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40 a. ruffo
portarono alla scoperta di nuovi enzimi chiamati transchetolasi e transaldolasi. Numerose
ricerche contribuirono a purificarli ed identificarli con enzimi appartenenti al gruppo
delle transferasi. Tutti insieme presentano la proprietà ditrasformare reversibilmente gli
esosofosfati in pentosofosfati con un meccanismo non ossidativo, cui partecipano oltre
ai pentosofosfati, un intermediario ben noto, l’aldeide 3-fosfoglicerica insieme a nuovi
zuccheri a 7 atomi di C, come il sedoeptuloso-7-fosfato ed a4atomi come l’eritroso-
4-fosfato. Un mirabile intreccio di reazioni interdipendenti che, confermate in seguito
con l’uso di esosi marcati con 14 C, è alla base del cosiddetto ciclo dei pentosofosfati,
una scoperta che ha dimostrato l’unica via alternativa alla demolizione glicolitica del
glucoso ed ha messo nella dovuta evidenza quale sia l’origine biologica dei pentosi e la
loro utilizzazione [83].
Il gruppo di Melvin Calvin, che aveva seguito con attenzione tali ricerche e le
aveva applicate al loro problema, riuscì negli anni successivi a ritrovare fra le «macchie»
dei radiogrammi nella zona dei pentosi il ribuloso-5-fosfato che ad opera dell’ATP si
fosforilizza in ribuloso-1,5-bifosfato ed a dimostrare la sua abilità afissare il CO 2 . Infatti
un enzima chiamato carbossidismutasi [82], poi purificato dai cloroplasti di varie piante,
permette la carbossilazione del ribuloso seguita dalla dimerizzazione di un intermedio
instabile a 6 atomi di C che spontaneamente si scinde in 2 molecole di acido 3-fosfoglicerico.
Su tali basi era tracciata la via che conduceva alla sintesi degli esosofosfati
tramite reazioni che si svolgevano al buio a condizione che fossero presenti sufficienti
quantità del coenzima NADPH allo stato ridotto. La trasformazione del CO 2 in glucoso
era finalmente spiegata attraverso la via inversa della glicolisi.
A questo punto si innesca la fase di recupero prevista dal ciclo dei pentosofosfati, che
genera nuove molecole di ribuloso 1,5-bisfosfato su cui si fissano altrettante molecole
di CO 2 e così via, in una successione di tre stadi, il primo carbossilante, il secondo
riducente ed il terzo rigenerante che permisero a Melvin Calvin di concludere le sue
ricerche con la brillante descrizione di una serie di reazioni presentate con il titolo
The Photosynthetic Carbon-Cycle al III Congresso Internazionale di Biochimica tenutosi
a Bruxelles nel 1955. Da allora, dopo varie conferme il ciclo di Calvin è entrato a far
parte saliente del capitolo sulla fotosintesi in tutti i libri di testo di Biochimica e di
Botanica.
10. Biosintesi degli aminoacidi e delle purine
Lasciando ora le piante per rientrare nel mondo animale e dei microrganismi ci
accorgiamo che l’uso del 14 C come «tracciante» di vecchie e nuove vie metaboliche
e delle loro interrelazioni, ha portato contributi fondamentali per chiarire problemi
metabolici che attendevano una migliore soluzione. Vogliamo ricordarne ancora due
che testimoniano come entro il breve volgersi degli anni tra il ’40 ed il ’50, siano
state conquistate nuove conoscenze basali oltre che sul meccanismo biosintetico degli
aminoacidi anche sull’uricogenesi, un argomento che era noto da tempo distinguere il
metabolismo azotato degli ovipari da quello dei mammiferi che invece eliminavano urea
(v. infra, § 13.2).