Diapositiva 1 - Università degli Studi di Urbino

Fisiologia dello Sport (7 CFU) 2013
Dott. Davide Lattanzi
davide.lattanzi@uniurb.it Tel: 0722 304310

Dipartimento di Scienze della Terra della Vita e dell’Ambiente (DiSTeVA)
Sezione di Fisiologia
Neuroscienze
NEUROGENESI NELL'ADULTO
PLASTICITA’ DEL SISTEMA NERVOSO
PERIFERICO, FATTORI DI CRESCITA E
ATTIVITA’ MOTORIA.
PLASTICITA' DEI CERCUITI NERVOSI
SVILUPPO DEL S.N.C. E VITAMINA E
EPILESSIA E VITAMINA E
Fisiologia Ambientale

Neurogenesi nel mammifero adulto
5 µm

Plasticità del sistema nervoso periferico:
Fattori di crescita e attività motoria.
Poli-innervazione

% Poly-innervation
50
40
30
20
10
0
CONTROLS RUNNERS REVERSER
*
*
7 (6,6) 10 (8,5) 15 (7,5,5) 25 (5,4) 40 (3,2)
Days from nerve crush
*
*

Studio del funzionamento dell’organismo umano attraverso la
Fisiologia
Fisiologia dello Sport: studio delle variazioni cui vanno incontro le
funzioni dell’organismo durante la pratica dell’attività fisica e dello
sport
Passaggio dall’ inattività all’esercizio
Esercizio acuto
Esercizio ripetuto

Per svolgere l’attività motoria
l’organismo deve compiere
molteplici adattamenti che
richiedono interazioni complesse
tra diversi sistemi funzionali.
-sistema scheletrico
-sistema cardiovascolare e
respiratorio
-sistema tegumentario
-sistema urinario
-sistema nervoso e endocrino
Adattamenti a livello cellulare e
molecolare
Es. contrazione muscolare

ANATOMIA FISIOLOGIA
FISIOLOGIA DELL’ESERCIZIO
(studio delle modificazioni dei sistemi e delle
funzioni dell’organismo in risposta
all’esercizio fisico acuto o cronico)
FISIOLOGIA DELLO SPORT
Applica i concetti della fisiologia dell’esercizio
fisico all’allenamento dell’atleta e allo
sviluppo della prestazione sportiva)

Es. 1)
Fisiologia dell’esercizio fisico: ci ha permesso di capire come il nostro organismo
utilizzi gli alimenti durante l’esercizio
Esercizio bassa intensità, consumo di grassi
Esercizio prolungato ad alta intensità consumo di carboidrati
Fisiologia dello Sport: utilizzando queste conoscenze ci permette di:
-aumentare il carico di carboidrati
-diminuire il tasso di utilizzo di carboidrati durante la prestazione
-migliorare la dieta alimentare degli atleti per minimizzare il rischio di esaurimento
delle scorte di carboidrati
Es. 2)
Fisiologia dell’esercizio fisico: ha individuato l’overtraining (quando gli stimoli
dell’allenamento superano la capacità di adattamento dell’organismo)
Fisiologia dello sport: utilizza questi dati per ridurre il rischio di overtraining

Galeno: De fascius (primo secolo d.C.)
Andrea Vesalio: De humani corporis fabrica (1543)
Rinascimento della medicina.
1660 microscopio ottico, 1950 elettronico.
Séguin e Lvoisier (1793) descrizione del consumo di
ossigeno in un soggetto sano durante attività motoria
1888 primo strumento per misurare il consumo di
ossigeno durante l’ascensione in montagna
1889 Primo testo dedicato all’esercizio fisico “physiologie
des exercises du corps (Fernand LaGrange)
Harvard Fatigue Laboratory: (1926-1947) contributo
enorme al mondo della fisiologia dello esercizio e dello
sport.
1966 re-introduzione dell’ago biopsia per lo studio
biochimico del muscolo nell’esercizio

Google libri

ERGOMETRO (ergo = lavoro, metro = misura) strumento che permette di
standardizzare e di misurare la quantità e l’intensità dell’attività fisica
Il Cicloergometro: usato in posizione eretta o supina
-A frizione meccanica: la resistenza può essere variata, importante conoscere la
frequenza di pedalata
-A resistenza elettrica: la resistenza aumenta automaticamente quando
diminuisce la frequenza di pedalata, erogazione di potenza costante.
Vantaggi: si misura meglio la pressione
del sangue, si possono fare prelievi di
sangue durante l’attività, il lavoro non
dipende dal peso corporeo
Svantaggi: alcune variabili fisiologiche
non raggiungono il massimo.

Nastri trasportatori, tapis roulant, treadmill
Vantaggi: non è necessario monitorare continuamente l’intensità di lavoro,
attività naturale, il soggetto medio mostra le variazioni massime dei parametri
fisiologici.
Svantaggi: strumento più costoso e ingombrante, difficilmente si può misurare la
pressione sanguigna, difficile prelevare il sangue.

DIVERSI ERGOMETRI
Sono costruiti per valutare atleti specializzati in condizioni simili a quelle
dell’allenamento o gara.

Allenamento
L’attività fisica ripetuta porta ad una risposta a lungo termine dell’organismo
Questi adattamenti migliorano la capacità di effettuare l’esercizio e l’efficienza.
Es. allenamento contro resistenze sviluppa la forza muscolare
allenamento aerobico sviluppa l’efficienza cardiaca e polmonare e aumenta la
capacità di resistenza.

Soggettività: alcuni soggetti mostrano notevoli miglioramenti con un dato programma
altri non mostrano variazioni (sensibili e insensibili).
Specificità: il programma di allenamento deve sollecitare i sistemi fisiologici utili per
raggiungere la prestazione ottimale nella disciplina prescelta per ottenere adattamenti
specifici
Reversibilità: quando si interrompe l’allenamento la condizione fisica diminuisce …
programma di mantenimento
Sovraccarico progressivo: l’intensità, la durata o il carico vanno aumentati nel corso
dell’allenamento.
Difficie/facile : sessioni di allenamento intenso stressano l’organismo quindi sono
necessari periodi di recupero.
Periodizzazione : macrociclo (circa 1 anno) diviso in diversi mesocicli a seconda del
numero di gare.

Ripasso di Fisiologia Cellulare
Il neurone
La giunzione neuromuscolare
La cellula muscolare

Stimolo ambientale (meccanico, termico, luminoso, chimico)
Risposta dell’organismo finalisticamente significativa
(motoria, secretoria…)
Recettori sensoriali- effettori (elementi eccitabili capaci di
generare e ricevere “messaggi” sotto forma di segnali
elettrici)
Organismi unicellulari – funzione recettrice e effettrice nella
stessa cellula
Organismi pluricellulari – gli organi recettori ed effettori si
allontanano
esigenza evolutiva di una terza classe di cellule eccitabili : i
neuroni
I neuroni consentono una rapida comunicazione tra
recettori ed effettori
Ramón y Cajal [1852-1934].
Premio Nobel per la Medicina nel
1906.

I neuroni non sono in continuità con le altre cellule (organi recettori e organi effettori)
Sinapsi (zone di apposizione) - discontinuità fisica fra due cellule
Il messaggio viene trasmesso e non perde l’informazione
I neuroni possono formare aggregati
multineuronici con complessità
elevatissima
gli aggregati multineuronici oltre a
condurre i messaggi possono
eleborarli grazie alla loro funzione
integrativa
Es. funzioni intellettive

Corpo cellulare (contiene il nucleo e vari organelli)
Dendriti (polo recettivo)
Assone (polo trasmittente)
Dendriti numerosi con numerose
ramificazioni
Assone unico che si stacca dal soma nel cono
d’emergenza
Il neurone come tutte le cellule è delimitato dalla
membrana cellulare
- Nucleo
- Nucleolo (sintesi RNA ribosomiale)
-Reticolo endoplasmatico
-Apparato di Golgi
-Mitocondri
-Lisosomi
-Citoscheletro

I potenziali d’azione
-Corredo di canali ionici voltaggio-dipendenti
appropriato
-Il potenziale d’azione segue cronologicamente lo
stimolo (depolarizzante) ma evolve in maniera
indipendente da esso.
-Diversi potenziali d’azione (muscolo scheletrico,
muscolo cardiaco, neurone)
-Nei neuroni permettono la trasmissione delle
informazioni, nel muscolo sono responsabili della
contrazione.
Caratteri generali
Fenomeno transitorio: 1-2 ms nei neuroni,
5-10 ms nel muscolo scheletrico,
100-300 ms nelle cellule miocardiche.
- Fase di depolarizzazione
- Spike
- Fase di ripolarizzazione
- Potenziale postumo

1) Soglia del potenziale d’azione: depolarizzazione
di circa 15 mV. Stimoli liminari, sottoliminari e
sovraliminari.
2) Legge del “tutto o nulla”: ampiezza e decorso
temporale indipendenti dai caratteri dello
stimolo. Se lo stimolo è sottoliminare non si
osserva risposta (nulla), se lo stimolo è liminare o
sovra liminare la risposta è massima (tutto).
3) Refrattarietà: Dopo aver generato un potenziale
d’azione la membrana attraversa un periodo di
refrattarietà allo stimolo.
Refrattarietà assoluta: nessuno stimolo, di nessuna
intensità può evocare un nuovo potenziale
d’azione
Refrattarietà relativa: segue la r. assoluta si può
evocare un nuovo potenziale d’azione purché lo
stimolo sia di intensità maggiore (innalzamento
della soglia)

4) Accomodazione: alcune cellule eccitabili
rispondono ad uno stimolo duraturo con una
scarica di potenziali d’azione. Altre cellule invece
generano un solo potenziale d’azione all’inizio dello
stimolo (accomodazione).
Dipende dal corredo di canali voltaggio-dipendenti
presenti nella membrana cellulare
Chiuso – aperto - inattivato

Propagazione del potenziale d’azione
-Si sposta alle zone vicine
-Si trasmette mantenendo la stessa
forma
-Si creano correnti elettriche intra
e extra-cellulari (correnti
elettrotoniche)
-Membrana eccitabile (si rigenera il
potenziale d’azione)
-Va in tutte le direzioni ma non può
tornare indietro (refrattarietà)

Potenziali propagati
-velocità di propagazione elevata (su tutta la membrana eccitabile)
-Ampiezza invariabile (sempre massimale)
-Transitorio (si estingue spontaneamente)
-Non sono sommabili
-Presentano refrattarietà
Vantaggi: comunicazione rapida a grande distanza
Svantaggi: 1 potenziale d’azione non dà informazioni sulle
caratteristiche dello stimolo.
mantengono sempre lo stesso segno (depolarizzazione)
Strutture encoders percepiscono lo stimolo e generano scariche di
potenziali d’azione.

Assone: struttura deputata alla conduzione dei potenziali d’azione.
Fibre amieliniche: (vertebrati e invertebrati)
Fibre mieliniche: (vertebrati)
Amieliniche = neurite sprovvisto di membrane accessorie,
assolemma e assoplasma privo di organuli cellulari.

Fibre
mieliniche
La cellula gliale si avvolge a spirale sull’assone.
Mielina = 70% lipidi, 30% proteine (alto contenuto di colesterolo)

Fibre mieliniche: il neurite o cilindrasse è coperto da manicotti di
mielina; scoperto nei nodi di Ranvier (3-5 µm)
1 manicotto – 1 cellula
nervi periferici (cellule di Schwann)
sistema nervoso centrale (cellule della glia)
Più di 100 avvolgimenti attorno all’assone (funzione di isolante elettrico)

Conduzione saltatoria nelle fibre mieliniche
Manicotti di mielina:
aumentano la resistenza di
memebrana, non c’è
decadimento elettrotonico
Nodi di Ranvier: alta
concentrazione di canali
voltaggio-dipendenti per il
K + e Na +
Il potenziale d’azione si
rigenera nei nodi di Ranvier

Interazioni fra neuroni: la trasmissione sinaptica
1 neurone del SNC – 1000 sinapsi
10 11 neuroni
10 14 sinapsi (nel nostro sistema nervoso)
Sinapsi chimiche
sinapsi elettriche (gap-junction o giunzioni
comunicanti)

Potenziali locali: potenziali di recettore
potenziali post-sinaptici
-Generati in porzioni di membrana prive di
canali voltaggio-dipendenti ma provviste
di canali ligando-dipendenti o meccanodipendenti
-Trasmissione per via elettrotonica –
decadimento – breve distanza
-Graduali – l’ampiezza e la durata
riflettono quella dello stimolo
-Non ubbidiscono alla legge del “tutto o
nulla”
-Non presentano refrattarietà
-Sono sommabili spazialmente e
temporalmente
Vantaggi: comunicano fedelmente
l’informazione sulla durata e l’intensità
dello stimolo comunicano l’informazione
sul segno + e –

Integrazione sinaptica
Differenze tra giunzione neuro muscolare e sinapsi su neuroni nel sistema nervoso
centrale
Es. motoneurone – ogni attività
sinaptica sia eccitatoria che inibitoria
- 0,2 – 0,4 mV
Depolarizzazione di circa 10 mV per
raggiungere la soglia del potenziale
d’azione
Sommazione dei potenziali postsinaptici
eccitatori e inibitori
L’effetto eccitatorio o inibitorio non
dipende solamente dal tipo di
neurotrasmetitore ma anche dal tipo
di recettore attivato.

L’ampiezza dello stimolo viene tradotto in frequenza dei potenziali d’azione

Sinapsi elettriche e chimiche

Sinapsi elettrica
Alta velocità
Bidirezionali o unidirezionali
Controllate dai livelli di calcio, pH e
voltaggio.
Forma intima di comunicazione chimica
Presenti nelle strutture dove e’ necessaria
un forte sincronizzazione cellulare (es.
miocardio)

Infrarosso Fluorescenza (alexa in rosso)
Cellula registrata
Cardiomiociti di topo
Immagini sovrapposte
La diffusione dell’alexa nelle cellule vicine a
quella registrata e le loro contrazioni
sincrone sotto stimolazione dimostrano la
presenza di gap-junction.

Sinapsi chimica (Giunzione neuromuscolare)

-Motoneuroni
- Fibre mieliniche
-1 motoneurone- centinaia di fibre muscolari (unità
motoria)
- 1 fibra muscolare – 1 giunzione neuromuscolare
- Pre-sinaptico (bottoni terminali)
- Fessura sinaptica (20-30 nm)
- Lamina basale
- 1 placca motrice – 300000 vescicole contenenti acetilcolina
- Post-sinaptico con pieghe giunzionali
- Potenziale d’azione pre-sinaptico – apertura dei canali del Ca 2+ voltaggio dipendenti
- Esocitosi mediata da Ca 2+ (circa 120 vescicole di neurotrasmettitore)
- Legame dell’acetilcolina al recettore post-sinaptico (nicotinico) – 2 molecole di Ach sulle
2 subunità
- Pervietà del canale a Na + , K + e Ca 2+

Fattore di sicurezza
Fatica sinaptica (stimolazione del pre-sinaptico
a 100 Hz per alcuni minuti)
Depolarizzazione post-sinaptica di 50-70 mV (potenziale
di placca)
Potenziale d’azione post-sinaptico
Propagazione del potenziale d’azione (tubuli a T)
Fuoriuscita dal reticolo sarcoplasmatico di Ca 2+
Contrazione

Contrazione muscolare

Funzioni del muscolo (movimento, forza)
Scheletrico (ossa dello scheletro)
Cardiaco (cuore)
Liscio (stomaco, vescica, vasi……)
striati
Scheletrico (controllato dai motoneuroni)
Liscio (controllato dal sistema nervoso
autonomo e dal sistema endocrino)

Il muscolo scheletrico rappresenta
il 40% del peso corporeo
Responsabile del mamtenimento
della postura e del movimento
-Origine: punto piu’ vicino al tronco o all’osso più stabile
- Inserzione: punto di impianto piu’ distale o più mobile
Avvicinamento dei centri delle ossa – Flessore
Allontanamento dei centri delle ossa - Estensore
Estensore
Flessore
Muscoli antagonisti

Fibra muscolare
Sincizio cellulare
Assi longitudinali in parallelo
-Sarcolemma
-Sarcoplasma
-Miofibrille (fasci di proteine contrattili ed
elastiche)
-Reticolo sarcoplasmatico (tubuli longitudinali e
cisterne terminali)
-Tubuli a T
-Triade (1 tubulo a T + 2 cisterne terminali)
-Granuli di glicogeno e mitocondri

1 fibra muscolare – migliaia di miofibrille
-Miosina
-Actina
-Tropomiosina
-Troponina
-Titina
-Nebulina
Miosina:
contrattili
Miofibrilla
regolatorie
accessorie
-2 catene pesanti (code lineari
intrecciate e 2 teste globose)
-2 catene leggere associate alle teste
globose
250 molecole di miosina formano un
filamento spesso

1 fibra muscolare – migliaia di miofibrille
-Miosina
-Actina
-Tropomiosina
-Troponina
-Titina
-Nebulina
Actina:
contrattili
Miofibrilla
regolatorie
accessorie
Proteina globulare G actina
Le molecole di G actina polimerizzano
a formare F actina
2 catene di F actina si avvolgono a
formare un filamento sottile

Il sarcomero
Disco Z: struttura proteica (ancoraggio filamenti
sottili)
Banda I: banda chiara formata da filamenti sottili
Banda A: Banda scura formata da filamenti spessi
Zona H: regione centrale della banda A
Linea M: sito di attacco dei filamenti spessi
1 filamento spesso – 6 filamenti sottili
1 filamento sottile – 3 filamenti spessi

1954 teoria dello scorrimento dei filamenti.
Rilasciamento – ampia banda I
Contrazione
I dischi Z si avvicinano
Banda I e zona H si accorciano
Banda A rimane costante

La miosina è una
proteina motrice che
converte l’energia
accumulata nel legame
chimico dell’ATP in
energia meccanica che
consente il movimento.
Funzione ATPasica della
miosina
Energia potenziale
come variazione
dell’angolo tra
molecola di miosina e
actina.

Tropomiosina: polimero proteico che avvolge il
filamento di actina bloccando parzialmente i siti di
legame per la miosina.
Troponina: proteina legante il Ca 2+ che controlla la
posizione della tropomiosina.
Siti parzialmente occupati: legame debole tra
actina e miosina.
- Troponina C
- legame con Ca 2+ citosolico
-Sblocco dei siti di legame per la miosina
-Colpo di forza
I cicli contrattili hanno luogo fino a quando i siti
leganti sono scoperti.
Saggio di motilità in vitro

I recettori per la diidropiridina
(DHP) sono legati
meccanicamente ai recettori
per la rianodina (RyR)
Recettori DHP sensibili al
voltaggio
Transiente di Ca 2+ citosolico
Rilasciamento – attività delle
pompe per il Ca 2+

Movimento e rilascio dei ponti trasversali
Attività delle pompe del Ca 2+
1) ATP disponibile – poche contrazioni
Contrazione muscolare e ATP
2) Fonte di energia di riserva – fosfocreatina (PCr)
Il gruppo posfato delle PCr viene trasferito all’ ADP per mezzo della creatinfosfochinasi (CPK)
3) Glucosio – glicolisi – piruvato, in presenza di ossigeno – ciclo dell’acido citrico – 30 molecole
ATP
4) Concentrazione di ossigeno bassa – glicolisi anaerobica (glucosio – acido lattico – 2 ATP)
5) Beta-ossidazione degli acidi grassi (in presenza di ossigeno)

Tipologie di fibre muscolari
Mammifero tipo I e tipo II
Tipo II divise in :
IIA, IID o IIX e IIB
Nell’uomo troviamo I, IIA e IIX
(nell’uomo le fibre che venivano chiamate IIB sono ora le IIX)

Fibre ossidative a contrazione lenta (tipo I)
Classificazione delle fibre muscolari scheletriche
Fibre glicolitiche a contrazione rapida (II B) (più veloci)
Fibre ossidative a contrazione rapida (II A) (più lente nel gruppo delle tipo II)
Fibre intermedie tra IIB e IIA sono le IIX

Fibre di tipo I (fibre lente)
Isoforma della catena pesante della miosina
MHC-β/slow
Minore velocità dell’attività ATPasica nella
famiglia delle miosine
Anche Troponina e Tropomiosina cambiano di
isoforma da un tipo di fibra all’altro.
L’actina non ha isoforme diverse
Linea Z più spessa rispetto alle fibre di tipo II
Minor sviluppo dei sistemi di accoppiamento
eccitazione contrazione (tubuli T, reticolo
sarcoplasmatico e proteine associate)
Minori recettori per la diidropiridina (DHPR)

SERCA2a (in queste fibre e quelle cardiache)
Proteina Fosfolambano interagisce con SERCA2a e la
inibisce
Azione betha-adrenergica – fosforilazione del
fosfolambano
Cessazione dell’inibizione su SERCA2a

Fibre di tipo II
Velocità di contrazione da 3 a 5 volte maggiore rispetto alle tipo I
MHC-2A, MHC-2B, MHC-2X
Velocità ATPasica maggiore in 2B, minore in 2°, intermedia in 2X
Isoforme diverse anche delle catene leggere
Nelle fibre IIB MLC-3f (responsabile della grande velocità)

Sistema di accoppiamento eccitazione contrazione
Molto più sviluppato rispetto alle fibre di tipo I.
Maggiore volume dei tubuli T rispetto al volume
cellulare.
Maggiore livello di DHPR (da tre a 5 volte rispetto
tipo I).
Reticolo sarcoplasmatico più sviluppato.
SERCA1a 5 volte più abbondante rispetto alle tipo I
Flussi di calcio più abbondanti e veloci attraverso il
reticolo sia in uscita che in entrata.
Contrazione e rilasciamento più veloci.

- Fibre glicolitiche a contrazione rapida: glicolisi anaerobica, produzione di acido lattico
Meno vasi ematici, meno mitocondri, diametro maggiore (fibre bianche)
Si affaticano più facilmente
- Fibre ossidative a contrazione lenta: fosforilazione ossidativa
Presentano più mitocondri, più vasi ematici nel tessuto connettivo, mioglobina (fibre rosse)
- Fibre ossidative a contrazione rapida: contengono un po’ di mioglobina, usano una
combinazione di metabolismi (ossidativo e glicolitico)

Suddivisione in base alla fatica
Tipo I - Fibre lente e resistenti alla fatica ( ST ).
Caratterizzate da un basso contenuto di Glicogeno e da una elevata concentrazione di
Mitocondri (dove hanno luogo le reazioni aerobiche), nonché da una ricca
capillarizzazione. Adatte per bassi livelli di forza con attività prolungata, tipo la
maratona.
Tipo II (fast twitch)
Tipo IIB - Fibre veloci e poco resistenti alla fatica ( FF fast fadiguable).
Hanno un elevata concentrazione di glicogeno, ma un basso contenuto di Mitocondri.
Impegnate per sforzi di elevata intensità, con durata breve o intermittente.
Tipo IIA - Fibre veloci e resistenti alla fatica ( FR fadigue resistant). Intermedie fra lente
e veloci. Hanno un elevato contenuto di enzimi glicolitici ed ossidativi. Utilizzate per
sforzi prolungati con intensità relativamente elevata.
Tipo IIX
Hanno caratteristiche istochimiche intermedie tra le fibre del tipo IIa e IIb.

Marcatore per le ATPasi della
miosina
Diversi sistemi di classificazione
delle fibrocellule muscolari

Esistono forme di transizione (forme ibride)
Contenuto di MHC-IIX e MHC-IIB ------- sono le fibre IIXB o IIBX
Contenuto di MHC-IIX e MHC-IIA ------- sono le fibre IIXA o IIAX
Contenuto di MHC-IIA e MHC-I ---------- sono le fibre IIC e IC
La transizione può dipendere dall’attività

Reclutamento delle fibre muscolari
Reclutamento ordinato in base alla dimensione dei
motoneuroni (soglia di attivazione diversa)
Fibre di tipo IIX

La tensione sviluppata dalla contrazione dipende dalla
lunghezza dei sarcomeri prima che inizi la contrazione
-Alla lunghezza ottimale c’è un maggior numero di ponti
trasversali tra filamenti spessi e sottili.
-Singola scossa
-Tetano incompleto
-Tetano completo

L’unità motoria: costituita da
1 motoneurone e da tutte le
fibrocellule muscolari da esso
innervate.

In tutti i muscoli i tre tipi di fibre muscolari, FF, FR e S, sono normalmente presenti, anche
se varia la loro percentuale. La velocità con cui il muscolo sviluppa tensione e la durata
della contrazione, dipendono dal prevalere di un tipo di fibra rispetto alle altre.
Es. EDL e soleo nel ratto
Scossa semplice
Tetano
incompleto
Affaticabilità
S (I) FR (IIA) FF (IIX)

Affaticamento muscolare
Fatica: il muscolo non è più in grado di generare o mantenere la potenza attesa
-Affaticamento centrale (sensazione soggettiva di stanchezza, precede la fatica nel muscolo)
-Affaticamento periferico
- Patologie neuromuscolari (lenta sintesi di ACh nei terminali)
- Esercizio submassimale protratto (deplezione di glicogeno –
modulazione del rilascio di Ca 2+ dal reticolo sarcoplasmatico)
-Esercizio massimale di breve durata (aumento di P i - rallenta il
rilascio di P i dalla miosina e altera il colpo di forza)

Utilizzazione dei muscoli
Agonisti (muscoli primi responsabili del movimento)
Antagonisti (muscoli che si oppongono agli agonisti)
Sinergici (muscoli che assistono gli agonisti) (contributo nella direzione del movimento)
Tipi di contrazione muscolare
Concentrica (accorciamento del muscolo, contrazione dinamica)
Statica (isometrica, non c’e’ accorciamento e l’angolo dell’articolazione non cambia)
Eccentrica (il muscolo viene stirato, contemporaneamente i ponti trasversali
funzionano e contrastano l’allungamento del muscolo) es. bicipite brachiale, distensione
del gomito per portare in basso un oggetto pesante)

Tensione muscolare:
Forza esercitata dal muscolo / area di sezione (N / m 2 )
Carico: forza esercitata da un peso sul muscolo
Contrazione isometrica e isotonica
Contrazione isometrica: non c’è
spostamento del carico
Contrazione isotonica: spostamento
del carico, il muscolo si accorcia

Isometrica

Isotonica

Produzione di forza dipende:
-dal tipo e dal numero di unità motorie attivate
- dalle dimensioni del muscolo
- dalla lunghezza iniziale del muscolo (componente elastica e numero di ponti
trasversali)
- dall’angolo articolare
- dalla velocità di contrazione
Inserzione a 1/10 della distanza tra fulcro
dell’articolazione e resistenza es. peso sulla mano
Per un peso di 5 kg
Forza esercitata dal muscolo si 50 kg
Angolo ottimale per il bicipite brachiale 100°

Contrazione isotonica relazione forza e velocità
La velocità di accorciamento del muscolo dipende
da tre fattori:
- Carico applicato (la velocità con la quale un
ponte trasversale ruota, a parità di attività
ATPasica, dipende dal carico applicato sul ponte
stesso)
- Attività ATPasica della miosina
- Massima forza isometrica sviluppata

Contrazione isotonica relazione forza e velocità
La velocità di accorciamento è massima (Vmax) per carico 0 ed è 0 per carichi uguali
alla tensione isometrica massima, che il muscolo può sviluppare (P0).
Per P > P0 la velocità è negativa: il muscolo si allunga invece di accorciarsi.
L’allungamento aumenta la tensione ad un valore > P0 finché a circa 2P0 il muscolo
cede (cedimento apparato contrattile) e si allunga rapidamente.
La potenza (F x v) è 0 per carico 0 o carico = P0 ed ha un picco massimo per una
velocità ottimale intorno a 1/3 Vmax o per una forza 1/3 Po

La tensione che il muscolo sviluppa durante la contrazione dipende dalla lunghezza a cui si
trovano le fibre muscolari quando inizia la contrazione.
La tensione sviluppata da un muscolo è divisibile in due componenti:
• Tensione passiva: Tensione sviluppata quando il muscolo viene allungato. Aumenta con
l’aumentare della lunghezza delle fibre muscolari e dipende dalle componenti elastiche del
muscolo (tessuto connettivo, titina). Tutti i corpi elastici, allungati, sviluppano una
tensione, che tende ad opporsi allo stiramento stesso.
• Tensione attiva. E’ la tensione che si genera nel muscolo durante la contrazione.
• Tensione totale. E’ la somma della tensione passiva ed attiva.
Componente contrattile
Componente elastica in parallelo
Componente elastica in serie

La tensione prodotta, ad una determinata lunghezza, è la somma della tensione
passiva (PRECARICO) e della tensione attiva (tensione che il muscolo sviluppa
quando si contrae in condizioni isometriche).
L max, rappresenta la lunghezza ottimale alla quale si ottiene la massima tensione
attiva.

Lunghezza ottimale del
sarcomero 2- 2,2 µm
Numero di interazioni
massime

Quando il muscolo si contrae spostando un carico
compie un lavoro
W = L x D
W = lavoro prodotto
L = carico
D = spostamento

Muscolo liscio

Controllo motorio

2 emisferi
Collegati dal corpo
calloso
4 lobi principali:
1) Frontale (controllo
motorio, intelligenza
generale)
2) Temporale (input
uditivi)
3) Parietale (input
sensoriali generali)
4) Occipitale (input
visivi)

Diencefalo (talamo e ipotalamo)
Talamo: centro di integrazione
sensoriale, tutte le informazioni tranne le
olfattive, smistamento verso la corteccia
Ipotalamo: mantenimento dell’omeostasi
Regolazione della pressione sanguigna, frequenza e contrattilità cardiaca,
respirazione, digestione
Temperatura corporea
Bilancio idrico
Controllo neuroendocrino
Emozioni
Sete
Fame
Cicli sonno veglia

Cervelletto
Tronco cerebrale
Origine di 10 paia di nervi cranici
Centri di regolazione per il respiro e funzione
cardiovascolare.
Formazione reticolare effetti su: funzione muscoli
scheletrici, tono muscolare, funzioni cardiovascolari e
respiratorie, veglia e sonno)
Midollo spinale

Sistema nervoso periferico
43 paia di nervi:
12 paia di nervi cranici collegati con
l’encefalo
31 paia di nervi spinali collegati con
il midollo spinale
Apparato sensoriale, origine dei
neuroni sensitivi:
Vasi sanguigni e linfatici,organi
interni, organi di senso, muscoli e
tendini.
Apparato motorio (somatico)

Sistema nervoso autonomo:
Simpatico, parasimpatico e enterico
Simpatico e parasimpatico:
Neuroni sensitivi con assoni nei nervi
spinali e cranici
Motoneuroni pregangliari e
postgangliari

I motoneuroni non hanno il
corpo nel midollo spinale ma nei
gangli del sistema nervoso
autonomo.
motoneuroni del SNA sono detti
postgangliari
Sono attivati dai pregangliari che
hanno il corpo nel midollo
spinale e tronco dell’encefalo.
Le vie sensitive oltre che inviare
informazioni al midollo spinale
sinaptano anche nei gangli del
SNA
Riflessi autonomi
Sinapsi diffuse (numerose
varicosità)

I neuroni
postgangliari
ortosimpatici si
trovano distanti dagli
organi bersaglio
(gangli paravertebrali)
I neuroni
postgangliari del
parasimpatico si
trovano nei gangli
parasimpatici (in
prossimità o dentro
gli organi bersaglio)
Ramo comunicante bianco: assoni dei neuroni pregangliari
Ramo comunicante grigio: fibre postgangliari

MOTRICITA’
statica: mantenimento della postura attraverso la contrazione
continua di gruppi muscolari; costituisce anche la base per i
cambiamenti posturali e per gli aspetti dinamici
dinamica: movimenti, cioè cambiamenti della posizione del corpo
rispetto a un sistema di riferimento esterno e/o cambiamenti della
posizione relativa dei segmenti (riflessi, schemi motori ciclici,
movimenti volontari)
aspetti particolari della motricità (comprendenti sia aspetti statici
che dinamici): mimica, fonazione, scrittura, movimenti oculari

• tutti gli aspetti della motricità si realizzano mediante il controllo di
ciascun motore muscolare (muscoli), determinandone momento per
momento forza e lunghezza
• per la realizzazione dei diversi aspetti della motricità, i motori
muscolari devono essere controllati tenendo in considerazione non solo
lo scopo dell’atto motorio, ma anche la posizione iniziale del corpo e dei
suoi segmenti e le forze che possono aiutare o ostacolare l’atto motorio
(attrito interno e esterno; forze elastiche interne e esterne; forze
viscose)
•la realizzazione dell’atto motorio procede da una rappresentazione
simbolica e astratta nei centri gerarchicamente superiori (scopo dell’atto
motorio) alla realizzazione effettiva (gestione di contrazioni e
rilasciamenti muscolari)

ORGANIZZAZIONE GERARCHICA CONTROLLO MOTORIO
Ogni livello ha una sua autonomia decisionale e organizzativa,
nel senso che ha in sé le strutture circuitali che gli permettono
di gestire il proprio livello della motricità, senza l’intervento
dei centri superiori;
• Ogni livello può essere però modificato nel suo
funzionamento, cioè nel modo di organizzare l’aspetto della
motricità a cui è dedicato, da comandi provenienti dai livelli
superiori;
•Ogni livello, per realizzare l’effettivo output motorio, utilizza,
in parte o completamente, le strutture circuitali dei livelli
gerarchicamente inferiori, assumendone il controllo.

Tre livelli nell’organizzazione del controllo della
motricità
• Movimenti riflessi (schemi coordinati involontari di contrazioni e
rilasciamenti muscolari prodotti da stimoli periferici) es. animali decerebrati
Riflessi da stiramento – recettori muscolari
Riflessi di retrazione – recettori cutanei
• Schemi motori ciclici (masticazione, deglutizione, grattamento contrazioni
alternate dei flessori e estensori nelle attività locomotorie)
Midollo spinale e tronco dell’encefalo, possono manifestarsi spontaneamente o in
seguito a stimoli periferici.
• Movimenti volontari ( si propongono di raggiungere uno scopo specifico)
Avviati anche da stimoli esterni (es. semaforo rosso)
Vengono perfezionati con la pratica che ci permette di prevedere e evitare gli
ostacoli esterni e le perturbazioni da essi provocate.

Organizzazione gerarchica dei sistemi motori
Midollo spinale: livello più basso, circuiti per riflessi e
movimenti automatici ritmici
Circuiti monosinaptici (neurone sensitivo primario e
motoneurone) o circuiti polisinaptici
I centri superiori possono agire su questi circuiti
Motoneuroni “via finale comune” di tutte le azioni motorie
Tronco dell’encefalo: sistemi discendenti mediali (controllo
della postura, integrano informazioni visive, vestibolari e
somatosensitive) e sistemi discendenti laterali (controllano
maggiormante i muscoli più distali per i movimenti
finalizzati).
Corteccia: tratto cortico-spinale dall’area motoria primaria
e aree premotorie ai circuiti del midollo spinale, la
corteccia controlla anche i circuiti a livello del tronco
dell’encefalo.
Aree premotorie: coordinazione e pianificazione delle
sequenze complesse di movimenti.
Cervelletto e nuclei della base: controllo su corteccia
cerebrale e tronco dell’encefalo, minore controllo dei
circuiti spinali.

2 modi per correggere le perturbazioni esterne
-Feed-back: controllo istante per istante es. mantenere la postura e impugnare oggetti
guadagno mantenuto basso per evitare grandi errori.
-Feed-forward: controllo anticipatorio . Es. Per controllo postura e movimento
Es. prima di alzare un braccio si contraggono i muscoli nelle gambe per mantenere la
postura
Es. l’atto di afferrare una palla è avviato dallo stimolo visivo, viene predetto il percorso
che farà la palla, dopo averla afferrata entra in gioco il controllo a feed-back

Es gatto con lesione a livello cervicale su treadmill
con ostacolo
Manca l’informazione visiva e quindi l’inibizione
corticale sull’attività oscillatoria del circuito per la
deambulazione, il gatto alza la zampa solamente
dopo aver sbattuto sull’ostacolo.

Movimenti volontari
Equivalenza motoria: le diverse azioni motorie hanno in comune alcune caratteristiche
anche quando vengono eseguite in modi diversi.
Esempio scrittura con mano o con piede.
Rappresentazione astratta del movimento a livello cerebrale
La velocità e l’accelerazione del movimento della mano variano in modo proporzionale
alla distanza del bersaglio quindi il SNC non si basa solamente sul feed-back per
compiere e arrestare il movimento. Quindi l’ampiezza del movimento viene pianificata
prima dell’inizio del movimento stesso. La rappresentazione della pianificazione del
movimento viene detta “programma motorio”.
Il programma motorio specifica le caratteristiche spaziali del movimento e gli angoli di
rotazione delle articolazioni (cinematica del movimento).
Tempo di reazione: tempo tra presentazione dello stimolo e inizio della risposta
volontaria…..dipende dal numero di stazioni sinaptiche interposte.
Risposta volontaria a stimoli propriocettivi (80-120 ms)
Risposta riflessa a stimoli propriocettivi (40 ms)

Midollo spinale
Le fibre afferenti primarie stabiliscono
connessioni con 4 tipi di neuroni:
1) Interneuroni locali
2) Neuroni propriospinali
3) Neuroni di proiezione
4) Motoneuroni
Motoneuroni: nuclei motori (colonne
longitudinali da 1 a 4 segmenti spinali)
regola prossimo-distale
Per muscoli distali, motoneuroni più laterali
Per muscoli prossimali, motoneuroni più
mediali
Neuroni propriospinali: ascendono e
discendono, contattano interneuroni e
motoneuroni di altri segmenti
I mediali molto lunghi, permettono una
coordinazione dei muscoli assiali per il
mantenimento della postura.
Neuroni propriospinali laterali, più corti
quindi connettono meno segmenti spinali.
Muscoli distali, maggior grado di
indipendenza di movimento.

Il tronco dell’encefalo
Nuclei motori per i muscoli facciali
e vie mediali e laterali che proiettano al
midollo spinale
Postura
Vie mediali, tre tratti principali:
Tratti vestibolo spinali (mediale e laterale)
Tratti reticolo spinali (mediale e laterale)
Tratto tettospinale
Terminazioni sugli interneuroni e neuroni
propriospinali lunghi della parte
ventromediale (controllo della postura)
Vie laterali
Tratto rubrospinale, terminazioni sugli
interneuroni della parte dorso laterale,
implicato nel controllo del movimento degli
arti diretto ad uno scopo es. raggiungimento
e manipolazione.
Muscoli
distali

Stimolazione elettrica della
corteccia: movimento nella parte
controlaterale del corpo
La corteccia cerebrale agisce sia
direttamente che indirettamente sui
motoneuroni.
-Fibre cortico-bulbari
-Fibre cortico-spinali
-Azione indiretta sui motoneuroni
spinali attraverso le vie discendenti
del tronco dell’encefalo.
Corteccia motrice primaria (area 4 di
Brodmann)
Corteccia premotoria (area 6)

Le principali afferenze corticali alle aree motorie
provengono dalle aree associative prefrontali,
parietali e temporali.
Dirette soprattutto alla corteccia premotoria e
motoria supplementare.

Transcranial magnetic stimulation
(TMS) is a noninvasive method to cause
depolarization in the neurons of the
brain.
TMS uses electromagnetic induction to
induce weak electric currents using a
rapidly changing magnetic field.
Stimolazione
Corteccia motoria primaria
(movimenti semplici controlaterali)
Corteccia premotoria (movimenti
complessi controlaterali)
Corteccia motoria supplementare
(movimenti complessi bilaterali)

1) I RIFLESSI SPINALI
Il riflesso è una risposta motoria a uno stimolo, indipendente dalla volontà.
Il riflesso è rapido, stereotipato.
Gli stimoli che li evocano arrivano da recettori muscolari, articolari e cutanei.
I circuiti che li mediano si trovano interamente nel midollo spinale.
I riflessi possono essere modificati in modo tale da potersi adattare al compito motorio
che si sta eseguendo.
I riflessi sono integrati da comandi motori generati dal sistema nervoso centrale al fine
di produrre movimenti che possano adattarsi a condizioni ambientali diverse.

Neuroni afferenti (funzione di conduzione dai recettori al centro nervoso)
Interneuroni (trasmissione complessa ad altri neuroni del centro nervoso)
Neuroni efferenti (inviano i messaggi agli organi effettori es. muscoli)

Adattabilità dei riflessi
Es di una persona inginocchiata in posizione eretta
1 mano perturbazione
1 mano tavolo o tazza piena di liquido
La risposta riflessa degli estensori del gomito dell’arto controlaterale dipende dal
compito motorio che sta eseguendo l’arto.

Riflesso flessorio di retrazione
Rapida retrazione di un arto in
risposta a stimolo dolorifico
È un riflesso spinale (rimane dopo
resezione del midollo spinale e
quindi esclude i livelli superiori)
Il riflesso crociato aumenta la
stabilità posturale
Questo riflesso è semplice ma
costituisce un atto motorio
completo
La forza e l’ampiezza del
movimento dipendono dallo
stimolo es. stufa tiepida e bollente

Vie polisinaptiche nel midollo
spinale
I circuiti intrinseci spinali che
controllano il cammino hanno
parecchi interneuroni in comune
con i circuiti che mediano i
riflessi flessori

Si oppone all’allungamento del muscolo
Stimolazione di alcuni motoneuroni
Inibizione di altri motoneuroni
Innervazione reciproca: utile nei riflessi ma
anche nei movimenti
A volte diventa vantaggioso ottenere
una co-contrazione degli agonisti e
antagonisti
Rigidità dell’articolazione
Gli interneuroni inibitori Ia ricevono
segnali inibitori e eccitatori dalle vie
discendenti
I centri sovraspinali possono cambiare il
rapporto tra eccitazione e inibizione
E quindi ridurre l’inibizione reciproca.

Altra classe di interneuroni inibitori:
Cellule di Renshaw
Azione inibitoria ricorrente sui motoneuroni
Regolano l’eccitabilità e quindi la frequenza di
scarica dei motoneuroni
Regolano anche i motoneuroni che innervano i
muscoli sinergici e interneuroni Ia
Le vie discendenti che controllano le cellule di
Renshaw regolano così i muscoli dell’intera
articolazione.

Organizzazione di tipo divergente delle vie riflesse
Amplificazione dei segnali in ingresso e coordinazione di gruppi di muscoli
Es gastrocnemio di gatto
Ogni fibra sensitiva Ia contatta tutti i motoneuroni del muscolo omonimo
Queste fibre contattano motoneuroni anche dei muscoli sinergici

Interneuroni Ib
Ricevono segnali eccitatori convergenti
Informazioni degli organi tendinei di
Golgi
Stimolazione delle fibre afferenti dagli
organi tendinei = inibizione disinaptica o
trisinaptica dei motoneuroni del
muscolo omonimo (inibizione autogena)
Gli interneuroni Ib ricevono anche da
fibre Ia, da fibre dei recettori cutanei, da
fibre provenienti da articolazioni e fibre
discendenti eccitatorie e inibitorie.
-Funzione protettiva quando la tensione
muscolare diventa troppo alta.
-Funzione durante le attività motorie
Es afferrare un oggetto delicato.
Afferenze cutanee, articolari e
tendinee…limitazione della tensione

I riflessi che interessano i muscoli
degli arti sono mediati da vie
spinali e sovraspinali
Es improvviso stiramento del
muscolo flessore del pollice
Risposta M1 e M2
In questa patologia gli assoni
discendenti dei neuroni della
corteccia motrice si biforcano e
contattano motoneuroni
omologhi di entrambi i lati
Nell’arto controlaterale risposta
M2 senza M1

Reclutamento
Le risposte dei motoneuroni ai segnali afferenti dipendono dalle loro proprietà
passive.
I più piccoli attivati per primi i più grandi per ultimi
La forza di contrazione di un muscolo dipende da:
1) La frequenza di scarica dei motoneuroni
2) Il numero di motoneuroni (unità motorie) attivati

La forza di contrazione di un muscolo dipende
da:
1) La frequenza di scarica dei motoneuroni
2) Il numero di motoneuroni (unità motorie)
attivati

I riflessi da stiramento rinforzano i comandi motori centrali
I riflessi propriocettivi svolgono un’importante ruolo funzionale nella regolazione dei
movimenti volontari ed automatici.
Segnali propriocettivi: segnali che arrivano da recettori muscolari, articolari e cutanei.
Questi vengono innescati ad esempio durante il movimento.
I segnali propriocettivi possono contribuire alla genesi di attività motorie nel corso
dell’esecuzione di movimenti già avviati.
L’uscita motoria viene aggiustata in relazione alle condizioni biomeccaniche del corpo e
degli arti.

La locomozione
Vari tipi di locomozione: nuoto, strisciare per terra, volo, cammino.
Tutte queste forme si basano su movimenti ritmici e alternati del corpo o delle appendici
Azione motoria stereotipata costituita da una serie ripetitiva degli stessi movimenti
I movimenti locomotori vengono aggiustati finemente in ogni istante per adattarsi alle
variazioni delle condizioni esterne.
1) Come vengono generati gli schemi ritmici dalle cellule nervose?
2) Quali sono i meccanismi che regolano i movimenti locomotori?

-Per generare schemi motori di base del cammino non sono necessarie formazioni
sovraspinali
-La ritmicità di base del cammino è prodotta da circuiti neuronali situati
interamente nel midollo spinale
-Questi circuiti possono essere attivati da segnali tonici discendenti
-Le reti neuronali spinali che generano gli schemi motori ritmici vengono regolate
da segnali che arrivano dai propriocettori degli arti

IP: ileo-psoas
GL e GM: gastrocnemio laterale e mediale
BP: bicipite posteriore
RF: retto del femore
Sart m Sart a: sartorio mediale e anteriore
TA: tibiale anteriore
Il passo viene diviso in 4 fasi:
Flessione
Prima estensione(E1)
Seconda estensione (E2)
Terza estensione (E3)
F, E1 oscillazione
E2, E3 appoggio
Schema motorio del cammino:
complessa sequenza di contrazione dei
diversi muscoli
Flessori nella fase F
Estensori nella fase E
VL, VM e VI: vasto laterale, mediale e intermedio

Fase F: flessione dell’anca, del
ginocchio e della caviglia
Fase E1: estensione di ginocchio e
caviglia ancora flessione dell’anca.
Il piede si sposta in avanti e fa si
che la gamba si prepari a sostenere
il peso del corpo.
Fase E2: inizio della fase di
appoggio, flessione del ginocchio e
caviglia, allungamento dei muscoli
estensori (eccentrico) contratti
dovuto al trasferimento di peso.
Fase E3: estensione di anca,
ginocchio e caviglia, forza
propulsiva.

Modello a due emi-centri: le vie discendenti attraverso i neurotrasmettitori monoamminergici
dei propri assoni vanno ad eccitare interneuroni inibitori facenti parte di circuiti spinali a due
emi-centri. Un emi-centro produrrebbe attività sui MN flessori, altro sui MN estensori (Brown
1911, 1912)
Il sistema di interneuroni che genera le raffiche di attività nei motoneuroni dei muscoli flessori
inibisce il sistema degli interneuroni che genera le raffiche nei motoneuroni dei muscoli
estensori e viceversa.

Generatori centrali di schemi motori (GCS)
Rete neuronale capace di generare schemi ritmici di attività motoria in assenza di
segnali sensitivi fasici provenienti dai recettori periferici.
La generazione dell’attività motoria ritmica dipende da tre fattori:
1) Proprietà cellulari dei neuroni che compongono la rete
2) Proprietà delle sinapsi
3) Caratteristiche delle interconnessioni fra i neuroni
Es della respirazione: neuroni autoritmici che generano spontaneamente raffiche di
attività (potenziali d’azione)
Locomozione evento episodico, quindi è necessaria una modulazione dei neuroni
generatori endogeni di raffiche di attività.
Le seguenti caratteristiche della rete possono dare avvio ad attività ritmiche
Rimbalzo post-inibitorio (aumento di eccitabilità dopo un evento inibitorio)
Depressione sinaptica
SPIKE CALCIO
-50 mV
INIBIZIONE

Gli schemi del cammino vengono regolati da diversi segnali:
1) Segnali somatosensitivi provenienti dai recettori muscolari e cutanei
2) Segnali provenienti dall’apparato vestibolare
3) Segnali visivi
I propriocettori (recettori muscolari e articolari) sono attivati dal cammino e portano
una regolazione automatica di questo
Gli esterocettori (nella cute) adeguano il cammino agli stimoli esterni
I segnali afferenti somatosensitivi regolano il ciclo del passo
Es gatto decerebrato e spinale: la frequenza del passo dipende dalla velocità della
pedana. La fase di appoggio viene diminuita e la fase di oscillazione rimane
costante.

Aumento della frequenza del passo
Diminuzione della fase di appoggio
Fase di oscillazione costante
Segnali sensitivi che segnalano la fine della fase
di appoggio, contribuiscono all’inizio della fase
di oscillazione
Ipotesi di Sherrington: responsabili i
propriocettori dei muscoli dell’anca.
In gatti spinali, l’estensione dell’anca (che imita
la fase finale della fase di apoggio) porta
all’attivazione dei flessori.
Si ha contemporanea inibizione del semi-centro
dei muscoli estensori.

Anche i fusi neuromuscolari e i corpi tendinei di Golgi dei muscoli estensori regolano le
fasi del cammino.
Se stimoliamo queste afferenze sensitive si prolunga la fase di appoggio
Quando diminuisce il carico sull’arto può iniziare la fase di oscillazione.
3 vie eccitatorie dai muscoli estensori ai motoneuroni degli stessi muscoli:
1) Via monosinaptica fibre Ia
2) Via disinaptica fibre Ia e Ib
3) Via polisinaptica dalle fibre Ia e Ib
La via polisinaptica comprende il semicentro dei muscoli estensori e il generatore
centrale del ritmo, quindi oltre a regolare il livello di attività degli estensori regola
anche la durata della fase di appoggio.
La via disinaptica è attiva solamente durante l’estensione.

Gli esterocettori (nella cute) adeguano il cammino agli stimoli esterni
Es. Gatto spinale
Stimolo meccanico lieve sulla parte dorsale della zampa nella fase di oscillazione
Eccitamento motoneuroni muscoli flessori e inibizione di quelli per gli estensori.
Rapida flessione della zampa, ed elevazione per superare un ostacolo.
Questa risposta è intatta nei gatti spinali quindi e’ mediata da circuiti a livello del
midollo spinale.

Regolazione sovraspinale del cammino ad opera di tre sistemi distinti
1) Il primo attiva il sistema locomotorio spinale e controlla la velocità del cammino
2) Il secondo conferisce un maggior grado di precisione allo schema motorio in
risposta ai segnali provenienti dagli arti
3) Il terzo guida i movimenti degli arti in risposta segnali visivi
I segnali che attivano la locomozione e ne controllano la velocità vengono trasmessi
al midollo spinale da neuroni glutamatergici i cui assoni contribuiscono a formare
la via reticolospinale. (Es. di stimolazione del tronco dell’encefalo a diversa
intensità)
Quando il cammino viene guidato dalla vista la corteccia motrice interviene per
conferire precisione ai movimenti del passo (es. animale con danni alla corteccia
motoria)
Il cervelletto controlla l’accuratezza degli schemi motori regolando le caratteristiche
temporali e l’intensità dei segnali discendenti.

Elettrodo a Array (a Schiera)

Fenomeni di plasticità sinaptica

MOVIMENTI VOLONTARI
• sono diretti a uno scopo
• richiedono un periodo di elaborazione lungo
• sono soggetti a apprendimento

MOVIMENTI VOLONTARI
• sono diretti a uno scopo
• richiedono un periodo di elaborazione lungo
• sono soggetti a apprendimento
La formulazione dello scopo precede la programmazione e
l’esecuzione del movimento. Nella formulazione dello scopo
possono entrare molti elementi provenienti dalla sensibilità interna
e/o esterna e/o dalle memorie. La rappresentazione neurale dello
scopo si può considerare in relazione causale rispetto al
movimento. Dunque, a differenza dei riflessi, in cui lo stimolo ha
un ruolo di unico (necessario e sufficiente) evocatore del
movimento, nel caso dei movimenti volontari lo stimolo può essere
uno degli elementi informativi che contribuiscono a formare il
quadro finalistico del movimento.

MOVIMENTI VOLONTARI
• sono diretti a uno scopo
• richiedono un periodo di elaborazione lungo
• sono soggetti a apprendimento
Il periodo di elaborazione, che precede l’effettivo inizio del
movimento e che segue le prime attività neurali che possono essere
messe in relazione al movimento, è molto lungo rispetto ai tempi
che intercorrono fra stimolo e risposta nei movimenti riflessi. Il
lungo tempo di elaborazione è dovuto alla complessità dei circuiti
neurali (numero di sinapsi che vengono attivate in serie) che
precedono l’attivazione dei motoneuroni.

MOVIMENTI VOLONTARI
• sono diretti a uno scopo
• richiedono un periodo di elaborazione lungo
• sono soggetti a apprendimento
La ripetizione frequente dell’atto motorio modifica l’esecuzione
dello stesso atto. In particolare, migliora la precisione e
diminuisce il tempo di esecuzione e il tempo di latenza rispetto a
un comando di esecuzione.

• Il SNC prefigura il risultato delle azioni motorie in modo
indipendente dalla sequenza delle singole contrazioni
muscolari che compongono il movimento
• Il tempo impiegato per rispondere a uno stimolo aumenta
all’aumentare delle informazioni necessarie all’esecuzione
del compito motorio e alle possibili alternative
• La precisione di esecuzione è inversamente correlata alla
velocità del movimento

Organizzazione somatotopica della corteccia motrice
primaria
La faccia e le dita sono più estese per il maggior
controllo corticale che possiedono

Corteccia motrice primaria: l’area dalla quale è possibile evocare movimenti con
la minima intensità di stimolazione.
Mappe somatotopiche, costruite attraverso stimolazione corticale
Marcia Jacksoniana: Crisi epilettica parziale (FOCALE) senza perdita di coscienza. Si hanno
contrazioni che iniziano in un distretto qualsiasi del corpo e si estendono
progressivamente ai muscoli vicini, seguendo la distribuzione caratteristica dell'area
motoria
Le terminazioni dei singoli assoni cortico-spinali divergono e si distribuiscono a
motoneuroni che innervano diversi muscoli
Organizzazione concentrica: i siti che influenzano i muscoli distali sono al centro
di un’area più vasta che contiene anche siti che influenzano muscoli più
prossimali (ridondanza della rappresentazione corticale)
In questo modo un segnale che attiva una certa zona corticale può attivare una
certa combinazione di muscoli.

Aree premotorie
4 aree premotorie principali nei primati
Nella convessità laterale: aree premotorie
laterale ventrale e laterale dorsale
Nella superficie mediale dell’emisfero: area
motrice supplementare e aree motorie del giro
del cingolo
La stimolazione delle aree premotorie evoca
movimenti complessi che interessano più
articolazioni simili ai movimenti coordinati
naturali di prensione e raggiungimento.
Stimolazione delle aree supplementari
movimenti bilaterali complessi.
Proiettano alla corteccia motrice primaria e al
midollo spinale

Afferenze dell’area motrice
primaria
• dalle aree premotorie
• dalle aree somatosensitive
(3,1,2) AFFERENZA
ORGANIZZATA
SOMATOTOPICAMENTE
• dalle aree parietali posteriori
di convergenza plurimodale (5)
• dal cervelletto
• dai nuclei della base
Afferenze dell’area premotoria
• dalle aree 5 e 7 (plurimodali)
•dal cervelletto
• dai nuclei della base

L’organizzazione somatotopica può essere modificata
Es. apprendimento
Es. lesioni cerebrali
Esperimento su Scimmie Scoiattolo
1)Occlusione di una piccola arteria corticale.
2)Morte dei neuroni nella corteccia motrice primaria per il
controllo della mano e dita.
Gruppo allenato alla prensione
Gruppo non allenato
ES. vibrisse
denervate
Nel gruppo allenato l’area per la mano e le dita restante si
espande e occupa quella per il gomito e spalla. Gli animali
recuperano la funzione

Le fibre del tratto cortico-spinale influenzano i motoneuroni spinali attraverso connessioni
dirette e indirette.
Le connessioni dirette sui motoneuroni α permettono di controllare pochi muscoli
Es movimenti delle dita senza movimento dell’articolazione
Le connessioni indirette sugli interneuroni del midollo spinale controllano un numero di
muscoli maggiore e quindi controllano movimenti che coinvolgono più articolazioni es nel
cammino.
L’attività dei singoli neuroni della corteccia motrice primaria è correlata con la forza
muscolare
1960 Edward Evarts
L’attività dei singoli neuroni della corteccia motrice primaria varia quando
La scimmia flette o estende un’articolazione del braccio contro-laterale
Le variazioni dell’attività dei neuroni cominciano circa 100 ms prima
dell’inizio del movimento.
La frequenza di scarica varia in rapporto alla forza sviluppata e alla
direzione del movimento.

Neuroni della corteccia
motoria primaria
Fasico-tonici: l’attività
comincia con una raffica
di potenziali d’azione
quando aumenta la
forza poi si stabilizza ad
un valore costante
quando la forza viene
mantenuta costante.
Tonici: aumenta
l’attività con l’aumento
della forza poi rimane a
valori elevati.

Quali sono gli aspetti del movimento che vengono codificati dai neuroni della
corteccia motrice?
Apostolos Georgopoulos: gruppi di scimmie addestrate a spostare una barra verso
bersagli visivi in direzioni diverse.
Registrazioni dell’attività dei neuroni della corteccia motrice primaria.
Ogni neurone 1 vettore (la lunghezza indica il livello di attività in una direzione).
Più cellule si sommano generando un vettore di popolazione

La direzione del movimento viene codificata dall’attività di popolazioni di neuroni
della corteccia motrice.
1) I singoli neuroni della corteccia motrice scaricano preferenzialmente in relazione
a movimenti in particolari direzioni
2) Nella figura (A) si vede l’attività di un neurone che scarica con frequenza più alta
per movimenti eseguiti in direzioni comprese tra 90° e 225°

Visione d’insieme sul controllo motorio
La corteccia motrice non è una semplice mappa motoria del corpo
I singoli muscoli e articolazioni sono rappresentati ripetutamente (mosaico complesso
per attivare combinazioni di movimenti adeguati)
Diversi muscoli rappresentati da gruppi di neuroni ramificati che si connettono con i
nuclei motori.
Minor ramificazione per i muscoli distali (controllo più indipendente)
L’esecuzione di un nuovo movimento richiede l’elaborazione da parte di numerose aree
motorie e parietali (correzione continua degli errori).
Quando il comportamento motorio diventa più preciso c’è meno bisogno di analizzare
informazioni sensoriali e di aggiornare lo schema motorio (lavorano meno neuroni)
Es. La corteccia motrice supplementare lavora solamente quando si apprende un
movimento.

La postura
Il sistema posturale deve:
1) Mantenere una posizione eretta stabile
2) Deve generare risposte che anticipano i movimenti volontari finalizzati
3) Deve adattarsi alle condizioni ambientali
Postura: posizione assunta dalle varie parti del corpo le une rispetto alle altre (sistema di
coordinate egocentriche) e rispetto all’ambiente circostante (sistema di coordinate
exocentriche). Terzo sistema di riferimento è quello gravitazionale (sistema di
coordinate georcentrico).
Equilibrio posturale: condizione in cui tutte le forze che agiscono sul corpo sono
bilanciate.
Equilibrio statico: il corpo rimane nella posizione che si intende assumere
Equilibrio dinamico: il corpo esegue un movimento senza perdere l’equilibrio

Il mantenimento della postura in un campo di forza
gravitazionale è un processo attivo, prevalentemente
indipendente dalla coscienza, che comporta continui
aggiustamenti sia dell’angolazione che della rigidità delle
articolazioni ottenute mediante variazioni (in più o in meno)
della contrazione (forza e lunghezza) di flessori e estensori.

Risponde a 2 domande:
Qual è la direzione verso l’alto?
Dove sto andando?
Risponde misurando le
accelerazioni lineari e angolari
del capo mediante 5 organi di
senso posizionati nell’orecchio
interno.
Sistema vestibolare
Sensibile alle accelerazioni (gravità, accelerazioni lineari, rotazioni, orientamento
nelle 3 dimensioni).
Utricolo e sacculo: accelerazioni lineari (orizzontali, verticali)
3 canali semicircolari: accelerazioni angolari.

Orecchio interno:
Labirinto osseo e membranoso, 3 canali semicircolari (canale orizzontale, superiore e
posteriore), 2 organi otolitici (utricolo e sacculo)
Ogni canale termina nell’utricolo, che a sua volta comunica con il sacculo (dotto reuniens)
Comunicazione tra sacculo e coclea.
Ogni ampolla contiene un organo sensoriale (cresta ampollare) con cellule cigliate
vestibolari

Organi sensoriali
nelle ampolle
Ogni ampolla contiene un organo sensoriale (cresta ampollare) con cellule cigliate
vestibolari. (fibre afferenti primarie che decorrono nel nervo vestibolare)
Le ciglia sono immerse in una massa gelatinosa (cupola) che occlude l’ampolla. I
movimenti dell’endolinfa generati da accelerazioni angolari provocano deflessione della
cupola e quindi flessione delle ciglia.

Gli otoliti aumentano il peso specifico della
membrana otolitica, in questo modo anche
accelerazioni lineari come quelle date dalla
forza di gravità vengono percepite.
Organi sensoriali nell’utricolo e sacculo.
Macula dell’utricolo e macula del sacculo.
Le ciglia sono immerse nella membrana
otolitica
massa gelatinosa con otoliti (cristalli di
carbonato di calcio)

Trasduzione vestibolare
La flessione verso il chinociglio aumenta la
conduttanza per i cationi (depolarizzazione)
e aumenta il rilascio di neurotrasmettitore
(glutamato o aspartato).
Le fibre afferenti vengono eccitate.
La flessione nella direzione apposta provoca
iperpolarizzazione quindi minor rilascio di
neurotrasmettitore

Es. Canali orizzontali
Le ciglia di ogni cresta ampollare
sono orientate nella stessa direzione
Canali orizzontali verso l’utricolo
Altri canali in direzione opposta
Es del movimento rotatorio del capo.
In un’ampolla abbiamo eccitazione
nell’altra inibizione

Organi otolitici
Le cellule cigliate non sono orientate
tutte nella stessa direzione
Sono orientate in riferimento ad una
scanalatura (striola)
Nell’utricolo sono disposte verso la
stirola (curvilinea)
Nel sacculo sono orientate in direzione
opposta alla striola (curvilinea)
Es. L’utricolo risponde all’inclinazione del
capo o all’accelerazione lineare in ogni
direzione. L’inclinazione del capo in ogni
direzione depolarizza alcune cellule
cigliate e iperpolarizza altre cellule
cigliate.
Segnale complesso che permette al
cervello di determinare la posizione del
capo.

Vie vestibolari centrali
Le fibre afferenti vestibolari proiettano al tronco dell’encefalo attraverso il nervo
vestibolare (corpi cellulari nel ganglio di Scarpa)
Terminano nei nuclei vestibolari (porzioni rostrali del bulbo e caudali del ponte)
ed emettono collaterali che arrivano al cervelletto.
Vie principali che partono dai nuclei vestibolari:
1) Fascicolo longitudinale mediale (destinato ai nuclei oculomotori) (riflesso
vestibolo-oculare)
2) Tratti vestibolospinali laterale e mediale (controllano rispettivamente i
muscoli del tronco e del collo) (riflesso vestibolo-cervicale).
3) Proiezioni al cervelletto alla formazione reticolare, al complesso vestibolare
controlaterale e al talamo.

Canali semicircolari
Nuclei oculomotori
Midollo spinale
Mediale (eccitatorio)
Organi otolitici
Cervelletto
Formazione reticolare
Nuclei vestibolari controlaterali
Midollo spinale
Superiore (inibitorio)
Controllo sguardo
discendente
Integrazione segnali
motori
Canali semicircolari
Organi otolitici
postura
laterale
Tratto vestibolo
spinale laterale

Gli adattamenti posturali accompagnano ogni
movimento che porti a uno spostamento del
baricentro, e con la ripetizione vengono migliorati e
appresi (cervelletto)

Riflessi vestibolo-cervicali (fissare il capo rispetto
all’ambiente)
Riflessi vestibolo-spinali (stabilizzazione postura)
Riflessi cervico-cervicali (fissare il capo rispetto il
tronco)
Riflessi cervico-spinali (stabilizzazione postura)