Origine ed evoluzione del genere Homo - ArcheoServer
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2.4 Gli sviluppi della paleontologia umana da Darwin ad oggi 52 Un autorevole paleontologo come Bjorn Kurtén sostenne la tesi che la linea ominide da un lato, quella delle scimmie antropomorfe e delle scimmie catarrine dall’altro si fossero separate più di 35 Ma fa, al passaggio dall’Eocene all’Oligocene 10 . Ma la teoria che ebbe il più largo consenso è stata quella dei pre-brachiatori: da Ominoidei primitivi, arboricoli ma pre-brachiatori, si sarebbero sviluppate, da una parte le scimmie antropomorfe, in cui prevalsero la brachiazione, un completo adattamento alla foresta tropicale e una dieta fondamentalmente vegetariana, dall’altra gli Ominidi, a stazione eretta e locomozione bipede, onnivori e progressivamente adattatisi all’ambiente della prateria. La divergenza evolutiva si sarebbe verificata nel corso del Miocene medio e superiore. Nel Miocene superiore venivano ipotizzate quattro linee evolutive distinte: driopiteci, ramapiteci, oreopiteci e gigantopiteci 11 . Il Dryopithecus, caratterizzato da grandi canini e robusta mandibola, rappresenta certamente l’antenato diretto dei Pongidi africani, mentre il Ramapithecus (databile a 14 Ma in Africa e a 12-7 Ma in Asia) sarebbe stata la prima specie classificabile come Ominide per la forma dell’arcata dentaria, l’assenza di diastema, la morfologia dei denti. Il Ramapithecus, mangiatore di erbe, semi, radici, bulbi, piante grasse, viveva in un ambiente di foresta rada o savana boscosa, intorno a laghi o lungo fiumi. La savana boscosa era ritenuta – e ancor oggi è ritenuta – l’habitat in cui si sono svolte le tappe iniziali del processo dell’ominazione: né foresta tropicale né aperta prateria, ma un ambiente di transizione, con alberi sufficienti per fornire cibo e rifugio dai pericoli dei carnivori predatori e nello stesso tempo con ampi spazi aperti in cui sperimentare nuovi modi di locomozione e nuove risorse di cibo, “la culla ideale per l’evoluzione degli Ominidi, combinando la sfida e l’incentivo delle praterie aperte con la sicurezza della foresta ” (J.R. Napier). L’origine della famiglia degli Ominidi veniva quindi individuata nel Miocene medio-superiore e si pensava che il Ramapithecus potesse essere alla base della linea evolutiva che avrebbe condotto alle Australopitecine. A questo punto si aprì una controversia tra paleoantropologi e biologi. Dal momento che il meccanismo alla base dell’evoluzione è costituito dalle mutazioni geniche, gli studi di biologia molecolare possono dare un contributo determinante alla ricostruzione delle maggiori o minori affinità e della 10 B. Kurtén, Non dalle scimmie, (1971), Torino 1972. 11 L’Oreopithecus, i cui resti scoperti in Toscana (nella miniera di Baccinello presso Grosseto) mostrano qualche tendenza ominide nel bacino, è stato definito un vero paradosso anatomico; comunque, era certamente un brachiatore e appartiene a una linea estinta. Il Gigantopithecus, noto solo attraverso denti e mandibole ritrovate in Asia (databili tra 10 e 2-1 milioni di anni fa, è in parte contemporaneo di Ominidi già umani, ed è da mettere in relazione con la linea evolutiva che condurrà all’Orango. Origine ed evoluzione del genere Homo - Dispensa del corso di Preistoria modulo A c○ 2007 Cattedra di Preistoria e Protostoria, Università degli Studi di Milano
2.4 Gli sviluppi della paleontologia umana da Darwin ad oggi 53 maggiore o minore distanza genetica tra le diverse specie. Il numero dei cambiamenti intervenuti nella struttura delle proteine, degli aminoacidi e del DNA in ciascun ramo evolutivo costituisce un’indicazione del tempo trascorso dal momento del formarsi di una divergenza evolutiva, il cosiddetto orologio bio-molecolare. Dal punto di vista genetico uomo, scimpanzé e gorilla sono molto simili, più di quanto non appaia dal punto di vista morfologico. Dai dati biomolecolari emerge chiaramente che essi formano un gruppo nettamente separato dalle scimmie antropomorfe asiatiche, orango e ilobatidi, mentre è più difficile comprendere quali siano le loro precise relazioni. Se l’anatomia comparata induce a classificare l’uomo in una famiglia distinta rispetto a gorilla e scimpanzé, la genetica mostra un quadro differente, in cui non sono del tutto chiare le reciproche relazioni filogenetiche tra uomo, scimpanzé e gorilla. Nel 1967 Vincent Sarich e Allan Wilson 12 confermarono, attraverso le analisi immunologiche di una proteina del siero sanguigno, l’albumina, quanto era già stato in precedenza appurato e cioè che l’uomo e le scimmie antropomorfe africane sono più vicini tra loro che non rispetto all’orango, ma non furono in grado di stabilire il preciso grado di affinità tra uomo, gorilla e scimpanzé, per cui proposero che la divergenza evolutiva tra le tre specie si fosse verificata nello stesso momento. Inoltre, basandosi sulla distanza immunologica dell’albumina del sangue nei Primati, proposero che la separazione di una distinta linea evolutiva dell’uomo e delle antropomorfe africane non potesse risalire più indietro di 5 Ma, una data molto più recente di quanto avevano finora proposto i paleantropologi. Gli studi successivi 13 hanno utilizzato la comparazione della sequenza degli aminoacidi in proteine omologhe, quella dei cromosomi mediante diverse tecniche di banding, la comparazione della sequenza del DNA nucleare e mitocondriale, l’ibridazione DNA-DNA. I risultati non sono sempre concordanti, ma dalla maggior parte di essi emerge che le maggiori affinità si riscontrano tra uomo e scimpanzé, che dunque costituiscono una stretta unità filo-genetica divergente rispetto a quella del gorilla. In ogni caso le strettissime relazioni genetiche tra uomo, scimpanzé e gorilla sono state ulteriormente confermate, differendo queste tre specie per meno del 3% del loro DNA, una differenza piccola se si pensa che il genoma (l’insieme del corredo cromosomico) umano comprende circa 3,2 miliardi di coppie di basi. Secondo i calcoli di C.G. Sibley e J.E. Ahlquist, basati sull’informazione 12V. Sarich, A. Wilson, Immunological timescale for hominid evolution, in Science, 158, 1967, pp. 1200-1203. 13Cfr. i contributi di diversi autori a Genetic clues of relatedness, in The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, Cambridge 1992, pp. 293-321 e bibliografia a pp. 482-483. Origine ed evoluzione del genere Homo - Dispensa del corso di Preistoria modulo A c○ 2007 Cattedra di Preistoria e Protostoria, Università degli Studi di Milano
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Un autorevole paleontologo come Bjorn Kurtén sostenne la tesi che la linea<br />
ominide da un lato, quella <strong>del</strong>le scimmie antropomorfe e <strong>del</strong>le scimmie catarrine<br />
dall’altro si fossero separate più di 35 Ma fa, al passaggio dall’Eocene<br />
all’Oligocene 10 . Ma la teoria che ebbe il più largo consenso è stata quella<br />
dei pre-brachiatori: da Ominoidei primitivi, arboricoli ma pre-brachiatori, si<br />
sarebbero sviluppate, da una parte le scimmie antropomorfe, in cui prevalsero<br />
la brachiazione, un completo adattamento alla foresta tropicale e una dieta<br />
fondamentalmente vegetariana, dall’altra gli Ominidi, a stazione eretta e locomozione<br />
bip<strong>ed</strong>e, onnivori e progressivamente adattatisi all’ambiente <strong>del</strong>la<br />
prateria. La divergenza evolutiva si sarebbe verificata nel corso <strong>del</strong> Miocene<br />
m<strong>ed</strong>io e superiore.<br />
Nel Miocene superiore venivano ipotizzate quattro linee evolutive distinte:<br />
driopiteci, ramapiteci, oreopiteci e gigantopiteci 11 . Il Dryopithecus,<br />
caratterizzato da grandi canini e robusta mandibola, rappresenta certamente<br />
l’antenato diretto dei Pongidi africani, mentre il Ramapithecus (databile a<br />
14 Ma in Africa e a 12-7 Ma in Asia) sarebbe stata la prima specie classificabile<br />
come Ominide per la forma <strong>del</strong>l’arcata dentaria, l’assenza di diastema,<br />
la morfologia dei denti. Il Ramapithecus, mangiatore di erbe, semi, radici,<br />
bulbi, piante grasse, viveva in un ambiente di foresta rada o savana boscosa,<br />
intorno a laghi o lungo fiumi. La savana boscosa era ritenuta – e ancor oggi<br />
è ritenuta – l’habitat in cui si sono svolte le tappe iniziali <strong>del</strong> processo<br />
<strong>del</strong>l’ominazione: né foresta tropicale né aperta prateria, ma un ambiente di<br />
transizione, con alberi sufficienti per fornire cibo e rifugio dai pericoli dei<br />
carnivori pr<strong>ed</strong>atori e nello stesso tempo con ampi spazi aperti in cui sperimentare<br />
nuovi modi di locomozione e nuove risorse di cibo, “la culla ideale<br />
per l’<strong>evoluzione</strong> degli Ominidi, combinando la sfida e l’incentivo <strong>del</strong>le praterie<br />
aperte con la sicurezza <strong>del</strong>la foresta ” (J.R. Napier).<br />
L’origine <strong>del</strong>la famiglia degli Ominidi veniva quindi individuata nel Miocene<br />
m<strong>ed</strong>io-superiore e si pensava che il Ramapithecus potesse essere alla base <strong>del</strong>la<br />
linea evolutiva che avrebbe condotto alle Australopitecine.<br />
A questo punto si aprì una controversia tra paleoantropologi e biologi.<br />
Dal momento che il meccanismo alla base <strong>del</strong>l’<strong>evoluzione</strong> è costituito dalle<br />
mutazioni geniche, gli studi di biologia molecolare possono dare un contributo<br />
determinante alla ricostruzione <strong>del</strong>le maggiori o minori affinità e <strong>del</strong>la<br />
10 B. Kurtén, Non dalle scimmie, (1971), Torino 1972.<br />
11 L’Oreopithecus, i cui resti scoperti in Toscana (nella miniera di Baccinello presso Grosseto)<br />
mostrano qualche tendenza ominide nel bacino, è stato definito un vero paradosso<br />
anatomico; comunque, era certamente un brachiatore e appartiene a una linea estinta. Il<br />
Gigantopithecus, noto solo attraverso denti e mandibole ritrovate in Asia (databili tra 10<br />
e 2-1 milioni di anni fa, è in parte contemporaneo di Ominidi già umani, <strong>ed</strong> è da mettere<br />
in relazione con la linea evolutiva che condurrà all’Orango.<br />
<strong>Origine</strong> <strong>ed</strong> <strong>evoluzione</strong> <strong>del</strong> <strong>genere</strong> <strong>Homo</strong> - Dispensa <strong>del</strong> corso di Preistoria modulo A c○ 2007 Catt<strong>ed</strong>ra di Preistoria e Protostoria, Università<br />
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