Le strutture cerebrali - Neurofisiologia.unige.it

CORSO DI LAUREA in 

Scienze e tecniche psicologiche 

Corso di 

Neurofisiologia Clinica 

Guido Rodriguez 

Andrea Brugnolo 

Nicola Girtler 

Neurofisiologia Clinica (DiNOG) 

Università di Genova

Lobo Frontale

I lobi cerebrali

Lobo frontale

Lobo frontale 

Da Purves et al. Zanichelli 2004

Il modello citoarchitettonico 

della corteccia cerebrale: 

Aree frontali: 

Linguaggio: 44,45,46 

SMA 8 

PFDL: 9 

Programmazione: 10,11 

possono essere 

suddivisi in 4 porzioni pincipali: 

le aree di Broadmann (1909) 

basate sull’analisi di 1 solo cervello 

AREA MOTORIA: occupa il giro precentrale (area 4) 

AREA PREMOTORIA: anteriormente all’area 

motoria, include area 6 e parte della 8 

REGIONE PREFRONTALE: 

AREA PREFRONTALE: aree 9, 10, 45, 46 

PORZIONE BASOMEDIALE DEI LOBI: dall’area 9 

alla 13, 24, 32

FUNZIONI 

CEREBRALI 

LATERALIZZATE

Gli emisferi cerebrali non sono immagini speculari l’uno dell’altra e la scoperta 

della localizzazione delle aree del linguaggio fu la prima prova di questa 

LATERALIZZAZIONE FUNZIONALE. 

http://www.units.it/~brain/Neuroscienze.pdf 

Verbale, Analitico, Logico, Sequenziale, 

Sistematico, Simbolico, Lineare, 

Astratto, Digitale, Razionale 

> “PARLA” e “PENSA” 

Non Verbale, Sintetico, Intuitivo, 

Casuale, Concreto, Olistico, Spaziale, 

Visivo, Sensoriale, Emozionale 

> “SENTE” e “CREA”

IN REALTA’ QUESTA CONCEZIONE SEMBRA 

ABBASTANZA SEMPLICISTICA E BANALIZZATA 

• Gli studi macroscopici mostrano delle discrepanze tra asimmetrie funzionali e 

corrispondenti asimmetrie anatomiche: ad es. mentre nel 95% dei destrimani 

l’emisfero dominante è quello SN, il planum temporale risulta più sviluppato a 

SN solo nel 65% degli stessi soggetti. 

Esistono pochi dati conclusivi su una possibile base microanatomica (cellulomolecolare) 

delle asimmetrie funzionali. 

• Numerose ricerche su soggetti normali sostengono che, più che di “asimmetria 

funzionale”, si dovrebbe parlare di ASIMMETRIA DI ELABORAZIONE nel 

contesto di una determinata funzione: ad es. di una frase musicale, l’emisfero 

SN è più specializzato ad estrarne gli elementi lessicali, mentre l’emisfero DX 

ad elaborarne la melodia. 

• Per il corretto espletamento di qualsiasi 

funzione mentale è necessaria 

l’NTEGRAZIONE INTEREMISFERICA 

dei processi elementari di elaborazione 

da parte di ciascun emisfero.

LA COMUNICAZIONE INTEREMISFERICA 

CORPO CALLOSO 

COMMESSURA 

ANTERIORE 

COMMESSURA 

POSTERIORE 

CORPO CALLOSO: voluminosa formazione interemisferica, costituita da fibre 

trasversali, che interconnette aree omologhe della corteccia con modalità 

“punto-a-punto” (connesioni omotopiche); alcune fibre connettono anche aree 

eterotopiche, sopratutto delle corteccie sensoriali e motorie primarie. 

COMMESSURA ANTERIORE: interconnette le aree temporali medi ed inferiori, e 

le strutture limbiche dei 2 lati. 

COMMESSURA POSTERIORE: interconnette le strutture diencefaliche e 

mesencefaliche dei 2 lati; importante per il riflesso consensuale alla luce.

LA COMUNICAZIONE INTEREMISFERICA 

Significato funzionale del corpo calloso 

• La maggior parte delle informazioni sulla funzione del corpo calloso derivano 

dallo studio di pazienti cerebro-divisi (split-brain). Già negli anni ’60, R. Sperry 

(Nobel Prize 1981) notava che la callosotomia potesse portare a sconnessione 

funzionale dei 2 emisferi. 

• In realtà, in base al grado di sconnessione anatomica 

le conseguenze funzionali possono essere diverse. 

• Il fatto che già si tratta di 

soggetti con una 

patologia cerebrale solleva 

il dubbio sull’importanza dell’inferenza sulla funzione 

callosa; alcuni modelli computazionali propongono pure 

che, invece che di cooperazione, potrebbe trattarsi 

di competizione interemisferica. 

• E’ interessante notare che questi quadri funzionali 

non si osservano nei soggetti con agenesia del corpo 

calloso (associata con altre malattie, come l’autismo), 

struttura che continua a maturare fino all’adolescenza.

IL LINGUAGGIO 

Le diapo contrassegnate con sono frutto anche di suggerimenti 

di Laura Salmon

L’elettrostimolazione 

delle aree del linguaggio

Il LINGUAGIO VERBALE rappresenta la facoltà mentale che ci permette di 

codificare le proprie idee e stati d’animo in simboli intelligibili, come suoni 

articolati, segni grafici e gesti, a scopo di comunicazione interpersonale 

> vita sociale. 

L’eloquio e la scrittura sono solo due dei possibili sistemi di codificazione 

linguistica e non ne costituiscono la definizione. 

Sembra che il linguaggio verbale sia una funzione mentale che interessi la sola 

specie umana; negli animali inferiori esistono pure forme di comunicazione 

sociale, come il canto degli uccelli, i ferormoni degli insetti e le grida delle 

scimmie, ma esse apparentemente mancano di un contenuto simbolico astratto 

e dell’arbitrarietà, caratteristiche tipiche del linguaggio umano. 

Il linguaggio umano è una forma di espressione molto complessa e sofisticata in 

cui si possono distinguere due componenti: emotiva e razionale. 

• La VOCE rappresenta anche la componente emotiva, quella parte della 

comunicazione che esprime lo stato d’animo e le intenzioni di chi parla. La 

voce (il timbro) è anche una firma, un impronta fonetica unica per ogni 

individuo, cui si associano caratteristiche, come il tono, modulabili a seconda 

delle situazioni.

La voce è una forma di comunicazione analogica: si avvale di una serie 

continua di segni, che hanno una maggiore aderenza alla realtà dei contenuti 

che si vogliono comunicare. Necessita di capacità cognitive meno sofisticate 

per la sua comprensione, è più aderente alle intenzioni della sorgente del 

messaggio, "più vera", ma meno facilmente riproducibile e più soggetta ad 

interpretazioni diverse. 

• La PAROLA è il lato esplicito del linguaggio, si apprende : ogni parola ha un 

significato preciso, noto a tutti; l’insieme correttamente formulato di più 

parole costituisce un discorso e rappresenta ciò che si vuole esprimere. 

La parola si può esprimere con il suono della voce, per iscritto usando lettere 

di un alfabeto, con il movimento delle labbra, con gesti come nell’alfabeto 

muto. 

La parola è una comunicazione digitale, perché utilizza una serie 

finita di segni (fonemi, grafemi, numeri) scarsamente aderenti alla realtà del 

contenuto. Necessita di notevoli capacità cognitive per essere compresa: 

senza averla studiata, per esempio, non si può capire una lingua straniera. Il 

vantaggio di questa comunicazione discontinua (per unità fonetiche) è quello 

di essere facilmente riproducibile e meno soggetta ad interpretazioni 

soggettive.

STRUTTURA DEL LINGUAGGIO UMANO 

Cenni di Linguistica 

GRAMMATICA: studio delle regole che governano l’uso del linguaggio. 

Tradizionalmente, comprende 3 discipline: 

• FONOLOGIA: studia i suoni del linguaggio, detti Fonemi. 

Un fonema è la più piccola unità sonora che può determinare un 

cambiamento di significato, es: gatto ratto (g, r); può essere una lettera 

o più lettere combinate. 

Ogni lingua impiega in media 20-80 fonemi che, combinandosi in 

maniera precisa, danno origine ai Morfeni = le più piccole unità dotate di 

significato; ogni Parola è costituita da 1 o più morfemi. 

La fonologia si occupa anche della Prosodia = studio dell’intonazione, del 

ritmo e dell’accento del linguaggio parlato. 

• MORFOLOGIA: studia la struttura interna delle parole e le modalità di 

combinazione dei morfemi o delle parole stesse a produrne altre. 

Es. inarrestabile = in + arrest(are) + abile 

• SINTASSI: studio delle regole secondo cui le parole vengono combinate in 

Frasi e più frasi in Proposizioni. Le regole sintattiche sono molto variabili 

da una lingua all’altra. Es: “a red book” “un libro rosso” (diverso ordine 

aggettivo/sostantivo)



SEMANTICA: disciplina che studia le modalità secondo cui il linguaggio esprime 

diversi significati (semasìa = significato) (es. senso proprio versus metafora). 

Teoria Generativista del Linguaggio (N. Chomsky) 

Sostiene che una frase possa essere interpretata: 

struttura profonda. 

• La struttura profonda struttura profonda = tutte le relazioni sintattiche dal 

punto di vista cognitivo: 

• esempio: la penna di Maria 

• Maria’s pen 

• Ručka Marii 

È LA STESSA COSA e cioè esprime: 

[a/dativo] Y(Maria) appartiene X ⇒ X [di] Y ⇒ X di Y 

X di Y è l’universale di “la penna di Maria”



SEMANTICA: disciplina che studia le modalità secondo cui il linguaggio esprime 

diversi significati (semasìa = significato) (es. senso proprio versus metafora). 

Teoria Generativista del Linguaggio (N. Chomsky) 

Sostiene che una frase possa essere interpretata: 

• La struttura superficiale è quindi la “veste”, l’uso di suoni diversi secondo 

regole superficiali diverse (uso di preposizioni OPPURE di desinenza OPPURE 

di posizione del sostantivo con la s genetivale ecc.) per esprimere LO STESSO 

CONCETTO COGNITIVO (X di Y). 

Le REGOLE TRANSFORMAZIONALI convertono le strutture profonde in 

strutture superficiali e possono differire da una lingua all’altra. 

Esempio: 

La penna di Maria ⇆ 

Maria ha la penna



PRAGMATICA: disciplina che studia le relazioni tra significato dell’enunciato e 

significato del parlante. In particolare, viene indagato l’uso del linguaggio in 

rapporto con diversi contesti sociali ed ambientali. 

ASPETTI PERIFERICI DEL LINGUAGGIO 

Fonazione e Articolazione della Parola 

LA VOCE UMANA 

• Ha un’estensione media di 2 ½ ottave. 

• Cambia nel corso della vita in rapporto a diversi fattori, tra cui il sesso: nel 

periodo pubere il testosterone determina ipertrofizzazione della mucosa 

laringea, per cui la voce scende di circa 1 ottava. L’asportazione dei testicoli 

nel periodo prepubere impedisce questo processo, per cui la voce rimane 

“infantile” (tecnica molto usata nel passato per produrre la voce dei 

castratti, es. Farinelli). 

• Nell’adulto, le differenze tra voce maschile e voce femminile sono in gran 

parte dovute a differenze strutturali dell’apparato 

fonatorio. 

• Nei maschi il range vocale è maggiore

ASPETTI PERIFERICI DEL LINGUAGGIO 

Fonazione e Articolazione della Parola 

Le principali caratteristiche della voce, Altezza, Intensità e Timbro, dipendono 

da vari fattori fisiologici. 

• L’altezza è proporzionale alla frequenza di vibrazione delle corde vocali. A 

respirazione tranquilla (A), la glottide (delimitata tra le code vere) è aperta. 

Durante la fonazione (B), una corrente di aria espiratoria determina la vibrazione 

delle corde: nella produzione dei suoni Gravi, la glottide assume una forma 

ovalare e la laringe si sposta in basso; per quelli Alti, invece, la rima è più 

ristretta e la laringe si sposta in alto. 

La pressione sottoglottica (corrente di aria espirata) è 

proporzionale all’intensità della voce. 

• I RISONATORI (cavità toracica, faringe, naso, 

bocca) amplificano è modulano la qualità dei suoni laringei 

> sono responsabili del timbro della voce. 

Laringe e risonatori producono le VOCALI. 

• Gli ARTICOLATORI (lingua, labbra, bocca, palato molle e 

duro, mandibola, osso ioide e laringe posteriore) sono importanti 

perché la laringe produce suoni destrutturati, non articolati. 

Risonatori e articolatori producono le CONSONANTI. 

Il processo è modulato da riflessi acustici e propriocettivi.

RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEL LINGUAGGIO 

• Nel 1861 il grande neurologo e antropologo francese P. Broca colse un caso 

clinico del tutto particolare, un signore conosciuto come “Tan”, che non 

riusciva a parlare né a scrivere o leggere ad alta voce. 

• Dopo la morte, gli fece una esame autoptico e scoprì che i sintomi erano dovuti 

ad una lesione localizzata a livello del piede del giro frontale inferiore 

(opercolo frontale) di SN > “Nous parlons avec l'hémisphère gauche!” 

• L’area interessata, ormai denominata Area di Broca, consta di una parte 

anteriore o pars triangularis (BA45), e di una parte posteriore o pars 

opercularis (BA44), che forse svolgono compiti diversi nella PRODUZIONE del 

linguaggio.


• Nel 1874 C. Werniche, un altro neurologo tedesco, studiando pazienti con 

problemi nella COMPRENSIONE del linguaggio, fornì ulteriori informazioni 

sulla lateralizzazione della funzione fasica. 

• In questi casi, la lesione era localizzata nella parte posteriore del giro 

temporale superiore SN, a livello di BA22, ora conosciuta come Area di 

Wernicke. 

• Wernicke predisse anche che le 2 aree, di Broca e la 22, fossero connesse in 

modo che le informazioni che partono dalla 22 possano giungere all’area di 

Broca; e infatti lo sono attraverso il Fascicolo Arcuato, che parte dall’area di 

Wernicke, decorre nella profondità dell’area 40 e dell’insula e giunge alla 

Broca. 

• Tuttavia, già ai tempi il modello “a centri” di Wernicke subì delle critiche che 

ne sottolinearono l’ipersemplificazione.

Il linguaggio: gli studi lesionali 

Paul Broca and the brain of his first 

patient in the Bicêtre Hospital, named 

"Tan", who was shown by Broca in 

1861 to have a lesion in the left inferior 

frontal gyrus 

Afasia di Broca 

L’emissione del discorso non è fluente: 

da mutismo a forme di linguaggio 

incerto fatto di poche parole 

Errori tipici: sostantivi solo al 

singolare, verbi all’infinito o participio, 

eliminati articoli, aggettivi e avverbi, 

omissioni. 

Comprensione del linguaggio parlato 

e scritto preservata. 

Consapevoli dei propri errori. 

Carl Wernicke 1874 "Der 

aphasische Symptomenkomplex". 

Afasia di Wernicke 

La comprensione del linguaggio è 

compromessa 

Errori tipici: Parafasia (usa parole 

sbagliate per il contesto del discorso) 

Neologismi (nuove parole) ed anche 

addizione di sillabe o parole 

Distorsioni soprattutto nei sostantivi, 

poi verbi, aggettivi e avverbi. Logorrea 

Non riescono a ripetere parole e frasi. 

Difficoltà in letto-scrittura. 

Non sono consapevoli dei loro limiti

Per discutere

Brocà 

Fig. 1 Three-dimensional MRI reconstruction of the lateral left 

hemisphere of a normal in vivo brain. The location now 

considered Broca’s area includes the pars opercularis 

(Brodmann’s area 44, anterior to the precentral sulcus) and the 

pars triangularis (Brodmann’s area 45, between the ascending 

and horizontal limbs of the sylvian fissure) in the posterior 

inferior frontal gyrus.

Brocà 

Broca P. Nouvelle observation d’aphemie produite par une 

lesion de la troisieme circonvolution frontale. Bulletins de la 

Societe d’anatomie (Paris), 2e serie 1861a; 6: 398–407. 

Broca P. Perte de la parole: ramollissement chronique et 

destruction partielle du lobe anterieur gauche du cerveau. 

Bulletins de la Societe d’anthropologie, 1re serie 1861b; 2: 

235–8. 

Broca P. Remarques sur le siege de la faculte du langage 

articule´, suivies d’une observation d’aphemie (perte de la 

parole). Bulletins de la Societe d’anatomie (Paris), 2e serie 

1861c; 6: 330–57.

Brocà 

Due malati il Sig. Leborgne che dice solo “tan” e 

che muore dopo alcuni giorni dalla visita; Brocà 

trovò all’esame autoptico una lesione a carico di 

una zona frontale dell’emisfero di sinistra. 

Alcunni mesi dopo, Brocà visita il Sig Lelong (84 

anni) con disturbi della parola a seguito di un 

stroke di 1 anno prima. Lelong può dire solo ‘oui’, 

‘non’, ‘tois’ (al posto di trois” utilizzato per tutti i 

numeri), ‘toujours’ e ‘Lelo’ (il tentativo di dire il 

proprio nome); l’autopsia mostra una lesione simile 

al primo malato.

Il fascicolo longitudinale 

superiore


• Nel 1971 N. Geschwind, il “padre” della moderna neurologia del 

comportamento, rielaborò il modello di Wernicke, e negli anni ’80 vi aggiunse, 

insieme ad A. Damasio, ulteriori strutture cerebrali ritenute importanti 

nell’elaborazione nervosa del linguaggio Modello di Geschwind-Wernicke. 

• Tale modello è utile per la classificazione 

clinica dei disturbi del linguaggio, ma non 

comprende tutte le strutture coinvolte 

nella funzione fasica, per cui è stato 

ampliato con l’aggiunta di altre strutture 

nervose, anche sottocorticali 

> il sistema di controllo del linguaggio 

risulta spazialmente distribuito in 

numerose aree cerebrali 

• Comunque non esistono dubbi sulla 

lateralizzazione della funzione fasica, 

che, tra l’altro, fu la prima dimostrazione 

di specializzazione funzionale degli 

emisferi cerebrali.

Il linguaggio: gli studi lesionali 

Hanno un linguaggio fluente ma intercalato da molti 

errori di tipo parafasico con pronuncia di parole e suoni 

sbagliati. 

Alterata la capacità di ripetere parole e frasi 

Lettura ad alta voce anormale. 

Scrittura può essere alterata. 

Capacità di compitazione scarsa con errori di omissione, 

inversioni e sostituzioni delle lettere. 

Comprensione del linguaggio in genere buona.


• Il concetto di DOMINANZA EMISFERICA nasce proprio dagli studi del 

linguaggio: un emisfero si dice “dominante” quando contiene le aree di 

elaborazione degli aspetti verbali del linguaggio (non necessariamente è lo 

stesso che controlla la mano con cui si scrive). 

• Nel 96% dei destrimani e nel 65% dei mancini è quello SN; un 15% di mancini e 

ambidestri, invece, hanno una rappresentazione bilaterale. 

• E COME SI FA A LOCALIZZARE L’EMISFERO DOMINANTE? 

Test di Wada: iniezione intracarotidea di amytal sodico, un barbiturico 

short-acting che, legandosi ai recettori GABA, determina un arresto 

temporaneo dell’attività neuronale ipsilaterale mentre il soggetto parla. 

Elettrostimolazione cerebrale che determina 

arresto dell’emissione della parola 

fRMI e PET (a volte danno risultati ambigui). 

• Da notare che dominanza non vuol dire 

“indipendenza”, infatti, come vedremo più avanti, 

anche l’emisfero “minore” o non dominante è 

importante per alcuni aspetti del linguaggio.


Funzioni dell’emisfero dominante 

STRUTTURE CORTICALI 

• Area di Broca > espressione orale e scritta. Si ritiene che l’area 44 elabori con 

l’area 6 la progettazione degli enunciati, e che l’area 45 sia importante, 

insieme all’insula, per il controllo dell’attività coordinata delle strutture 

fonatorie 

• Area di Wernicke > comprensione della parola udita, unitamente all’area 39 

• Fascicolo arcuato > connessione Wernicke-Broca 

• Corteccia associativa parieto-temporo-occipitale > le aree 20 e 21 servono per 

reperire nomi comuni e propri, mentre l’area 38 (polo temporale) per i soli nomi 

propri Memoria Verbale 

• Insula > rappresentazione interna del linguaggio articolato 

• Aree SMA e preSMA > iniziativa verbale, attenzione, gestualità e mimica 

• Area sensitivo-motoria (MI, SI) > controllo dei muscoli fonatori 

STRUTTURE SOTTOCORTICALI 

• Gangli della base > il caudato serve per l’integrazione uditivo-motoria nella 

comprensione della parola udita 

• Pulvinar (talamo) > memorizzazione verbale e sonorizzazione fonemica 

• Cervelletto > articolazione del linguaggio


Circuiti Fasici 

• Lessico Mentale: magazzino di rappresentazione interna dell’informazione 

semantica, sintattica e morfologica (ortografica, fonologica) delle parole. 

E’ quello che ci permette di reperire parole e significati e rende ragione della 

creatività del linguaggio: l’Uomo, combinando un numero relativamente limitato 

di vocaboli, è capace di generare miriadi di frasi e significati. 

• Gli studi funzionali propongono che sia rappresentato dall’attività dell’area di 

Werniche e delle aree associative temporali antero-inferiori, con più 

rappresentazioni a vari livelli. 

(Damasio et al. 1996) 

Area di Wernicke 

(Damasio et al. 1996)


Circuiti Fasici – Comprensione del linguaggio 

COMPRENSIONE DELLA PAROLA UDITA 

L’udito è di fondamentale importanza sia nella percezione che nell’acquisizione del 

linguaggio > bambini affetti da sordità congenita o acquisita nei primi anni di vita 

sono destinati a diventare sordomuti perché non possono apprendere l’uso della 

parola; anche nel soggetto adulto deficit uditivi causano problemi nella 

comprensione e nella produzione della parola, perché si perde la modulazione 

uditiva del linguaggio (sordastria). 

Rete neuronale per la comprensione della parola 

W = parole T = toni N = rumori 

Binder et al. 2000 

Aree 

associative 

(compresa la 

prefrontale) 

Corteccia 

associativa 

temporale 

Area di Wernicke 

Sistema uditivo



COMPRENSIONE DELLA PAROLA SCRITTA 

La vista non serve solo a decodificare il linguaggio scritto, ma risulta importante 

anche per la pragmatica attraverso il riconoscimento e l’interpretazione della 

gestualità e della mimica, mezzi comunicativi che condizionano il contesto dei 

significati. 

•E’ altresì importante per l’alfabeto 

muto, il quale, essendo connesso a 

significati solitamente precisi e 

talora approssimativi, crea delle 

difficoltà nella comunicazione 

attraverso il linguaggio dei gesti 

(infatti sarebbe difficile che un 

sordomuto italiano riuscisse a 

comunicare con un sordomuto 

tedesco, esistono più di 150 alfabeti 

muti diversi). 

Aree 

associative 

(compresa la 

prefrontale) 

Corteccia 

associativa 

temporo-occipitale 

Cortecce extrastriate 

(NON passa dalla Wernicke) 

Sistema visivo



COMPRENSIONE DELLA PAROLA SCRITTA 

Recentemente (Pulvermuller et al. 2004) è stato osservato che i diversi significati possono 

attivare aree cerebrali connesse con la rappresentazione dei loro effettori: ad esempio 

verbi che esprimono azioni (i.e. lick, pick, kick) attivano le aree motorie di rappresentazione 

dei movimenti delle labbra, della mano o della gamba. 

Inoltre, sembra che per la 

decodificazione della lettura siano 

necessarie due vie: 

•la prima, via diretta, sarebbe coinvolta 

nell’elaborazione dell’informazione 

ortografica e interesserebbe le aree 

extrastriate; 

•la seconda, via di assemblaggio, avrebbe 

il compito di tradurre l’input scritto in 

un codice fonologico, ovvero i grafemi 

(segni grafici) in fonemi (suoni) > ad 

esempio, quando bisogna pronunciare una 

parola; in questa via sarebbero coinvolti 

sia le aree extrastriate (sopratutto le 

temporo-occipitali ) che l’area di Broca. 

All’interfaccia tra comprensione e produzione 

delle parole c’è l’Integrazione Sintattica delle 

stesse in frasi; in questo caso si assiste ad una 

complessa attivazione delle aree del linguaggio; 

un ruolo maggioritario sarebbe riservato alla 

corteccia temporale antero-superiore.


Circuiti Fasici – Produzione del linguaggio 

Nei destrimani le principali attivazioni sono nell’emisfero sinistro: 

- giro del cingolo anteriore (indice dello sforzo attentivo) 

- corteccia dorsolaterale prefrontale (indice della intenzionale volontà 

dell’azione) 

- giro frontale inferiore (area di Broca, coinvolta nell’accesso al bagaglio 

lessicale) 

① 

③ 

② 

Stadi 2 e 3 = ELOQUIO 

Aree 

associative 

(compresa la 

prefrontale) 

Corteccia 

associativa 

temporale 

Area di Broca 

e Insula 

Muscoli


Funzioni dell’emisfero non dominante 

Presiede a compiti paralinguistici, che arricchiscono il contenuto del linguaggio: 

• PROSODIA > qualità acustiche del linguaggio che non possono essere 

rappresentate nella codificazione ortografica, ovvero il Ritmo, la Melodia e 

l’Intonazione dell’enunciato. 

• PRAGMATICA > l’uso del linguaggio in particolari contesti sociali; sottolinea le 

indicazioni contenute nel discorso (es. affermazioni, esclamazioni, ordini); 

funzione simile ai segni di interpunzione del linguaggio scritto. 

La rete neuronale che controlla queste funzioni ha un’organizzazione simile a 

quella dell’emisfero dominante: 

• il giro frontale inferiore DX controlla la produzione della prosodia e della 

pragmatica; pazienti con lesioni di quest’ area cerebrale, detta anche Area di 

Ross, perdono la capacità di esprimere attraverso l’intonazione e la melodia il 

contenuto affettivo delle loro idee e fanno un uso inappropriato della 

pragmatica. 

• il giro temporale postero-superiore DX, unitamente alle aree associative 

speculari all’emisfero SN, controlla la comprensione delle funzioni di cui sopra; 

lesioni di tali aree rendono il paziente emotivamente “sordo”; spesso esistono 

problemi anche con l’interpretazione del contesto sociale della parola (es. 

barzellette)


Integrazione transemisferica del linguaggio 

Il corretto funzionamento del linguaggio nelle sue varie espressioni, linguistiche e 

non, necessita della collaborazione tra emisfero SN ed emisfero DX > dominanza 

NON vuol dire indipendenza. 

• Un esempio è proprio quello appena esaminato, a proposito delle funzioni 

dell’emisfero non dominante. 

• Un altro esempio è dato dallo studio di soggetti che hanno subito un 

emisferectomia SN completa: in questi casi si può ancora comprendere e 

produrre il linguaggio, ma i contenuti dello stesso sono fortemente emozionali 

ed automatici (insulti, bestemie, ironia...); nei bambini sembra che esista una 

maggiore probabilità di recupero degli aspetti verbali da parte dell’emisfero 

DX, ma anche in questo caso a lungo termine esistono dei problemi nella 

comprensione di frasi semanticamente complesse. 

• Un terzo esempio è dato dai soggetti che soffrono di Balbuzie: anche se la 

natura intima di tale disturbo non sia ancora del tutto chiarita, alcuni studi 

sostengono che, in parte, possa essere dovuto ad uno sbilanciamento 

dell’attività tra area di Broca e giro frontale inferiore DX a favore del 

secondo: infatti più aumenta lo stress emotivo, più questi soggetti tendono a 

balbettare.

DISTURBI DEL LINGUAGGIO 

DISTURBI DELL’INTEGRAZIONE SIMBOLICA DEL LINGUAGGIO – LE AFASIE 

Letteralmente è l’incapacità di parlare, tipica conseguenza di una malattia che 

abbia colpito l’emisfero o dominante. 

L’elaborazione del linguaggio si avvale della collaborazione incrociata di molti 

centri cerebrali: per questo motivo è quasi impossibile stabilire, a priori, quali 

saranno le conseguenze di un danno (ictus, embolia, trombo, tumore, 

trauma) alla parte sinistra del cervello. 

Clinicamente le afasie si dividono in molti sottotipi, a seconda della funzione 

specifica che risulta compromessa (es. scrittura, comprensione, ripetizione), ma 

difficilmente questi deficit si presentano isolati. 

Per chiarezza comunque, si esaminano: 

• capacità di attribuire il giusto nome agli oggetti 

• capacità di comprendere il significato di un discorso 

• capacità di leggere un testo 

• comprensione di un testo scritto 

• capacità di scrivere rispettando ortografia e grammatica 

• capacità di ripetere esattamente le frasi ascoltate 

• eloquio spontaneo, cioè capacità di formulare un discorso corretto e scorrevole 

• fluidità verbale, il contrario della balbuzie > la regola generale è che le lesioni 

prerolandiche danno origine ad afasie non fluenti, quelle postrolandiche ad 

afasie fluenti.


AFASIA DI BROCA (Motoria o Espressiva) 

• Lesioni dell’area omonima + corteccia frontale + insula. 

• L’emissione del discorso non è fluente: da mutismo a forme di linguaggio 

incerto 

fatto di poche parole. 

• Errori tipici: sostantivi solo al singolare, verbi all’infinito o participio, eliminati 

articoli, aggettivi e avverbi, omissioni. 

• Comprensione del linguaggio parlato e scritto preservata. 

• Paziente consapevole dei propri errori > possibili reazioni depressive. 

AFASIA DI WERNICKE (Sensoriale o Recettiva) 

• Lesioni dell’area omonima + lobulo parietale inferiore + (talora) opercolo 

parietale. 

• La comprensione del linguaggio è compromessa 

• Errori tipici: Parafasie (usa parole sbagliate per il contesto del discorso) 

Neologismi (nuove parole), addizione di sillabe o parole 

• Distorsioni soprattutto nei sostantivi, poi verbi, aggettivi e avverbi. Non 

riescono a ripetere parole e frasi. Difficoltà in letto-scrittura. 

• Paziente non consapevole del proprio disturbo: moltiplica il numero di parole 

per farsi capire e perciò diventa logorroico > afasia fluente (parla anche 

troppo!)


AFASIA DI CONDUZIONE 

• Lesioni del fascicolo arcuato, superficiali (BA40) o profonde (fibre insulari). 

• Hanno un linguaggio fluente ma intercalato da molti errori di tipo parafasico 

con pronuncia di parole e suoni sbagliati. 

• Alterata la capacità di ripetere parole e frasi 

• Lettura ad alta voce anormale. Scrittura può essere alterata. 

• Capacità di compitazione scarsa con errori di omissione, inversioni e 

sostituzioni delle lettere. 

• Comprensione del linguaggio in genere buona. 

• Paziente consapevole del proprio disturbo: all’inizio è più fluente, ma non può 

correggere i propri errori, per cui col tempo si inibisce dal parlare > possibili 

reazioni depressive. 

AFASIA GLOBALE 

• Lesione di tutte le aree della regione silviana; gravissima 

AFASIE TRANSCORTICALI (per lesioni pre- o post- Wernicke) 

• Motoria: lesioni delle aree premotorie o prefrontali > alterazione dell’iniziativa 

verbale 

• Sensoriale: lesioni delle aree associative parieto-temporo-occipitali 

> compromessa la comprensione 

• Mista: Sindrome da isolamento delle aree del linguaggio, per lesioni perisilviane

DISTURBI DELLA FONAZIONE, DELL’ARTICOLAZIONE E DELLA LETTURA 

DISFONIE 

• Le anomalie della voce sono caratterizzate da una modificazione dell’intensità e 

del timbro del segnale laringeo. Il classico abbassamento di voce si chiama 

disfonia 

e, in casi estremi, diventa afonia, cioè mancanza di voce. 

• Può essere dovuta a: uso eccessivo della voce, patologie infiammatorie, paralisi 

delle corde vocali, presenza di neoformazioni o di modificazioni del tessuto 

mucoso cordale 

• Esempi: voce bitonale, rinolalia 

DISLALIE 

• Disturbi dell’articolazione per cause muscolari, osteo-facciali o psicogene. 

DISARTRIE 

• E’ la difficoltà ad articolare ed emettere i suoni, ma è causata da una lesione 

cerebrale. In questo caso il deficit è puramente tecnico, i centri del linguaggio non 

sono stati colpiti, mentre sono rallentati, o paralizzati, i muscoli responsabili della 

fonazione. Ne deriva l’assenza di coordinazione motoria nei movimenti fini linguobucco-facciali, 

associata di frequente all'incoordinazione respiratoria. Il problema 

può migliorare con i trattamenti logopedici 

• Cause: lesioni del fascio genicolato, paralisi periferica dei nervi cranici, lesioni 

dei gangli della base, lesioni del cervelletto

DISTURBI DELLA FONAZIONE, DELL’ARTICOLAZIONE E DELLA LETTURA 

ALESSIE (Dislessie Acquisite) 

• Incapacità di comprendere o leggere ad alta voce lo scritto. Possono essere 

associate o meno ad Agrafia (incapacità di scrivere). 

DISLESSIE (Dislessie Evolutive) 

• Disturbi dell’apprendimento della lettura che insorgono durante lo sviluppo del 

linguaggio. Sono abbastanza frequenti e colpiscono soprattuto i maschi mancini. 

• Non hanno a che fare con deficit cognitivi o intellettivi (anzi, i dislessici spesso 

hanno un QI superiore alla norma), il problema è nella decodificazione dei 

segnali visuo-grafici, che risulta alterata, con inversioni di grafemi (es. b d) 

o parole. Spesso associata a discalculia e disortografia 

• Non esistono dati conclusivi sulla natura neurobiologica del disturbo; alcuni 

autori sostengono che l’alterazione sia a livello delle vie visive e uditive, con 

anche interessamento del cervelletto; inoltre, gli studi funzionali dimostrano 

minori asimmetrie funzionali nelle aree dell’emisfero SN che controllano la 

decodificazione dello scritto; studi ancora in corso. 

PARAPRASSIA (Lapsus freudiano) 

Errori nell’uso delle parole “adatte”, che però potrebbero svelare ciò che 

realmente pensa il soggetto che ne commette. Solitamente presente in seguito alla 

caduta del livello di attenzione, Freud interpretò il fenomeno come la 

slatentizzazione di sentimenti residenti nell’incoscio.

ASPETTI EVOLUTIVI DEL LINGUAGGIO 

Filogenesi del linguaggio umano 

La maggior parte degli antropologi ritiene che tutti i linguaggi umani derivino 

da un’unica lingua ancestrale insorta in Africa circa 2 milioni di anni fa; 

ciò limitatamente al linguaggio orale, perché la storia di quello scritto è molto più 

recente: le prime prove di uso dello scritto risalgono a circa 5000 di anni fa. 

• H. Habilis, il primo rappresentante degli Ominidi apparso 2,5 milioni di anni fa, 

presentava già delle asimetrie cerebrali, tuttavia pare che facesse uso di gesti 

e non parlava. 

• Poi apparve H. Erectus: studiandone le fossili, si scoprì una differenzazione 

dell’apparato vocale con abbassamento della laringe ed ampliamento della zona 

faringea. 

• Prossimo nella scala evolutiva fu H. Neanderthalis, con caratteristiche del 

tutto umane e la dimostrazione anatomica della presenza dell’osso ioide. 

• Ultimo nell’evoluzione è H. Sapiens, l’Uomo moderno. 

Si suppone che il linguaggio comparve con l’assunzione della posizione eretta, da H. 

Erectus in poi, la quale avrebbe reso libere le mani per l’uso dei gesti, e, 

successivamente, con l’arrivo di H. Neanderthalis, qualche mutazione dell’apparato 

vocale avrebbe permesso il controllo volontario della voce e l’evoluzione del 

linguaggio orale, a partire da un sistema ancestrale di grida instintive.


Ontogenesi del linguaggio umano 

TEORIE SULL’ACQUISIZIONE DEL LINGUAGGIO 

TEORIA NATIVISTA 

N. Chomsky sostiene che le persone nascano con un “dispositivo” innato “di acquisizione del 

linguaggio”, geneticamente determinato, una specie di modulo cognitivo ereditario che 

contiene gli strumenti necessari per comprendere e produrre il linguaggio. 

• Dati a favore: alla nascita il bambino ha già pronte tutte le strutture che lo fanno parlare 

e capire il linguaggio: 

gli studi funzionali dimostrano che già all’ottavo mese di vita gestazionale nella 

maggior parte dei feti il planum temporalis (dove localizzata l’area 22) è più 

sviluppato nell’emisfero SN. 

l’analisi spettrografica della voce del bambino fa vedere che egli è in grado di 

emettere tutti i suoni di tutte le lingue naturali.

Noam Chomsky 

Noam Chomsky è nato nel 

1928 negli Stati Uniti. Ha 

rivoluzionato gli studi 

linguistici con la teoria 

generativista che ha avuto 

fondamentali ricadute 

nell'ambito della ricerca 

psicologica, logica, filosofica. 

Attualmente insegna nel 

Department of Linguistic and 

Philosophy del Massachusetts 

Institute of Technology 

[MIT].

N. Chomsky (va almeno detto che lui stesso ha negato le sue idee e le cambia di 

continuo, con uno scopo ricorrente: convincere che lui è il solo, unico vero linguista) 

b) a Chomsky si stanno opponendo tutti, compresi i suoi migliori allievi 

metà dei linguisti del mondo inorridiscono al solo nome di Chomsky 

c) Va nominata la LINGUISTICA COGNITIVA che oggi va per la maggiore e si basa 

sulla negazione di quasi tutto quello che ha detto Chomsky (cfr. Langacker, Taylor e 

mezzo mondo che conta); 

d) Chomsky divide la linguistica in due concetti: 

broad sense (quello di cui si occupano tutti i linguisti) 

narrow sense (quello di cui si occupa lui, cioè la sintassi) 

della prima a lui non importa nulla perché non è scientifica, solo la seconda è degna di 

attenzione cioè è scientifica (perché se ne occupa lui), detto in Science 2002, posizione 

invalidata in modo netto e convincente da Pinker e Jackendoff (tra i migliori linguisti al 

mondo) nel 2005 in un carteggio su “Cognition” in risposta all’articolo di Science. 

L. Salmon




TEORIA DELL’APPRENDIMENTO 

J. Piaget, il grande psicologo svizzero, ritiene invece che il linguaggio si sviluppi nel contesto 

di un processo generale di apprendimento sensori-motorio, dunque sottolinea l’importanza dei 

fattori socio-ambientali. 

In particolare, A. Bandura, un altro psicologo, ha sottolineato l’importanza 

dell’apprendimento imitativo. 

• Dati a favore: la scoperta del sistema dei neuroni a specchio, che nell’Uomo è localizzato 

nell’area di Broca, attualmente rende credibilità in questa teoria; studi in corso.




TEORIA INTERAZIONISTA 

E’ il risultato dell’integrazione tra teoria nativista e quella dell’apprendimento e 

sostiene che il linguaggio sia il prodotto dell’interazione tra fattori innati e fattori 

ambientali di acquisizione dello stesso. In effetti, mentre alla nascita siamo 

capaci di imparare qualsiasi lingua naturale, l’apprendimento condiziona la nostra 

capacità di parlarne una determinata. 

Che si tratti di apprendimento imitativo, è una teoria accreditata anche dal 

comportamento del bambino, il quale sviluppa delle precise reazioni motorie in 

risposta alla lingua che percepisce come “familiare” e sembra essere già in grado 

di riconoscere la prosodia materna. 

La COMPRENSIONE del linguaggio inizia attorno al primo anno di vita e poco dopo 

se ne sviluppa la PRODUZIONE: all’inizio il linguaggio è Olofrastico, perché il 

bambino concentra il significato dell’intera frase in una singola parola; 

successivamente diventa Telegrafico, con omissioni di articoli e preposizioni e uso 

di frasi a 2-3 parole; infine, tra i 2 e 4 anni di età, si ha il rapido sviluppo della 

funzione fasica con uso di elementi sintattici e costruzione di frasi compiute.

Un’ulteriore ipotesi 

GM EDELMAN

Edelman Darwinismo Neuronale 

I concetti non sono necessariamente legati all'uso del linguaggio 

anche gli scimpanzé sviluppino concetti, che formano (tanto sul piano dell'evoluzione, quanto 

su quello dello sviluppo individuale) prima del linguaggio 

Essi sono 

1) funzionalmente indipendenti e separati dal linguaggio 

2) prelinguistici, "categorie ontologiche", che si basano, ad un livello fondamentale, su schemi 

astratti costruiti in modo in termodale a partire dalle posizioni assunte dal corpo nella sua 

interazione con l'ambiente esterno (i cosiddetti "schemi d'immagine": "oggetto", "movimento", 

"barriera", "contenitore", etc. (Edelman, G.M. [1989], trad. it., p. 174. 

I concetti "prendono l'avvio dai materiali forniti dall'apparato percettivo" e dipendono, nella loro 

formazione, dalle modalità specifiche del funzionamento cerebrale (dal punto di vista della 

TSGN, dalla capacità di categorizzare e ricategorizzare). In questo senso, "non sono 

convenzionali o arbitrari" (essendo anch'essi basati su "valori"), né "sono legati a una 

comunità linguistica" . Per quanto riguarda il loro ordinamento sequenziale, Edelman 

propone il termine "presintassi": una forma di memoria (che potrebbe essere intesa nel 

senso di vincolo sulla ricategorizzazione) nella quale, ad esempio, "la risposta al concetto di 

un oggetto deve sempre precedere (o seguire) la risposta a un concetto di un' azione " La 

formazione e l'ordinamento dei concetti così intesi implicherebbero dunque: 1) la 

categorizzazione di attività cerebrali (" mapping globali") da parte del cervello stesso 

(ricategorizzazione concettuale); 2) la connessione rientrante fra aree temporali, parietali e 

frontali a loro volta connesse con gli "organi della successione" (cervelletto, ippocampo e 

gangli della base), come nel caso della memoria categoria-valore. 

Fonte: C. Catenacci http://www.methodologia.it/l1205/disp1205.html

Linguaggio 

Edelman ritiene che tanto l'evoluzione, quanto l'acquisizione del linguaggio - inteso 

come funzione adattativa - dipendano dalla precedente evoluzione (o sviluppo) di aree 

cerebrali per i concetti. Egli abbozza una teoria "epigenetica" del linguaggio che si definisce per 

contrasto con la "linguistica cartesiana", ovvero con la grammatica universale di Noam Chomsky 

"incorporata sotto forma di un insieme di regole in un modulo cerebrale il cui funzionamente è 

geneticamente determinato" (Edelman, G.M. [1989],). 

Quattro le premesse 

1) una base necessaria ma non sufficiente per la semantica esiste già nelle aree del cervello che 

hanno attinenza con la formazione di concetti (lobi frontale, parietale e temporale); 

2) le aree di Broca e di Wernicke - che sono adattamenti evolutivi unici per il linguaggio, 

(assunzione della stazione eretta con relativi cambiamenti nella base del cranio, modificazione del 

tratto sopralaringeo e delle corde vocali e, sviluppo di regioni corticali associate - non sono di per 

sé sufficienti alla realizzazione di un linguaggio significante; inoltre, la base per i meccanismi 

fonologici e sintattici si trova già nell'apparato corticale preesistente allo sviluppo evolutivo di tali 

aree, connesso alla categorizzazione di " mapping globali" e alla presintassi; 

3) tali aree sono legate all'emergere di una fonologia sufficiente perché parole e frasi diventino 

"simboli" per concetti, rendendo possibile lo sviluppo di una sintassi vera e propria; 

4) dato in un individuo un lessico sufficientemente sviluppato, l'apparato concettuale può trattare 

ricorsivamente e classificare le varie produzioni del linguaggio (morfemi, parole, frasi) come "entità 

" da categorizzare e ricombinare senza alcuna necessità di un ulteriore riferimento alle loro origini 

iniziali o alle loro basi nella percezione, nell'apprendimento o nella trasmissione sociale. 


Edelman ritiene che l'assunto di un modulo cerebrale specifico con "regole" innate 

contenenti costrizioni geneticamente imposte sul linguaggio appaia altamente 

improbabile, perché: 1) il modulo dovrebbe specificare regole di trasformazione 

estese e complicate; e 2) tale insieme di regole dovrebbe essere rappresentato in 

modo ordinato e completo in regioni cerebrali che sono già capaci di condurre alla 

formazione di concetti. L'idea delle regole innate andrebbe sostituita con quella di 

costrizioni o vincoli innati, i quali consentirebbero di spiegare in termini selezionistici 

l'emergenza epigenetica di regole appropriate. "In assenza di tali costrizioni, 

nessun sistema epigenetico potrebbe funzionare" (Edelman, G.M. [1989]). Va 

notata la parziale convergenza fra questa proposta di Edelman e le conclusioni 

raggiunte in ambito neurolinguistico da Antonio Damasio e Hanna Damasio 

(Damasio, A.R., Damasio H. [1992]), secondo i quali il linguaggio 

sembrerebbe richiedere la cooperazione di tre sistemi neurali: un primo sistema 

che categorizza preesistenti rappresentazioni o concetti prelinguistici, un secondo 

che rappresenta i fonemi, le combinazioni fonemiche e le regole sintattiche per la 

combinazione delle parole e la costruzione delle frasi, ed un terzo che svolge una 

funzione di mediazione fra i primi due, collegando la produzione di concetti a quella 

di parole o frasi e viceversa; tale mediazione sembrerebbe avvenire nelle regioni 

temporali e frontali sinistre. 


Geswind N Engl J Med 1971

Il linguaggio: studi 

anatomici recenti 

Fascicolo arcuato 

Catani, Neuroimage 2002

Il linguaggio: 

PET

Language 

Cabeza & Nyberg, 2000, JOCN 

fMRI for Dummies

Il linguaggio: fMRI

50 

50 

Differenze tra sessi?

Fluenza fonemica 

S D 

Nei destrimani le 

principali attivazioni 

sono nell’emisfero 

sinistro: 

- giro del cingolo 

anteriore (indice dello 

sforzo attentivo) 

- corteccia 

dorsolaterale 

prefrontale (indice 

della intenzionale 

volontà dell’azione) 

- giro frontale 

inferiore (area di 

Broca, coinvolta 

nell’accesso al bagaglio 

lessicale)


Attivazione media di un gruppo 

di 8 soggetti destrimani 

S D

La stessa prova 

nella maggioranza 

di 10 soggetti non 

destrimani 

determinava 

attivazione di 

entrambi gli 

emisferi, 

e in un soggetto 

l’attivazione era 

prevalente 

nell’emisfero 

destro 


S D 

S D


Il Bilinguismo 

Secondo l’ipotesi del PERIODO CRITICO (Penfield, 1959; Lenneberg, 1967) 

esiste un preciso intervallo di tempo, tra i 2 anni di età e la pubertà, per l’acquisizione del 

linguaggio o di una seconda lingua. 

• I dati sperimentali e clinici sembrano concordare con tale ipotesi, anche se non si 

sa esattamente per quale motivo ciò succeda: un’ipotesi è che fino all’inizio del 

periodo pubere il SNC avrebbe una maggior riserva di plasticità adattiva e/o che 

fino a tale periodo non si sia ancora completata la lateralizzazione della funzione 

fasica. 

• Nei maschi le asimmetrie cerebrali sono più pronunciate che nelle femmine, per cui le 

seconde hanno maggiori capacità di recupero e di adattamento. 

Dopo questo periodo critico sarebbe sempre possibile imparare una nuova lingua, ma in 

maniera imperfetta, soprattutto per quanto riguarda fluenza e pronuncia; anche in questo 

caso, apparentemente i maschi hanno maggiori difficoltà rispetto alle femmine. 

VERSUS 

Bilinguismo in età evolutiva (Kim et al. 1997) 

Bilinguismo in età adulta

Le aree orbitofrontali

Riceve informazioni da tutti i 

sensi; il meccanismo della 

ricompensa è modulato dai 

Neuroni della fame 

L’output verso striato e 

ipotalamo

RIDERE 

RIDERE

Itzhak Fried, della Medical School di Los 

Angeles, valutava l’origine delle crisi 

epilettiche di una giovane paziente, A. K 

La stimolazione della porzione più 

anteriore dell'area motrice supplementare 

dell'emisfero sinistro determinava il riso. 

Uno stimolo di bassa intensità generava un 

sorriso o una risata di breve durata appena 

accennata, bastava però aumentare di poco 

l’intensità della stimolazione che si 

scatenava una incoercibile e fragorosa 

risata.

Eppure molte malattie generano 

un'alterazione nel controllo del riso 

Ad esempio un tumore del lobo frontale 

o dell'ipotalamo porta a ridere molto 

facilmente; le patologie che colpiscono il 

tronco encefalico danno origine ad 

alternanza di momenti di riso e di pianto 

immotivato; infine le crisi epilettiche di 

tipo gelastico, tipicamente di origine dal 

lobo temporale, sono caratterizzate da 

eccessi di riso incontrollabile.

Mentre nessun paziente con tumore cerebrale o con 

crisi epilettiche gelastiche è in grado di spiegare 

le ragioni della propria ilarità, A. K., quando le 

stimolavano la corteccia cerebrale, chiariva quale 

stimolo suscitasse la sua reazione emotiva: "Rido 

perché trovo esilarante la figura del cavallo che 

mi state mostrando; rido perché trovo buffo chi 

mi sta attorno" aveva affermato la malata. 

"Anche se l'origine del comportamento di A.K. era 

puramente sperimentale, non si trattava di una 

reazione meccanica; la giovane riconosceva 

nell'ambiente esterno la sollecitazione al proprio 

comportamento. Ridere è un'attività complessa in 

cui si intrecciano aspetti motori, emotivi e 

cognitivi" sostiene Itzhak Fried.

Ridere 

La risata non è parte della crisi. 

L’area SMA possiede 

un’organizzazione somatotopica con 

lrappresentati più anteriormente 

delle braccia e gambe. Linguaggio e 

ridere sono quindi rappresentati 

nella parte rostrale della SMA, 

proprio davanti all’area dell’attività 

manuale, forse come area di una 

ulteriore evoluzione del cervello 

umano. 

Itzhak Fried, et al 

NATURE | VOL 391 | 12 FEBRUARY 1998

Itzhak Fried non ha utilizzato, a differenza della 

stragrande maggioranza dei neuropsicologi, le più 

sofisticate e moderne tecniche di imaging, come la PET 

o la SPECT, ma ha invece stimolato direttamente, come 

ai tempi di Wilder Penfield, la corteccia cerebrale. 

La sua scoperta è frutto del caso: l'obiettivo dello 

studio non era la genesi del riso umano, bensì la 

localizzazione di un focolaio epilettico. 

Alcuni ricercatori rimproverano a questo studio "di 

basare le proprie considerazioni sulla stimolazione di 

un solo cervello, per lo più proveniente da un soggetto 

epilettico. L'esperimento andrebbe completato 

analizzando le reazioni di una decina di individui sani”. 

Altri neuropsicologi hanno sottolineato come manchi, 

nell'animale, un'area corrispondente al supposto centro 

del riso.

Jun Tanji, psicologo di Tokio, afferma: 

"Diversi studi su primati suggeriscono 

che all'interno dell'area premotoria 

supplementare si possono distinguere due 

centri nervosi, uno coinvolto nel controllo 

dei movimenti più semplici, l'altro di 

quelli più complessi. Entrambi però 

servirebbero a costruire il percorso 

spazio temporale del gesto, nulla a che 

vedere con il riso".

Far ridere è molto più facile che definire 

filosoficamente o scientificamente il riso. 

Da tanto scrittori e comici sanno che, accanto al 

ragionamento logico, esiste un altro tipo di 

argomentazione e conoscono i mezzi per suscitare questa 

visione straniata e diversa del mondo. 

Nel racconto di Ernst Hoffmann la principessa Brambilla, 

il re Ophioch e la regina Liris vedono improvvisamente 

nello specchio magico della fonte di Urdar l'universo e la 

loro stessa immagine: "Ridere è la parola esatta, né 

sapremmo trovarne una migliore per esprimere ciò che 

essi provarono e che non era tanto un benessere 

interiore, quanto la gioia per la vittoria riportata da 

forze intime". 

Jean Starobinski, critico letterario, così commenta il 

brano: "La fonte di Urdar non sarebbe altro che quello 

che si chiama l'umorismo, cioè la meravigliosa capacità 

del pensiero, nata dalla profonda meditazione sulla 

natura, di creare un proprio sosia ironico, le cui strambe 

buffonate gli permettono di riconoscere anche quelle di 

tutta la vita terrena e di trarne divertimento".

Ridere 

• Aumenta la pressione ematica 

• Aumenta le pulsazioni cardiache 

• Modifica il respiro 

• Determina una condizione positiva per il 

sistema autoimmune. 

• Aumenta il cortisolo, l’ormone della 

crescita e le catecolamine

Dalla risata all’umorismo 

• La risata nasce per segnalare che un contatto sociale 

(ad es. il solletico o un gioco) che potrebbe essere 

pericoloso, ma non lo è, anzi è piacevole 

• L’umorismo nasce quando entro uno schema narrativo si 

inserisce un elemento incongruente. La scoperta 

dell’incongruenza richiede uno sforzo cognitivo. La 

soluzione dell’incongruenza provoca un piacevole sollievo

Battute logiche e semantiche 

(Fono)logico: giochi di parole: 

Come si chiama il più bravo motociclista 

giapponese? 

Thofuso Lhamoto 

Semantico 

Qual è il colmo per un canguro? 

Avere le borse sotto gli occhi

• Umorismo: evoluzione dello stesso meccanismo 

che provoca la risata 

• Entrambi gli emisferi coinvolti 

• Emisfero sinistro: cogliere l’incongruità 

• Emisfero destro: risoluzione dell’incongruità (i 

pazienti con lesioni cerebrali dx hanno 

difficoltà a cogliere l’umorismo, anche se 

colgono l’incongruità non la risolvono) 

• Amigdala coinvolta anche nelle emozioni 

positive

•J Cogn Neurosci. 2006 Nov;18(11):1789-98. 

•Humor comprehension and appreciation: an FMRI study. 

•Bartolo A, Benuzzi F, Nocetti L, Baraldi P, Nichelli P. 

•Humor is a unique ability in human beings. Suls [A two-stage model for the 

appreciation of jokes and cartoons. In P. E. Goldstein & J. H. McGhee (Eds.), The 

psychology of humour. Theoretical perspectives and empirical issues. New York: 

Academic Press, 1972, pp. 81-100] proposed a two-stage model of humor: 

detection and resolution of incongruity. Incongruity is generated when a 

prediction is not confirmed in the final part of a story. To comprehend humor, it 

is necessary to revisit the story, transforming an incongruous situation into a 

funny, congruous one. Patient and neuroimaging studies carried out until now lead 

to different outcomes. In particular, patient studies found that right brain-lesion 

patients have difficulties in humor comprehension, whereas neuroimaging studies 

suggested a major involvement of the left hemisphere in both humor detection 

and comprehension. To prevent activation of the left hemisphere due to language 

processing, we devised a nonverbal task comprising cartoon pairs. Our findings 

demonstrate activation of both the left and the right hemispheres when 

comparing funny versus nonfunny cartoons. In particular, we found activation of 

the right inferior frontal gyrus (BA 47), the left superior temporal gyrus (BA 

38), the left middle temporal gyrus (BA 21), and the left cerebellum. These areas 

were also activated in a nonverbal task exploring attribution of intention [Brunet, 

E., Sarfati, Y., Hardy-Bayle, M. C., & Decety, J. A PET investigation of the 

attribution of intentions with a nonverbal task. Neuroimage, 11, 157-166, 2000]. 

We hypothesize that the resolution of incongruity might occur through a process 

of intention attribution. We also asked subjects to rate the funniness of each 

cartoon pair. A parametric analysis showed that the left amygdala was activated 

in relation to subjective amusement. We hypothesize that the amygdala plays a 

key role in giving humor an emotional dimension.

LPFC 

Lateral PreFrontal Cortex 

LA WORKING MEMORY

LA MEMORIA DI LAVORO 

Si pensa anche che potrebbe essere composta da 

alcuni sotto insiemi: 

Una memoria breve centrale di piccola capacità, 

una specie di agenda per appunti; 

Un circuito riverberante fonologico che permette 

di tenere a mente un piccolo numero di 

informazioni linguistiche, non necessario 

all’accesso alla memoria a lungo termine; 

Un circuito riverberante per le informazioni 

visuospaziali.

La memoria di lavoro 

• Il concetto della working memory nasce nell’ambito della 

psicologia cognitiva degli anni Sessanta e deriva 

dall’individuazione di un sistema di elaboarazione attiva dei 

contenuti mnestici, E’ distinto e sovraordinato rispetto alle 

funzioni passive di immagazzinamento a breve termine. 

• Unità operativa di base, soggiacente e indispensabile allo 

svolgimento di qualsiasi attività cognitiva complessa 

(comprensione, ragionamento, apprendimento ecc.), il 

prodotto dei suoi processi elaborativi è identificato coi 

contenuti immediati della coscienza. 

• I modelli computazionali (Baddeley e Hitch, 1974) ipotizzano 

tre sistemi organizzati gerarchicamente: uno di gestione e 

controllo (stimolo-indipendente) due stimolo-specifici (uno 

fonologico ed uno visuo-spaziale).


Questo modello tripartito, pur con tutti i suoi limiti, ha 

orientato la ricerca neuropsicologica degli anni 

successivi sui correlati neurali di questo sistema 

mnestico nel suo complesso, come pure delle sue 

sottocomponenti. Negli ultimi dieci anni, infatti, studi 

sperimentali psicofisiologici e di neuroimmagine 

funzionale hanno consentito di individuare 

i circuiti neurali soggiacenti ai processi di working 

memory nel cervello sia animale che umano: la corteccia 

prefrontale dorsolaterale, unitamente alle sue fitte e 

reciproche connessioni corticali (aree associative 

posteriori) e sottocorticali (ippocampo, gangli della base 

e talamo), viene preferenzialmente proposta quale 

correlato neurale della memoria di lavoro.


Il legame funzionale tra corteccia 

prefrontale dorsolaterale e working 

memory è sostenuto dai numerosi riscontri 

empirici relativi all'organizzazione 

circuitale locale di questa regione (campi di 

memoria e mappa mnestica topografica), 

alle proprietà intrinseche dei suoi neuroni 

(bistabilità) e al relativo assetto 

biochimico (soprattutto: modulazione 

dopaminergica, glutammatergica e 

serotoninergica).


• Una definizione univoca del ruolo assolto 

dalla corteccia prefrontale dorsolaterale 

in merito alle diverse componenti 

funzionali della working memory non è 

però ancora stata raggiunta.


Le indagini sperimentali in quest’ambito hanno portato 

al profilarsi di due modelli alternativi che 

caratterizzano la corteccia prefrontale dorsolaterale 

in base o al tipo di informazione elaborata (modello 

della stimolo-specificità) o allo specifico processo 

sostenuto (modello della processo-specificità). Recenti 

ipotesi sperimentali fanno risiedere la specificità 

funzionale di questa regione corticale nel 

mantenimento temporaneo di una rappresentazione 

integrata di informazioni multi-modali, convogliate 

dalle aree posteriori stimolo-specifiche (Prabhakaran 

et al., 2000).


• In questa prospettiva la corteccia 

prefrontale dorsolaterale risulterebbe 

essere il più plausibile correlato anatomofunzionale 

della recentissima componente 

aggiunta da Baddeley nel 2000 al suo modello 

computazionale: il buffer episodico, deputato 

all'organizzazione e alla sintesi dei diversi 

contenuti mnestici, presenti e passati, in 

un'unica gestalt di significato 

(rappresentazione episodica).


Recentemente il deficit di working memory è 

venuto gradualmente a profilarsi come il danno 

cognitivo fondamentale e "necessario" del 

disturbo schizofrenico, all'interno del modello 

interpretativo che considera l'ipofrontalità la 

lesione "primaria" di questa patologia.

La memoria 

di lavoro 

Neural network for 

encoding immediate 

memory in phonological 

processing 

Xiaojian Li, et al 

Neuroreport 2004 

IFG= giro frontale inferiore 

CBL= cercelletto laterale destro

LA CONCLUSIONE 

Questo studio di fMRI dimostra che la ricognizione 

tonale in un paradigma di risposta-immediata con 

distrattori che si intercalano recluta un circuito 

fronto-cerebellare per l’encoding articolatorio. 

Questo network aumenta l’encoding articolatorio nella 

memoria immediata. Lo stesso network appare 

mediare il rehearsal nel paradigma rispostaritardata. 

Sembra quindi necessario rivedere il 

modello della working memory nel quale il rehearsal 

è opzionale mentre l’encoding è un componente 

obligatorio del loop fonologico.

Corteccia prefrontale 

• La regione prefrontale sembra implicata 

tra l’altro in alcune specifiche funzioni 

quale quella del: 

il riconoscimento 

dell’errore

Quando avviene il riconoscimento dell’errore si 

attivano molte aree cerebrali. 

Potrebbe essere il funzionamento tipico se 

dobbiamo apprendere dagli errori.

Corteccia prefrontale 

• Il caso di Phineas 

Gage (1848) 

• This is the bar that was shot through the head of Mr. Phinlius P. Gage at Cavendish, 

Vermont, Sept. 14, 1848. He fully recovered from the injure & deposited this bar in 

the Museum of the Medical College, Harvard University. Phinehaus P. Gage Jan 6 1850

On 13th. September 1848, an accidental 

explosion of a charge he had set blew his 

tamping iron through his head. 

In fact, from early in 1851 until just before he died nine years 

later, Gage seems to have worked at the one occupation, 

although in two places: in Currier's livery stable and coach 

business for 1 1/2 years, and in Chile in a similar capacity for 

nearly seven more. There he clearly drove coaches, probably 

stage coaches. We know he was barely well enough to do a full 

day's work on his parent's farm until June of 1849, just well 

enough to travel to Boston in November of that year, and was 

still described in 1850 as failing in bodily powers. The maximum 

time he could have travelled around New England or been with 

Barnum's Museum would seem to have been about a year. We 

know nothing about the quality of his work for Currier or when he 

was in Chile, or to what extent he was able to support himself. 

This has not prevented the fabrication of employment histories 

somewhat at variance with one another: for example, in one he is 

totally aimless, in another he makes a lot of money from 

exhibiting himself but dies penniless in an institution.

http://www.deakin.edu.au/hmnbs/psychology/gagepage/Pgstory.htm 

No studies of Phineas Gage's brain were made 

post mortem. Late in 1867 his body was 

exhumed, and his skull and the tamping iron 

sent to Dr. Harlow, then in Woburn (MA). 

Harlow reported his findings, including his 

estimate of the brain damage, in 1868. He 

then gave the skull and tamping iron to what 

became the Warren Museum of the Medical 

School of Harvard University where they were 

much studied. They are now on display at 

Harvard's Countway Library of Medicine.

The return of Phineas Gage: clues about the brain from the 

skull of a famous patient. 

Science. 1994 May 20;264(5162):1102-5. 

Damasio H, Grabowski T, Frank R, Galaburda AM, Damasio 

AR. 

When the landmark patient Phineas Gage died in 1861, no autopsy was 

performed, but his skull was later recovered. The brain lesion that 

caused the profound personality changes for which his case became 

famous has been presumed to have involved the left frontal region, but 

questions have been raised about the involvement of other regions and 

about the exact placement of the lesion within the vast frontal 

territory. Measurements from Gage's skull and modern neuroimaging 

techniques were used to reconstitute the accident and determine the 

probable location of the lesion. The damage involved both left and right 

prefrontal cortices in a pattern that, as confirmed by Gage's modern 

counterparts, causes a defect in rational decision making and the 

processing of emotion.Pochi casi in letteratura

Long term effects of bilateral 

Arch neurol 58 1139; 2001 

frontal brain lesion 

Matarò M. et al 

Vivere 60 anni dopo una lesione bilaterale 

frontale senza grandi disturbi della 

personalità

Conclusion 

Macmillan (2000) has shown that the record of how Phineas Gage’s 

character changed after the accident must be considered with caution; 

this circumstance, in the light of our still vague understanding of 

neuropsychology neither requires nor can rule out such a hypothesis. 

According to our results, the brain parenchyma injury appears 

to be much less extended than previously thought. Only the medial and 

lateral orbito-frontal as well as the dorsolateral prefrontal regions of the 

left frontal lobe were injured as a consequence of direct missile impact. 

Although modern neuroscience could perhaps dispense with 

the speculations prompted by this famous case, it is still a living part of 

the medical folklore and education. Setting the record straight based on 

clinical reasoning, observation of the physical evidence, and sound 

quantitative computational methods is more than mere minutia.

E allora?

Le torri di Hanoi

Stroop test 

Rosso Verde Marrone Viola 

Blu Viola Verde Blu 

Marrone Marrone Rosso Verde 

Verde Rosso Viola Marrone 

Viola Marrone Blu Viola 

Blu Verde Rosso Blu 

Rosso Blu Verde Viola

Il test di Weigl

TEST DI WEIGL

Il 

sistema 

motorio

- Il movimento è generato a vari livelli e possiamo definire i movimenti 

riflessi, ritmici e volontari. I primi due sono prodotti da patterns 

stereotipati di contrazioni muscolari, mentre quelli volontari, orientati 

al compimento di un’azione, sono il risultato di interazioni tra 

meccanismi di feedback e di feed-forward e migliorano con la pratica. 

- Le capacità motorie umane sono molto particolari. 

La naturalezza dei nostri movimenti è dovuta al continuo afflusso di 

informazioni sensitivo sensoriali per conoscere le coordinate nello 

spazio e la posizione del corpo e dei suoi segmenti; le informazioni 

concernono anche gli effetti di ogni atto motorio. 

Inoltre abbiamo la possibilità di compiere molte azioni contemporanee: 

guidiamo, parliamo e decidiamo di muovere qualcosa; del movimento 

volontario dobbiamo conoscere il goal ma non sappiamo i dettagli del 

movimento. 

- Non è necessario il controllo cosciente momento per momento del 

movimento.

I comandi motori sono adattati alle caratteristiche dei muscoli 

3 sono i vincoli per il movimento: 

1) l’inerzia della risposta meccanica dei muscoli: i muscoli agiscono come 

dei filtri nei confronti dei segnali dei motoneuroni; se troppo rapidi i 

muscoli rispondono in maniera inadeguata; per cambiamenti rapidi si 

ricorre all’attivazione alterna di agonisti antagonisti. 

2) I muscoli sono come una molla; la tensione varia con la lunghezza; il 

segnale del motoneurone modifica la lunghezza di riposo del muscolo e 

quindi la rigidezza; importante anche la lunghezza iniziale ed i carichi 

che applichiamo all’articolazione; il midollo spinale ha dei meccanismi di 

compenso ma questi meccanismi sono rifiniti anche grazie all’esperienza. 

3) Si devono controllare simultaneamente muscoli che agiscono a livello di 

molte articolazioni; pensare a cosa facciamo quando saltiamo un 

ostacolo; nella norma si devono allineare circa 100 ossa. 

L’integrazione motoria è la possibilità di scegliere tra differenti opzioni; 

tali opzioni sono in effetti ridotte per la gerarchizzazione del controllo 

motorio.

Movimenti intenzionali 

Sono mirati a raggiungere un fine anche se possono essere 

attivati da inputs esterni (freno la macchina per ostacolo); 

migliorano con la pratica. Si corregge rispetto a quello che 

perturba il movimento dall’esterno in 2 maniere 

1) Feedback controllo momento-per –momento 

Segnale, errore si aggiusta output; attenzione al ritardo di fase 

(ritardo tra input ed output) la correzione risulta sfasata 

temporalmente. Lo usiamo per mantenere la posizione degli 

arti. 

2) Anticipazione= feed-forward 

Usiamo le informazioni sensoriali per comprendere cosa 

interferisce con il movimento e mettiamo in pratica modalità 

di risposta basate sull’esperienza; controllo anticipatorio 

definito anche feed-forward: usato nel controllo della postura 

e del movimento; esempio prendere una palla. Quando è 

afferrata allora compare il meccanismo del feedback. Tre 

principi importanti. 

1) È importante per le azioni veloci 

2) Dipende dall’abilità a predire gli eventi 

3) Può modificare i meccanismi del feedback.

Il cervello rappresenta l’output dell’azione 

motoria indipendentemente dall’effettore 

usato o dalla specifica via usata 

Il tempo necessario a risponde ad uno 

stimolo dipende dalla quantità delle 

informazioni necessarie a raggiungere lo 

scopo 

Deve trovarsi un compromesso tra velocità 

ed accuratezza del movimento

Il cervello rappresenta l’output dell’azione motoria indipendentemente 

dall’effettore usato o dalla specifica via usata 

Le azioni motorie si assomigliano qualunque sia la maniera si esecuzione; 

legge della equivalenza motoria. Il movimento volontario è rappresentato 

in una forma astratta e non come serie di movimenti articolari o 

contrazioni di muscoli.

Il cervello rappresenta l’output 

dell’azione motoria indipendentemente 

dall’effettore usato o dalla specifica 

via usata 

I programmi motori possono interagire 

anche su elementi disturbanti il goal: 

ad esempio se si tiene un oggetto tra 

le dita e l’oggetto scivola, stringo 

maggiormente le dita. Questo viene 

fatto con un feedback spinale il cui 

circuito viene attivato per questa 

azione. 

Il movimento è archiviato come 

rappresentazioni di set spazio- 

temporali molto semplici.

Il tempo necessario a risponde ad uno stimolo 

dipende dalla quantità delle informazioni necessarie 

a raggiungere lo scopo 

I tempi di reazione variano con il numero delle 

informazioni che bisogna analizzare. 

In un riflesso monosinaptico i tempi sono nell’ordine dei 

40ms; una risposta volontaria dello stesso tipo impiega 

circa 120 ms; questo per il maggior numero di sinapsi 

utilizzate. Più lunga la risposta ad uno stimolo visivo 

che è di circa 180 ms. Il tempo di reazione aumenta 

con la scelta da fare ma è possibile attivare più azioni 

in parallelo riducendo i tempi ed ottenendo maggior 

velocità. Imparando si ottimizza il processo e si 

migliora la velocità. 

velocità

Deve trovarsi un compromesso tra velocità ed 

accuratezza del movimento 

I movimenti rapidi sono meno accurati di quelli lenti e 

questo forse perché c’è meno tempo per correggere gli 

errori. 

Un’altra motivazione è che per avere velocità aumentiamo la 

forza di contrazione e per questo dobbiamo attivare un 

maggior numero di motoneuroni e questo processo è casuale 

(maggiore possibilità di errori da correggere). 

C’è maggior incertezza sulla forza e sui carichi necessari 

per raggiungere lo scopo. 

Ovviamente tutto questo si migliora con la pratica, il 

cervello impara le differenti condizioni ed esegue con 

velocità correggendo anche gli errori o i disturbi esterni:

Da Purves et al. Zanichelli 2004 

Il midollo spinale 

I motoneuroni α

Unità motorie 


Il principio della 

grandezza dei mn


La forza

Il midollo spinale genera i riflessi 

I riflessi sono risposte automatizzate e stereotipate agli 

stimoli periferici (nel tronco encefalico ci sono circuiti simili 

per il governo dei riflessi della faccia e della bocca); se il 

midollo è sconnesso dai centri superiori tali risposte sono 

presenti anche se modificate. 

Il riflesso più semplice è quello monosinaptico o patellare. 

I movimenti ritmici sono ad esempio la masticazione, 

deglutizione e, molto più complessa la locomozione. I circuiti 

sono nel midollo e nel tronco encefalico; central patterns 

generetors.

Un riflesso di 

stiramento L’arco diastaltico del riflesso da 

stiramento è un servomeccanismo 

a retroazione negativa; il guadagno 

del sistema è regolato agendo sui 

motoneuroni γ 


La locomozione ed i 

central patterns generator

L’organizzazione gerarchica. 

Il tronco encefalico è il secondo livello. I sistemi laterali e mediali 

ricevono input dalla corteccia e dai nuclei sottocorticali e proiettano al 

midollo spinale. 

Il sistema discendente mediale controlla la postura integrando messaggi 

visivi, vestibolari ed informazioni somato-sensoriali. 

Il sistema discendente laterale controlla i muscoli distali degli arti ed è 

importante per il movimenti volontari (mani): il sistema discendente del 

nucleo rosso è limitato al livello cervicale. 

Altri sistemi controllano i movimenti degli occhi e della testa.

L’organizzazione gerarchica. 

La corteccia è l’ultimo livello. 

Il livello gerarchicamente più elevato 

può essere a sua volta diviso in due: il 

primo è l’are motrice primaria (6 di 

Brodmann) che proietta direttamente al 

midollo spinale (fascio cortico spinale) ed 

al tronco (cortico-bulbare). 

Un possibile secondo livello è costituito 

dalla corteccia premotoria che coordina 

e programma le sequenze complesse dei 

movimenti. Riceve informazioni dalla 

corteccia parietale e dalle aree 

associative prefrontali, proiettando 

all’area motoria primaria ed alle stazioni 

inferiori.

La gerarchizzazione dei sistemi motori 

Il segno di Babinski: sfregando il piede di un adulto “normale” 

con una punta smussa le dita del piede si flettono (dita verso 

il basso); nel caso di danno del sistema motorio centrale o nei 

bambini l’effetto è opposto; cervello e 

midollo non sono in accordo e vince il 

cervello nel soggetto adulto normale. 

Anche la marcia mostra un processo simile: nel bambino 

appena nato, se viene sollevato e mantenuto in modo che i 

piedi tocchino terra, è possibile mettere in evidenza 

movimenti ritmici degli arti inferiori in risposta agli stimoli 

sensoriali provenienti dalle piante dei piedi; il cervello però 

sopprime immediatamente tale risposta molti mesi prima che 

sviluppi i propri patterns motori facendo un uso ottimale delle 

informazioni sensoriali

Le mappe cerebrali: 

esistono? 

Singoli muscoli? 

La risposta più attuale è 

che la corteccia rappresenti 

più volte un singolo muscolo 

(mosaico). 

Forse individua la forza e 

direzione del movimento. 


I singoli assoni del fascio 

piramidale terminano su gruppi di 

motoneuroni spinali che innervano 

muscoli differenti. La figura è 

tratta dal lavoro di Gould e coll. 

1986. I punti rappresentano le 

zone di stimolazione ed è evidente 

il mosaico delle varie parti del 

corpo che si sovrappongono e le 

dita della zampa anteriore (viola) e 

quelle della zampa posteriore 

(verde) sono in differenti aree e 

separate da aree di parti del corpo 

vicine.

Per il movimento volontario è necessario un programma motorio

La modulazione dei nuclei 

della base e del 

cervelletto sulla motilità. 


Il talamo e i nuclei della base

Lesioni del sistema motorio 

JH Jackson: sintomi positivi e sintomi 

negativi 

Un sintomo positivo è il segno del fenomeno di rilascio (segno di 

Babinski) cioè la mancata inibizione tonica dei centri superiori su quelli 

inferiori. 

Un sintomo negativo è la paralisi 

I segni del danno del motoneurone superiore o dei fasci corticali sono la 

mancanza di forza fino alla paralisi, la spasticità (tono muscolare 

aumentato), l’aumento del riflesso miotatico; l’iperreflessia. 

La differenza fra lesione primo motoneurone e secondo motoneurone è: 

la spasticità solo è centrale, l’atrofia molto marcata solo nel danno del 

motoneurone spinale ed infine il danno spinale è più localizzato ed i 

riflessi sono assenti o ridotti ed è presente ipotonia.

Il danno dei nuclei della base 

Alterazioni del movimento: tipico il Parkinson con 

bradicinesia, movimenti involontari, postura alterata e 

alterazioni cognitive motivazione e selezione di piani 

comportamentali adattativi 

Il danno del cervelletto 

Atassia cerebellare 

Asinergia (mancata coordinazione) 

Adiadococinesia (alternanza di movimenti) 

Tremore intenzionale 

Disartria

BALLISMO 

Infarto del nucleo subtalamico destro 

Infarto del nucleo subtalamico sinistro

Alterazioni del controllo 

motorio: 

morbo di Parkinson

Tics 

La causa che porta a tale movimento incontrollato rimane tutt’ora sconosciuta, anche se in taluni casi la scienza si 

è maggiormente interessata ad un’alterazione presente nei nuclei della base

Alterazioni del controllo motorio: 

Corea di Huntington 

La distruzione di una parte specifica dei nuclei della base (soprattutto il nucleo caudato) 

significa anche la distruzione di neuroni GABA-ergici i quali sono neuroni inibitori causando così 

movimenti ipercinetici, dovuti in generale al venire meno delle funzioni di controllo motorio dei 

nuclei della base. Dal punto di vista genetico è stato individuato il gene sul braccio corto di 

cromosoma 4 in posizione 16.3 (4p16.3) per la proteina denominata "huntingtina" (Htt)

Le strutture cerebrali - Neurofisiologia.unige.it

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