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i <strong>diversi</strong> <strong>neuroni</strong><br />
già Cajal si accorse che un<br />
criterio di identificazione dei<br />
<strong>neuroni</strong> fa riferimento alla<br />
forma<br />
classifichiamo i <strong>neuroni</strong> in<br />
tre grandi classi:<br />
unipolari<br />
bipolari<br />
e multipolari
i <strong>diversi</strong> <strong>neuroni</strong><br />
gli unipolari sono la classe<br />
più semplice e sono<br />
costituiti da un solo<br />
processo primario spesso<br />
privo di grandi ramificazioni<br />
sono molto diffuse negli<br />
invertebrati mentre nei<br />
vertebrati formano i gangli<br />
del SNA
i <strong>diversi</strong> <strong>neuroni</strong><br />
i <strong>neuroni</strong> bipolari sono costituiti da<br />
due processi: dendrite e assone<br />
molti bipolari sono <strong>neuroni</strong> di<br />
natura sensitiva (come nella retina)<br />
cellule bipolari sensitive a carattere<br />
tattile che veicolano informazioni<br />
sul dolore sono di un tipo<br />
particolare e sono dette<br />
pseudounipolari<br />
è provvisto di due branche una<br />
verso la periferia e l’altra verso il<br />
midollo spinale
i <strong>diversi</strong> <strong>neuroni</strong><br />
i <strong>neuroni</strong> multipolari sono i più<br />
diffusi nei vertrebati<br />
hanno 1 assone e svariati denditri<br />
sono costituiti da due processi:<br />
dendrite e assone<br />
la complessità dendritica si associa<br />
alla funzione svolta, per esempio:<br />
neurone spinale 10.000 contatti<br />
sinaptici<br />
cellule di Purkinje 150.000 contatti
i <strong>diversi</strong> <strong>neuroni</strong><br />
i <strong>neuroni</strong> multipolari sono i più<br />
diffusi nei vertrebati<br />
hanno 1 assone e svariati denditri<br />
sono costituiti da due processi:<br />
dendrite e assone<br />
la complessità dendritica si associa<br />
alla funzione svolta, per esempio:<br />
neurone spinale 10.000 contatti<br />
sinaptici<br />
cellule di Purkinje 150.000 contatti
i <strong>diversi</strong> <strong>neuroni</strong><br />
i <strong>neuroni</strong> possono essere suddivisi<br />
anche in base alle caratteristiche dei<br />
dentriti<br />
ed alla presenza di spine dendritiche<br />
(espansioni dendritiche specializzate<br />
che aumentano la superficie<br />
disponibile a ricevere afferenze<br />
sinaptiche)
in base alla loro funzione i <strong>neuroni</strong> vengono classificati in:<br />
<strong>neuroni</strong> sensitivi (sensoriali)<br />
moto<strong>neuroni</strong><br />
inter<strong>neuroni</strong><br />
i <strong>diversi</strong> <strong>neuroni</strong><br />
i <strong>neuroni</strong> sensitivi portano dalla periferia del corpo al SNC le<br />
informazioni necessarie per la percezione e la coordinazione<br />
motoria<br />
i moto<strong>neuroni</strong> portano ordini dal cervello o dal midollo spinale ai<br />
muscoli e all’apparato ghiandolare<br />
gli inter<strong>neuroni</strong> sono la classe più numerosa nel nostro sistema<br />
nervoso e vengono suddivisi in inter<strong>neuroni</strong> di ritrasmissione e di<br />
proiezione (lunghe distanze) o locali (brevi distanze)
Le cellule del sistema nervoso<br />
Neuroni<br />
Responsabili dell’attività<br />
elettrica del SN<br />
Cellule gliali<br />
Varie funzioni di supporto<br />
all’attività dei <strong>neuroni</strong><br />
da 10 a 50 volte più<br />
numerose dei <strong>neuroni</strong>
Le cellule gliali<br />
Le cellule gliali svolgono nel SN moltissime<br />
funzioni fondamentali:<br />
forniscono sostegno ai <strong>neuroni</strong> e separano particolari gruppi di <strong>neuroni</strong> tra<br />
loro<br />
due tipi di cellule gliali producono mielina che è la guaina isolante degli<br />
assoni<br />
alcune cellule hanno funzione fagocitaria e rimuovono frammenti cellulari<br />
svolgono importanti funzioni di manutenzione ad esempio andando a<br />
captare NT liberati dai <strong>neuroni</strong><br />
alcune cellule gliali (“glia radiale”) in fasi di sviluppo guidano i <strong>neuroni</strong> e<br />
dirigono la crescita dell’assone<br />
alcune cellule gliali (astrociti) sono costituenti della barriera ematoencefalica
Le cellule gliali svolgono nel SN moltissime<br />
funzioni fondamentali:<br />
Nutrono i <strong>neuroni</strong><br />
Le cellule gliali<br />
Riparano i tessuti e difendono dai patogeni (sostituendo il sistema<br />
immunitario)
• Microglia<br />
• Macroglia<br />
• Astrociti<br />
• Oligodendrociti<br />
• Cellule di Schwann<br />
Le cellule gliali
Le cellule gliali<br />
microglia<br />
Mentre le macroglia hanno la stessa origine embriologica dei<br />
<strong>neuroni</strong>, le microglia derivano dal mesoderma (in particolare<br />
dai macrofagi)<br />
La principale funzione delle microglia è quella di riparare i<br />
tessuti danneggiati fagocitando quel che rimane delle cellule<br />
morte<br />
elementi della microglia si attivano e mutano in presenza nel<br />
corso di infezioni, lesioni o altri disturbi
• Prendono il loro nome dalla loro forma a stella<br />
• Svolgono molte funzioni importanti<br />
Le cellule gliali<br />
astrociti<br />
– Nutrono i <strong>neuroni</strong> e<br />
contribuiscono a formare la barriera emato-encefalica<br />
– Tamponano la concentrazione extra-cellulare del<br />
K+<br />
– Catturano i neurotrasmettitori che fuoriescono<br />
dalla fessura sinaptica e li metabolizzano<br />
– Producono i growth factors<br />
– Svolgono le stesse funzioni delle microglia
Gli astrociti<br />
nutrono i <strong>neuroni</strong><br />
Essi sono in contatto<br />
da un lato con i vasi<br />
del sistema<br />
circolatorio, dall’altro<br />
con i <strong>neuroni</strong><br />
Grazie a questo loro<br />
ruolo, gli astrociti<br />
assieme alle cellule<br />
endoteliali dei vasi<br />
vanno a costituire la<br />
barriera ematoencefalica<br />
Vaso<br />
sanguigno
Microfotografia di astrociti
In gran parte del corpo le cellule che rivestono i capillari<br />
non aderiscono fra loro in modo stretto. In questo modo<br />
molte sostanze possono liberamente fluire dai capillari ai<br />
tessuti circostanti. Nel SNC ciò non avviene
• Grazie alla barriera emato-encefalica (e al lavoro degli<br />
astrociti) viene controllato il passaggio di tutte le molecole (dagli<br />
ioni alle macromolecole) all’interno del SNC<br />
• le sue funzioni principali sono:<br />
– Evitare che virus e batteri penetrino nel SNC<br />
– Mantenere costante la concentrazione di ioni nel liquido<br />
extracellulare dei tessuti del SNC<br />
(infatti le variazioni nella concentrazione ionica che si osservano nel sangue non sarebbero<br />
compatibili con il funzionamento dei <strong>neuroni</strong>)<br />
– Evitare il contatto dei <strong>neuroni</strong> con molte sostanze presenti nel<br />
sistema circolatorio che hanno un forte effetto sui <strong>neuroni</strong><br />
(ad esempio l’amminoacido Acido Glutammico presente nel sangue anche ad altre concentrazioni,<br />
nel sistema nervoso viene utilizzato come neurotrasmettitore ed è pertanto in grado di eccitare<br />
molti <strong>neuroni</strong>)
La barriera emato-encefalica<br />
inoltre impedisce l’entrata di<br />
macromolecole o di agenti<br />
patogeni che potrebbero<br />
infettare il tessuto nervoso
• Prendono il loro nome dalla loro forma a stella<br />
• Svolgono molte funzioni importanti<br />
Le cellule gliali<br />
astrociti<br />
– Nutrono i <strong>neuroni</strong> e<br />
contribuiscono a formare la barriera emato-encefalica<br />
– Tamponano la concentrazione extra-cellulare del K<br />
+<br />
– Catturano i neurotrasmettitori che fuoriescono<br />
dalla fessura sinaptica e li metabolizzano<br />
– Producono i growth factors<br />
– Svolgono le stesse funzioni delle microglia
Gli astrociti sono in comunicazione tra loro mediante<br />
giunzione comunicanti (note anche col nome di giunzioni<br />
serrate o gap junctions) in modo tale che sia gli ioni, i<br />
neurotrasmettitori o le altre sostanze in eccesso che vengono<br />
riassorbite e che le sostanze nutritive siano distribuite in una rete<br />
di cellule collegate tra loro
• Microglia<br />
• Macroglia<br />
• Astrociti<br />
• Oligodendrociti<br />
• Cellule di Schwann<br />
Le cellule gliali
La maggior parte degli assoni sono ricoperti da un<br />
rivestimento, la guaina mielinica che serve ad isolare<br />
l’assone e ad aumentare la velocità della trasmissione dei<br />
segnali elettrici<br />
La mielina che costituisce la guaina è composta per l’80%<br />
di lipidi e per il 20% di proteine
Nel sistema nervoso Centrale (SNC)<br />
la mielina è formata dagli Oligodendrociti<br />
Nel sistema nervoso Periferico (SNP)<br />
la mielina è formata dalle Cellule di Schwann<br />
La modalità con la quale queste due tipi di cellule formano la<br />
mielina è differente
Nel SNP ciascuna<br />
Cellula di Schwann<br />
avvolge un tratto<br />
dell’assone<br />
Nel SNC ciascun Oligodendrocita<br />
forma numerosi tratti di mielina sia<br />
nello stesso assone che in assoni di<br />
cellule diverse
Oligodendrociti<br />
Sistema Nervoso<br />
Centrale<br />
Cellula di Schwann<br />
Sistema Nervoso Periferico<br />
Formazione della mielina
Sia nel sistema nervoso periferico che in quello centrale la<br />
mielina che ricopre l’assone si interrompe ad intervalli<br />
regolari lasciando per un breve tratto la membrana<br />
scoperta. Questa regione viene chiamata nodo di<br />
Ranvier<br />
Cellula gliale avvolta<br />
attorno all’assone<br />
Nodo di Ranvier<br />
I segmenti di guaina mielinica hanno una lunghezza all’incirca<br />
di 1 mm mentre il nodo di Ranvier misura solitamente 1-2<br />
μm
Cellule gliali e rigenerazione degli assoni lesionati<br />
Negli assoni dei <strong>neuroni</strong> del SNP le cellule di Schwann sono sistemate come<br />
tante perle di una collana. Nella microfotografia a destra si possono osservare<br />
due cellule Schwann nelle quali si riconosce il nucleo.
Quando un assone viene lesionato<br />
esso degenera (mentre il soma della<br />
cellula rimane integro)<br />
Al contrario le cellule di Schwann<br />
che circondavano l’assone<br />
rimangono nella loro posizione<br />
Dopo un po' il soma produce un<br />
nuovo abbozzo di assone<br />
Durante la ricrescita dell’assone, le<br />
cellule di Schwann fanno da guida<br />
segnalando la via precedentemene<br />
occupata.<br />
Dopo la ricrescita esse daranno<br />
origine nuovamente alla guaina<br />
mielinica
Dato che tutti i nervi appartengono al SNP, quando un nervo viene<br />
lesionato esso è normalmente in grado di rigenerare. Il tempo necessario<br />
a riacquisire la funzionalità è quello necessario per la ricrescita degli<br />
assoni che costituiscono quel nervo<br />
Al contrario gli oligodendrociti del SNC non sono in grado di svolgere<br />
questa funzione. Quando ad esempio viene lesionato il midollo spinale i<br />
vuoti lasciati dagli assoni degenerati vengono presto riempiti dalle cellule<br />
gliali rendendo impossibile la ricrescita degli assoni<br />
Per questo lesioni alla colonna vertebrale<br />
comportano deficit difficilmente reversibili.<br />
Quando si ha un recupero delle funzioni,<br />
questo è solitamente dovuto all’utilizzo di vie<br />
nervose alternative che sono rimaste intatte
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