascolare e
del fellogeno.
- Gli equiseti (Equisetophyta 1 ). Comprendono attualmente un solo genere (Equisetum), con meno di
venti specie erbacee prive di accrescimento secondario, ma si conoscono numerose forme arboree fossili
del Carbonifero. I fusti principali comprendono porzioni sotterranee perenni a portamento rizomatoso
strisciante e porzioni aeree erette, verdi e fotosintetizzanti, di altezza di regola non superiore al metro,
spesso a durata annuale. Nello xilema di alcuni equiseti possono essere presenti trachee. Sono
caratteristicamente articolati, con nodi ingrossati evidenti e internodi cavi all’interno a maturità. Al di
sopra di ogni nodo è presente un meristema intercalare che consente l’allungamento longitudinale
dell’internodo. I rami, quando presenti, sono portati in verticilli ai nodi. Le foglie, del tipo delle
microfille, sono piccole, squamiformi e di solito non fotosintetiche. Si presentano quasi interamente
saldate a formare una guaina circolare a forma di collaretto, che contribuisce a dare rigidità ai nodi, fragili
per la presenza dei meristemi. Gli sporangi sono portati in gruppi al di sotto di sporofilli (chiamati anche
sporangiofori perché ritenuti modificazioni di fusti piuttosto che di foglie) peltati, cioè a forma di
ombrello piatto con manico centrale. Gli sporangiofori sono riuniti in coni all’apice di fusti fertili, che
possono essere di aspetto diverso dai normali fusti: nella comune coda di cavallo (Equisetum arvense) i
fusti che portano gli sporofilli non sono verdi, sono privi di ramificazioni, compaiono prima dei fusti
vegetativi ed hanno breve durata. Le spore, dotate di strutture che ne facilitano la diffusione (elateri),
sono tutte simili fra loro e danno di regola gametofiti verdi e fotosintetici omotallici; in particolari
condizioni ambientali possono però produrre gametofiti unisessuali. Le cellule dell’epidermide degli
organi vegetativi sono impregnate di silice, che conferisce una certa solidità e ruvidità ai fusti, tanto che
in passato gli equiseti venivano impiegati per pulire le stoviglie o per levigature di fino; attualmente, per
il loro alto contenuto di minerali, vengono utilizzati in fitoterapia come rafforzanti del sistema scheletrico.
Gli equiseti vivono di regola in luoghi molto umidi o addirittura paludosi. Alcune specie si comportano
come infestanti delle colture e dei pascoli e a causa degli invadenti rizomi sono di difficile eliminazione.
Molti equiseti possono risultare tossici per il bestiame, a causa della presenza di silice nelle cellule
epidermiche, che può causare lesioni al tratto digerente.
- Le felci (Polypodiophyta 2 ) comprendono circa 12.000 specie, per la maggior parte a distribuzione
tropicale. La maggior parte delle felci attuali ha portamento erbaceo, con un fusto sotterraneo (rizoma) da
cui nascono foglie portate in rosetta basale. Solo specie di ambiente tropicale, oltre ai fossili, hanno
portamento arboreo. In qualche rara specie sono presenti nello xilema del fusto vasi privi di pareti
trasversali (trachee). Le radici sono avventizie e si originano dal fusto. Le foglie, riconducibili al tipo
delle macrofille, sono in genere grandi, composte e picciolate, caratteristicamente arrotolate a pastorale
all’apice nelle prime fasi di sviluppo (circinnate). Sono percorse da nervature ramificate e hanno una
struttura interna abbastanza complessa, simile a quella delle foglie dorso-ventrali delle angiosperme.
Gli sporangi, portati in genere sulla pagina inferiore di foglie normali o più di rado di foglie
modificate, sono solitamente raggruppati in sori, che possono essere o meno protetti da una membrana
derivata dall’epidermide (indusio) o da una ripiegatura del margine fogliare. Le felci vengono
comunemente divise in leptosporangiate (con sporangi che si originano da una sola cellula iniziale e
hanno parete unistratificata) e eusporangiate (sporangi che si originano da un gruppo di cellule e hanno
parete pluristratificata). Nelle felci leptosporangiate, che comprendono la grande maggioranza delle
specie attuali, gli sporangi si aprono a maturità grazie ad un anello di cellule ispessite con lignina
(annulus) regolato da un meccanismo igroscopico: quando l’atmosfera è secca le cellule dell’annulus si
contraggono, provocando l’apertura dello sporangio e la liberazione delle spore nell’aria. Le felci
eusporangiate, che comprendono circa 400 specie, presentano relazioni filogenetiche non chiare con le
altre felci e sono da alcuni autori escluse dalle Polypodiophyta e inserite piuttosto in una delle altre
divisioni di pteridofite viventi, tutte con sporangi del tipo eusporangiato.
Tra le forme viventi, solo poche specie di felci acquatiche, tutte leptosporangiate, sono eterosporee: le
altre Polypodiophyta attuali producono spore di un solo tipo. I gametofiti, che possono ricordare
nell’aspetto delle piccole epatiche, sono piccoli, tallosi e solitamente fotosintetici; portano anteridi e
archegoni nelle felci isosporee e gametangi di un solo sesso in quelle eterosporee. Come in tutte le
pteridofite, la gamia avviene entro l’archegonio, dove l’oosfera immobile viene raggiunta dagli spermi
flagellati.
1 In alcuni testi indicati come Sphenophyta.
2 In alcuni testi riportate come Pterophyta

Le spermatofite (gimnosperme e angiosperme) sono tutte eusporangiate e si ritiene che rappresentino
l’evoluzione di felci eusporangiate eterosporee ancestrali.
Le felci hanno scarsa importanza economica, se si escludono quelle coltivate a scopo ornamentale.
Numerose specie sono importanti costituenti del sottobosco, soprattutto in ambienti umidi. Alcune sono
indicatrici di substrati acidi, come la felce aquilina (Pteridium aquilinum), colonizzatrice delle radure
boschive nei boschi acidofili e infestante delle colture. Azolla, una felce acquatica che ospita cianobatteri
fissatori d’azoto (Anabaena), viene talvolta impiegata nelle rotazioni delle risaie, per assicurare l’apporto
di azoto al cereale. Poche specie trovano impiego in fitoterapia.
Riproduzione e ciclo. Come nelle briofite, anche in tutte le cosiddette pteridofite la diffusione è
affidata alle spore (meiospore). La maggior parte delle felci (Polypodiophyta), gli equiseti
(Equisetophyta) e i licopodi (Lycopodiales) sono isosporei, producono cioè meiospore tutte uguali, da cui
si originano in genere gametofiti ermafroditi o omotallici (con anteridi e archegoni sullo stesso
individuo). Solo negli equiseti i gametofiti possono anche essere unisessuali o eterotallici, cioè portare
gametangi di un solo sesso. Alcune felci acquatiche, le selaginelle (Selaginellalles) e gli isoeti (Isoetales)
sono invece eterosporei, cioè producono spore di due tipi diversi: microspore, generalmente più piccole, e
macrospore (o megaspore), generalmente di dimensioni maggiori. Da queste si originano due diversi
gametofiti unisessuali: dalle macrospore si originano gametofiti femminili o macrogametofiti con soli
archegoni; dalle microspore, gametofiti maschili o microgametofiti con soli anteridi. Entrambi i
gametofiti sono di dimensioni molto ridotte rispetto agli sporofiti e si sviluppano all'interno della parete
della spora. Si ritiene che l'eterosporia sia comparsa più volte indipendentemente nei diversi gruppi di
pteridofite.
I gametofiti o protalli delle pteridofite sono tutti di piccole dimensioni, ma di aspetto molto diverso
nei vari gruppi. Nella maggior parte dei casi hanno vita breve, spesso non più che annuale. Questo ha
come conseguenza che ogni anno, o comunque nel giro di periodi brevi di tempo, vengono prodotti
gameti da gametofiti diversi e quindi con genotipi diversi, diversamente da quanto accadeva nelle briofite,
dove gametofiti perenni producevano ogni anno per lungo tempo gameti sempre geneticamente identici.
Si tratta di un passo evolutivo importante, che porta ad un enorme aumento della variabilità genetica degli
individui diploidi che si origineranno dalla gamia e quindi in definitiva all'incremento delle possibilità di
insorgenza di nuovi caratteri da sottoporre al vaglio della selezione naturale. Quanto alle modalità di
incontro dei gameti, nelle pteridofite sono simili a quelle che si ritrovano nelle briofite: anche qui gli
spermi flagellati raggiungono gli archegoni muovendosi su un velo di umidità. La presenza di acqua è
necessaria per consentire questo percorso e limita la possibilità di crescita dei gametofiti delle pteridofite
ad ambienti umidi, almeno nel periodo della riproduzione. Dopo la gamia (o fecondazione), l’embrione si
forma all’interno dell’archegonio, ma in breve tempo si affranca da questo, sviluppando apparati
fotosintetici (foglie) e organi assorbenti (radici) che lo rendono del tutto indipendente da un punto di vista
trofico. Tuttavia lo sporofito adulto si sviluppa là dove era l’archegonio da cui si è originato, cioè nello
stesso ambiente umido in cui era cresciuto il gametofito. In questo modo le esigenze del gametofito
condizionano anche l’ambiente di diffusione dello sporofito. Sono note alcune specie di felci con
gametofiti perenni che si propagano vegetativamente, prive di fase sporofitica.
Lo sporofito porta le strutture riproduttive (sporangi), all’interno delle quali si trova un tessuto
sporigeno o archesporio da cui si origineranno le spore ed un tapetum con funzione di nutrimento.
All’interno degli sporangi avviene la meiosi, con produzione delle spore. Gli sporangi sono portati su
foglie fertili (sporofilli) uguali o meno alle foglie normali e di aspetto diverso nei vari gruppi.
Propagazione vegetativa. Molte pteridofite si moltiplicano per frammentazione dei fusti sotterranei
(rizomi), tanto che alcune sono temibili infestanti, soprattutto per le colture in luoghi umidi. Tra queste la
coda di cavallo (Equisetum arvense) e la felce aquilina (Pteridium aquilinum). La diffusione di queste
piante viene favorita dalle lavorazioni del terreno.
Seguendo il filo dell’evoluzione – 4: nelle pteridofite le premesse
per la comparsa del seme
Nelle pteridofite si assiste alla comparsa di due importanti innovazioni evolutive, sorte più

volte e indipendentemente in gruppi diversi:
1 - Compare l’eterosporia, cioè la produzione di meiospore di due tipi diversi: macrospore
femminili di solito più grandi, da cui nascono gametofiti che portano archegoni; e microspore
maschili che originano gametofiti con anteridi. Il fenomeno, presente in maniera sporadica già
anche in qualche gruppo di alghe, sarà la regola nelle piante a seme (spermatofite). Le maggiori
dimensioni della macrospora portano come conseguenza una sua minore mobilità, rendendola
meno adatta come mezzo di diffusione.
2 - Nelle pteridofite eterosporee il gametofito si forma già all’interno della parete della spora e
in qualche caso la macrospora rimane per un certo tempo dentro lo sporangio dopo la
formazione del gametofito. Indizi della germinazione della macrospora ancora all'interno del
macrosporangio si ritrovano in varie pteridofite estinte; in tutte quelle viventi la macrospora
viene comunque prima o dopo liberata all'esterno.
Questi due passaggi evolutivi sono la premessa necessaria per l’evoluzione dell’ovulo – e
quindi del seme – delle spermatofite. Tuttavia, nelle pteridofite, anche nei casi in cui la spora
germini già entro lo sporangio, non esistono rapporti trofici tra lo sporangio (organo dello
sporofito genitore) e la spora, che a maturità è sempre rivestita da una spessa parete
impermeabile.
Nonostante la comparsa dei tessuti vascolari, le pteridofite non sono in grado di emanciparsi
completamente dall’ambiente umido e di colonizzare ambienti aridi a causa di alcune
caratteristiche del loro ciclo riproduttivo che le accomunano alle briofite:
- l’acqua, per quanto in piccola quantità, è ancora necessaria per l’incontro dei gameti, dal
momento che gli spermi necessitano della presenza di acqua per sopravvivere e per
raggiungere gli archegoni;
- l’organo di diffusione, cioè l’elemento che si distacca dalla pianta madre per colonizzare
nuovi ambienti, è la meiospora. Dal momento che darà origine a un gametofito, la spora
germina necessariamente solo là dove sono presenti condizioni idonee alla vita del gametofito,
legato agli ambienti umidi per la mancanza di tessuti vascolari e la necessità di proteggere i
gameti dal disseccamento. Lo sporofito, che si origina dallo zigote contenuto nell’archegonio ed
è inizialmente nutrito dal gametofito, sarà costretto a svilupparsi nello stesso ambiente umido
del gametofito.
Fig. 4 – possibili rapporti filogenetici tra le felci (Polypodiophyta). In chiaro i gruppi estinti.

INQUADRAMENTO SISTEMATICO DELLE PTERIDOFITE VIVENTI
DIVISIONE Psilotophyta (psilotofite)
Equisetophyta o Sphenophyta(equiseti)
Polypodiophyta o Pterophyta (felci)
Lycopodiophyta o Lycophyta (licopodi e selaginelle)
Sui testi:
RAVEN, EVERT, EICHHORN
Cap. 19 Crittogame vascolari (p. 440-476)
escluso:
Gli ordini Ophioglossales e Marattiales, p. 469
Le felci acquatiche, p. 476-477
CRONQUIST:
Cap. 18 Psilotophyta e Rhyniophyta
Introduzione alle piante vascolari (p. 254-255)
Psilotophyta: Classificazione e distribuzione (p. 255)
Rhyniophyta: solo le generalità (p. 259-260)
Cap. 19 Lycopodiophyta
Notizie storiche, Caratteristiche (p. 265-268)
Classificazione (p. 268-269)
Cap. 20 Equisetophyta
Storia, classificazione (p. 284)
Equisetales: solo generalità (p. 284-285, 287-288)
Cap. 21 Polypodiophyta
Notizie storiche – habitat (p. 294-297)
Caratteristiche generali (p. 297)
Sporangi, gametofiti, embrione (p. 301-304)
Importanza economica (p. 310-311)