Modelli di evoluzione di una popolazione isolata. Il modello di ...

Modelli di evoluzione
di una popolazione isolata.
Il modello di Malthus.
Il modello di Malthus risale al 1798 e si propone di costruire un modello
matematico della evoluzione di una popolazione in presenza di risorse illimitate
e in assenza di predatori o antagonisti per l’utilizzo delle risorse.
Sotto queste ipotesi, i fattori di evoluzione sono essenzialmente il tasso di
natalità e il tasso di mortalità. Introduciamo quindi le funzioni:
N(t) = numero di individui al tempo t.
λ = tasso di natalita ′
= numero di nati per individuo per unita ′ di tempo.
µ = tasso di mortalita ′
= numero di morti per individuo per unita ′ di tempo.
In un tempo h avremo λhN(t) nuovi nati e µhN(t) morti. Dunque la
differenza di popolazione in un intervallo di tempo h sarà:
N(t + h) − N(t) = λhN(t) − µhN(t).
Dividendo per il tempo trascorso abbiamo un tasso di crescita:
N(t + h) − N(t)
h
= λN(t) − µN(t) = (λ − µ)N(t).
Assumiamo a questo punto che N(t) vari con continuità, vale a dire che
possa assumere tutti i valori reali. Questo tipo di ipotesi è ragionevole quando
la popolazione è composta da un numero molto alto di individui. Possiamo
allora passare al limite per h che tende a 0:
N(t + h) − N(t)
lim
h→0 h
= N ′ (t) = (λ − µ)N(t).
Chiamiamo ε = λ − µ il potenziale biologico della popolazione.
Si può vedere che questa equazione (equazione differenziale lineare del
primo ordine) ha come soluzioni tutte le funzioni N(t) = ke εt , per k ∈ R.
In particolare, se la popolazione all’istante t0 è composta di N(t0) individui,
la sua evoluzione nel tempo è data dalla soluzione
N(t) = N(t0)e ε(t−t0) .
Se ε > 0, vale a dire se i nati superano i morti, la popolazione cresce
esponenzialmente. Se invece ε < 0, la popolazione tende ad estinguersi rapidamente.
Questo è un modello molto semplice: ha una qualche aderenza alla realtà?
In effetti questo modello si adatta bene allo sviluppo di molte specie. Sorprendentemente,
si adatta anche alla crescita della popolazione umana negli ultimi
quarant’anni.
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Sia N(t) la popolazione umana sulla terra: si è stimato che questa sia
cresciuta del 2% annuo nella decade 1960-1970. A metà di questa decade, nel
1965, la popolazione umana terrestre era stimata nell’ordine di 3.34 miliardi
di persone. Dunque, poniamo l’origine dei tempi t0 = 0 nel 1965; sappiamo
che N(t0) = 3.34 × 10 9 , ε = 0.02 = 2 × 10 −2 . La soluzione dell’equazione di
Malthus ci dice dunque che la popolazione umana terrestre dovrebbe evolversi
secondo la funzione:
N(t) = 3.34 × 10 9 e 0.02t .
Un modo per verificare l’accuratezza di questa formula è di calcolare il
tempo necessario affinché la popolazione terrestre raddoppi (tempo di raddoppio),
e confrontarla con il valore osservato, che è di 35 anni.
Per calcolare il tempo di raddoppio T secondo la nostra formula, procediamo
così:
N(T ) = 3.34 × 10 9 e 0.02T = 2N(0) = 2 × 3.34 × 10 9 .
Se ne deduce che e 0.02T = 2 e quindi
T = 50 log 2 34.6 anni.
Troviamo quindi un valore assai vicino a quello osservato di 35 anni. D’altra
parte,se la popolazione terrestre continuerà a crescere in questo modo, presto
la superficie terrestre non sarà più sufficiente a contenerci tutti (si vede che,
pensando di poter vivere anche sull’acqua, nel 2625 ci sarebbe a malapena
spazio per stare tutti in piedi, e nel 2660 bisognerebbe stare in piedi uno sulle
spalle dell’altro). Ora, questo è evidentemente impossibile: sembra allora che
questo non sia un buon modello. Come già detto prima, però, è aderente alla
realtà in molti casi.
Quello che possiamo dire è che una popolazione cresce esponenzialmente,
seguendo la legge di Malthus, fintantoché la popolazione non è troppo grande.
Quando la popolazione cresce troppo, gli individui della stessa specie entrano
in competizione l’uno con l’altro per lo sfruttamento delle risorse disponibili:
in questo caso, diventa necessario introdurre nell’equazione un termine che
tenga conto della competizione.
L’equazione logistica o di Verhulst.
Nel 1837 il matematico-biologo olandese Verhulst propose di introdurre un
termine che tenesse conto della competizione fra individui della stessa specie.
Si utilizza un termine −bN 2 , dove b è una costante, dato che la media statistica
del numero di incontri fra due individui per unità di tempo è proporzionale a
N 2 . Si considera così l’equazione modificata (detta equazione logistica):
N ′ = εN − bN 2 .
In generale, la costante b sarà molto piccola rispetto a ε, dimodoché quando
N non è troppo grande il termine −bN 2 è trascurabile rispetto a εN, e la
popolazione cresce esponenzialmente. Quando N diventa molto grande, il
termine −bN 2 non è più trascurabile, e determina il rallentamento del rapido
tasso di crescita della popolazione.
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Siamo in grado di calcolare le soluzioni di quest’equazione:
N(t) =
εN0eε(t−t0) =
ε − bN0 + bN0eε(t−t0) Analizzando questa funzione, osserviamo che
εN0
lim N(t) =
t→+∞ bN0
εN0
.
bN0 + (ε − b)N0e−ε(t−t0) = ε
b .
Ciò significa che, indipendentemente dal suo valore iniziale, la popolazione
tende al suo valore limite ε/b.
Maggiori informazioni, verifiche sperimentali e altri modelli di evoluzione di
una popolazione possono essere trovati nel paragrafo 1.5 di:
Martin Braun, Differential Equations and Their Applications, Springer-Verlag,
New York, 1993.
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