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36 a. ruffo
che, in condizioni adatte, permette anche la resintesi di glucoso (v. infra, § 13.6). I
nuovi enzimi sono la fosforilasi così chiamata perché introduce un radicale fosforico
nella posizione-1 del glucoso proveniente dall’estremità non riducente del glicogeno con
un meccanismo detto appunto fosforolitico e poi la fosfomutasi che trasferisce il fosforo
nella posizione-6 e l’esocinasi che invece forma il glucoso-6-fosfato partendo da glucoso
ed ATP. Per quanto riguarda il guadagno energetico proveniente dalla loro ossidazione,
apparvero per la prima volta gli intermediari fosforici detti di alta energia (v. [33] e
[35]), responsabili della conseguente sintesi di ATP, descritto da Herman M. Kalckar
[68] quale vero distributore chimico di energia, in tutte le cellule viventi.
Il contributo apportato dalla coppia Carl Ferdinand Cori (1896-1984) e Gerty Theresa
Radnitz Cori (1896-1957) per la conoscenza della struttura, del meccanismo d’azione
e della funzione degli enzimi connessi col metabolismo dei carboidrati fu premiato
con l’assegnazione del Nobel per la Fisiologia e Medicina nel 1947.
7.2. Metabolismo dei lipidi.
L’energia potenziale i cui valori erano ben noti dalle vecchie misure ottenute al
calorimetro è elevata, non solo nei carboidrati ma ancora molto di più, nelle molecole
di acidi grassi che rappresentano il valido supporto energetico dei trigliceridi, i cosiddetti
grassi neutri. Anche gli enzimi che li producono, le lipasi ed altre esterasi più omeno
specifiche che attaccano i grassi naturali erano abbastanza conosciute per poter indagare
sul destino metabolico dei loro prodotti di scissione.
Che gli acidi grassi venissero gradualmente demoliti in unità bicarboniose e si formassero
i corpi chetonici, era noto sin da quando, all’inizio del secolo venne confermata
anche in vitro la classica teoria della b ossidazione. Ma si attesero molti anni pieni di
risultati incerti e molte volte contrastanti, prima che si chiarisse il meccanismo con cui
si verificavano le singole reazioni. Il merito è legato soprattutto ai nomi di J. G. Quastel,
L. F. Leloir, J. M. Munoz, A. L. Lehninger, Feodor Lynen e molti altri (v. [69])
che partendo dalle ricerche sulla desaturazione enzimatica degli acidi grassi di Gaetano
Quagliariello e collaboratori (v. [47] e [48]), ripresero il problema tra gli anni ’40 e
’50 e riuscirono ad individuare gli enzimi relativi e gli intermediari che si producevano
applicando la tecnica del consumo di O 2 in miscele di incubazione prima con fettine
di fegato e poi su sospensioni cellulari ed infine su estratti privi di cellule. Ci si accorse
che l’ossidazione degli acidi grassi avveniva solo se il sistema era addizionato da ATP,
metalli bivalenti e citocromi, ovvero se le sospensioni erano accoppiate all’ossidazione
di qualche altro metabolita capace di produrre ATP dall’acido adenilico e fosfati. Fu la
scintilla che fece brillare la luce proveniente da una lampada che, invero, si era accesa
per un’altra ragione e cioè inconseguenza della scoperta di poter ottenere mitocondri
«puri» da una sospensione di vari tessuti opportunamente centrifugati su gradiente di
saccaroso. Adoperandoli al posto degli estratti, si vide che l’ossidazione di numerosi
acidi grassi avveniva nei mitocondri ed era strettamente correlata alla fosforilazione ossidativa
che produceva ATP necessario per attivare le lunghe catene di acidi grassi. Oltre
al riconoscimento delle deidrogenasi e dei loro coenzimi che attaccavano in posizione