Dispensa di Neuroanatomia - AppuntiMed
Dispensa di Neuroanatomia - AppuntiMed
Dispensa di Neuroanatomia - AppuntiMed
Create successful ePaper yourself
Turn your PDF publications into a flip-book with our unique Google optimized e-Paper software.
Cellule del sistema nervoso:<br />
<strong>Dispensa</strong> <strong>di</strong> <strong>Neuroanatomia</strong><br />
<strong>di</strong> Simon Brattulich, Alberto Corazza, Elena Regeni<br />
2008<br />
Sono due classi:<br />
- Neuroni( 10^11 nel cervello)<br />
- cellule gliali (10^12 -5x10^12 nel cervello)<br />
NEURONI:<br />
Sono cellule specializzate per essere eccitate (o inibite) e per condurre l’impulso nervoso ⇒<br />
responsabili della maggior parte delle specifiche funzioni del tessuto nervoso.<br />
Corpi neuronali → sostanza grigia<br />
Prolungamenti neuronali → sostanza bianca<br />
Ciascun neurone ha un singolo assone che conduce gli impulsi lontano dal corpo cellulare. Alcuni<br />
non hanno l’assone e i dendriti, in questo caso, conducono gli impulsi in entrambe le <strong>di</strong>rezioni. Gli<br />
assoni dei nervi efferenti del midollo spinale e del tronco encefalico fanno parte dei nervi spinali ed<br />
encefalici. Terminano a livello delle fibre muscolari striate o <strong>di</strong> cellule nervose dei gangli del<br />
S.N.A.<br />
classificazione per morfologia:<br />
-multipolari<br />
-bipolari<br />
-psuedounipolari (nei gangli sensitivi)<br />
classificazione per funzioni:<br />
-afferenti ( dalla periferia verso il SNC o nevrasse e sono sensoriali)<br />
-efferenti (dal SNC alla periferia) - riguarda la muscolatura striata scheletrica, ghiandole e muscoli<br />
lisci<br />
-interneuroni : sono per il 99 % negli animali; sono definiti tali tutti quelli interposti tra un<br />
neurone sensitivo e uno motore. Sono responsabili della complessità delle risposte (modulazione e<br />
integrazione). Sono interneuroni tutti ineuroni del SNC ad eccezione dei neuroni motori dell’asse-<br />
sia somatici che viscerali-<br />
Struttura:<br />
Ciascun neurone è costituito da:<br />
-dendriti (emergono 1-2 nm)<br />
-pirenoforo ( centralina metabolica <strong>di</strong> neuroni e trofica). Ha molti ribosomi.<br />
Diametro da 5-110 um<br />
(110 sono i motoneuroni della corteccia motoria del lobo frontale)<br />
Dal pirenoforo ripartono neuriti e gran parte dendriti e un assone per il trasporto dello stimolo<br />
nervoso.
-cono <strong>di</strong> emergenza o monticolo assonico: ci sono canali ionici selettivi per il Na+ per mantenere il<br />
potenziale a riposo a -70 mV. Quando il potenziale arriva a -55 mV si innesca il potenziale<br />
d'azione nel cono <strong>di</strong> emergenza.<br />
L = 50-100 um<br />
-assone :L= oltre 1 m <strong>di</strong>ametro(amielinici) = 0.5 - (assoni <strong>di</strong> maggior calibro) 20 um.<br />
Maggiore è il <strong>di</strong>ametro maggiore sarà la velocità come per la guaina mielinica.<br />
La guaina mielinica è costituita da cellule <strong>di</strong> Schwann (SNP) e oligodendrociti (SNC).<br />
Lo stimolo passa attraverso conduzione saltatoria attraverso i no<strong>di</strong> <strong>di</strong> Ranvier.<br />
Esistono tre tipi <strong>di</strong> trasporto:<br />
a) anterogrado rapido: nelle terminazioni assoniche. V=300-400 mm /<strong>di</strong>e<br />
b)anterogrado lento: con<strong>di</strong>ziona la rigenerazione nervosa. V= 0.5-2 mm/<strong>di</strong>e<br />
c) retrogrado rapido: a livello <strong>di</strong> terminazioni periferiche si può assumere sostanze trofiche<br />
che ritornano a livello del pirenoforo. E' importante per il corretto posizionamento dei<br />
dendriti. V=200-300 mm/<strong>di</strong>e<br />
Conduzione<br />
Nel fluido extracellulare: alta concentrazione <strong>di</strong> ioni Na+ e bassa <strong>di</strong> ioni K+.<br />
Nel citoplasma neuronale: alta concentrazione <strong>di</strong> ioni K + e bassa <strong>di</strong> ioni Na + .<br />
Allo stato <strong>di</strong> riposo gli ioni K+ possono uscire dal neurone per <strong>di</strong>ffusione attraverso i loro canali<br />
nella membrana. Solo pochi ioni Na+ passano la membrana perché i loro canali sono chiusi.<br />
Maggiore quantità <strong>di</strong> ioni Na+ comincia a passare una volta che parte la trasmissione dell’impulso.<br />
All’entrata del Na+ e all’uscita del K+ si contrappongono le pompe al so<strong>di</strong>o che, così, mantengono<br />
le concentrazioni ioniche nel citoplasma. Le <strong>di</strong>fferenze che ne derivano danno alla membrana un<br />
potenziale <strong>di</strong> riposo (- 70 mV). Durante l’eccitazione c’è una riduzione del potenziale<br />
⇒ la membrana risulta depolarizzata.<br />
La riduzione si propaga lungo tutta la membrana finché non si raggiunge un valore soglia che fa<br />
aprire i canali al so<strong>di</strong>o e gli ioni so<strong>di</strong>o fluiscono dall’esterno all’interno.<br />
⇒ Ora l’interno dell’assone misura +40 mV. Tale variazione è chiamata potenziale d’azione o<br />
impulso nervoso, che si propaga automaticamente lungo la membrana.<br />
CELLULE DELLA NEUROGLIA<br />
Alcune sono in stretto rapporto con le cellule nervose, con le quali stabiliscono legami metabolici.<br />
Astrociti<br />
Cellule <strong>di</strong> aspetto variabile, dotate <strong>di</strong> numerosi prolungamenti. Ce ne sono <strong>di</strong> due tipi:<br />
- fibrosi (nella sostanza bianca)<br />
- velamentosi (nella sostanza grigia)..<br />
Gli astrociti sono fibrosi (sostanza bianca) e protoplasmatici (sostanza grigia).<br />
Le funzioni degli astrociti sono:<br />
− dare forma e sostanze ai neuroni.( compartimentalizzazione). Riempiono gli spazi tra i neuroni e<br />
i loro prolungamenti.Costituiscono supporto fisico per gli altri elementi cellulari.Formano<br />
membrana gliale limitante esterna e membrana limitante interna.<br />
− Producono fattori <strong>di</strong> crescita per i neuroni.<br />
− Formano tubi per il <strong>di</strong>rezionamento dei neuriti verso specifici bersagli (essenziali per la vita<br />
ormonale)<br />
− barriera emato-encefalica: è altamente selettiva data da capillare continuo. Solo in una parte<br />
dell'ipotalamo è possibile che il SNC prenda contatto con le<br />
citochine.<br />
− Isolamento delle sinapsi e no<strong>di</strong> <strong>di</strong> Ranvier<br />
− Assorbono K+, glutammato, GABA rilasciati negli spazi intercellulari dei neuroni.
Oligodendrociti<br />
Dotati <strong>di</strong> pochi, lunghi e sottili prolungamenti. Sono anch’essi <strong>di</strong> 2 tipi:<br />
- interfascicolari (formano il rivestimento mielinico degli assoni. Ciascun prolungamento per<br />
ciascun assone)<br />
- satelliti (in contatto con i corpi <strong>di</strong> cellule nervose, forniscono sostegno metabolico a queste<br />
ultime).<br />
Funzione delle cell.<strong>di</strong> Schwann / Oligodendrociti<br />
Formano mielina rispettivamente nel SNP e oligodendrociti nel SNC.<br />
Ciascuna cellula <strong>di</strong> Schwann avvolge un piccolo tratto. Un oligodendrocita avvolge 40-50 tratti.<br />
Gli oligodendrociti fanno <strong>di</strong>fficoltà a rigenerare mielina<br />
Epen<strong>di</strong>ma<br />
È l’epitelio <strong>di</strong> rivestimento dei ventricoli.<br />
- epen<strong>di</strong>mociti: presentano ciglia e microvilli. Sono situati sui pie<strong>di</strong> terminali degli astrociti,<br />
in contatto col liquido cerebrospinale (LCS) e liberi <strong>di</strong> muoversi tra quest’ultimo e il tessuto<br />
nervoso a<strong>di</strong>acente.<br />
- Taniciti: hanno lunghi prolungamenti basali. La maggior parte è situata nel pavimento del<br />
terzo ventricolo. Rispondono alle variazioni <strong>di</strong> concentrazione degli ormoni ematici nel LCS<br />
rilasciando i loro prodotti <strong>di</strong> secrezione.<br />
- Cellule epen<strong>di</strong>mali corioidee: coprono le superfici dei plessi corioidei. Hanno microvilli e<br />
sono unite da giunzioni occludenti ⇒ ostacolano il movimento passivo delle proteine<br />
plasmatiche nel LCS.<br />
Funzioni delle cell .epen<strong>di</strong>mali :<br />
Si trovano attorno agli spazi che originano dal tubo neurale primitivo. Epitelio cilindrico<br />
monostratificato. Hanno funzioni specializzate.:<br />
-Rivestono i plessi crioidei isolandoli dal liquor che essi producono<br />
Microglia<br />
Possiedono svariati e breve prolungamenti ramificati. Si trovano nella sostanza grigia e in quella<br />
bianca e sono regolarmente <strong>di</strong>stanziate tra loro. Possono acquisire proprietà fagocitarie ed essere<br />
coinvolte nella protezione del tessuto nervoso da virus e microrganismi in caso <strong>di</strong> traumi o<br />
patologie.<br />
Funzione cell della microglia:<br />
Origine monocitaria. Funzione fagocitaria analoga ai macrofagi tissutali.<br />
CLASSIFICAZIONE DELLE SINAPSI:<br />
per impulso nervoso:<br />
-elettriche: me<strong>di</strong>ate da giunzioni serrate (gap-junctions) che consentono flusso bi<strong>di</strong>rezionale. Sono<br />
con<strong>di</strong>vise da altri tessuti. Le troviamo nel: sincizio car<strong>di</strong>aco, muscolo liscio, fegato.<br />
Da risposte rapide e sincrone.<br />
-chimiche: me<strong>di</strong>ante neurotrasmettitori e neuropepti<strong>di</strong>. Generalmente uni<strong>di</strong>rezionali, più flessibili e<br />
plastiche.<br />
per zona <strong>di</strong> contatto:<br />
-asso-dendritiche: spesso eccitatorie
-asso-somatiche: il terminale assonico prende contatto col pirenoforo. Sono inibitorie.<br />
-asso-assoniche: il terminale assonico prende contatto con un altro assone.<br />
-dendro-dendritiche e dendro-somatiche: non innescano potenziale d'azione e servono per modulare<br />
il potenziale <strong>di</strong> riposo nella zona in cui prende contatto.<br />
per funzione:<br />
-eccitatorie (glutammato)<br />
-inibitorie (GABA e glicina)<br />
I neurotrasmettitori possono essere:<br />
-acetilcolina<br />
-amminoaci<strong>di</strong> ( GABA, Gly, Glutammato)<br />
-ammine biogene (dopamina : controllo del movimento,<br />
norepinefrina + epinefrina : attenzione, sonno, veglia<br />
serotonina – sonno<br />
istamina)<br />
NB: Esistono anche neuropepti<strong>di</strong> modulatori che agiscono in intervalli <strong>di</strong> giorni e ore, anziché<br />
imme<strong>di</strong>atamente come i neurotrasmettitori. Sono:<br />
-oppioi<strong>di</strong>: oppiocortina, encefaline, FMRFammide<br />
-pepti<strong>di</strong> neuroipofisari: vasopressina, ossitocina, neurotensina<br />
-tachinine<br />
-secretine: glucagone, peptide intestinale vasoattivo, peptide gastrico inibitorio, ormone liberante il<br />
GSH,........<br />
-insuline: insulina, fattori <strong>di</strong> accrescimento insulinico simili I e II<br />
-somatostatine<br />
-gastrine: gastrina, colecistochinina<br />
SVILUPPO DEL SISTEMA NERVOSO<br />
I neuroni del SN derivano da un area allungata dell’ectoderma embrionale,localizzata in sede assiale<br />
e posteriore rispetto alla corda dorsale.La corda è formazione mesodermica che induce la<br />
<strong>di</strong>fferenziazione in neuroectoderma dell’area ectodermica che è posta dorsalmente ad essa.<br />
I fase : neurulazione:<br />
Avviene la moltiplicazione delle cell neuroectodermiche che produce un ispessimento sopra la<br />
notocorda detto Placca Neurale. (16° gg)<br />
La placca si approfonda invaginandosi in una Doccia neurale.(21°gg)<br />
I bor<strong>di</strong> della doccia sollevandosi e avvicinandosi dorsalmente sulla linea me<strong>di</strong>ana entrano in<br />
contatto e si saldano formando il tubo neurale.(dal 24° al 27° gg)<br />
Durante la formazione della doccia elementi dai suoi margini dorsali si <strong>di</strong>staccano dalle pareti della<br />
doccia stessa formando ammassi cellulari organizzati in cordoni <strong>di</strong>sposti ai 2 lati del tubo<br />
neurale,Questi vanno incontro a segmentazione trasversale e formano le creste neurali.<br />
Le creste neurali danno origine a :<br />
-neuroni dei gangli spinali e dei gangli sensitivi annessi ai nervi encefalici<br />
-gangli della catena ortosimpatica paravertebrale<br />
-gangli viscerali del sistema simpatico,parte midollare o cell <strong>di</strong> schwann<br />
-(dorsolateralmente)cell pigmentate della cute e cell endocrine<br />
-meningi<br />
Sviluppo del midollo spinale:
Le 2 estremità del tubo neurale si <strong>di</strong>vidono più tar<strong>di</strong> rispetto alla regione centrale .Le 2 aperture<br />
,craniale e caudale, che rimangono pervie per un certo tempo sono il neuroporo ant e post.<br />
La chiusura del solco neurale inizia il 21 gg dopo la fecondazione,il neuroporo ant si chiude il 26 gg<br />
,quello posteriore il 28 gg. => la chiusura della doccia in canale neurale inizia all’altezza del<br />
midollo cervicale sup per poi procedere in <strong>di</strong>rezione orale fino all’estremità rostrale dell’encefalo e<br />
in <strong>di</strong>rezione caudale fino all’estremità del midollo spinale.<br />
Inizialmente gli elementi nervosi embrionali sono raggruppati sulla superficie interna del tubo <strong>di</strong><br />
cui delimitano il lume ,poi si portano all’ext formando lo strato del mantello.<br />
Nella parete del tubo si <strong>di</strong>stinguono una coppia <strong>di</strong> solchi longitu<strong>di</strong>nali ( SOLCHI LIMITANTI) che<br />
si estendono per tutta la lunghezza del tubo e permettono <strong>di</strong> <strong>di</strong>stinguere una regione dorsale,detta<br />
Lamina alare ( da cui nascono i neuroni sensitivi) e una ventrale detta lamina basale ( da cui<br />
nascono i neuroni effettori ).<br />
Il tubo neurale è sottoposto a restringimento e <strong>di</strong>venta canale centrale.<br />
Formazione delle vescicole encefaliche:<br />
Nella regione ant dell’embrione un ammasso mesodermico, la Placca Precordale,rostrale rispetto<br />
alla notocorda induce l’abbozzo e la <strong>di</strong>fferenziazione della parte cefalica del tubo neurale.<br />
25° gg :nella parte craniale il tubo neurale si slarga in alcune vescicole. si riconoscono 3 porzioni<br />
dette vescicole encefaliche primitive:<br />
1- proencefalo o cervello ant ( più rostrale) darà origine al cervello<br />
2- mesencefalo o cervello me<strong>di</strong>o<br />
3- rombencefalo o cervello posteriore darà origine al tronco encefalico<br />
Separate dai solchi mesoproencefalico e rombomesoencefalico<br />
Contemporaneamente nel tubo neurale compaiono 2 piegature: curva apicale,curva nucale<br />
NB: Lo sviluppo del rombencefalo in tronco encefalico precede quello del proencefalo ( infatti<br />
mentre nel 2° mese il telencefalo è ancora rappresentato da una vescicola , nel tronco encefalico si<br />
riconoscono già <strong>di</strong>fferenziate le cell nervose)<br />
32° gg :<br />
il rombencefalo si <strong>di</strong>vide in :<br />
vescicola metencefalica (4° vescicola) ponte, cervelletto,volta del IV ventricolo<br />
vescicola mielencefalica(5° vescicola) bulbo o midollo allungato<br />
la cavità <strong>di</strong> pertinenza è il IV ventricolo<br />
il prosencefalo si <strong>di</strong>vide in altre 2 vescicole:<br />
vescicola telencefalica ( 1° vescicola)origina i 2 emisferi cerebrali, ciascuno dei quali comprende<br />
il I e II ventricolo<br />
vescicola <strong>di</strong>encefalica (2° vescicola) origina chiasma ottico,ipofisi,talamo,ipotalamo,epifisi<br />
separati dal solco tele<strong>di</strong>encefalico<br />
NB: le 3 vescicole più caudali (mesencefalo-metencefalo-mielencefalo) costituiscono gli<br />
abbozzi <strong>di</strong> tutte le formazioni del tronco encefalico<br />
Le 2 più rostrali(<strong>di</strong>encefalo e telencefalo) formano il cervello propriamente detto.<br />
Nel 4° mese gli emisferi cerebrali cominciano a predominare .Il telencefalo mostra la crescita<br />
più imponente.La regione me<strong>di</strong>a della superficie lat degli emisferi presenta sviluppo minore<br />
rispetto alle parti circostanti venendo in parte ricoperta:prende così origine l’insula<br />
Al 6° mese cominciano a comparire sulla superficie liscia degli emisferi i primi solchi e<br />
circonvoluzioni.<br />
Le pareti del tubo neurale e delle vescicole si ispessiscono progressivamente contenendo un<br />
numero sempre maggiore <strong>di</strong> cellule e fibre nervose.<br />
Sviluppo della vescicola mielencefalica:<br />
E’ la più caudale .<br />
E’ destinata a formare : Bulbo o midollo allungato
Il pavimento e le pareti laterali della vescicola si ispessiscono mentre il tetto si assottiglia,perde<br />
i suoi elementi nervosi e forma una sottile lamina: Membrana tettoia del IV ventricolo, in cui si<br />
riconosce una zona riccamente vascolarizzata che dà origine ai Plessi corioidei .<br />
Si ha anche la formazione delle olive bulbari .<br />
Sviluppo della vescicola metencefalica<br />
Si formano i pie<strong>di</strong> del Ponte e i nuclei del ponte.<br />
Dalle pareti laterali derivano i Peduncoli cerebellari me<strong>di</strong><br />
Dagli angoli superointerni origina un abbozzo del cervelletto.<br />
Dal solco rombomesencefalico originano :<br />
in posizione ventrale parte dei peduncoli cerebrali,sostanza perforata<br />
in posizione dorsale: : velo midollare ant<br />
dalle pareti laterali: peduncoli cerebellari sup<br />
Sviluppo della vescicola mesencefalica:<br />
Dalle sue lamine alari originano i tubercoli quadrigenieni usp e inf , che rimangono centri<br />
riflessi e <strong>di</strong> smistamento <strong>di</strong> vie ottiche e acustiche.<br />
Dalle lamine basali originano i peduncoli cerebrali,il nucleo rosso e la sostanza nera.<br />
Sviluppo della vescicola <strong>di</strong> encefalica:<br />
Le lamine alari formano i Talami,connessi alle principali vie <strong>di</strong> senso.Le basali sono ridotte e<br />
costituiscono Ipotalamo che coor<strong>di</strong>na le attività viscerali.<br />
Deriva la lamina tettoia del III ventricolo,organi pineali ed epifisi.<br />
Sviluppo della vescicola telencefalica:<br />
Mostra 2 espansioni laterali,i 2 abbozzi degli emisferi telencefalici che si sviluppano soprattutto<br />
lateralmente e in <strong>di</strong>etro, <strong>di</strong>visi dalla grande falce cerebrale, ciascuno <strong>di</strong> essi comprende il I II<br />
ventricolo .<br />
I e II ventricolo : comunicano con il III ventricolo attraverso il foro interventricolare <strong>di</strong> Monro.<br />
Hanno forma a ferro <strong>di</strong> cavallo andando ad avvolgere il Talamo.<br />
Alla fine del loro sviluppo mostrano: -corno ant ; -cella me<strong>di</strong>a; -corno<br />
occipitale post ;- corno temporale inf<br />
Nascono come espansione del III ventricolo …( come se si soffiasse nel foro<br />
<strong>di</strong> Monro<br />
Nell’adulto il telencefalo prende il sopravvento (encefalizzazione).<br />
Dagli abbozzi originano:<br />
bulbo olfattivo, nuclei della base, corteccia telencefalica,circonvoluzioni cerebrali con relative<br />
scissure.<br />
NB:A livello della parete anteriore del telencefalo decorrono fibre nervose fra un emisfero e<br />
l’altro.In questa porzione detta placca commisurale si sviluppano i sistemi commisurali <strong>di</strong><br />
sostanza bianca che collegano i 2 emisferi ( il dx o “ artista”,in cui prevale la componente<br />
sintetica e il sx o “ ragioniere”,in cui prevale la componente analitica ) Il più voluminoso è il<br />
Corpo calloso è una lamina <strong>di</strong> sostanza bianca costituita da milioni <strong>di</strong> fibre mieliniche.<br />
Altre fibre commisurali <strong>di</strong> s. bianca ci sono anche:<br />
Ant: tra i lobi olfattivi<br />
Post: a livello dell’epitalamo<br />
A livello dell’ippocampo<br />
Sviluppo cavità ventricolari<br />
Quando una doccia neurale si chiude le sue pareti vengono a delimitare una cavità che và<br />
riducendosi per effetto dell’ispessimento del tubo neurale.Rimane nell’adulto come canale<br />
centrale a livello del midollo spinale:<br />
Nel rombencefalo ------IV° ventricolo<br />
Nel mesencefalo----Acquedotto del silvio<br />
Nel <strong>di</strong>encefalo-----III° ventricolo
Nel Telencefalo---- 2 ventricoli laterali ( I° e II° ) che rimangono in comunicazione per mezzo<br />
<strong>di</strong> un orifizio detto forame interventricolare <strong>di</strong> Monro<br />
SISTEMA NERVOSO PERIFERICO<br />
Intro:<br />
Tutti i corpi dei neuroni sono localizzati nei gangli. I corpi cellulari dei neuroni motori e dei neuroni<br />
autonomi pregangliari si trovano nel midollo spinale e nel tronco cerebrale.<br />
Il nervo è costituito da un fascio <strong>di</strong> assoni, con la glia, le guaine mieliniche e il tessuto connettivo <strong>di</strong><br />
supporto relativi. La fibra nervosa è data da un assone, con la guaina mielinica e le sue cellule della<br />
neuroglia.<br />
Le fibre nervose sono classificate in base al loro <strong>di</strong>ametro.<br />
Le fibre più gran<strong>di</strong>, e a più rapida conduzione degli impulsi, innervano le fibre muscolari<br />
extrafusali e trasmettono la sensibilità tattile <strong>di</strong>scriminativi, propriocettiva e vibratoria.<br />
Gli assoni più piccoli forniscono l’innervazione dolorifica, olfattiva e viscerale.<br />
Sulle ra<strong>di</strong>ci dorsali dei nervi spinali e lungo il decorso <strong>di</strong> alcuni nervi cranici ci sono gangli<br />
sensitivi, che contengono neuroni unipolari forniti <strong>di</strong> assoni che entrano nel S.N.C.<br />
La cute contiene numerosi tipi <strong>di</strong> terminazioni nervose sensitive per la sensibilità tattile, termica,<br />
dolorifica e per altre formazioni sensoriali che provengono dal mondo esterno. I muscoli, i ten<strong>di</strong>ni e<br />
le articolazioni contengono terminazioni propriocettive. I fusi neuromuscolari inviano al S.N.C.<br />
informazioni riguardanti le mo<strong>di</strong>ficazioni della lunghezza dei muscoli; i recettori ten<strong>di</strong>nei<br />
rispondono alla tensione.<br />
La muscolatura scheletrica striata è innervata dai neuroni motori, il cui corpo cellulare è contenuto<br />
nel midollo spinale e nel tronco encefalico.<br />
La placca motrice è la terminazione effettrice strutturalmente specializzata della muscolatura<br />
scheletrica. Il trasmettitore sinaptico è l’acetilcolina, che provoca la contrazione delle fibre<br />
muscolari.<br />
I neuroni pregangliari possiedono assoni che stabiliscono connessioni sinaptiche con i neuroni dei<br />
gangli autonomi. La muscolatura liscia e le ghiandole sono innervate dai neuroni dei gangli<br />
autonomi.<br />
Le terminazioni degli assoni autonomi sono rappresentate da rigonfiamenti (varicosità) <strong>di</strong> assoni<br />
amielinici, contenenti <strong>di</strong>versi trasmettitori chimici che stimolano o inibiscono la muscolatura liscia<br />
e le cellule ghiandolari.<br />
Vie e nervi:<br />
- motrice somatica (<strong>di</strong> pertinenza dei muscoli striati scheletrici)<br />
- motrice viscerale<br />
- sensitiva somatica (<strong>di</strong> pertinenza della sensibilità generale)<br />
- sensitiva viscerale<br />
- sensoriale<br />
Sensibilità specifica<br />
- olfatto : nervo olfattivo(I° paio nc) e vie correlate<br />
- gusto: nervo man<strong>di</strong>bolare ( 3° branca del trigemino) i nervi faciale( VII paio),<br />
glossofaringeo :(IX paio) e vago( X paio)<br />
- vista : nervo ottico(II paio) e vie ottiche correlate<br />
- u<strong>di</strong>to : ramo coclearie del nervo acustico( VIII paio) e vie correlate
- equilibrio : ramo vestibolare del nervo acustico( VIII paio) e vie correlate<br />
Sensibilità generale<br />
- propriocettiva: sensibilità gravitazionale riferita all’equilibrio. Permette <strong>di</strong> rilevare<br />
nell’ambito dello spazio la posizione <strong>di</strong> una parte del corpo rispetto alla globalità <strong>di</strong> esso<br />
- esterocettiva: tattile protopatica (=grossolana)<br />
epicritica (= <strong>di</strong>scriminativa)<br />
termica<br />
dolorifica<br />
- enterocettiva o viscerale: registrazione dell’attività <strong>di</strong> una determinata funzione del SNA.<br />
Intesa anche come la sensibilità termica e dolorifica <strong>di</strong> un dato organo interno (dolore<br />
riferito).<br />
Nervi spinali<br />
Sono <strong>di</strong>sposti in serie, ai lati del midollo spinale<br />
Sono 33 paia <strong>di</strong>visi in :<br />
-8 paia cervicali<br />
- 12 paia toracici<br />
-5 paia lombari<br />
-5 + 3 sacrali e coccigei<br />
a livello dei peduncoli d'attacco <strong>di</strong> vertebre contigue emergono :<br />
-ventrolateralmente la ra<strong>di</strong>ce anteriore (motoria) con fibre motrici somatiche ed effettrici viscerali<br />
- dorsolateralmente la ra<strong>di</strong>ce posteriore (sensitiva) con fibre afferenti somatiche e viscerali<br />
Nb: presenta nel suo tratto <strong>di</strong>stale un rigonfiamento o Ganglio spinale che contengono pirenofori <strong>di</strong><br />
neuroni pseu<strong>di</strong>unipolari costituiti da due rami: centrale,<strong>di</strong>retto al midollo spinale e periferico <strong>di</strong>retto<br />
alla periferia, andando così a trasmettere lo stimolo sensitivo ai centri nervosi encefalici tramite<br />
cellule del corno posteriore oppure a trasmettere <strong>di</strong>rettamente lo stimolo tramite le fibre afferenti <strong>di</strong><br />
cellule del corno anteriore alla muscolatura.<br />
Le fibre delle ra<strong>di</strong>ci posteriori sono clasificate in 4 gruppi:<br />
1) fibre mieliniche <strong>di</strong> grosso calibro<br />
2) fibre mieliniche <strong>di</strong> calibro inferiore<br />
3) piccole fibre mieliniche per informazioni termiche e dolorifiche<br />
4) fibre amieliniche per informazioni termiche edolorifiche<br />
il Nervo spinale che deriva dall’unione delle due ra<strong>di</strong>ci è un nervo misto<br />
In quanto le due ra<strong>di</strong>ci si fondono all’uscita attraverso il foro <strong>di</strong> coniugazione e fuoriescono come<br />
nervo misto.<br />
Rami posteriori: si <strong>di</strong>rigono ad innervare Rami anteriori → plessi (tranne i toracici)<br />
metamericamente le pareti posteriori del<br />
tronco, sia nella componente muscolare<br />
scheletrica, sia in quella cutanea.<br />
Il breve tronco del nervo spinale, formato dall'unione delle 2 ra<strong>di</strong>ci (anteriore e posteriore)all’uscita<br />
del foro ,prima <strong>di</strong> emettere i rami ant e post emette rami collaterali:<br />
1) meningeo o ricorrente --> rientra e si <strong>di</strong>rige alle meningi con fibre sensitive; al tessuto<br />
epidurale ; alle vertebre
2)comunicante bianco : raggiunge il ganglio della catena dell’ortosimpatico recandovi fibre<br />
mieliniche visceromotrici<br />
3) comunicante grigio: contengono fibre post gangliari amieliniche originate dal ganglio della<br />
catena dell’ortosimpatico che rientrano nel nervo spinale per <strong>di</strong>stribuirsi alla periferia<br />
Rami posteriori dei nervi spinali:<br />
Provvedono all’innervazione motoria dei muscoli<br />
All’innervazione sensitiva della cute ( regione dorsale del tronco)<br />
Dopo l’origine dal nervo,attraversano lo spazio che separa i processi trasversi <strong>di</strong> due vertebre<br />
contigue , che innervano con due rami me<strong>di</strong>ale e laterale.<br />
regione cervicale:<br />
cervicali posteriori --> che innervano i mm della nuca e la cute della nuca<br />
Il I° nervo cervicale post è il SOTTOCCIPITALE che innerva: m.grande retto post della<br />
testa,m.obliquo superiore,m .obliquo inferiore<br />
Il II° nervo cervicale post è il GRANDE OCCIPITALE che innerva :cute, m.obliquo<br />
inf,m.semispinale,m.lunghissimo del torace, m. Splenio, m. trapezio<br />
Il III° è l' OCCIPITALE TERZO <strong>di</strong>retto alla regione nucale<br />
Fino all’ VIII° n.cervicale i rami <strong>di</strong>minuiscono gradualmente <strong>di</strong> <strong>di</strong>ametro e innervano<br />
mm.superficiali e profon<strong>di</strong> <strong>di</strong> collo e nuca<br />
Regione toracica:<br />
I rami toracici si <strong>di</strong>vidono in ramo me<strong>di</strong>ale e ramo laterale<br />
Hanno <strong>di</strong>stribuzione sopratutto cutanea<br />
Regione lombare:<br />
I rami posteriori innervano la parete della regione glutea<br />
Regione sacrococcigea:<br />
I rami posteriori raggiungono la regione dorsale,passano per i fori sacrali e per lo hiatus sacrale<br />
Vanno ai mm. Della regione sacrale, mm.grande gluteo e corrispondenti regioni cutanee.<br />
Rami anteriori dei nervi spinali:<br />
Provvedono all’innervazione mtoria e sensitiva della :<br />
- regione anterolat del collo<br />
- del tronco<br />
- arto sup e inf<br />
si intrecciano scambiandosi fibre e costituendo i plessi ( ad eccezione <strong>di</strong> qll toracici che decorrono<br />
isolatamente negli spazi intercostali con il nome <strong>di</strong> N.INTERCOSTALI)<br />
PLESSI:<br />
In <strong>di</strong>rezione cranio-caudale si sud<strong>di</strong>vidono in:<br />
− cervicale ( C1-C4)<br />
− brachiale ( C5-T1)<br />
− lombosacrale ( L1-L4 / S1-S4)<br />
Plesso cervicale<br />
Rami muscolari:<br />
formato dai rami ventrali dei primi 4 nervi spinali (C1-C4)<br />
Fornisce rami per:
-mm cervicali profon<strong>di</strong><br />
-mm scaleni<br />
Rami ventrali <strong>di</strong> C1-C3 vanno a formare l'ansa cervicale profonda (per i mm sottoioidei)<br />
Rami cutanei:<br />
I nervi sensitivi del plesso si <strong>di</strong>stribuiscono alla testa,al collo e alla spalla:<br />
− n piccolo occipitale<br />
− grande auricolare<br />
− trasverso del collo<br />
− sopraclavicolare<br />
− frenico (che fornisce anche rami pericar<strong>di</strong>ci,rami dorsali per le pleure e ventrali per il peritoneo<br />
Plesso Brachiale<br />
Costituito dai rami ventrali dei nervi spinali (C5-C8 e T1)<br />
I rami costituiscono 3 tronchi primari:<br />
− superiore (C5-C6)<br />
− me<strong>di</strong>o (C7)<br />
− inferiore (C8,T1)<br />
La parte sopraclavicolare del plesso è rappresentata dai tronchi primari, quella sottoclavicolare dai<br />
fascicoli secondari <strong>di</strong>sposti attorno all'arteria Ascellare<br />
Fascicoli:<br />
− laterale --> formato dal ramo anteriore del tronco superiore e me<strong>di</strong>o<br />
− me<strong>di</strong>ale --> formato dal ramo anteriore del tronco inferiore<br />
− posteriore --> formato dai rami posteriori dei tre tronchi<br />
Porzione sopraclavicolare:<br />
I rami motori innervano i muscoli del cingolo scapolare<br />
− toracico lungo<br />
− toracodorsale<br />
− sovrascapolare<br />
− sottoscapolare<br />
− succlavio<br />
− pettorale me<strong>di</strong>ale e laterale<br />
Porzione sottoclavicolare:<br />
Dai tre tronchi primari si costituiscono i 3 fascicoli:
a) laterale:<br />
− n muscolocutaneo --> coracobrach.,brach.,bicip.,cute avambr (n. cutaneo laterale avambraccio)<br />
− n me<strong>di</strong>ano --> decorre nel solco bicipitale per arrivare al polso e <strong>di</strong>vidersi nei suooi rami<br />
terminali.<br />
Rami muscolari: ai pronatori e flessori dell'avmbraccio<br />
N. interosseo ant. dell'avambraccio che origina a livello del<br />
gomito.<br />
Palmare del me<strong>di</strong>ano<br />
b) Me<strong>di</strong>ale:<br />
− ulnare --> decorre nel braccio senza <strong>di</strong>ramazioni e a livello del carpo in due rami:<br />
superficiale e profondo.<br />
Emette inoltre rami --> dorsale del n. ulnare<br />
--> palmare dell'ulnare<br />
− cutaneo me<strong>di</strong>ale del braccio --> innerva la cute della superficie me<strong>di</strong>ale del braccio fino al<br />
gomito<br />
− cutaneo me<strong>di</strong>ale dell'avambraccio --> si <strong>di</strong>vide in due rami:<br />
anteriore --> innerva la faccia antero me<strong>di</strong>ale avambr.<br />
Ulnare --> parte posterome<strong>di</strong>ale<br />
c) posteriore:<br />
− Ascellare --> decorre nel braccio emettendo un ramo motore per il mm Piccolo rotondo<br />
Origina poi il n. CUTANEO LATERALE SUPERIORE DEL BRACICIO che<br />
innerverà la cute laterale della spalla e del braccio<br />
− ra<strong>di</strong>ale --> innerva la muscolatura estensoria del braccio e dell'avambraccio<br />
Decorre nell'ascella, omero, braccio e nel solco del capitello ra<strong>di</strong>ale dove si <strong>di</strong>vide in<br />
un ramo superficiale ed uno profondo.<br />
Nel braccio emette:<br />
- cutaneo posteriore del braccio (x la cute posteriore)<br />
- cutaneo laterale inferiore del braccio (tricipite, anconeo e capo lungo)<br />
Origina inoltre il n. CUTANEO POSTERIORE DELL'AVAMBRACCIO per la cute<br />
Nervi toracici<br />
Presentano anche loro <strong>di</strong>sposizione segmentale<br />
Ogni nervo toracico si <strong>di</strong>vide in un nervo dorsale ed uno ventrale
I rami ventrali --> decorrono come nervi intercostali fra le coste e la parete addominale<br />
I rami Dorsali --> si <strong>di</strong>vidono in uno laterale ed uno me<strong>di</strong>ale e vanno entrambi ad innervare la<br />
muscolatura profonda del dorso.<br />
Plesso lombo-sacrale:<br />
Formato dai rami ventrali dei nervi spinali da L1-L3 e L4 per il plesso lombare e da L4-L5 e S1-S3<br />
per il plesso sacrale.<br />
plesso lombare:<br />
Situato all'interno del m. psoas. Invia rami muscolari al fianco (G. e P. Psoas e Quadrato dei lombi)<br />
− ileoipogastrico --> innervazione dei muscoli larghi dell'addome<br />
− ileoinguinale --> decorre nel canale inguinale fino allo scroto. Invia anche rami al pube<br />
− genitofemorale --> si <strong>di</strong>vede in due rami:<br />
- genitale --> innerva il cremastere e cute dello scroto<br />
- femorale --> innerva la cute e la coscia lateralmente<br />
− cutaneo laterale del femore --> superficie esterna della coscia fino al ginocchio<br />
− femorale --> si <strong>di</strong>vide in vari rami: gruppo ventrale, me<strong>di</strong>ale e laterale --> ginocchio<br />
Safeno --> innerva la tibia,piede e alluce<br />
- otturatorio --> innerva gli adduttori della coscia<br />
Plesso sacrale:<br />
Il tronco lombosacrale ed i rami ventrali <strong>di</strong> S1-S3 si uniscono sulla faccia anteriore del m. piriforme<br />
per formare il plesso. Da questo originano <strong>di</strong>rettamente rami per la muscolatura della regione<br />
pelvica: m. piriforme, mm. Gemelli, m. otturatore interno e m. quadrato del femore. Il plesso genera<br />
poi i seguenti rami:<br />
− gluteo superiore --> P. e me<strong>di</strong>o gluteo<br />
− gluteo inferiore --> G. Gluteo<br />
− pudendo --> nn. Perineali, n. dorsale del pene, nn. Rettali inferiori<br />
− cutaneo posteriore del femore --> cute post coscia, perineo e parte inferiore della natica<br />
− ischiatico --> formato da due tronchi a) tibiale b)peroniero comune<br />
Il nervo ischiatico esce dal bacino tramite il forame infrapiriforme e decorre verso il basso sotto il<br />
mm grande gluteo e il bicipite femorale.<br />
Sopra al ginocchio si separano il tibiale e il peroniero comune. Il tibiale decorre verticalmente nella<br />
parte me<strong>di</strong>ana della fossa poplitea e prosegue fino al malleolo me<strong>di</strong>ale, sotto al quale si <strong>di</strong>vide nei<br />
suoi rami terminali: n. plantare laterale e n. plantare me<strong>di</strong>ale.<br />
Il peroniero comune si <strong>di</strong>vide poi nei rami n.peroniero superficiale e n. peroniero profondo. Il<br />
superficiale è soprattutto sensitivo; il profondo è per lo più motore (muscolatura estensoria della<br />
gamba e del piede).
Presenta due assi principali:<br />
- rostro – caudale<br />
- dorso – ventrale<br />
È sud<strong>di</strong>viso in sei regioni principali:<br />
- midollo spinale<br />
- bulbo<br />
- ponte<br />
- mesencefalo e telencefalo<br />
- cervelletto<br />
- emisferi cerebrali<br />
ENCEFALO:<br />
ORGANIZZAZIONE GENERALE DEL SNC<br />
E’ la parte del nevrasse contenuta nella scatola cranica.e’ costituita da :<br />
- porzione assiale caudale:TRONCO ENCEFALICO<br />
- centri soprassiali rostrali quali: massa degli EMISFERI TELENCEFALICI in alto<br />
CERVELLETTO in <strong>di</strong>etro<br />
E’ avvolto dalle MENINGI, che sono in continuità con quelle che forniscono l’involucro al midollo<br />
spinale.<br />
Ha forma <strong>di</strong> un grosso ovoide ad asse maggiore sagittale con una volta,una base e 2 estrwemità<br />
arrotondate dette : Polo frontale ant e più piccolo<br />
Polo occipitale post più voluminosa.<br />
Ha peso totale <strong>di</strong> 1,7 kg; ( dato per la maggior parte dalla massa telencefalica)<br />
Nb: nella donna pesa 100-150 g <strong>di</strong> meno<br />
L’in<strong>di</strong>ce <strong>di</strong> encefalizzazione è il rapporto tra il peso del cervello e il peso corporeo ed è analogo in<br />
entrambi i sessi. Quanto più pesa il cervello rispetto al corpo, tanto più sviluppa intelligenza e ciò<br />
segna la <strong>di</strong>fferenza tra l’uomo e gli altri animali.<br />
CONFORMAZIONE ESTERNA DEL TRONCO ENCEFALICO<br />
È composto da tre strutture: bulbo, ponte e mesencefalo. Forma la struttura <strong>di</strong> raccordo tra il<br />
cervello propriamente detto e il midollo spinale.<br />
BULBO<br />
In rapporto centralmente con la porzione basilare dell’occipitale e cranio – dorsalmente con il<br />
cervelletto. Chiamato anche midollo allungato, è compreso fra l'incrocio delle piami<strong>di</strong> ed il margine<br />
inferiore del ponte, e rappresenta il passaggio fra il midollo spinale e l'encefalo.<br />
Configurazione esterna<br />
Diametro sagittale <strong>di</strong> 3 cm,
<strong>di</strong>ametro trasversale da 12 (in basso) a 25 mm (in alto).<br />
Spessore <strong>di</strong> 1,6 cm rostralmente.<br />
Limite craniale: solco bulbo – pontino (centralmente)<br />
Limite caudale: grande forame occipitale, ovvero, linea convenzionale tra nervo ipoglosso e C1.<br />
La fessura me<strong>di</strong>ana ventrale termina a livello del solco bulbo – pontino in un punto definito foro<br />
cieco. La fessura si perde per circa 1cm durante il decorso sul bulbo e ciò è dovuto all’incrocio del<br />
fascio cortico – spinale (decussazione delle pirami<strong>di</strong>). Lateralmente sono presenti le pirami<strong>di</strong>,<br />
piccoli rilievi sulla superficie anteriore del bulbo. Presentano al loro interno il fascio cortico –<br />
spinale. Esiste un solco ventro – laterale anche nel bulbo, da cui emerge il nervo ipoglosso<br />
(motorio). Dal solco dorso – laterale emergono 3 paia <strong>di</strong> nervi: accessorio(XI), vago(X) e<br />
glossofaringeo(IX). Si tratta <strong>di</strong> nervi misti ed è per questo che il solco è definito solco dei nervi<br />
misti. Esiste anche una struttura rigonfiata, l’oliva bulbare, interposta tra i due solchi laterali. Dal<br />
solco bulbo – pontino emergono i nervi acustico (emergenza dalla parte più laterale) e faciale,<br />
composto dal ramo faciale propriamente detto e dal ramo interme<strong>di</strong>o. Questi 2 nervi emergono<br />
me<strong>di</strong>almente rispetto al nervo oculomotore e si portano verso il meato acustico interno. Il più<br />
me<strong>di</strong>ale <strong>di</strong> tutti è il nervo abducente.<br />
La superfice dorsale si sud<strong>di</strong>vide in una parte caudale (parte chiusa), cui fa seguito una parte<br />
aperta. La parte chiusa presenta la continuazione del solco me<strong>di</strong>ano dorsale che finisce nel punto in<br />
cui inizia la parte aperta, chiamato obex, <strong>di</strong> estrema importanza in chirurgia. Lateralmente all’obex<br />
ci sono due piccoli rilievi, il fascicolo gracile e il fascicolo cuneato (lateralmente al primo) i quali<br />
terminano nei tubercoli gracile e cuneato (superiormente al primo); questi contribuiscono alla<br />
formazione del margine inferiore della parte aperta.<br />
PONTE<br />
Fa seguito al bulbo. E' rappresentato da un largo rigonfiamento con fibre trasversali in superficie. In<br />
esso vengono commutate fibre <strong>di</strong>scendenti che provengono dal cervello e sono <strong>di</strong>rette al cervelletto.<br />
È sud<strong>di</strong>viso da due limiti anatomici veri: solco bulbo – pontino e solco ponto – mesecefalico. Ha<br />
un <strong>di</strong>ametro antero – posteriore superiore rispetto alle altre formazioni; il <strong>di</strong>ametro traverso è poco<br />
meno <strong>di</strong> 3 cm. La porzione ventrale ha origine più recente e prende rapporto con clivo e corpo dello<br />
sfenoide; lo sviluppo è parallelo a quello <strong>di</strong> bulbo e mesencefalo. La superficie presenta, in<br />
posizione me<strong>di</strong>ana, un solco basilare dato dal rapporto con l’arteria basilare. Si continua con<br />
strutture laterali che sembrano immergersi nel cervelletto e sono i peduncoli cerebrali me<strong>di</strong><br />
(formati da fibre). La <strong>di</strong>visione immaginaria è data dall’emergenza del nervo trigemino, unico nervo<br />
che emerge dal ponte; è prevalentemente sensitivo e la ra<strong>di</strong>ce motoria si trova superome<strong>di</strong>almente.<br />
Nell’insieme con bulbo, la superficie dorsale forma una struttura romboidale che prende il nome <strong>di</strong><br />
fossa romboidea: il margine inferiore (l’obex) e 2 inferolaterali, larghezza nel punto massimo <strong>di</strong><br />
3,5 cm e lunghezza massima <strong>di</strong> 5 cm; a livello del bulbo, i margini inferolaterali sono dati dai<br />
tubercoli gracile e cuneato, completati da una struttura massonica <strong>di</strong> connessione col cervelletto,<br />
cioè, i peduncoli cerebellari inferiori; i margini superolaterali sono dati dai peduncoli cerebellari<br />
me<strong>di</strong>, mentre superiormente si trovano i peduncoli cerebellari superiori, che connettono<br />
cervelletto e mesencefalo. Internamente la fossa è profonda rispetto ai peduncoli e alla parte chiusa<br />
del bulbo e costituisce il pavimento del IV ventricolo, il quale si continua col canale spinale<br />
caudalmente e rostralmente con l’acquedotto cerebrale; inoltre, rappresenta la zona in cui il liquor si<br />
scarica negli spazi subaracnoidei.<br />
Embriologicamente i neuroni si <strong>di</strong>vidono in due gruppi che sono le placche alare e basale,<br />
sud<strong>di</strong>vise dal solco limitante; quest’ultimo <strong>di</strong>vide i neuroblasti che daranno origine ai motoneuroni<br />
anteriormente e ai neuroni sensitivi posteriormente. Per un cambiamento morfogenetico, a livello<br />
del IV ventricolo la superficie dorsale degenera e ruota <strong>di</strong> circa 90° → i gruppi <strong>di</strong> neuroni si<br />
avvicinano e <strong>di</strong>ventano me<strong>di</strong>ali (gli anteriori) e laterali (i posteriori), mentre il solco limitante<br />
permane. Le strutture motorie danno origine a fibre dei nervi encefalici.
Si notano due trigoni nel bulbo: trigono dell’ipoglosso, costituito da neuroni della placca basale<br />
(superficie dorsale del bulbo) e trigono vagale, anch’esso <strong>di</strong> neuroni della placca basale.<br />
Me<strong>di</strong>almente è situata l’eminenza me<strong>di</strong>ana in cui è presente il nucleo faciale, origine del nervo<br />
abducente, così chiamato perché contornato dalle fibre del nervo faciale. Lateralmente ci sono i<br />
nuclei della placca alare, le cui fibre d’entrata provengono dal nervo acustico e sono sottese al<br />
tubercolo coclearie. A cavallo <strong>di</strong> bulbo e ponte, esiste l’area coclearie. Lateralmente al solco<br />
limitante, in corrispondenza della parte rostrale, si trova un’area <strong>di</strong> colore azzurrognolo, chiamata<br />
locus ceruleus.<br />
Il tetto del IV ventricolo presenta il velo midollare superiore e inferiore: strutture sottili tese tra<br />
altrettante strutture che connettono cervelletto e mesencefalo (per quanto riguarda il superiore ed è<br />
integro) e tra i peduncoli cerebellari inferiori (per l’inferiore che non è continuo, ma presenta fori<br />
per l’insorgenza del liquor: foro centrale, che consente lo scarico del liquor nella cisterna cerebello<br />
– midollare, e 2 fori laterali). Internamente al velo inferiore, è presente un tessuto a forma <strong>di</strong> T<br />
doppia, il plesso corioideo del IV ventricolo, formato da capillari sanguigni specializzati.<br />
MESENCEFALO<br />
È l’unico derivato che non si sdoppia ed è la parte meno proliferativa. Il <strong>di</strong>ametro sagittale è <strong>di</strong> circa<br />
1,5-2 cm, il <strong>di</strong>ametro antero – posteriore è <strong>di</strong> circa 2,5 cm e quello traverso misura circa 3 cm. I<br />
limiti sono:<br />
- reale, quello caudale, che lo separa dal ponte<br />
- finto, quello rostrale, che lo <strong>di</strong>vide dal <strong>di</strong>encefalo, tra la commessura labiale e i corpi<br />
mammillari.<br />
La superficie ventrale presenta 2 strutture che convergono verso il tronco mesencefalico, definite<br />
peduncoli cerebrali <strong>di</strong> fasci <strong>di</strong> sostanza bianca. Questi delimitano la fossa peduncolare, la cui<br />
parte più profonda presenta la sostanza perforata posteriore per il passaggio dei rami posteriori<br />
dei nervi che arrivano al mesencefalo. Da quest’ultimo si <strong>di</strong>partono i nervi oculomotori comuni<br />
(dalla fossa).<br />
La superficie dorsale è caratterizzata da 4 tubercoli: 2 tubercoli quadrigemini superiori e 2<br />
tubercoli quadrigemini inferiori, separati dal solco crociato e collegati ai corpi genicolati del<br />
<strong>di</strong>encefalo, in posizione laterale e me<strong>di</strong>ale. Esistono i bracci congiuntivi superiori e inferiori che<br />
mettono in comunicazione i tubercoli quadrigemini con i corpi genicolati. L’unico nervo che<br />
emerge da questa superficie è il nervo trocleare.<br />
TRONCO ENCEFALICO: conformazione interna e nuclei<br />
Pesa circa 20 g e contiene centri per la vita vegetativa. Il piede è la parte ventrale, più recente<br />
filogeneticamente ed è costituita da fasci <strong>di</strong> sostanza bianca, quali fasci cortico – spinali, cortico –<br />
nucleari e cortico – pontini. La calotta è la parte dorsale, più antica filogeneticamente, in cui<br />
prevale sostanza grigia, rappresentata dai nuclei dei nervi encefalici e dai nuclei propri, nonché<br />
vari fasci <strong>di</strong> fibre ascendenti e <strong>di</strong>scendenti. Esclusivamente a livello del mesencefalo si trova un<br />
tetto, costituito da 4 corpi quadrigemini.<br />
Nuclei propri<br />
A livello del bulbo:<br />
Profon<strong>di</strong>:<br />
- del fascicolo gracile (tubercolo gracile)<br />
- del fascicolo cuneato (tubercoli cuneato e accessorio)<br />
Superficiale:<br />
- olivare inferiore (più nuclei paraolivari me<strong>di</strong>ale e dorsale che assieme formano il<br />
complesso olivare inferiore).<br />
A livello del ponte:
- basilari (anteriormente. Sono la sede <strong>di</strong> terminazioni <strong>di</strong> fibre provenienti dai lobi della<br />
corteccia telencefalica)<br />
- intercalati sulle vie acustiche: olivari superiori (laterale e me<strong>di</strong>ale), del corpo trapezoide,<br />
del lenisco laterale (questi ultimi due ritrasmettono informazioni nervose a partire dalle vie<br />
u<strong>di</strong>tive).<br />
A livello del mesencefalo:<br />
- rosso (parte magnicellulare e parvicellulare. Ricco <strong>di</strong> ferro, è dorsale alla sostanza nera nella<br />
calotta ed è deputato al controllo del movimento volontario)<br />
- del fascicolo longitu<strong>di</strong>nale me<strong>di</strong>ale<br />
- sostanza nera (parte compatta dorsale, parte reticolare ventrale. Anch’essa ha a che fare col<br />
controllo del movimento volontario. È chiamato in tal modo perché ricco <strong>di</strong> melanina, che<br />
conferisce colore nero).<br />
Nuclei dei nervi encefalici<br />
Sono situati tutti nella calotta e organizzati in colonne longitu<strong>di</strong>nali. Nello sta<strong>di</strong>o a 5 vescicole, i due<br />
ammassi <strong>di</strong> neuroni (placche basale e alare) si organizzano. A livello del tronco encefalico<br />
permangono le placche, i cui derivati si troveranno in posizione me<strong>di</strong>ale e laterale. Permane il<br />
confine che in<strong>di</strong>vidua i nuclei motori dei nervi encefalici (me<strong>di</strong>almente) dai nuclei sensitivi<br />
(lateralmente) che a livello spinali risultano anatomicamente continui. Ciò non si verifica a livello<br />
encefalico: si frammentano i derivati della placca basale e si in<strong>di</strong>viduano nuclei formanti colonne.<br />
In tutte le porzioni del tronco si formano tre colonne a significato motorio:<br />
- colonna motrice somatica generale, più me<strong>di</strong>ale, composta da 4 singoli nuclei, che sono<br />
l’oculomotore comune e del nervo trocleare nel mesencefalo, del nervo abducente nel<br />
ponte, del nervo ipoglosso nel bulbo. Il primo <strong>di</strong> questi è situato in posizione me<strong>di</strong>ana a<br />
livello dei collicoli superiori; sono fibre che innervano la muscolatura volontaria che<br />
accomuna i 4 nuclei formati da neuroni motori. Il secondo è molto più piccolo rispetto al<br />
primo, ma ha lo stesso significato trocleare e si trova a livello dei collicoli inferiori. Il terzo<br />
si situa all’altezza del collicolo faciale nella fossa romboidea e controlla la muscolatura<br />
oculare. L’ultimo nucleo fornisce fibre motrici somatiche che si portano in avanti per<br />
emergere sulla superficie anteriore del bulbo e forniscono innervazione ai muscoli intrinseci<br />
ed estrinseci della lingua. Tale colonna è analoga alla lamina IX;<br />
- colonna motrice viscerale generale, dà fibre a vari nervi encefalici. Un primo nucleo è il<br />
nucleo <strong>di</strong> E<strong>di</strong>nger – Westphal, sede <strong>di</strong> origine, nel mesencefalo, <strong>di</strong> fibre pregangliari che<br />
innervano la muscolatura intrinseca dell’occhio (iride e cristallino). A livello del ponte è<br />
presente il nucleo salivatorio superiore, piccolo, origine a fibre viscerali parasimpatiche<br />
che arrivano alle ghiandole salivari maggiori; è anche chiamato nucleo lacrimale perché<br />
contiene anche fibre destinate alla ghiandola lacrimale. Le fibre si <strong>di</strong>stribuiscono con la<br />
componente interme<strong>di</strong>a del nervo faciale. Alcune fibre si uniscono a quelle del nervo<br />
oculomotore. Nel bulbo sono preseti altri due nuclei: nucleo salivatorio inferiore, le cui<br />
fibre parasimpatiche pregangliari innervano la parotide e si <strong>di</strong>stribuiscono in periferia con<br />
quelle del nervo glossofaringeo, e nucleo dorsale del vago, le cui fibre si <strong>di</strong>stribuiscono in<br />
periferia con il nervo vago; sono pregangliari parasimpatiche e si portano alla muscolatura<br />
liscia e alle ghiandole dei bronchi e dell’apparato gastroenterico;<br />
- colonna motrice somatica speciale, più laterale e profonda. È priva <strong>di</strong> correlazioni col<br />
midollo. È composta da motoneuroni, ma le fibre striate scheletriche si portano<br />
esclusivamente ai muscoli <strong>di</strong> origine branchiale. Il primo nucleo è il nucleo motore del<br />
trigemino, situato rostralmente nel ponte; le sue fibre innervano i muscoli coinvolti nella<br />
masticazione. Il secondo nucleo è il nucleo motore del faciale, sempre collocato nel ponte;<br />
ha le fibre che innervano i muscoli mimici ed emergono a livello del solco bulbo – pontino,<br />
ma prima abbracciano il nucleo dell’abducente. Altro nucleo occupa per intero il bulbo e,<br />
poiché fornisce fibre ai tre nervi facciali dal solco dei nervi misti, è detto nucleo ambiguo.
Le sue fibre si <strong>di</strong>stribuiscono con il nervo glossofaringeo, vago e accessorio e innervano<br />
muscoli <strong>di</strong> origine branchiale della faringe e della laringe.<br />
Le colonne che derivano dalla placca alare sono 4 afferenti:<br />
- sensitiva somatica generale, quasi ininterrotta, data da nuclei molto gran<strong>di</strong>. Il primo <strong>di</strong> essi<br />
è il nucleo mesencefalico del trigemino, situato nel ponte. Sotto a questo c’è il nucleo<br />
sensitivo principale del trigemino e, infine, il nucleo spinale del trigemino. Hanno<br />
specializzazioni: le informazioni propriocettive della testa arrivano al primo, le informazioni<br />
tattili dalla cute del volto e dalle mucose nasali terminano al secondo nucleo, informazioni<br />
<strong>di</strong> natura termica e dolorifica raggiungono il terzo nucleo.<br />
- Somatica speciale, così chiamata perché deriva da una modalità sensoriale tattile →<br />
sensibilità u<strong>di</strong>tiva e dell’equilibrio derivano dalla sensibilità tattile. Due nuclei, nuclei<br />
vestibolari e nuclei cocleari (lateralmente ai vestibolari) si trovano al confine tra bulbo e<br />
ponte: i primi me<strong>di</strong>ano il senso dell’equilibrio, i secon<strong>di</strong> ricevono sensibilità per il senso<br />
dell’u<strong>di</strong>to.<br />
- Viscerale generale, costituita dal nucleo del tratto solitario raggiunto da fibre provenienti<br />
da faringe e bronchi e da gran parte dell’apparato gastrointestinale.<br />
- Viscerale speciale, le cui fibre originano dal 1\6 superiore del nucleo del tratto solitario. Ha<br />
la stessa origine embriologica.<br />
Formazione reticolare<br />
Sconfina nel midollo e nel <strong>di</strong>encefalo. È costituita da parti <strong>di</strong> sostanza bianca intrecciate con<br />
sostanza grigia. Esiste una sud<strong>di</strong>visione in gruppi sulla linea me<strong>di</strong>ana, me<strong>di</strong>almente e lateralmente a<br />
quest’ultima. Nel complesso, sono definiti nuclei del rafe quelli sulla linea me<strong>di</strong>ana e<br />
rappresentano la più grande fonte <strong>di</strong> serotonina. Con i loro assoni percorrono gran parte del<br />
nevrasse e sono implicati nell’induzione del sonno: liberano serotonina nella corteccia cerebrale. La<br />
quota posta nel ponte e nel bulbo proietta al midollo nella lamina I e II e controlla gli impulsi<br />
dolorifici, me<strong>di</strong>ando il loro afflusso.<br />
Nuclei me<strong>di</strong>ali:<br />
- del nucleo centrale (laterali al rafe), che comprendono neuroni <strong>di</strong> gran<strong>di</strong> <strong>di</strong>mensioni i cui<br />
assoni si portano al midollo formando i fasci reticolo – spinali me<strong>di</strong>ale (dal nucleo del<br />
ponte) e laterale (dal nucleo del bulbo) e sono implicati nel mantenimento della postura<br />
eretta; anch’essi proiettano rostralmente in un sistema <strong>di</strong> fibre ascendenti che raggiungono la<br />
corteccia e prende il nome <strong>di</strong> sistema reticolare ascendente, importante per la fase <strong>di</strong><br />
risveglio e per il mantenimento dello stato <strong>di</strong> veglia, per il tramite <strong>di</strong> formazioni talamiche.<br />
- Nucleo del locus ceruleus, sorgente principale <strong>di</strong> noradrenalina. Da esso, gli assoni si<br />
portano al midollo o al telencefalo. Le prime aumentano l’attività riflessa del midollo stesso;<br />
le seconde hanno duplice funzione perché, in stato <strong>di</strong> sonno, innescano la fase REM e, in<br />
stato <strong>di</strong> veglia, intensificano le prestazioni intellettive.<br />
Aree laterali:<br />
intervengono in funzioni viscerali, quali assunzione <strong>di</strong> cibo e nelle funzioni respiratorie e<br />
car<strong>di</strong>ocircolatorie (aree situate nel bulbo).<br />
Altra formazione importante è la formazione reticolare pontina parame<strong>di</strong>ana che rappresenta il<br />
centro <strong>di</strong> coor<strong>di</strong>namento dello sguardo.
CERVELLO PROPRIAMENTE DETTO<br />
DIENCEFALO<br />
È <strong>di</strong>viso in due metà simmetriche dal III ventricolo, forma la parte centrale del cervello adulto ed è<br />
circondato quasi interamente dagli emisferi cerebrali, per cui sulla superficie esterna del cervello ne<br />
è visibile solo la porzione ventrale, costituita da alcune formazioni ipotalamiche. È sud<strong>di</strong>viso in<br />
varie strutture pari:<br />
- talamo, metatalamo (corpi genicolati me<strong>di</strong>ale e laterale), dorsalmente<br />
- epitalamo (epifisi e commessura posteriore)<br />
- subtalamo, ipotalamo (il primo lateralmente, il secondo me<strong>di</strong>almente), centralmente.<br />
Le superfici <strong>di</strong> ciascuna metà sono:<br />
- superficie me<strong>di</strong>ale, costituita da talamo e ipotalamo, forma la parete laterale del III<br />
ventricolo. Il confine con la superficie dorsale è rappresentato dalla stria midollare del<br />
talamo;<br />
- superficie dorsale, formata dal rivestimento epen<strong>di</strong>male del III ventricolo, contenente un<br />
plesso corioideo teso tra le due strie midollari <strong>di</strong> ciascun talamo, dai 2 fornici, tra cui è<br />
tesala tela corioidea (tessuto connettivo molto vascolarizzato), epitalamo (epifisi e abenula);<br />
- superficie laterale, data dalla capsula interna;<br />
- superficie ventrale, formata da alcune strutture ipotalamiche (chiasma e tratti ottici, tuber<br />
cinereum e infun<strong>di</strong>bulo, corpi mammillari);<br />
- limite rostrale, convenzionale con il telencefalo, rappresentato da un piano passante tra i<br />
forami interventricolari e il chiasma ottico;<br />
- limite caudale, convenzionale col mesencefalo, dato da un piano passante tra la commessura<br />
posteriore e i corpi mammillari.<br />
Il III ventricolo è sud<strong>di</strong>visibile e presenta:<br />
- le pareti laterali create dalle facce me<strong>di</strong>ali dei talami, dai solchi ipotalamici e dal tuber<br />
cinereum;<br />
- il margine posteriore è dato dall’epifisi, dalla commessura posteriore, dall’acquedotto del<br />
mesencefalo;<br />
- il margine anteriore è costituito dai pilastri anteriori del fornice e dalla commessura<br />
anteriore;<br />
- la volta è formata dalla tela, dal plesso corioideo e dal corpo calloso;<br />
- l’apice corrisponde all’infun<strong>di</strong>bolo.<br />
L’adesione intertalamica è un ponte <strong>di</strong> sostanza grigia che nel 80% degli in<strong>di</strong>vidui interrompe la<br />
continuità del III ventricolo, ma non ha significato funzionale.<br />
IN SINTESI:<br />
L'epitalamo è costituito dalle abenule, centri <strong>di</strong> smistamento per le vie che collegano i centri<br />
olfattivi con il tronco encefalico, e dall'epifisi.<br />
Il talamo dorsale è la stazione terminale delle vie sensitive e sensoriali (sensibilità cutanea,<br />
gustativa, ottica, acustica e vestibolare). E' collegato alla corteccia telencefalica per mezzo <strong>di</strong><br />
sistemi <strong>di</strong> fibre efferenti ed afferenti.<br />
Il subtalamo rappresenta il prolungamento del tegmento del mesencefalo. Contiene nuclei del<br />
sistema extrapiramidale motorio (zona incerta, nucleo subtalamico, globus pallidus) e può essere<br />
considerato come la parte motoria del <strong>di</strong>encefalo.<br />
Il glubus pallidus è <strong>di</strong> derivazione <strong>di</strong>encefalica, e deve essere considerato come una parte del<br />
subtalamo.<br />
L'ipotalamo, la parte più inferiore, forma il pavimento del <strong>di</strong>encefalo, dal quale si estroflette la<br />
neuroipofisi. E' il centro superiore <strong>di</strong> regolazione del sistema nervoso vegetativo.
Epitalamo<br />
E' formato dall'abenula con i nuclei dell'abenula, la commessura abenulare e la stria midollare,<br />
dall'epifisi e dalla commessura epitalamica o posteriore.<br />
Abenula: forma con i suoi tratti afferenti ed efferenti un sistema <strong>di</strong> <strong>di</strong>stribuzione, dal quale gli<br />
impulsi olfattivi sono trasmessi a nuclei efferenti (salivatori e motori) del tronco encefalico. In tal<br />
modo l'olfatto può agire sull'assunzione <strong>di</strong> cibo. Il nucleo dell'abenula contiene numerosi neuroni<br />
peptidergici. Le vie afferenti raggiungono i nuclei dell'abenula attraverso la stria midollare del<br />
talamo, la quale contiene fibre provenienti dai nuclei del setto, dalla sostanza perforata anteriore e<br />
dalla regione preottica. Riceve anche fibre dal corpo amigdaloideo me<strong>di</strong>ante la stria terminale. Le<br />
vie efferenti raggiungono il mesencefalo. Il tratto abenulotettale trasporta stimoli olfattivi ai due<br />
collicoli supoeriori. Il tratto abenulotegimentale raggiunge il nucleo tegmentale dorsale e <strong>di</strong> qui,<br />
attraverso il fascicolo longitu<strong>di</strong>nale dorsale, i nuclei salivatori e motori per la muscolatura<br />
masticatoria e faringea. Il tratto abenulopeduncolare, tratto retroflesso <strong>di</strong> Meynert, termina nel<br />
nucleo interpeduncolare che è collegato con vari nuclei della formazione reticolare.<br />
Epifisi: denominata anche ghiandola pineale, è rappresentata da un piccolo corpo a forma <strong>di</strong> pigna<br />
posto nella parete posteriore del III ventricolo, al <strong>di</strong> sopra della lamina del tetto. Le sue cellule<br />
(pinealociti) sono raggruppate in lobuli separati da setti connettivali. Si evidenziano dei lunghi<br />
prolungamenti che presentano una espansione terminale a forma <strong>di</strong> ampolla, addossata a vasi<br />
sanguigni.<br />
Talamo<br />
Contiene una banda <strong>di</strong> sostanza bianca formante la lamina midollare interna che delimita tre aree:<br />
nuclei talamici anteriori, nuclei talamici laterali e nuclei talamici me<strong>di</strong>ali. Esistono anche<br />
passerelle <strong>di</strong> sostanza grigia nella lamina midollare che prendono il nome <strong>di</strong> nuclei intralaminari<br />
del talamo. Nella regione prospiciente al ventricolo, i nuclei me<strong>di</strong>ali sono sud<strong>di</strong>visi in due gruppi.<br />
La sostanza bianca tappezza i nuclei laterali ed è definita lamina midollare esterna. È presente<br />
anche il nucleo reticolare del talamo, <strong>di</strong> sostanza grigia, che ha a che fare con la modulazione dei<br />
nuclei talamici:<br />
- nuclei a proiezione <strong>di</strong>ffusa. Gli assoni non hanno specificità <strong>di</strong> destinazione corticale e le<br />
fibre vanno a tutti i lobi. Quelli della linea me<strong>di</strong>ana si trovano in prossimità del III<br />
ventricolo, quelli intralaminari sono collocati nella lamina midollare interna e<br />
costituiscono il sistema attivatorio assieme ai precedenti;<br />
- nuclei <strong>di</strong> ritrasmissione. Ricevono afferenze specifiche e proiettano ad aree specifiche della<br />
corteccia. Ce ne sono <strong>di</strong>versi: gruppo nucleare anteriore (importante nel sistema libico. La<br />
sua proiezione è al giro del cingolo), ventrale anteriore (riceve efferenze dalla pars<br />
reticolata della sostanza nera e dal globo pallido), ventrale laterale (prospiciente a VA.<br />
Riceve efferenze dal cervelletto ed è collegato ai nuclei della base. Le afferenze arrivano<br />
alla corteccia motrice e premotoria del lobo frontale), ventrale posteriore laterale (riceve<br />
la colonna posteriore del lemnisco me<strong>di</strong>ale e le trasmette all’area somestesica primaria),<br />
ventrale posteriore me<strong>di</strong>ale (riceve le informazioni dal tronco dell’encefalo e le porta<br />
all’area u<strong>di</strong>tiva primaria), corpo genicolato me<strong>di</strong>ale (intercalato alle vie u<strong>di</strong>tive. Riceve<br />
informazioni dal collicolo inferiore del mesencefalo e le porta all’area u<strong>di</strong>tiva primaria),<br />
corpo genicolato laterale (riceve assoni <strong>di</strong> provenienza retinica – ra<strong>di</strong>azione ottica – e le<br />
porta alle aree visive primarie) e dorso – me<strong>di</strong>ale (riceve afferenze <strong>di</strong> natura olfattiva e<br />
viscerale a partire dall’ipotalamo e le trasmette all’area associativa prefrontale del lobo<br />
frontale).
Ipotalamo<br />
Ciascun raggruppamento nucleare è collegato con particolari territori della corteccia<br />
cerebrale (campi <strong>di</strong> proiezione). Si parla quin<strong>di</strong> <strong>di</strong> nuclei talamici specifici. In questo<br />
sistema i nuclei talamici si proiettano in determinate aree corticali le quali a loro volta sono<br />
collegate con i corrispondenti nuclei talamici. Si costituisce così un circuito neuronale con<br />
un arco talamocorticale ed un arco corticotalamico. I neuroni dei gruppi talamici<br />
trasmettono stimoli alla corteccia e sono a loro volta influenzati in via retrograda dalle<br />
rispettive aree corticali.<br />
L'ipotalamo rappresenta la parte inferiore ed il pavimento del <strong>di</strong>encefalo con il chiasma ottico, il<br />
tuber cinereum, che si prolunga ad imbuto nell'infun<strong>di</strong>bolo (peduncolo ipofisario), ed i corpi<br />
mammillari. E' il centro per la regolazione delle funzioni vegetative. Influenza non solo il sistema<br />
nervoso vegetativo, ma anche, tramite i suoi collegamenti con l'ipofisi, il sistema endocrinovascolare<br />
coor<strong>di</strong>nandoli insieme. L'ipotalamo può essere <strong>di</strong>viso in due porzioni: ipotalamo a fibre<br />
oligomieliniche e ipotalamo a fibre mieliniche.<br />
Descrizione:<br />
Pesa solo 4 g e comprende, in senso antero – posteriore:<br />
- chiasma e tratti ottici<br />
- tuber cinereum con peduncolo ipofisario e ipofisi<br />
- corpi mammillari<br />
- sostanza perforata posteriore.<br />
È sud<strong>di</strong>viso dal telencefalo per mezzo della lamina terminale che si porta sul chiasma ottico, fino a<br />
congiungersi con la fessura commessurale anteriore. Lateralmente è in contatto col subtalamo e,<br />
dorsalmente, è separato dal talamo me<strong>di</strong>ante il solco subtalamico. I nuclei talamici sono sud<strong>di</strong>visi in<br />
una zona laterale e me<strong>di</strong>ale tramite le colonne del fornice, le quali terminano proprio<br />
nell’ipotalamo. I nuclei della zona me<strong>di</strong>ale sono numerosi. Tale regione è ulteriormente <strong>di</strong>visa in:<br />
zona sopraottica nucleo sovrachiasmatico (riceve fibre dalla retina. Fondamentale nella<br />
regolazione dell’ipofisi)<br />
nucleo sopraottico i loro assoni costituiscono la neuroipofisi ed<br />
nucleo paraventricolare emettono il loro trasmettitore <strong>di</strong>rettamente<br />
nella neuroipofisi stessa → unico esempio<br />
<strong>di</strong> secrezione neuronale.<br />
Zona puberale<br />
Zona mammillare nucleo posteriore<br />
Nucleo mammillare che riceve la porzione post – commessurale del<br />
Fornice e ritrasmette ai nuclei talamici anteriori.<br />
La maggior parte dei sistemi <strong>di</strong> fibre ipotalamiche è data da circuiti a doppia via, con alcune<br />
eccezioni che sono efferenze retiniche al nucleo sovrachiasmatico e fascio ipotalamo – ipofisario:<br />
- fornice. Origina dall’ippocampo e, con la sua componente piloritaria, termina nei nuclei<br />
mammillari;<br />
- stria terminale. Mette in comunicazione amigdala e nuclei talamici e nuclei superiori<br />
dell’ipotalamo, anche se la via principale <strong>di</strong> comunicazione tra questi ultimi due è<br />
rappresentata dalla via amigdalofuga ventrale;<br />
- fascicolo mammillo – talamico. Per accumulo <strong>di</strong> informazioni nella memoria;<br />
- fascicolo mammillo – segmentale. Origina dai nuclei mammillari e si porta alla formazione<br />
reticolata;<br />
- fascicolo longitu<strong>di</strong>nale dorsale;
- fascio prosoencefalico me<strong>di</strong>ale.<br />
Mantiene l’omeostasi (= costanza dell’ambiente interno) costante, regolando:<br />
- secrezione endocrina (sull’ipofisi)<br />
- sistema nervoso viscerale<br />
- emozioni, impulsi o motivazioni.<br />
È un centro <strong>di</strong> coor<strong>di</strong>nazione che consente <strong>di</strong> dare risposte vegetative e somatiche ben organizzate.<br />
Integra e coor<strong>di</strong>na l’espressione comportamentale degli stati emotivi ed è implicato in funzioni<br />
vitali, quali, controllo della temperatura corporea, della frequenza car<strong>di</strong>aca, della pressione<br />
arteriosa, dell’osmolarità del sangue dell’assunzione <strong>di</strong> cibo e acqua. E motivazioni o impulsi<br />
rappresentano sollecitazioni indotte da bisogni dell’organismo che spingono ad entrare in attività.<br />
Rappresentano un’interazione tra stimoli interni ed esterni dell’organismo.<br />
I neuroni peptidergici dell’ipotalamo controllano la funzione endocrina:<br />
- <strong>di</strong>rettamente tramite neurosecrezione (neuroipofisi)<br />
- in<strong>di</strong>rettamente tramite i vasi portali (adenoipofisi)<br />
l’ipotalamo prende parte a 4 classi <strong>di</strong> riflessi:<br />
1. con afferenza nervosa ed efferenza umorale (lattazione e contrazione uterina)<br />
2. con afferenza ed efferenza umorali (controllo del flusso urinario)<br />
3. con afferenza umorale ed efferenza nervosa (effetti ormonali sul comportamento)<br />
4. con afferenza ed efferenza nervose.<br />
Nell’ipotalamo anteriore sono posti i rivelatori centrali della temperatura, sia bassa che elevata. La<br />
sua stimolazione induce risposte per la <strong>di</strong>spersione del calore, mentre la stimolazione dell’ipotalamo<br />
posteriore induce risposte per la conservazione del calore. La stimolazione delle regioni laterali<br />
induce assunzione <strong>di</strong> cibo, quella delle regioni me<strong>di</strong>ali sopprime quest’ultima induzione. Sono state<br />
identificate anche zone per il controllo della sete. Gli ormoni in questione sono leptina e PMC, che<br />
potrebbero <strong>di</strong>ventare target <strong>di</strong> due farmaci. Per sentire queste cose, l’ipotalamo deve instaurare un<br />
contatto col cervello attraverso l’unico ponte <strong>di</strong> connessione nella barriera emato – encefalica.<br />
Ipofisi<br />
Consta <strong>di</strong> due porzioni: l'adenoipofisi (lobo anteriore), che origina dalla volta dell'intestino cefalico<br />
primitivo, e la neuroipofisi (lobo posteriore), che origina da un <strong>di</strong>verticolo del pavimento del<br />
<strong>di</strong>encefalo. L'adenoipofisi è una ghiandola endocrina mentre la neuroipofisi è una struttura nervosa,<br />
che contiene fibre nervose, una rete <strong>di</strong> capillari e un tipo speciale <strong>di</strong> cellule gliali, i pituiciti. Le due<br />
parti aderiscono attraverso una faccia, in corrispondenza della quale il sistema nervoso è collegato<br />
con il sistema endocrino-vascolare.<br />
Infun<strong>di</strong>bolo<br />
Il tuber cinereum si assottiglia alla base dell'infun<strong>di</strong>bolo (peduncolo ipofisario) con il recesso<br />
infun<strong>di</strong>bolare. L'origine dell'infun<strong>di</strong>bolo, a livello della quale si stabilisce un contatto fra sistema<br />
nervoso e sistema endocrino, viene denominata eminenza me<strong>di</strong>ana.<br />
TELENCEFALO<br />
È costituito da due emisferi cerebrali, separati dalla fessura cerebrale longitu<strong>di</strong>nale contenente la<br />
grande falce cerebrale della dura madre, e collegati dal corpo calloso, formato, in senso rostro –<br />
caudale, da: rostro, ginocchio, corpo, splenio. Quest’ultimo è formato da fibre massoniche ed è il<br />
più grande sistema <strong>di</strong> collegamento.
Una fessura cerebrale traversa separa gli emisferi dal cervelletto ed è occupata dal tentorio della<br />
dura madre.<br />
Diametro sagittale massimo: 160-170 mm, dato dai poli frontale e occipitale<br />
Diametro traverso massimo: 135-140 mm, considerando uniti i due emisferi<br />
Diametro verticale massimo: 125-130 mm.<br />
Ciascun emisfero presenta la corteccia telencefalica superficialmente e profondamente la sostanza<br />
bianca. La superficie prevede vari solchi che hanno lo scopo <strong>di</strong> aumentare la superficie stessa →<br />
espansione <strong>di</strong> tre volte. Dal punto <strong>di</strong> vista morfologico:<br />
- la superficie laterale risulta convessa e rapportata con la volta cranica<br />
- la superficie me<strong>di</strong>ale è pianeggiante e rapportata con la grande falce cerebrale<br />
- la faccia inferiore è accidentata e rapportata con la volta delle orbite, con le gran<strong>di</strong> ali dello<br />
sfenoide, con la sella turcica, con la piramide e le altre parti che formano il pavimento della<br />
fossa cranica anteriore.<br />
Scissure principali<br />
- scissura centrale del Rolando, lateralmente. Incomincia in un punto a metà sul margine<br />
superiore tra il polo frontale e quello occipitale e si sviluppa portandosi in basso e in avanti e<br />
non intercetta mai la scissura laterale. Sud<strong>di</strong>vide il lobo frontale dal lobo parietale;<br />
- scissura laterale <strong>di</strong> Silvio, inferiormente. Ha il più lungo decorso. Origina lateralmente al<br />
chiasma ottico. Contorna lateralmente e posteriormente la superficie inferiore degli emisferi<br />
e si evidenzia sulla superficie laterale, dove si <strong>di</strong>vide in tre rami: posteriore, continuazione<br />
del tronco principale, anteriore e ascendente, che si sviluppano nel lobo frontale. Delimita il<br />
lobo temporale da quelli frontale e parietale;<br />
- scissure parieto – occipitale e calcarina, entrambe me<strong>di</strong>ali. Nascono da un tronco comune<br />
sotto lo splenio e poi si aprono in due: la prima volge verso l’alto e termina sul margine<br />
superiore separando i lobi parietale e occipitale; l’altra ha andamento sinuoso ed è<br />
importante in quanto vi si trova l’area visiva primaria.<br />
Lobi<br />
Lobo frontale. È il più esteso ,situato ant al solco centrale, si sviluppa in tutte le superfici cerebrali.<br />
Ha due funzioni principali:<br />
- controllo del movimento volontario<br />
- sede <strong>di</strong> alcune funzioni cognitive superiori.<br />
È caratterizzato dalla presenza della circonvoluzione cerebrale precentrale, sede <strong>di</strong> un’area per il<br />
controllo del movimento (la corteccia motrice primaria) e si trova in corrispondenza della scissura<br />
centrale. Anteriormente circonvoluzioni formano la corteccia premotoria che anch’essa controlla<br />
il movimento ed è il luogo <strong>di</strong> pianificazione <strong>di</strong> quello volontario. Un’altra area situata tra il ramo<br />
anteriore e quello <strong>di</strong>scendente, si trova solo in un emisfero ed è l’area effettrice del linguaggio.<br />
Tutto il resto del lobo è dato dalla corteccia associativa prefrontale, particolarmente sviluppata<br />
nell’uomo. Ha a che fare con le funzioni cognitive superiori, ovvero, intelligenza e personalità.<br />
Funzioni raziocinanti del comportamento.<br />
Lobo occipitale. È il più piccolo e anch’esso si sviluppa nelle 3 superfici. Internamente è occupato<br />
dalle aree visive. È occupato da aree sensitive che occupano anche il lobo temporale.<br />
Lobo parietale. Si sviluppa nella superficie laterale e in quella me<strong>di</strong>ale, essendo compreso tra le<br />
scissure occipitale e centrale. È il lobo della sensibilità somatica. Presenta due aree: la<br />
circonvoluzione postcentrale, <strong>di</strong>etro alla scissura centrale e rappresenta la corteccia somestesica<br />
primaria; <strong>di</strong>etro a questa, la corteccia parietale posteriore. È presente anche la corteccia parieto<br />
– temporo – occipitale che si estende in questi tre lobi. Vi è depositata la funzione che assicura la<br />
conoscenza dello schema del proprio corpo ed è completamente lateralizzata in un emisfero.<br />
Lobo temporale. Si sviluppa nelle superfici laterale e inferiore dell’emisfero cerebrale, in cui<br />
prende rapporto con le ossa della fossa cranica me<strong>di</strong>a e col tentorio del cervelletto sotto la scissura
del Silvio. Ha funzioni sensoriali, in quanto rappresenta l’area olfattiva primaria, nella profon<strong>di</strong>tà<br />
della scissura laterale. Esiste una funzione lateralizzata a sinistra che è l’area recettrice del<br />
linguaggio, vicino all’area u<strong>di</strong>tiva primaria.<br />
Lobo dell’insula. È costituito da corteccia telencefalica, ha una crescita più lenta e per questo è<br />
soverchiato dagli altri lobi. Le porzioni dell'emisfero che coprono l'insula si chiamano opercoli. A<br />
seconda dei lobi cerebrali confinanti si <strong>di</strong>stingue l'opercolo frontale, l'opercolo parietale, e<br />
l'opercolo temporale. L'insula ha pressapoco la forma <strong>di</strong> un triangolo, limitato sui tre lati dal solco<br />
circolare dell'insula. Il solco centrale dell'insula la <strong>di</strong>vide in una parte orale e una caudale. In<br />
corrispondenza del polo inferiore, limen insulae, l'insula trapassa nella paleocorteccia dell'area<br />
olfattiva. La corteccia dell'insula rappresenta un passaggio fra paleocorteccia e neocorteccia. Il polo<br />
inferiore dell'insula è occupato dalla corteccia prepiriforme, che appartiene alla paleocorteccia. La<br />
parte superiore dell'insula è coperta da isocorteccia con i tipici sei strati. Fra le due zone si trova una<br />
regione <strong>di</strong> passaggio, la mesocorteccia.<br />
Lobo limbico: risulta visibile sulla faccia me<strong>di</strong>ale del cervello, rappresenta il cervello<br />
dell'ISTINTO. E' costituito da una grossa circonvoluzione che costeggia il il corpo calloso sulla<br />
superficie me<strong>di</strong>ale degli emisferi e si prolunga inferiormente ad essa. La circonvoluzione limbica<br />
viene <strong>di</strong>visa in: -circonvoluzione del cingolo (o callosa), sotto la parte me<strong>di</strong>a del corpo calloso<br />
-circonvoluzione dell'ippocampo, sotto allo splenio.<br />
Funzioni bilaterali<br />
L’emisfero <strong>di</strong> sinistra è dotato della capacità verbale e dell’intelligenza.<br />
L’emisfero <strong>di</strong> destra è superiore a quello <strong>di</strong> sinistra nella percezione dello spazio, della musica e<br />
nella capacità <strong>di</strong> capire il contenuto del messaggio che arriva al cervello e che <strong>di</strong>parte da esso.<br />
CORTECCIA TELENCEFALICA<br />
Presenta la neocortex (isocortex), la paleocortex (aree olfattive e alcune limbiche) e l’archicortex<br />
(formazione dell’ippocampo; ha il massimo sviluppo nell’uomo e non è antica ma specializzata).<br />
La neocortex ha una struttura tipica formata da cellule e fibre nevose <strong>di</strong>sposte a strati. Le cellule<br />
principali sono i neuroni piramidali che occupano i 2\3 della corteccia. Il pirenoforo ricorda una<br />
piramide a base inferiore. L’assone emette rami collaterali che rientrano; i dendriti sono sia basali<br />
che apicali. Si tratta <strong>di</strong> cellule dotate <strong>di</strong> neurotrasmettitori eccitatori ed emettono rami formati da tre<br />
gran<strong>di</strong> gruppi <strong>di</strong> fibre massoniche:<br />
- fibre associative. Localizzate nello stesso emisfero, si associano con altre aree della<br />
corteccia;<br />
- fibre commessurali. Si portano all’emisfero controlaterale con il corpo calloso;<br />
- fibre <strong>di</strong> proiezione. A strutture sotto – corticali.<br />
Esistono numerosi interneuroni, per lo più ad attività inibitoria. La neocortex è sud<strong>di</strong>visa in 6 strati,<br />
dalla pia madre alla sostanza bianca:<br />
1. plessiforme o molecolare (campo sinaptico della corteccia)<br />
2. granulare esterno (piccole cellule piramidali e interneuroni)<br />
3. piramidale esterno (cellule piramidali <strong>di</strong> me<strong>di</strong>e <strong>di</strong>mensioni)<br />
4. piramidale interno (cellule piramidali <strong>di</strong> gran<strong>di</strong> <strong>di</strong>mensioni presenti solo sulla corteccia<br />
motoria)<br />
5. delle cellule polimorfe o pleomorfe (piramidali, atipiche o fusiformi, interneuroni).<br />
Gli ultimi due strati sono più antichi. Lo spessore relativo dei vari strati cambia notevolmente fra<br />
due estremi: la corteccia agranulare (motoria), in cui prevalgono gli strati 3 e 5, e la corteccia<br />
granulare (sensitiva), in cui prevalgono gli strati 2 e 4.<br />
La corteccia riceve afferente da altre aree corticali, dal talamo, dai nuclei colinergici basali del<br />
telencefalo, dai nuclei noradrenergici e serotoninergici della formazione reticolare. Sono tutte
eccitatorie tranne queste ultime. È organizzata in colonne e comprende tutti gli strati <strong>di</strong> cui è<br />
composta, i quali ricevono proiezioni afferenti <strong>di</strong>screte. Aree localizzate nella corteccia:<br />
- area somestesica primaria S1. sede <strong>di</strong> terminazioni tattili, termiche e dolorifiche. A volte<br />
viene preservata la sensibilità dolorifica <strong>di</strong> origine talamica;<br />
- area parietale posteriore. Sede dello schema corporeo;<br />
- area visiva primaria V1. sede dell’emicampo visivo controlaterale. Solo a questo livello le<br />
immagini vengono rovesciate rispetto a come si proiettano nella retina;<br />
- aree visive secondaria V2 e terziaria V3. sede <strong>di</strong> riconoscimento degli oggetti;<br />
- area acustica primaria. Sono vie bilaterali fin dal tronco encefalico;<br />
- area recettiva del linguaggio. Consente <strong>di</strong> decriptare semanticamente il linguaggio;<br />
- area gustativa. A<strong>di</strong>acente alla proiezione della lingua in S1;<br />
- area vestibolare. In S1 nell’area della rappresentazione del volto;<br />
- area motoria primaria M1. aziona il movimento;<br />
- aree premotoria e motrice supplementare. Implicate nella pianificazione e nell’innesco<br />
del movimento;<br />
- campi oculari frontali. Per i movimenti oculari;<br />
- area espressiva del linguaggio. Comanda M1 per creare il linguaggio.<br />
Emisfero sinistro: intelletto, razionalità, analisi.<br />
Emisfero destro: percezione spaziale, emozionale, intuitiva.<br />
Sostanza bianca<br />
Si raccoglie nel centro midollare, costituito dalle tre tipologie <strong>di</strong> fibre:<br />
- <strong>di</strong> proiezione. Convergono verso la forca cau<strong>di</strong>na della capsula interna, struttura importante<br />
che raccoglie fibre provenienti dalla corteccia e <strong>di</strong>retta ad essa. La capsula interna è formata<br />
da un braccio anteriore, un ginocchio, un braccio posteriore, una parte retrolenticolare e una<br />
sottolenticolare. Il braccio anteriore è composto da fibre che partono dal lobo frontale e<br />
arrivano al ponte (fibre talamocorticali) e da un fascio che va dal talamo alla corteccia<br />
(ra<strong>di</strong>azione talamica anteriore). Il ginocchio parte dalle fibre fronto – pontine. Il braccio<br />
posteriore è dato da fibre corticospinali e corticonucleari che costituiscono la ra<strong>di</strong>azione<br />
talamica superiore, la quale include le proiezioni <strong>di</strong> VPM, VPL e S1 nella parte posteriore.<br />
Vi sono anche i fasci parieto – temporo - occipito – pontini che rappresentano la<br />
maggioranza. La parte retrolenticolare origina dal corpo genicolato laterale. Contiene<br />
ra<strong>di</strong>azione ottica e parte del fascio occipitopontino. La parte sottolenticolare nasce dal<br />
corpo genicolato me<strong>di</strong>ale e contiene ra<strong>di</strong>azione acustica. Esistono anche altre fibre che<br />
percorrono le capsule interna ed esterna: i fasci corticostriati, corticorubre, corticoreticolari e<br />
corticoolivari; sono fasci <strong>di</strong> proiezione centripeta;<br />
- associativi. Longitu<strong>di</strong>nale superiore o arcuato (connette la corteccia del lobo frontale con<br />
quella dei lobi temporale, parietale e occipitale; connette anche le aree sensitiva e motoria<br />
del linguaggio), occipitofrontale inferiore e uncinato (connettono il lobo frontale ai lobi<br />
occipitale e temporale, rispettivamente). Occipitofrontale superiore o sottocalloso, fibre<br />
arcuate (collegano circonvoluzioni a<strong>di</strong>acenti), cingolo (connette il giro del cingolo con la<br />
circonvoluzione paraippocampica del lobo temporale e con l’area settale);<br />
- commessurali. Pongono in comunicazione i due emisferi e sono: corpo calloso (composto<br />
da circa 300 milioni <strong>di</strong> fibre. Inizia con un rostro, cui seguono il ginocchio, il corpo e lo<br />
splenio. Le fibre si <strong>di</strong>stribuiscono a circonvoluzioni omogenee ai due emisferi. Quelle<br />
posteriori costituiscono la forceps major; analogamente, a partire dal ginocchio, le fibre<br />
anteriori formano la forceps minor. Le fibre che partono del corpo si portano agli emisferi.<br />
Il tronco con il corpo calloso connette la superficie laterale dei lobi frontale e parietale. Il<br />
rostro collega le superfici inferiori dei lobi frontali. Restano fuori i lobi temporali),<br />
commessura anteriore (al <strong>di</strong> sopra della lamina terminale. Rappresenta la connessione tra i<br />
lobi temporali, <strong>di</strong> cui è esclusa l’area u<strong>di</strong>tiva primaria che è connessa col corpo calloso) e
fornice (ha funzioni associative e commessurali per connettere fibre dello stesso lato e <strong>di</strong><br />
destra e sinistra.<br />
CERVELLETTO<br />
Il cervelletto è l'organo <strong>di</strong> integrazione per la coor<strong>di</strong>nazione dei movimenti e per la regolazione del<br />
tono muscolare. Origina dalla lamina alare del tronco encefalico e forma la volta del IV ventricolo.<br />
Centralmente, su entrambe le superfici si trova il verme da cui si <strong>di</strong>partono i due emisferi. Ai lati<br />
del verme sono presenti le incisore cerebellari anteriore e posteriore, in cui c’è una piccola<br />
<strong>di</strong>pendenza della dura madre (falce). È presente anche un ilo con peduncolo cerebellare, tubo <strong>di</strong><br />
collegamento col resto del nevrasse. Esiste una fessura orizzontale, che <strong>di</strong>vide una superficie<br />
dorsale e una ventrale ed un solco primario, che sud<strong>di</strong>vide il cervelletto nelle sue parti funzionali.<br />
Nasce dal verme tra i 2\3 anteriori e il 1\3 posteriore. Si porta in avanti fino alla fessura orizzontale.<br />
Ci sono vari lobi:<br />
- flocculo modulare, costituito da flocculi uniti da tessuto che li congiunge al nodulo, parte<br />
inferiore del verme;<br />
- tonsilla cerebellare, situata nella superficie inferiore, è in rilievo e, nelle lesioni a livello<br />
della fossa cranica posteriore, tende a erniare e a spostarsi in avanti, compressando il bulbo<br />
che gli sta davanti. Presenta anche una serie <strong>di</strong> circonvoluzioni chiamate folia, con<br />
andamento trasversale separate da solchi <strong>di</strong> varie <strong>di</strong>mensioni. Servono ad aumentare la<br />
superficie a parità <strong>di</strong> volume.<br />
Viene sud<strong>di</strong>viso in tre parti:<br />
- archicerebello (vestibolocerebello). Controlla i movimenti oculari e il tono muscolare in<br />
risposta a stimoli vestibolari. Riceve afferente da un ramo centripeto del ganglio <strong>di</strong> Scarpa,<br />
da nuclei vestibolari me<strong>di</strong>ale e inferiore omolaterali, nuclei paraolivari del complesso<br />
olivare inferiore (fibre rampicanti). Invia efferente al complesso dei nuclei vestibolari, al<br />
gruppo centrale dei nuclei reticolari;<br />
- spinocerebello (paleocerebello). Controlla il tono e la sinergia dei muscoli per il controllo<br />
della postura e della locomozione. Riceve afferente da: fascio spinocerebellare dorsale,<br />
cuneocerebellare, spinocerebellare ventrale, trigeminocerebellare e nuclei paraolivari del<br />
complesso olivare inferiore (fibre rampicanti). Invia efferenza a: gruppo centrale dei nuclei<br />
reticolari, nucleo rosso, nucleo ventrale laterale del talamo;<br />
- neocerebello (pontocerebello). Assicura la precisione della forza programmata, la <strong>di</strong>rezione<br />
e l’ampiezza dei movimenti volontari, soprattutto degli arti.<br />
Corteccia del cervelletto<br />
Asse <strong>di</strong> sostanza bianca sormontato da sostanza grigia formata da tre strati:<br />
- esterno, molecolare, con molte sinapsi<br />
- monocellulare, delle cellule del Purkinje<br />
- interno, delle cellule granulo.<br />
La sostanza bianca è formata da fibre afferenti del cervelletto in rapporto <strong>di</strong> 20 a 1 con le efferenti.<br />
Le afferenti si <strong>di</strong>stinguono in muscoi<strong>di</strong> e rampicanti che provengono dal complesso olivare<br />
inferiore) e hanno un altissimo grado <strong>di</strong> convergenza. Le prime, invece, si ramificano ampiamente e<br />
prendono numerosi contatti sinaptici e terminano nello strato dei granuli. Le sinapsi sono apso –
dendritiche tra fibre muscolari e granuli (4 o 5 dendriti <strong>di</strong> questi). Queste hanno prolungamenti esili<br />
che terminano con <strong>di</strong>ramazioni entranti nelle sinapsi. L’insieme prende il nome <strong>di</strong> glomerulo<br />
sinaptico. L’assone dei granuli è amielinico e ascende verso lo strato molecolare, in cui si <strong>di</strong>vide ad<br />
angolo retto, dando vita alle fibre parallele, che seguono l’asse <strong>di</strong> ciascun folium. Queste prendono<br />
sinapsi con 4 tipi <strong>di</strong> cellule dello strato del Purkinje in cui sono presenti i neuroni più gran<strong>di</strong>. I<br />
dendriti si sviluppano in un piano ortogonale a quello longitu<strong>di</strong>nale del folium. Ricevono sinapsi da<br />
200.000 fibre parallele. Altri neuroni sono le cellule a canestro e le cellule stellate, che innervano<br />
<strong>di</strong>verse cellule del Purkinje. Altro elemento che prende rapporto sinaptico è dato dalle cellule del<br />
Golgi, con dendriti tri<strong>di</strong>mensionali e sinapsi più rade → necessari più contatti sinaptici perché<br />
possano essere eccitate. I loro assoni tornano nello strato dei granuli e prendono contatto sinaptico a<br />
livello dei glomeruli. Tutte queste cellule sono interneuroni inibitori: le fibre muscoi<strong>di</strong> sono<br />
eccitatorie, rilasciano i trasmettitori nei glomeruli dove passano nelle cellule del Golgi, che<br />
stimolano i dendriti sulle cellule del Purkinje; così, viene attivata un’unica fila <strong>di</strong> cellule.<br />
Lateralmente, le cellule vengono inibite a causa dell’attivazione delle cellule a canestro che hanno<br />
funzione inibitoria. La funzione delle cellule del Golgi è <strong>di</strong> inibire il fascio <strong>di</strong> eccitazione, agendo a<br />
livello dei glomeruli. Gli assoni delle cellule del Purkinje terminano in una serie <strong>di</strong> nuclei del<br />
cervelletto: nucleo del fastigio, globoso, emboliforme, dentato. Questi sono l’output del<br />
cervelletto.<br />
Peduncolo cerebellare me<strong>di</strong>o<br />
Afferenti:<br />
- fasci pontocerebellari<br />
- fibre serotoninergiche cerebellari<br />
consente <strong>di</strong> porre in relazione il cervello con l’emisfero cerebellare controlaterale. È il peduncolo<br />
più importante.<br />
Peduncolo cerebellare inferiore<br />
Afferenti:<br />
- fascio spinocerebellare dorsale (gli arrivano stimoli <strong>di</strong> natura tattile propriocettiva)<br />
- fascio cuneocerebellare<br />
- fasci olivocerebellare e paraolivocerebellari<br />
- fascio reticolocerebellare<br />
- fascio vestibolocerebellare<br />
- fasci trigeminocerebellari.<br />
Queste fibre provengono dal midollo o da altre regioni del nevrasse. Il midollo si rapporta anche<br />
tramite le paraolive, complesso con un nucleo olivare principale attorniato da piccoli nuclei che<br />
ricevono le afferente dal midollo. L informazioni arrivano, poi, al cervelletto sottoforma <strong>di</strong> fasci. Le<br />
paraolive sono la sede delle fibre rampicanti, che hanno funzione essenziale nell’appren<strong>di</strong>mento<br />
motorio. Hanno alto grado <strong>di</strong> convergenza e origine dalle paraolive. Le fibre provenienti dalla<br />
corteccia cerebrale formano i fasci corticopontini (20 milioni <strong>di</strong> fibre) che terminano nei nuclei<br />
basilari del ponte, da cui si <strong>di</strong>partono fibre <strong>di</strong>rette al cervelletto. Le informazioni, che in questo caso<br />
arrivano a queste fibre, hanno origine nella corteccia cerebrale. Altre fibre giungono al nucleo<br />
olivare principale e raggiungono, poi, il cervelletto (fibre cortico – olivo – cerebellari).<br />
Efferenti:<br />
- fibre cerebelloolivari<br />
- fibre cerebellovestibolari<br />
- fibre cerebelloreticolari.<br />
Si tratta delle fibre muscolari che, tramite rami collaterali, eccitano i nuclei profon<strong>di</strong> da cui si<br />
<strong>di</strong>partono gli assoni che rappresentano l’output del cervelletto: non c’è azione <strong>di</strong>retta sul midollo<br />
spinale. Il controllo avviene sul sistema me<strong>di</strong>ale e su quello laterale: il nucleo del fastigio agisce sui
nuclei centrali del reticolo e vestibolari (sistemi me<strong>di</strong>ali), manda anche fibre che raggiungono la<br />
corteccia cerebrale, con interposizione del talamo.<br />
La zona paravermiana controlla il movimento degli arti tramite i nuclei globoso ed emboliforme, da<br />
cui si <strong>di</strong>partono assoni che raggiungono il talamo e, quin<strong>di</strong>, la corteccia cerebrale; le fibre si<br />
inastano anche col nucleo rosso. Il fascio cerebrocerebello agisce tramite il nucleo dentato (il più<br />
laterale), da cui le informazioni <strong>di</strong>ventano controlaterali e raggiungono il talamo. Il target, in questo<br />
caso, è più ampio e in<strong>di</strong>rizzato alle aree premotorie; il significato è <strong>di</strong> essere coinvolto nella<br />
pianificazione del movimento.<br />
LE MENINGI<br />
Il ruolo fondamentale delle meningi è <strong>di</strong> protezione meccanica del nevrasse (soprattutto la dura<br />
madre) e l'aracnoide e la pia madre, interponendosi tra i vasi e il materiale nervoso, costituiscono la<br />
barriera meningea; quest'ultima impe<strong>di</strong>sce a sostanze tossiche, metaboliti e farmaci <strong>di</strong> penetrare dal<br />
sangue all'ambiente perineuronale. Serve anche per nutrire il tessuto cerebrale. Inoltre la<br />
leptomeninge funziona da emuntorio per le sue funzioni <strong>di</strong> controllo della produzione e del<br />
riassorbimento del liquor (che avviene a livello delle granulazioni aracnoidali, estroflessioni dello<br />
spazio subaracnoideo).<br />
Meningi spinali<br />
Sono <strong>di</strong> origine mesodermica e sono separate dalla parete del canale vertebrale per mezzo <strong>di</strong> uno<br />
spazio epidurale e <strong>di</strong> nervi. Il plesso è in collegamento con i plessi che irrorano i genitali.<br />
Dall’esterno all’interno troviamo:<br />
1. dura madre (pachimeninge). Spinale; dal grande forame occipitale alla 2^ vertebra<br />
sacrale. Costituita da tessuto connettivo denso. È separata dall’aracnoide me<strong>di</strong>ante<br />
l’interposizione <strong>di</strong> uno spazio subdurale, contenente una sottile pellicola <strong>di</strong> liquido;<br />
2. aracnoide. Spinale; aderisce alla dura madre ed è separata dalla pia madre (con cui<br />
con<strong>di</strong>vide l’origine embriologica, leptomeningi) per mezzo <strong>di</strong> uno spazio<br />
subaracnoideo, attraversato da trabecole. Tale spazio continua in alto con i confluenti<br />
del basicranio e in basso con la cisterna lombare;<br />
3. pia madre. Spinale; associata al tessuto nervoso. È connessa da entrambi i lati alla dura<br />
madre tramite i legamenti denticolati, che fuoriescono dalle superfici laterali del<br />
midollo spinale, tra le ra<strong>di</strong>ci anteriori e quelle posteriori. Sono 20-21.<br />
Meningi encefaliche<br />
L’encefalo è circondato anch’esso dalle meningi. All’esterno si trova la dura madre o<br />
pachimeninge, all’interno la leptomeninge formata da due foglietti: l’aracnoide e la pia madre.<br />
Le meningi encefaliche <strong>di</strong>fferiscono da quelle spinali per l’assenza dello spazio epidurale, poiché la<br />
dura madre encefalica aderisce al periostio dell’endocranio.<br />
Dura madre. Tappezza la faccia interna del cranio fondendosi con il periostio. Da essa provengono<br />
setti robusti che si spingono nella cavità cranica. Fra i 2 emisferi si trova la falce cerebrale. La dura<br />
madre presenta una ricca innervazione sensitiva trigeminale, responsabile dell’insorgenza <strong>di</strong><br />
cefalee. Troviamo <strong>di</strong>verse pieghe e setti:<br />
- falce cerebrale, nella fessura longitu<strong>di</strong>nale interemisferica. Aderisce in senso<br />
anteroposteriore alla crista galli, alla linea me<strong>di</strong>ana della volta cranica, alla protuberanza<br />
occipitale interna, al tentorio del cervelletto. Nel suo margine superiore è compreso il seno<br />
sagittale superiore; nel margine inferiore, libero, è compreso il seno sagittale inferiore;<br />
nella base, in rapporto con il tentorio, è compreso il seno retto (→ sistema <strong>di</strong> collegamento<br />
tra seni e vasi del cuoio capelluto tramite le emissarie);
- tentorio del cervelletto, <strong>di</strong>vide la cavità superiore in 2 parti così che ogni emisfero trova<br />
sede in un proprio spazio. Si estende a forma <strong>di</strong> tenda sopra il cervelletto che occupa la fossa<br />
cranica posteriore. Presenta una faccia superiore, in rapporto con gli emisferi occipitali; una<br />
faccia inferiore, in rapporto con gli emisferi cerebellari; un margine anteriore, libero, che si<br />
fissa ai processi clinoidei anteriori e delimita l’incisura del tentorio; un margine posteriore,<br />
che aderisce al margine del solco per i seni traversi destro e sinistro, nell’osso occipitale, sul<br />
margine superiore della parte petrosa del temporale, che racchiude il seno petroso superiore<br />
e il cavo <strong>di</strong> Meckel contenente il ganglio trigeminale, e si fissa al processo clinoideo<br />
posteriore dello sfenoide;<br />
- falce cerebellare, tra gli emisferi cerebellari;<br />
- <strong>di</strong>aframma della sella, ricopre la fossa ipofisaria (sella turcica), estendendosi dai processi<br />
clinoidei anteriori a quelli posteriori. In corrispondenza del <strong>di</strong>aframma, l’ipofisi e<br />
l’ipotalamo sono separati e le tre meningi sono fuse tra loro.<br />
I punti <strong>di</strong> raccolta del liquido cefalo – arachi<strong>di</strong>ano è dato dalle cisterne cerebrali, che sono<br />
<strong>di</strong>pendenze dello spazio sub aracnoideo:<br />
- cerebello – midollare o magna, situata tra la faccia anteriore del cervelletto e la faccia<br />
dorsale del bulbo. È in comunicazione con il IV ventricolo tramite il forame centrale;<br />
- pontina laterale, in comunicazione col IV ventricolo tramite i forami laterali (uno per lato);<br />
- chiasmatica, tra il chiasma ottico e il rostro del corpo calloso;<br />
- interpeduncolare, tra il chiasma e il limite superiore del ponte;<br />
- della grande vena cerebrale, tra il cervelletto e lo splenio del corpo calloso;<br />
- me<strong>di</strong>a del ponte, contenente l’arteria e il plesso venoso basilare;<br />
- della scissura laterale.<br />
Il prolungamento meningeo clinicamente più rilevante è quello che circonda il nervo ottico fino<br />
all’impianto oculare. Un segno clinico rilevabile <strong>di</strong> aumento della pressione liquorale è la presenza<br />
del papilledema.<br />
Aracnoide: è addossata alla faccia interna della dura ed è <strong>di</strong>visa da essa soltanto da un sottile<br />
spazio, lo spazio subdurale. Delimita all'esterno lo spazio subaracnoideo, che contiene il liquor<br />
ed è collegata con la pia madre da trabecole e da setti, che formano un insieme <strong>di</strong> maglie ed un<br />
sistema <strong>di</strong> camere comunicanti. Escrescenze dell'aracnoide a forma <strong>di</strong> fungo penetrano nei seni<br />
venosi: sono le granulazioni aracnoidali (<strong>di</strong> Pacchioni). Consistono <strong>di</strong> un complesso <strong>di</strong> trabecole<br />
aracnoidali coperte da mesotelio; la dura madre che le riveste è ridotta ad una sottile membrana. Le<br />
granulazioni aracnoidali si trovano più spesso in corrispondenza del seno sagittale superiore, nelle<br />
lacune laterali, e più raramente a livello dell'uscita dei nervi spinali. Si ritiene che in corrispondenza<br />
delle granulazioni il liquor passi nel sangue. Nei soggetti anziani le granulazioni possono invadere<br />
anche l'osso (formazione <strong>di</strong> fossette granulari) e penetrare nelle vene della <strong>di</strong>ploe.<br />
Pia madre: è la meninge che contiene i vasi. Confina <strong>di</strong>rettamente con la sostanza cerebrale e<br />
forma la parte mesodermica del limite piogliale. Da essa provengono i vasi per la sostanza<br />
cerebrale, i quali sono accompagnati dalla pia un po' in profon<strong>di</strong>tà (imbuto piale).<br />
A livello spinale, la fusione delle tre meningi avviene nel foro <strong>di</strong> coniugazione da cui continuano<br />
nei rivestimenti dei nervi spinali e perdono lo spazio subaracnoideo.<br />
A livello cefalico, le meningi rivestono parte dei nervi encefalici, ad eccezione del nervo ottico.<br />
Liquor e sua circolazione
Il liquido cefalorachi<strong>di</strong>ano (denominato anche liquor o liquido cerebro spinale) è un fluido corporeo<br />
trasparente come acqua <strong>di</strong> roccia, <strong>di</strong> composizione simile alla soluzione salina più una certa<br />
quota <strong>di</strong> glucosio e ossigeno in soluzione per "alimentare" il cervello. Questo liquido si trova sia<br />
nello spazio tra il cranio e la corteccia cerebrale (più specificamente tra la membrana<br />
aracnoide e la pia madre), che nei ventricoli cerebrali, nell'acquedotto <strong>di</strong> Silvio ed<br />
attorno al midollo spinale, alla cauda equina ed all'interno del canale midollare.<br />
Il liquido cefalorachi<strong>di</strong>ano contiene proteine (10-20 mg/dl), con prevalenza <strong>di</strong> albumina, glucosio e<br />
tracce <strong>di</strong> leucociti. È prodotto dagli epen<strong>di</strong>mociti del tessuto epen<strong>di</strong>male atipico dei plessi corioidei<br />
(detti taniciti), nei ventricoli cerebrali, e viene riassorbito dalle granulazioni aracnoidali della già<br />
menzionata membrana aracnoide.<br />
Funzioni del liquor:<br />
Proteggere il sistema nervoso centrale, ed il midollo spinale, da urti contro le strutture ossee che li<br />
contengono: esso infatti è presente nelle meningi (membrane che avvolgono l'encefalo), nei<br />
ventricoli degli emisferi cerebrali ed esternamente al midollo spinale. Fungendo da cuscinetto<br />
idraulico, fa passare il peso del SNC -esercitato sul corpo- da 1300gr a 50, poiché questo galleggia<br />
ricevendo una spinta <strong>di</strong> Archimede.<br />
È un insieme <strong>di</strong> liquido circolante che assieme al sangue permette <strong>di</strong> controllare le mo<strong>di</strong>ficazioni<br />
dell'ambiente interno. Per esempio le mo<strong>di</strong>ficazioni <strong>di</strong> CO2 del liquor fanno scattare risposte<br />
automatiche dei centri respiratori del tronco cerebrale che a loro volta regolano il rifornimento <strong>di</strong><br />
O2 ed il pH del corpo.<br />
Circola nelle cavità del SNC (ventricoli) e nello spazio subaracnoideo. È prodotto a livello dei<br />
plessi corioidei (nei ventricoli cerebrali) formati da cellule epen<strong>di</strong>mali specializzate, e si porta nello<br />
spazio subaracnoideo attraverso fori detti del Luschka e del Magen<strong>di</strong>e. È prodotto per <strong>di</strong>alisi del<br />
plasma effettuato da cellule epen<strong>di</strong>mali. La produzione è <strong>di</strong> tipo attivo (non <strong>di</strong>pende dalla pressione<br />
arteriosa) e <strong>di</strong> circa 500ml al dì con un ricambio <strong>di</strong> tre volte al giorno. È presente in quantità che<br />
variano da 60 a 200ml. Ha peso specifico <strong>di</strong> 1003-1008. contiene 1-8 linfociti \mm 3 .<br />
Il fluido cerebrospinale occupa anche il sistema ventricolare del cervello ed il canale midollare del<br />
midollo spinale. È un primo esempio della separazione delle funzioni cerebrali da quelle del resto<br />
del corpo, dal momento che tutto il LCR viene generato localmente nel cervello. Il liquido<br />
cerebrospinale formato dai plessi coroidei nei ventricoli, circola attraverso i due forami<br />
interventricolari destro e sinistro (forami <strong>di</strong> Monro) all'interno del terzo ventricolo cerebrale ed<br />
attraverso il dotto mesencefalico (acquedotto <strong>di</strong> Silvio) nel quarto ventricolo cerebrale, da dove<br />
questo fuoriesce (nei pressi del cervelletto) attraverso due aperture laterali destra e sinistra (forami<br />
<strong>di</strong> Luschka) ed una apertura me<strong>di</strong>ana (forame <strong>di</strong> Magen<strong>di</strong>e). In seguito fluisce attraverso la cisterna<br />
cerebromedullare fino a circondare tutto la corda del midollo spinale ed a lambire e proteggere gli<br />
emisferi cerebrali. In seguito procede per scaricarsi nel sistema venoso attraverso le granulazioni<br />
aracnoidali.<br />
I plessi coroidei si trovano lungo la fissura coroidea dei ventricoli laterali, lungo la linea nota come<br />
fimbria/fornice, e lungo i ventricoli terzo e quarto nella zona della loro volta. Sono formati dalla<br />
tela corioidea, un tessuto connettivo derivato dalla pia madre, ricco <strong>di</strong> gomitoli vascolari ricoperti<br />
da rivestimento epen<strong>di</strong>male specializzato. Sono essenziali per la produzione del liquor e si trovano a<br />
livello <strong>di</strong>:<br />
- ventricoli laterali (nel pavimento del corpo e del corno del temporale), irrorati dalle arterie<br />
cerebellari anteriori, cerebrali posteriori e corioidee;
- III ventricolo (tetto del ventricolo tra le fornici);<br />
- IV ventricolo, irrorato da arterie cerebellari posteriori inferiori.<br />
Esistono dei villi aracnoidei in corrispondenza del seno sagittale superiore. Una barriera emato –<br />
liquorale, <strong>di</strong>versa da quella emato – encefalica, consente il passaggio selettivo <strong>di</strong> alcune proteine<br />
plasmatiche con funzione endocrina.<br />
Patologie:<br />
Idrocefalo esterno: eccesso <strong>di</strong> liquor negli spazi subaracnoidei.<br />
Idrocefalo interno: occlusione <strong>di</strong> uno o più forami.<br />
Idrocefalo comunicante: ostruzione dei villi aracnoidei.<br />
VASCOLARIZZAZIONE DELL’ENCEFALO<br />
800 ml\min <strong>di</strong> sangue.<br />
400 kcal \ giorno.<br />
Scorte <strong>di</strong> glucosio e O2 per 1 min.<br />
ENCEFALO<br />
Vascolarizzazione arteriosa<br />
Dipende dalle caroti<strong>di</strong> e dal sistema vertebro – basilare. La prima penetra nel cranio attraverso il<br />
canale carotideo e giunge nello spazio subaracnoideo a livello del processo clinoideo anteriore, ove<br />
si <strong>di</strong>vide nei suoi rami terminali: cerebrale anteriore e me<strong>di</strong>a. I rami collaterali sono:<br />
- ipofisarie superiori e inferiori<br />
- oftalmica, dentro l’orbita tramite il foro ottico<br />
- comunicante posteriore, fa da comunicazione tra la carotide interna e la cerebrale<br />
posteriore;<br />
- corioidea anteriore, irrora i plessi coriodei dei ventricoli laterali, anastomizzandosi con la<br />
corioidea posteriore.<br />
Cerebrale anteriore: si anastomizza con la controlaterale tramite l’arteria comunicante<br />
anteriore, situata davanti al chiasma ottico. Emette l’arteria ricorrente, che irrora il braccio<br />
anteriore e il ginocchio della capsula interna e continua sulla superficie me<strong>di</strong>ale degli emisferi come<br />
arteria pericolosa, la quale decorre nella scissura del cingolo.<br />
Cerebrale me<strong>di</strong>a: decorre nella scissura laterale. Ha numerosi rami collaterali:<br />
- arterie striate per le strutture profonde del telencefalo, per il braccio posteriore delle<br />
capsula interna;<br />
- arterie frontali, parietali e temporali, superficiali, per la superficie degli emisferi<br />
cerebrali.<br />
Vertebrali: si unisce con la controlaterale per formare l’arteria basilare, la quale si <strong>di</strong>vide nelle<br />
due arterie cerebrali posteriori, che emettono rami:<br />
- temporali<br />
- calcaroni<br />
- parieto – occipitali (decorrenti nel fondo delle rispettive scissure primarie)<br />
- arteria corioidea posteriore.<br />
Le cerebrali posteriori irrorano la superficie posteriore del lobo temporale, quella dei lobi occipitale<br />
e parietale e anche la superficie laterale del lobo occipitale.<br />
Le tre arterie cerebrali presentano 2 tipi <strong>di</strong> rami:<br />
- superficiali (corticali) che si <strong>di</strong>stribuiscono nei solchi e nelle scissure primarie e secondarie.<br />
Presentano rami anastomotici tra i rami terminali delle arterie cerebrali posteriori e me<strong>di</strong>e,<br />
chiamati ultimi campi. Questi garantiscono recupero vicariante per ovviare ad<br />
un’ostruzione lenta che può colpire le vie principali;<br />
- profon<strong>di</strong> che irrorano le sostanze bianca e grigia in profon<strong>di</strong>tà. Non sono anastomizzati tra<br />
loro e sono particolarmente suscettibili agli sbalzi <strong>di</strong> pressione, dato che possiedono una
parete sottile → sono soggetti a ictus e ischemie (soprattutto quelli della cerebrale me<strong>di</strong>a),<br />
con assenza <strong>di</strong> possibilità <strong>di</strong> recupero, visto che si tratta <strong>di</strong> rami terminali.<br />
Circolo arterioso cerebrale (<strong>di</strong> Willis)<br />
Le aa. Comunicanti posteriori collegano da ambedue i lati l'a. Cerebrale posteriore con l'a. Carotide<br />
interna; in tal modo le aa. Vertebrali comunicano con le aa. Caroti<strong>di</strong> interne. A loro volta le aa.<br />
Cerebrali anteriori sono collegate dall'a. Comunicante anteriore. Si costituisce così un anello<br />
arterioso a livello della base encefalica. Spesso le anastomosi sono molto sottili e risultano perciò<br />
insufficienti. In con<strong>di</strong>zioni normali ogni emisfero è irrorato dall'a. Carotide interna e dall'a.<br />
Cerebrale posteriore del proprio lato.<br />
Circolazione venosa<br />
Le vene <strong>di</strong> maggior calibro decorrono sulla superficie dell'encefalo nello spazio subaracnoideo;<br />
alcune vene profonde sono situate sotto l'epen<strong>di</strong>ma. Le vene cerebrali non possiedono valvole e<br />
presentano numerose variazioni sia nel decorso che nello sbocco. Non raramente al posto <strong>di</strong> una<br />
grossa vena si possono trovare più vene <strong>di</strong> piccolo calibro. Le vene cerebrali si possono <strong>di</strong>videre in<br />
2 gruppi:<br />
-vv. cerebrali superficiali, che sboccano nei seni venosi della dura madre; si sud<strong>di</strong>vidono a loro<br />
volta in vv. cerebrali superficiali superiori e inferiori. Le superiori sono in numero <strong>di</strong> circa 10-15,<br />
raccolgono il sangue del lobo frontale e parietale e sboccano nel seno sagittale superiore. Le<br />
inferiori ricevono il sangue dal lobo temporale e dalle regioni basali del lobo occipitale e si gettano<br />
nel seno trasverso e nel seno petroso superiore.<br />
-vv. cerebrali profonde, che riversano il loro sangue nella vena cerebrale magna (<strong>di</strong> Galeno);<br />
raccolgono il sangue dal <strong>di</strong>encefalo, dalle strutture profonde degli emisferi e dalla sostanza bianca<br />
profonda. Inoltre, me<strong>di</strong>ante sottili vv. transcerebrali che seguono le fibre della corona ra<strong>di</strong>ata,<br />
ricevono il sangue dagli strati superficiali della sostanza bianca e dalla corteccia. Esistono<br />
collegamenti fra la circolazione superficiale e quella profonde. Il sistema <strong>di</strong> drenaggio delle vv.<br />
profonde prende anche il nome <strong>di</strong> sistema della v. cerebrale magna.<br />
-v. cerebrale magna: riunione <strong>di</strong> 4 vene, le due vv. cerebrali interne e le due vv. basali. Sbocca nel<br />
seno retto.<br />
-v. basale (<strong>di</strong> Rosenthal)<br />
-v. cerebrale me<strong>di</strong>a profonda: raccoglie il sangue dalla parte basale del putamen e globus pallidus.<br />
-v. cerebrale interna: origina per riunione delle v. del setto pellucido, v. talamostriata e v. corioidea.<br />
TRONCO DELL’ENCEFALO E CERVELLETTO<br />
Vascolarizzazione arteriosa<br />
È il sistema vertebro – basilare a irrorare tale zona. Sono emanati <strong>di</strong>versi rami:<br />
- arterie parame<strong>di</strong>ane<br />
- arterie circonferenziali breve<br />
- arterie circonferenziali lunghe.<br />
I vasi principali sono:<br />
- tronchi spinali posteriori<br />
- arteria cerebellare inferiore posteriore (si stacca dalla vertebrale)<br />
- arterie cerebellare inferiore anteriore (si stacca dal tronco basilare all’altezza del solco<br />
bulbo – pontino)<br />
- arteria cerebellare superiore (per la superficie superiore del cervelletto)
- arteria labirintica (si stacca dalla cerebellare superiore o inferiore posteriore che sono tutte<br />
collaterali delle lunghe)<br />
Il terzo paio <strong>di</strong> nervi, quando si stacca, si trova tra la cerebrale posteriore e la cerebellare superiore<br />
→ possibile compressione del nervo a seguito <strong>di</strong> aneurismi delle arterie.<br />
MIDOLLO SPINALE<br />
Il midollo spinale è una porzione del sistema nervoso centrale; ha forma pressoché cilindrica, leg-<br />
germente schiacciata in senso antero-posteriore. Il midollo spinale è posto nel canale vertebrale e si<br />
estende dal corpo dell'atlante, la prima vertebra cervicale, poco sotto il foro occipitale, al corpo del-<br />
la II vertebra lombare per una lunghezza complessiva <strong>di</strong> circa 45 cm. In alto il midollo spinale è<br />
continuo con il midollo allungato, in basso si assottiglia nel cono midollare da cui origina il filo ter-<br />
minale. Questo è lungo circa 25 cm, ha un raggio <strong>di</strong> circa 1 mm e si fissa sul coccige, più precisa-<br />
mente sulla faccia posteriore del primo segmento, tramite il legamento coccigeo.<br />
Il midollo spinale non ha un <strong>di</strong>ametro omogeneo in quanto presenta due rigonfiamenti: il rigonfia-<br />
mento cervicale e quello lombare. Il primo corrisponde all'emergenza dei nervi spinali che inner-<br />
vano gli arti superiori e si estende dal foro occipitale alla II vertebra toracica; il secondo corrisponde<br />
a sua volta all'emergenza dei nervi spinali <strong>di</strong>retti agli arti inferiori e si estende dalla IX vertebra to-<br />
racica alla I lombare. Il midollo spinale non colma completamente il canale vertebrale in quanto ri-<br />
mane separato dalle sue pareti da uno spazio detto spazio perimidollare contenente le meningi spi-<br />
nali e il tessuto a<strong>di</strong>poso peridurale. Il midollo spinale è mantenuto nella sua posizione da alcuni ele-<br />
menti <strong>di</strong> fissità quali la sua contiguità con il midollo allungato, l'impianto del filo terminale e l'e-<br />
mergenza dei nervi spinali dai fori intervertebrali. Inoltre è immerso nel liquido cefalo-rachi<strong>di</strong>ano.<br />
Sulla superficie anteriore il midollo spinale è percorso dalla fessura me<strong>di</strong>ana anteriore, un solco con<br />
labbri <strong>di</strong>varicabili; sulla superficie posteriore vi è il solco me<strong>di</strong>ano posteriore simile a quello ante-<br />
riore ma meno profondo e i cui labbri non sono <strong>di</strong>varicabili. In questo modo il midollo spinale è <strong>di</strong>-<br />
visibile in due metà. In ognuna <strong>di</strong> esse si trovano le origini apparenti delle ra<strong>di</strong>ci anteriori e poste-<br />
riori dei nervi spinali allineate verticalmente che se strappate rivelano il solco laterale anteriore e il<br />
solco laterale posteriore. Questi solchi delimitano per ogni lato:<br />
Il cordone anteriore (tra fessura me<strong>di</strong>ana anteriore e solco laterale anteriore)<br />
Il cordone laterale (tra i due solchi laterali anteriore e posteriore)<br />
Il cordone posteriore (tra solco laterale posteriore e solco me<strong>di</strong>ano posteriore)<br />
Da ogni lato del midollo spinale emergono 31 paia <strong>di</strong> nervi spinali composti da 31 ra<strong>di</strong>ci anteriori e<br />
31 ra<strong>di</strong>ci posteriori. I nervi spinali sono <strong>di</strong>stinti in 8 paia cervicali, 12 toracici 5 lombari 5 sacrali e<br />
tre coccigei <strong>di</strong> cui gli ultimi 2 ru<strong>di</strong>mentali.<br />
Solco ventro – laterale: emergenza delle ra<strong>di</strong>ci anteriori.
Solco dorso – laterale: emergenza delle ra<strong>di</strong>ci posteriori.<br />
Limite superiore: corpo atlante (confina col bulbo che gli assomiglia molto e per questo è chiamato<br />
anche midollo allungato), piano passante tra l’emergenza del nervo ipoglosso e del nervo olfattivo<br />
(è convenzionale).<br />
Limite inferiore: <strong>di</strong>sco intervertebrale tra L1 e L2 nell’adulto, tra L2 e L3 o margine inferiore <strong>di</strong> L3<br />
nel neonato.<br />
La sud<strong>di</strong>visione metamerica del midollo in mielomeri (neuromeri) non è evidente<br />
morfologicamente, ma è contrassegnata dall’emergenza delle ra<strong>di</strong>ci spinali. Esiste una simmetria<br />
rispetto alla fessura me<strong>di</strong>ana ventrale tra i 2 antimeri che formano il midollo; sulla superficie<br />
posteriore la linea <strong>di</strong> simmetria è data dal solco me<strong>di</strong>ano dorsale. Altre linee sono i solchi laterali,<br />
punti <strong>di</strong> emergenza delle ra<strong>di</strong>ci che formano i nervi spinali (solchi ventro – laterale e dorso –<br />
laterale). Le ra<strong>di</strong>ci inferiori del midollo formano la cauda equina. Le ra<strong>di</strong>ci spinali sono protette<br />
dalle meningi fino al punto <strong>di</strong> emergenza a livello del foro vertebrale.<br />
Sostanza grigia<br />
Qui assume, in sezione trasversale, la configurazione <strong>di</strong> una farfalla, circondata dalla sostanza<br />
bianca (fasci <strong>di</strong> fibre). Si <strong>di</strong>stinguono da ambedue le parti un corno posteriore che deriva dalla<br />
lamina alare (sensitiva) e contiene dei neuroni afferenti ed un corno anteriore che deriva dalla<br />
lamina basale (motrice) e contiene le cellule motrici del corno anteriore, le cui fibre efferenti vanno<br />
alla muscolatura.. Essi formano in senso longitu<strong>di</strong>nale delle colonne, colonna anteriore e colonna<br />
posteriore. Fra queste due formazioni si trova la sostanza interme<strong>di</strong>a centrale con il canale<br />
parzialmente obliterato. Nel tratto toracico del midollo fra il corno anteriore ed il cono posteriore<br />
esiste il corno laterale ove si trovano le cellule nervose vegetative del simpatico.. Il solco laterale<br />
posteriore corrisponde al punto <strong>di</strong> penetrazione delle fibre delle ra<strong>di</strong>ci posteriori. Le fibre delle<br />
ra<strong>di</strong>ci anteriori emergono come sottili fascetti dal solco laterale anteriore..<br />
Il corno posteriore è formato soprattutto dal nucleo proprio, dal quale si può <strong>di</strong>stinguere il nucleo<br />
dorsale (<strong>di</strong> Clarke). In <strong>di</strong>rezione dorsale, al nucleo proprio segue la sostanza gelatinosa (<strong>di</strong><br />
Rolando), la quale è incappucciata dalla sostanza spongiosa.<br />
E’ separato dalla superficie del midollo spinale per mezzo del tratto dorso laterale (<strong>di</strong> Lissauer).<br />
Fra il corno posteriore ed il corno anteriore si trova la sostanza interme<strong>di</strong>a e lateralmente a questa<br />
il corno laterale. Fra il corno posteriore ed il corno laterale il limite verso la sostanza bianca non è<br />
netto (formazione reticolare).<br />
Nel corno anteriore i neuroni motori sono riuniti in gruppi <strong>di</strong> nuclei:<br />
-gruppo me<strong>di</strong>ale: -nucleo ventrome<strong>di</strong>ale<br />
-nucleo dorso me<strong>di</strong>ale<br />
-gruppo laterale: -nucleo ventrolaterale<br />
-nucleo dorso laterale<br />
-nucleo retrodorsolaterale<br />
-gruppo centrale nel midollo cervicale:<br />
-nucleo frenico<br />
-nucleo accessorio.<br />
Nel corno anteriore esiste una localizzazione somatotipica, secondo la quale:<br />
-cellule dei nuclei me<strong>di</strong>ali inviano neuriti a mm. della nuca, dorso, intercostali, add.
-cellule del nucleo ventrolaterale ai mm. della spalla, braccio<br />
-cellule del nucleo dorso laterale ai mm. dell’avambraccio, mano<br />
-cellule del nucleo retro dorsale ai mm. brevi delle <strong>di</strong>ta.<br />
In posizione ventrale, ci sono le cellule per gli estensori.<br />
In posizione dorsale per i flessori.<br />
il movimento coor<strong>di</strong>nato avviene per inibizione <strong>di</strong> alcune cellule nel corno anteriore. L’impulso<br />
viene trasmesso dalle cellule <strong>di</strong> Renshaw. (neuroni intercalari)<br />
Sistema proprio del midollo spinale:<br />
Altri neuroni intercalari trasmettono lo stimolo a cellule <strong>di</strong> <strong>di</strong>fferenti segmenti del midollo.<br />
Le fibre <strong>di</strong> queste si <strong>di</strong>vidono in: ramo ascendente, ramo <strong>di</strong>scendenteche formano i fascicoli<br />
propri del midollo, applicati alla sostanza grigia.<br />
Le fibre trasportano stimoli eccitatori o inibitori alle cellule motrici delle corna anterioriimp. per<br />
la coor<strong>di</strong>nazione dei movimenti.<br />
Sostanza bianca<br />
Nel midollo spinale si trova all'esterno della sostanza grigia a contatto con le meningi ed è <strong>di</strong>visa in<br />
tre cordoni -o funicoli- (anteriore, laterale e posteriore) dalle fessure e dai solchi presenti sulla<br />
superficie del midollo stesso.<br />
I fasci <strong>di</strong>scendenti trasportano dall'encefalo alla periferia stimoli <strong>di</strong> natura motoria da trasmettere<br />
attraverso i nervi spinali,<br />
i fasci ascendenti invece portano stimoli sensitivi dalla periferia all'encefalo.<br />
Le fibre nervose mieliniche che decorrono verticalmente e vanno a formare questi fasci(ascendenti<br />
e <strong>di</strong>scendenti) sono dette fibre funicolari e possono essere <strong>di</strong>stinte in :<br />
-endogene(nate dal midollo spinale stesso)<br />
- esogene(nate dall'encefalo e <strong>di</strong>scendenti nel midollo spinale).<br />
Vi sono poi altre fibre nervose mieliniche che a <strong>di</strong>fferenza delle funicolari hanno un decorso grosso<br />
modo orizzontale, queste sono le fibre commesurali e le fibre ra<strong>di</strong>colari.<br />
La sostanza bianca (fasci <strong>di</strong> fibre a decorso longitu<strong>di</strong>nale) aumenta progressivamente in senso<br />
caudo – rostrale. Forma il funicolo posteriore (dal setto posteriore al corno posteriore), il funicolo<br />
laterale (dal corno posteriore alla ra<strong>di</strong>ce anteriore) ed il funicolo anteriore (dalla ra<strong>di</strong>ce anteriore<br />
alla fessura anteriore). Gli ultimi due sono in<strong>di</strong>cati come funicolo anterolaterale. La commessura<br />
bianca collega i funicoli del midollo spinale dei due lati.<br />
Il corno posteriore a livello cervicale è contornato da una zona spongiosa, che ha forma <strong>di</strong> coppa.<br />
Fra corno post e ant si trova la formazione reticolare.<br />
Il corno laterale forma a livello toracico la sostanza interme<strong>di</strong>a laterale, contiene cellule simpatiche<br />
vasomotrici del nucleo interme<strong>di</strong>o me<strong>di</strong>ale.<br />
Il corno anteriore a livello cervicale e lombare è molto grosso, ove sono situati i neuroni per<br />
l’innervazione degli arti superiori e inferiori, e contiene nuclei motori tutti colinergici:<br />
gruppo me<strong>di</strong>ale: -ncl. Ventrome<strong>di</strong>ale<br />
-ncl. Dorso me<strong>di</strong>ale<br />
Gruppo laterale: ncl. Ventrolaterale
Arco riflesso<br />
-ncl. Dorso laterale<br />
-ncl retrodorsolaterale.<br />
Attraverso le fibre afferenti delle ra<strong>di</strong>ci dorsali, che hanno la loro cellula <strong>di</strong> origine nel ganglio<br />
spinale, lo stimolo sensitivo è trasmesso alle cellule del corno posteriore del midollo spinale, e da<br />
qui ai centri nervosi encefalici; la commutazione può anche avvenire nel midollo allungato.<br />
Le fibre afferenti possono raggiungere le cellule del corno anteriore e trasmettere loro lo stimolo.<br />
In questo modo si determina la risposta muscolare che rappresenta il riflesso; il collegamento dei<br />
neuroni costituisce l’arco riflesso.<br />
Le fibre afferenti possono essere collegate <strong>di</strong>rettamente al neurone motore (arco riflesso<br />
monosinaptico) oppure attraverso neuroni intercalati (arco riflesso multisinaptico).<br />
Le sezioni trasversali sono molto <strong>di</strong>verse a seconda del livello.<br />
La sostanza bianca raggiunge il suo massimo sviluppo a livello cervicale e <strong>di</strong>minuisce regolarmente<br />
<strong>di</strong> quantità dall’alto verso il basso; le fibre sensitive aumentano <strong>di</strong> numero dalla regione sacrale a<br />
quella cervicale, poiché si aggiungono continuamente nuovi contributi <strong>di</strong> fibre nervose. Le fibre<br />
<strong>di</strong>scendenti (motrici) <strong>di</strong>minuiscono dalla regione cerficale a quella sacrale perché, via via che<br />
<strong>di</strong>scendono, si arrestano a varia altezza.<br />
Riflessi spinali<br />
Il midollo è capace <strong>di</strong> me<strong>di</strong>are un certo numero <strong>di</strong> riflessi somatici e viscerali. La base morfologica<br />
è l’arco riflesso che consiste <strong>di</strong> almeno 5 anelli:<br />
- recettore che reagisce allo stimolo (fuso neuromuscolare)<br />
- fibra afferente 1α<br />
- “centro riflesso” <strong>di</strong> integrazione con altri impulsi, soprattutto della corteccia<br />
- fibra efferente<br />
- organo effettore (muscolo, ghiandola, vaso sanguigno).<br />
I due riflessi somatici spinali più importanti sono:<br />
- da stiramento. Contrazione <strong>di</strong> un muscolo in seguito alla sua <strong>di</strong>stensione. I fusi<br />
neuromuscolari attivano motosinapticamente i motoneuroni α dello stesso muscolo e<br />
inibiscono con l’interposizione <strong>di</strong> un interneurone i motoneuroni α dei muscoli antagonisti.<br />
È alla base dei riflessi posturali, del tono muscolare e dei riflessi mototattici clinici: riflessi<br />
dei muscoli bicipite, tricipite, quadricipite e gastrocnemio;<br />
- flessorio o <strong>di</strong> allontanamento. Flessione <strong>di</strong> un arto in seguito a stimolo doloroso. È<br />
polisinaptico e provoca l’intervento <strong>di</strong> motoneuroni che prendono contatto sinaptico con<br />
motoneuroni <strong>di</strong> parecchi muscoli. Il recettore è dato da terminazioni nervose libere.. le fibre<br />
afferenti sono mieliniche piccole o amieliniche, con pirenoforo associato a nervi spinali.<br />
Prende rapporto con le lamine I e II e, attraverso contatti con neuroni locali, allontanano<br />
l’arto leso. Per questo, vengono stimolati i muscoli flessori e inibiti gli estensori. Il brusco<br />
movimento potrebbe comportare lo sbilanciamento dell’intero corpo → si accompagna un<br />
riflesso crociato: nell’arto opposto viene contratta la muscolatura antigravitazionale ed<br />
estensoria. Questo processo è abitualmente operativo nella deambulazione.<br />
I fusi neuromuscolari sono organuli intercalati alle fibre muscolari interfusali raccolte in una<br />
capsula rigonfiata al centro, dovuto alla presenza <strong>di</strong> sostanza fondamentale. I nuclei cellulari<br />
tendono a raccogliersi al centro, mentre i sarcomeri si <strong>di</strong>spongono perifericamente. La porzione<br />
centrale riceve innervazione afferente sensitiva da due fibre, I (terminazioni anulospinali. Sono<br />
primarie) e II (terminazioni a fiorame. Sono secondarie e si trovano nella parte sensoriale). In<br />
periferia arrivano terminazioni motorie derivanti dai motoneuroni γ della lamina IX, chiamate
terminazioni γ. Vengono stirate e, in tal modo, le fibre segnalano l’allungamento del muscolo. In<br />
con<strong>di</strong>zioni fisiologiche, però, i fusi segnalano variazioni della lunghezza del muscolo, e, in<br />
particolare, la variazione della velocità <strong>di</strong> contrazione. Per tutta la durata della contrazione devono<br />
agire sinergicamente sia le fibre interfusali che quelle extrafusali (coattivazione α - γ).<br />
I muscoli ten<strong>di</strong>nei del Golgi si trovano tra ventre e ten<strong>di</strong>ne e sono costituiti da un fibra mielinica,<br />
chiamata Ib, sfioccata all’interno delle fibre collagene nell’intersezione tra muscolo e ten<strong>di</strong>ne.<br />
Durante la contrazione del muscolo, le fibre vengono stirate e <strong>di</strong>ventano rilevatori della tensione<br />
muscolare. Infatti, il loro ruolo fisiologico è <strong>di</strong> preservare l’integrità del muscolo. Quest’organo<br />
opera in serie e le fibre Ib prendono contatto con interneuroni che inibiscono i muscoli antagonisti.<br />
Sistemi ascendenti<br />
-tratti del funicolo anterolaterale:<br />
-tratto spinotalamico laterale<br />
Le fibre provenienti dalla ra<strong>di</strong>ce posteriore, oligomieliniche, si biforcano nel tratto dorsolaterale e<br />
terminano nelle cellule della sostanza gelatinosa o del corno posteriore. Da qui prendono origine<br />
fibre che si incrociano nella commessura bianca portandosi dal lato opposto e salgono nel funicolo<br />
anterolaterale fino al talamo. Il tratto spinotalamico laterale trasporta sensibilità dolorifica, termica,<br />
esterocettiva e propriocettiva. Presenta <strong>di</strong>sposizione somatotopica: le fibre sacrali e lombari sono<br />
dorso laterali, le toraciche e cervicali ventrome<strong>di</strong>ali.<br />
-tratto spinotalamico ventrale<br />
Le fibre, una volta entrate nel midollo, si biforcano in un ramo ascendente ed uno <strong>di</strong>scendente; si<br />
connettono alle cellule del corno posteriore, le cui fibre, incrociandosi, passano dalla parte contro<br />
laterale e raggiungono il talamo. Conducono sensazioni pressorie e tattili grossolane.<br />
-tratto spinotettale<br />
E’ formato da fibre dolorifiche destinate al tetto del mesencefalo (miosi da dolore).<br />
-tratti del funicolo posteriore<br />
Fascicolo gracile (<strong>di</strong> Goll) e fascicolo cuneato (<strong>di</strong> Burdach). Le fibre delle ra<strong>di</strong>ci posteriori,<br />
grosse e mieliniche, salgono <strong>di</strong>rettamente nei funicoli posteriori. Esse appartengono al primo<br />
neurone e terminano nei nuclei del funicolo posteriore situati nel bulbo, le cui cellule rappresentano<br />
il secondo neurone. Conducono impulsi sulla localizzazione e qualità della sensazione tattile e<br />
informazione sulla posizione degli arti e del tronco. Le fibre ascendenti emettono brevi collaterali<br />
<strong>di</strong>scendenti, che terminano alle cellule del corno posteriore formando dei piccoli fasci. (v.)<br />
-tratti destinati al cervelletto<br />
-tratto spino cerebellare dorsale (<strong>di</strong> Flechsig)<br />
Le fibre provenienti dalle ra<strong>di</strong>ci posteriori terminano nelle cellule del nucleo dorsale (<strong>di</strong> Clarke), dal<br />
quale il tratto prende origine. Decorrendo nel funicolo laterale dello stesso lato, il tratto si porta al<br />
cervelletto trasportando impulsi propriocettivi (dai ten<strong>di</strong>ni, dai fusi muscolari e dalle articolazioni).<br />
-tratto spino cerebellare ventrale (<strong>di</strong> Gowers)<br />
Le cellule d’origine sono nel corno posteriore. Le fibre decorrono nel funicolo laterale in posizione<br />
ventrolaterale e raggiungono il cervelletto al quale conducono impulsi estero e propriocettivi. Le<br />
fibre sacrali sono dorsali, le lombari e toraciche ventrali.<br />
-tratto spino olivare e tratto spino vestibolare
Provengono dalle cellule del corno posteriore del midollo cervicale e conducono soprattutto impulsi<br />
propriocettivi all’oliva inferiore ed ai nuclei vestibolari.<br />
Sistemi <strong>di</strong>scendenti<br />
-tratto corticospinale, via piramidale<br />
Le fibre hanno origine soprattutto dalla circonvoluzione precentrale e dalle zone della corteccia<br />
imme<strong>di</strong>atamente antistanti. La maggior parte delle fibre si incrocia al limite inferiore del bulbo a<br />
livello della decussazione delle pirami<strong>di</strong> e decorre come tratto corticospinale laterale nel funicolo<br />
laterale. Il tratto che non si incrocia decorre come tratto corticospinale anteriore nel funicolo<br />
anteriore, incrociandosi solo prima della terminazione. Più della metà delle fibre della via<br />
piramidale termina a livello del midollo cervicale trasportando impulsi per i movimenti dell’arto<br />
superiore, un quarto delle fibre termina a livello del midollo lombare recando stimoli per i<br />
movimenti dell’arto inferiore. Nel funicolo laterale si può riscontrare una sistemazione<br />
somatotopica, secondo la quale le fibre per le estremità inferiori sono situate all’esterno, le fibre per<br />
il torace e le estremità superiori più internamente. Trasmissione <strong>di</strong> impulsi eccitatori e anche<br />
inibitori.<br />
-vie extrapiramidali<br />
Il sistema extrapiramidale è formato da fasci <strong>di</strong>scendenti dal tronco encefalico che controllano la<br />
motilità: -tratto vestibolo spinale (equilibrio e tono muscolare)<br />
-tratto reticolo spinale e ventrale e laterale, dal ponte<br />
-tratto reticolo spinale laterale, dal bulbo<br />
-tratto tegmentospinale, dal mesencefalo.<br />
Il tratto rubrospinale ed il tratto tetto spinale terminano nel midollo cervicale influenzando la<br />
motilità <strong>di</strong>fferenziata della testa e degli arti superiori.<br />
Sistemi vegetativi<br />
I sistemi vegetativi sono formati da fibre oligo- o amieliniche le quali raramente formano fasci ben<br />
delimitati. Il tatto paraepen<strong>di</strong>male decorre sui due lati del canale centrale. Le sue fibre <strong>di</strong>scendenti<br />
ed ascendenti sono connesse col <strong>di</strong>encefalo(ipotalamo) e sembra che trasportino stimoli per la<br />
funzione sessuale, la minzione e la defecazione. In posizione ventrale rispetto al tratto<br />
corticospinale laterale decorre il tratto <strong>di</strong>scendente per la vasocostrizione e la secrezione del sudore.<br />
Vascolarizzazione del midollo spinale<br />
Il midollo spinale riceve sangue da due vie: dalle aa. Vertebrali e dalle aa. Segmentali (intercostali e<br />
lombari).<br />
Le aa. Vertebrali forniscono, prima <strong>di</strong> unirsi, due sottili aa. Spinali posteriori, che formano sulla<br />
superficie dorsale del midollo spinale un sottile plesso. All’altezza dell’incrocio della via piramidale<br />
le aa. Vertebrali emettono due rami che si uniscono per formare l’a. spinale anteriore. Questa<br />
decorre al davanti del midollo spinale lungo la fessura me<strong>di</strong>ana anteriore.<br />
Aa. Segmentali: dai rami dorsali delle arterie intercostali e delle aa. Vertebrali nascono rami spinali,<br />
che si <strong>di</strong>stribuiscono alle ra<strong>di</strong>ci spinali e alle meningi attraverso i forami intervertebrali e
<strong>di</strong>videndosi con le ra<strong>di</strong>ci spinali in rami dorsali e ventrali. Delle 31 aa. Spinali soltanto 8 o 10<br />
penetrano nel midollo spinale per irrorarlo. L’altezza, a livello della quale le aa. Ra<strong>di</strong>colari irrorano<br />
il midollo spinale, varia, come varia il loro calibro. La più voluminosa irrora il midollo da T12 a L3.<br />
(a. ra<strong>di</strong>colare magna). L'a. Spinale anteriore ha la sua maggior ampiezza a livello del rigonfiamento<br />
cervicale e lombare; il suo calibro si riduce notevolmente in corrispondenza del tratto me<strong>di</strong>o del<br />
midollo toracico. Poiché quest'ultimo corrisponde alla zona <strong>di</strong> confine fra i territori <strong>di</strong> irrorazione <strong>di</strong><br />
due arterie ra<strong>di</strong>colari, esso rappresenta la sede iniziale <strong>di</strong> lesioni in caso <strong>di</strong> <strong>di</strong>sturbi vascolari. Dall'a.<br />
Spinale anteriore partono tante piccole arterie che penetrano nella fessura anteriore, aa.<br />
Solcocommessurali. Nel midollo cervicale e toracico queste piegano alternativamente a destra ed a<br />
sinistra irrorando la metà del midollo spinale attraverso la commessura bianca; nel midollo lombare<br />
e sacrale invece si <strong>di</strong>vidonoin due rami. Inoltre l'a. Spinale anteriore si anastomizza con le posteriori<br />
formando un plesso anulare intorno al midollo spinale (corona vasale), dal quale nascono vasi per<br />
la sostanza bianca. La sostanza grigia riceve una quantità <strong>di</strong> sangue maggiore della sostanza bianca.<br />
Territorio <strong>di</strong> <strong>di</strong>stribuzione: L'a. Spinale anteriore irrora il corno anteriore, la base del corno<br />
posteriore e la maggior parte del funicolo anterolaterale. Il funicolo posteriore e il resto del corno<br />
posteriore sono irrorati dalle aa. Spinali posteriori. La zona periferica del funicolo anterolaterale<br />
riceve sangue dalla corona vasale.<br />
Le vene spinali formano una rete paramidollare dalla quale traggono origine due vv. spinali<br />
posteriori e una v. spinale anteriore. Le vene decorrono insieme alle ra<strong>di</strong>ci spinali e si gettano nel<br />
plesso venoso epidurale. Le vene spinali sono prive <strong>di</strong> valvole fino alla loro uscita dalla dura madre.<br />
NERVI CRANICI<br />
Origine apparente: emergenza.<br />
Origine reale: per la componente sensitiva i gangli, per la componente motoria all’interno del SNC.<br />
Nervo oculomotore comune<br />
Impegnato tra le arterie terminale e collaterale del tronco basilare (cerebellari anteriore e<br />
posteriore). Quelle che emergono dal nucleo oculomotore sono fibre robuste e mieliniche rispetto a<br />
quelle del nucleo <strong>di</strong> E<strong>di</strong>nger – Westphal. Il nervo buca, poi, la dura madre e si situa nella parte alta<br />
della parete laterale del seno cavernoso. Penetra nell’orbita attraverso la fessura orbitaria superiore e<br />
si sud<strong>di</strong>vide in due branche. La fessura è interrotta dall’anello ten<strong>di</strong>neo comune che dà inserzione<br />
a due muscoli intrinseci dell’occhio e comprende il foro ottico → fessura sud<strong>di</strong>visa in tre porzioni:<br />
superiore, interme<strong>di</strong>a e inferiore. Le due branche del nervo si impegnano all’interno dell’anello. I<br />
muscoli estrinseci elevatore della palpebra superiore e obliquo superiore prendono inserzione al <strong>di</strong><br />
sopra dell’anello. A partire dalla branca inferiore si <strong>di</strong>stacca un piccolo nervo che arriva al ganglio<br />
ciliare, ganglio addossato al nervo ottico motorio viscerale che contiene la ra<strong>di</strong>ce motoria<br />
parasimpatica costituita dalle fibre del nucleo <strong>di</strong> E<strong>di</strong>nger – Westphal. I nervi ciliari brevi si<br />
appoggiano al nervo ottico e sono costituiti da fibre postgangliari che derivano dal ganglio ciliare e<br />
si portano nell’occhio lungo la sua parte superiore per giungere al corpo ciliare e al muscolo<br />
costrittore dell’iride. Questi muscoli inducono costrizione della pupilla (miosi) dovuta ad una<br />
illuminazione intensa. La branca superiore innerva i muscoli retto superiore ed elevatore della<br />
palpebra superiore, che hanno origine embriologica comune. La branca inferiore innerva i muscoli<br />
retto me<strong>di</strong>ale e inferiore e il muscolo obliquo inferiore, che origina dal pavimento dell’orbita. Gli<br />
unici muscoli non innervati dal III paio <strong>di</strong> nervi cranici sono l’obliquo superiore e il retto laterale.<br />
Nervo trocleare<br />
Buca la dura madre che forma la parete laterale del seno cavernoso, entra nell’orbita scavalcando<br />
l’oculomotore al <strong>di</strong> fuori dell’anello ten<strong>di</strong>neo comune e innerva i muscoli obliquo superiore e<br />
trocleare. Le fibre provengono dalle gran<strong>di</strong> cellule nervose multipolari del nucleo del nervo
trocleare, che si trova nel mesencefalo sotto l'acquedotto, all'altezza dei collicoli inferiori. Le fibre<br />
si portano, piegando ad arco, in <strong>di</strong>rezione dorsale, si incrociano sopra l'acquedotto ed emergono dal<br />
mesencefalo a livello del margine inferiore dei collicoli inferiori. Il nervo è l'unico che emerge dalla<br />
parte dorsale del tronco encefalico. Si porta quin<strong>di</strong>, in posizione subaracnoidea, sulla base cranica,<br />
entra nella dura madre lateralmente al margine del tentorio e prosegue nella parete laterale del seno<br />
cavernoso. Penetra nell'orbita attraverso la fessura orbitaria superiore.<br />
Nervo abducente<br />
Ha il percorso più lungo. Si impegna nel seno cavernoso ed entra in rapporto con l’arteria carotide<br />
interna. Penetra, poi, nella fessura orbitaria superiore all’interno dell’anello e innerva il muscolo<br />
retto laterale. Le sue fibre provengono dalle gran<strong>di</strong> cellule nervose multipolari del nucleo del<br />
nervo abducente, situato nel ponte sotto il pavimento della fossa romboidale. Le fibre emergono<br />
dal margine inferiore del ponte al <strong>di</strong> sopra delle pirami<strong>di</strong>. Dopo un decorso intradurale, il nervo<br />
passa nel seno cavernoso e lascia la cavità cranica attraverso la fessura orbitaria superiore.<br />
Movimenti dei muscoli estrinseci oculari<br />
Tre tipologie <strong>di</strong> movimenti:<br />
- lateralità (abduzione, adduzione: apice del globo oculare dato dalla cornea, verso il naso per<br />
l’adduzione; viceversa, dalla cornea verso l’osso temporale per l’abduzione);<br />
- elevazione dello sguardo verso l’alto e abbassamento dello sguardo verso il basso;<br />
- torsione verso l’interno e verso l’esterno.<br />
L’asse dell’orbita antero – posteriore non coincide con l’asse bulbo – oculare, in quanto esiste uno<br />
scarto <strong>di</strong> 23°. Per mettere a fuoco degli oggetti, l’immagine deve cadere nella fovea centrale, area<br />
ricca <strong>di</strong> coni situata posteriormente, all’altezza dell’asse bulbo – oculare.<br />
I muscoli retti si portano dalla loro origine a livello della fessura orbitaria superiore e si inseriscono<br />
all’altezza della sclerotica in avanti nell’emisfero anteriore del globo oculare.<br />
Muscolo retto laterale:<br />
innervato dal nervo abducente. Contraendosi, abduce il globo oculare; è un abduttore puro, nel<br />
senso che questo è il suo unico compito.<br />
Muscolo retto me<strong>di</strong>ale:<br />
ha anch’esso un unico movimento da compiere, ovvero, adduzione del globo oculare.<br />
Esiste un meccanismo <strong>di</strong> ancoraggio (capsula <strong>di</strong> tenone) del globo sull’orbita che contrasta<br />
l’azione dei muscoli retti, i quali tendono a portare in<strong>di</strong>etro il globo.<br />
Muscolo retto superiore:<br />
permette l’elevazione dello sguardo. La palpebra superiore non copre la visuale grazie alla presenza<br />
<strong>di</strong> un <strong>di</strong>spositivo che fa sì che anche il muscolo elevatore della palpebra superiore si contragga.<br />
Muscolo retto inferiore:<br />
abbassa lo sguardo.<br />
Questi ultimi due sono sinergici con i retti me<strong>di</strong>ali e collaborano nei movimenti <strong>di</strong> adduzione.<br />
Muscolo obliquo superiore:<br />
si trova al confine tra la volta e la parete me<strong>di</strong>ale dell’orbita. All’altezza della troclea, si inserisce<br />
<strong>di</strong>etro e lateralmente nell’emisfero posteriore. Da un punto <strong>di</strong> vista funzionale, è come se origini<br />
dalla troclea.<br />
Muscolo obliquo inferiore:<br />
origina dal pavimento e si inserisce nell’emisfero posteriore inferiormente ed esternamente nel<br />
bulbo.<br />
Questi ultimi due muscoli tendono a mantenere il globo in sede, in opposizione ai muscoli retti.<br />
Inoltre, l’obliquo superiore abbassa lo sguardo, mentre l’inferiore lo innalza. Entrambi abducono il<br />
globo.<br />
Il fascicolo longitu<strong>di</strong>nale me<strong>di</strong>ale coor<strong>di</strong>na il movimento degli occhi e si porta fino ai neuromeri<br />
C8-T1 del midollo spinale. Consente il coor<strong>di</strong>namento grazie al fatto che unisce i tre nervi II, III e
IV. Il centro <strong>di</strong> controllo dei movimenti laterali è la formazione reticolare pontina parame<strong>di</strong>ana<br />
(FRPP). Movimento oculare importante è il riflesso vestibolo – oculare che fa parte dei movimenti<br />
oculari coniugati, in cui gli assi oculari sono \\, a <strong>di</strong>fferenza dei movimenti oculari <strong>di</strong>sgiunti in cui<br />
gli assi sono <strong>di</strong>sgiunti. Il movimento riflesso del vestibolo oculare permette <strong>di</strong> mantenere lo sguardo<br />
sullo stesso punto anche quando si muove il capo, in quanto le informazioni dell’organo<br />
dell’equilibrio giungono alla regione cervicale del midollo per il tramite del fascicolo longitu<strong>di</strong>nale<br />
me<strong>di</strong>ale. Altro tipo <strong>di</strong> movimento è <strong>di</strong> <strong>di</strong>vergenza (<strong>di</strong>sgiuntivo) quando si devono mettere a fuoco<br />
due oggetti vicini → fondamentale nella lettura. Si accompagnano sempre ad una stimolazione del<br />
corpo ciliare → cambio dell’asse antero – posteriore del cristallino: accomodazione.<br />
Nervo trigemino<br />
È il più voluminoso. Contiene fibre sensitive generali e motorie viscerali speciali (branchiali). Le<br />
fibre sensitive originano dal ganglio semilunare nel cavo trigeminale. I rami centrali delle cellule<br />
sensitive pseudounipolari si portano al ponte, passando al <strong>di</strong> sopra del tentorio del cervelletto. I rami<br />
periferici formano le tre branche, man<strong>di</strong>bolare, mascellare e oftalmica. L’origine apparente è situata<br />
a livello della superficie antero – laterale del ponte.<br />
Nervo oftalmico: la branca più craniale del trigemino, è interamente sensitivo. Si porta<br />
anteriormente nella parete del seno cavernoso e, prima <strong>di</strong> penetrare nell’orbita attraverso la fessura<br />
orbitaria superiore, si <strong>di</strong>vide nei rami terminali, che sono (in senso latero – me<strong>di</strong>ale):<br />
- lacrimale. Fibre tattili, termiche e dolorifiche. Riceve un importante ramo <strong>di</strong> collegamento<br />
dal nervo zigomatico della branca mascellare che veicola fibre viscerali parasimpatiche<br />
verso la ghiandola lacrimale;<br />
- frontale. Fornisce fibre all’orbita. Si <strong>di</strong>vide in due rami che si portano lungo l’osso frontale:<br />
i nervi sovratrocleare e sovraorbitario. Questi innervano la cute della fronte fino al<br />
vertice del capo;<br />
- nasociliare. L’unico dei rami terminali ad impegnarsi all’interno dell’anello ten<strong>di</strong>neo<br />
comune. Deve il nome al fatto che presenta collegamenti col ganglio ciliare parasimpatico e<br />
fibre che innervano la mucosa nasale tramite i nervi etmoidali anteriore e posteriore.<br />
Un ramo collaterale è il nervo ricorrente che innerva la dura madre encefalica e si impegna nella<br />
parete laterale del seno cavernoso, da cui prende la <strong>di</strong>rezione dell’orbita.<br />
I nervi cranici sono molto promiscui: si scambiano fibre quando vengono in contatto tra loro, in<br />
particolare, quelle sensitive, che sono sottili e amieliniche. Ciò avviene a livello del seno cavernoso,<br />
tra le fibre viscerali dei tre nervi dell’oculomozione e il V paio.<br />
Nervo mascellare: è interamente sensitivo. Anch’esso abbandona il cavo trigeminale per<br />
impegnarsi nel seno cavernoso. Fuoriesce dal foro rotondo e percorre la parte superiore della fossa<br />
pterigo – palatina. Penetra nell’orbita tramite la fessura orbitaria inferiore e, quin<strong>di</strong>, attraversa il<br />
foro infraorbitario per arrivare all’area zigomatica del volto. Emette <strong>di</strong>versi rami:<br />
- nervo meningeo, destinato all’innervazione delle meningi del basicranio e <strong>di</strong> parte della<br />
volta cranica;<br />
- nervi sfenopalatini, emessi nella fossa pterigo – palatina che raggiungono il ganglio<br />
sfenopalatino, ganglio analogo al ciliare, ovvero, viscerale, <strong>di</strong> neuroni multipolari;<br />
- nervo zigomatico, si <strong>di</strong>stacca sempre dalla parte superiore del mascellare e si <strong>di</strong>vide in due<br />
rami, che sono nervi faciale e temporale;<br />
- nervo alveolare superiore posteriore, ultimo nervo emergente dalla fossa pterigopalatina,<br />
destinato all’innervazione della gengiva e dei denti molari superiori;<br />
- nervo alveolare superiore me<strong>di</strong>o, emesso nel canale infraorbitario, contribuisce ad<br />
innervare tutta l’arcata gengivo – dentale superiore e il palato duro;<br />
- nervo alveolare superiore anteriore, collabora con l’alveolare superiore me<strong>di</strong>o, anch’esso<br />
nasce a livello del canale infraorbitario. Entrambi questi nervi sono in<strong>di</strong>pendenti tra loro, a<br />
<strong>di</strong>fferenza <strong>di</strong> quelli che innervano l’arcata dentaria inferiore;<br />
- nervi palpebrali inferiori, emergenti nella faccia, completano l’innervazione del volto;
- nervi nasali;<br />
- labiali superiori.<br />
I nervi grande e piccolo palatino costituiscono i nervi pterigopalatini e innervano il palato duro.<br />
Sono formati da fibre sensitive somatiche. Parte <strong>di</strong> queste fibre innerva la mucosa delle cavità<br />
nasali.<br />
Nervo man<strong>di</strong>bolare: è il più cospicuo tra le tre branche e si <strong>di</strong>fferenzia perché è misto. Innerva<br />
l’arcata gengivo – dentale inferiore, il labbro inferiore, il pa<strong>di</strong>glione auricolare, la porzione inferiore<br />
della faccia, il pavimento della bocca. È formato, quin<strong>di</strong>, da due ra<strong>di</strong>ci. Non si impegna nel seno<br />
cavernoso, ma abbandona la fossa cranica me<strong>di</strong>a attraverso il foro ovale ed emette il nervo<br />
meningeo me<strong>di</strong>o, il quale rientra nel cranio tramite il foro spinoso e innerva la dura madre<br />
encefalica della cavità cranica. Il nervo man<strong>di</strong>bolare si sud<strong>di</strong>vide poi in:<br />
- tronco anteriore. Misto, ma prevalentemente motorio. I suoi rami sono destinati ai muscoli<br />
della masticazione: nervi masseterino, pterigoideo esterno, temporali profon<strong>di</strong>. C’è<br />
anche il nervo buccinatore destinato alla mucosa della guancia ed è, quin<strong>di</strong>, sensitivo puro;<br />
- tronco posteriore. Prevalentemente sensitivo. Il primo suo ramo forma un occhiello attorno<br />
all’arteria meningea me<strong>di</strong>a e si fa posteriore per innervare la cute della regione temporale e<br />
<strong>di</strong> parte <strong>di</strong> quella auricolare; per questo è chiamato nervo auricolotemporale. Gli altri due<br />
nervi sono nervo linguale, che raggiunge la bocca e la lingua, e nervo alveolare inferiore,<br />
per l’arcata inferiore. In prossimità del linguale c’è un ganglio sottomascellare, in cui si<br />
verifica un transito <strong>di</strong> fibre sensitive che lo attraversano soltanto.<br />
Le fibre sensitive centripete del trigemino si <strong>di</strong>stribuiscono alla colonna afferente sensitiva somatica<br />
generale, formata da tre nuclei: mesencefalico (che riceve sensibilità propriocettiva), sensitivo<br />
principale (per informazioni <strong>di</strong> natura tattile) e spinale, tutti del trigemino.<br />
Nervo facciale<br />
La sua origine reale è data da neuroni pseudounipolari <strong>di</strong> un ganglio situato laddove il nervo compie<br />
una curva <strong>di</strong> 90° a livello della rocca petrosa ed è il ganglio genicolato. Penetra poi nel solco bulbo<br />
– pontino da cui emerge (origine apparente). La sua origine motoria, è invece, molto più cospicua e<br />
destinata alla muscolatura estrinseca. L’altra ra<strong>di</strong>ce è formata da fibre sensitive e motrici (nervo<br />
interme<strong>di</strong>o): emerge dallo spazio subaracnoideo, bagnato dal liquor e si impegna nel meato<br />
acustico interno, compie un primo angolo <strong>di</strong> 90° a livello della rocca petrosa.<br />
- Nervo grande petroso, primo ramo del faciale, che si <strong>di</strong>stacca dal ganglio genicolato, le cui<br />
fibre sono derivate dal nervo interme<strong>di</strong>o → motrici o sensitive: fibre pregangliari<br />
parasimpatiche per il ganglio sfenopalatino. Quest’ultimo nervo percorre il canale vi<strong>di</strong>ano e<br />
giunge al ganglio sfenopalatino: neuroni multipolari, le cui fibre postgangliari devono<br />
raggiungere le ghiandole lacrimali e la mucosa nasale, sfruttando il decorso delle fibre più<br />
gran<strong>di</strong> o dei vasi sanguigni. Una volta raggiunta la ghiandola, inducono la lacrimazione. Per<br />
questa funzione esistono anche anastomosi. All’interno del canale vi<strong>di</strong>ano il nervo prende il<br />
nome <strong>di</strong> nervo vi<strong>di</strong>ano, anche perché riceve fibre postgangliari viscerali del sistema<br />
ortosimpatico, le quali viaggiano seguendo il decorso dei vasi. La componente<br />
parasimpatica, invece, innerva le ghiandole salivari per una parte, mentre, per la restante<br />
parte, raggiunge le ghiandole annesse alla mucosa nasale, tramite i nervi nasali superiori<br />
posteriori. Le altre componenti che si <strong>di</strong>stribuiscono con il grande petroso sono sensitive e si<br />
<strong>di</strong>rigono al palato molle, in cui entrano in rapporto con i calici gustativi, specializzazioni<br />
dell’epitelio della bocca. La parte <strong>di</strong> essi nel palato molle viaggia lungo il nervo piccolo<br />
palatino, attraversano il ganglio pterigopalatino, imboccano il nervo grande petroso e<br />
trovano la loro origine reale a livello del ganglio genicolato. Altra componente del nervo<br />
grande petroso è destinata al muscolo stape<strong>di</strong>o, in grado <strong>di</strong> modulare e controllare le<br />
vibrazioni della staffa;<br />
- Corda del timpano, così chiamata perché abbandona la rocca petrosa per raggiungere il<br />
timpano nella sua componente superiore. Le sue fibre derivano dal nervo interme<strong>di</strong>o →
componente parasimpatica (che deriva dal nucleo lacrimale ed è destinata al ganglio<br />
sottoman<strong>di</strong>bolare) e componente sensitiva. La corda del timpano confluisce nel nervo<br />
linguale, dopo<strong>di</strong>ché, le esili fibre parasimpatiche si staccano per giungere al ganglio<br />
sottoman<strong>di</strong>bolare composto da neuroni multipolari, da cui partono fibre destinate alla<br />
ghiandola sottoman<strong>di</strong>bolare e hanno funzione eccito – secretoria → aumento della<br />
salivazione. Le altre fibre postgangliari rientrano nel nervo linguale e si portano alla<br />
ghiandola sottolinguale. Inoltre, la corda del timpano fornisce sensibilità alla lingua, organo<br />
principale del senso del gusto, i cui 2\3 anteriori del dorso presentano i calici gustativi,<br />
innervati da fibre che seguono il nervo linguale per poi raggiungere la corda del timpano<br />
(sensibilità speciale); la loro origine reale è il ganglio genicolato. La quota <strong>di</strong> fibre viscerali<br />
della sensibilità specifica termina centripetamente nel nucleo del tratto solitario, colonna<br />
afferente viscerale speciale.<br />
La componente motoria del faciale fuoriesce dal foro stilomastoideo e si impegna nella loggia<br />
paratiroidea e, all’interno della ghiandola paratiroidea, si <strong>di</strong>vide nei suoi rami. Non ha, comunque,<br />
rami parasimpatici per la tiroide. Le sue branche sono 5:<br />
- temporale<br />
- zigomatica<br />
- bucco – labiale<br />
- man<strong>di</strong>bolare<br />
- cervicale<br />
Sono destinate a tutta la muscolatura mimica dei muscoli pellicciai dalle unità motorie molto<br />
piccole. Quelli clinicamente più rilevanti sono:<br />
- orbicolare dell’occhio (branche temporale e zigomatica). Implicato nel riflesso <strong>di</strong><br />
ammiccamento per mantenere la cornea umida;<br />
- orbicolare della bocca (branca bulbo – labiale). Coinvolto nella masticazione;<br />
- buccinatore (branche man<strong>di</strong>bolare e bucco – labiale). Coinvolto nella masticazione.<br />
Il nervo faciale ha una caratteristica anatomica che lo rende soggetto a paralisi, dovute a infezioni<br />
virali che possono creare un edema nel canale osseo in cui il nervo è alloggiato. È una paralisi che<br />
coinvolge tutte le sue branche. Un’altra situazione è la paralisi <strong>di</strong>ssociata: danni a livello del SNC<br />
che coinvolgono il nucleo motore del nervo. In questo caso, la paralisi si verifica a livello centrale<br />
→ compromesse solo le tre branche inferiori (bucco – labiale, man<strong>di</strong>bolare, cervicale). Ciò è dovuto<br />
al fatto che il nucleo riceve innervazione bilaterale nella sua porzione superiore, mentre, la<br />
componente delle tre branche inferiori riceve unicamente le fibre del fascio corticospinale continuo<br />
<strong>di</strong> un lato.<br />
Nervo glossofaringeo<br />
Nervo misto. L’origine reale per le fibre motorie è collocata nel nevrasse ed è il nucleo ambiguo<br />
della colonna motrice speciale nella sua parte rostrale; l’altra origine è data dal nucleo salivatorio<br />
inferiore, motore viscerale generale. Le componenti afferenti originano, invece, da gangli annessi<br />
lungo il decorso del nervo: ganglio superiore e inferiore (o petroso), i cui rami centripeti si portano<br />
al nucleo del tratto solitario (colonna afferente somatica generale e viscerale speciale). Il nervo<br />
contiene una serie <strong>di</strong> fibre:<br />
- motrici viscerali, per i muscoli della faringe;<br />
- viscerali generali parasimpatiche, per la parotide. Origine reale nel ganglio superiore.<br />
Terminano nel nucleo del tratto solitario. Destinate alla mucosa della faringe, della tonsilla<br />
palatina, del 1\3 posteriore della lingua;<br />
- gustative, per il 1\3 posteriore della lingua;<br />
- sensitive somatiche generali, che derivano dalla cute dell’orecchio esterno.<br />
L’origine apparente è nella parte più rostrale del solco dei nervi misti. Il punto <strong>di</strong> fuoriuscita dal<br />
cranio è il forame giugulare in cui si trovano i due gangli.<br />
Rami collaterali:
- timpanico. Prende rapporto con la cavità timpanica dell’orecchio me<strong>di</strong>o. Dà origine al<br />
nervo piccolo petroso superficiale;<br />
- carotideo. Si <strong>di</strong>stribuisce al glomo e al bulbo carotideo nella biforcazione tra carotide<br />
interna ed esterna. Il primo è un chemiocettore della tensione <strong>di</strong> O2 e CO2 nel sangue; il<br />
secondo è un barocettore per la pressione arteriosa. Si tratta, quin<strong>di</strong> <strong>di</strong> fibre viscerali<br />
sensitive generali con l’origine reale nel ganglio superiore e inferiore e la terminazione nel<br />
nucleo del tratto solitario, nei 5\6 inferiori;<br />
- faringei. Prevalentemente sensitivi. Innervano la mucosa della faringe → sensibilità<br />
generali con origine reale nei gangli superiore e inferiore e terminazione nel nucleo del tratto<br />
solitario nei 5\6 inferiori;<br />
- muscolare. Per il muscolo stilofaringeo. L’origine reale è situata nel nucleo ambiguo;<br />
- tonsillari. Si portano alla mucosa della tonsilla palatina. Sono fibre sensitive viscerali<br />
generali con pirenoforo nei gangli superiore e inferiore e terminazione nei 5\6 inferiori del<br />
nucleo del tratto solitario;<br />
- linguali. Per il 1\3 posteriore della lingua. Sono fibre sensitive viscerali generali e fibre<br />
destinate ai calici gustativi (sensitive viscerali speciali con origine nei gangli superiore e<br />
inferiore e terminazione nel 1\6 superiore del nucleo del tratto solitario).<br />
Il nervo piccolo petroso superficiale arriva al ganglio ottico dalla cavità timpanica dell’orecchio<br />
me<strong>di</strong>o. Il ganglio ottico è il IV del sistema parasimpatico che riceve innervazione dalle fibre<br />
efferenti del nucleo salivatorio inferiore (colonna motrice viscerale generale) con neuroni<br />
multipolari e fibre piccole ed esili → si <strong>di</strong>stribuiscono con il nervo man<strong>di</strong>bolare, in particolare col<br />
tronco posteriore, ramo auricolotemporale, per giungere alla parotide.<br />
Nervo vago<br />
È misto. La componente motoria origina dal nucleo ambiguo della colonna motrice somatica<br />
speciale per la muscolatura branchiale (striata scheletrica). L’altra origine motoria è data dal nucleo<br />
motore dorsale del vago della colonna motrice viscerale generale. La componente sensitiva origina<br />
dai gangli superiore (o giugulare) e inferiore (o nodoso) all’altezza del forame giugulare e<br />
terminano nel nucleo del tratto solitario, e precisamente nei 5\6 inferiori (fibre sensitive viscerali<br />
generali) e nella colonna del trigemino (sensitive somatiche generali). Emerge sotto il nervo<br />
glossofaringeo nel solco dei nervi misti (o dorsolaterale) e si impegna nel foro giugulare in cui sono<br />
presenti i suoi due gangli. Nel collo, fa parte del fascio vascolonervoso del collo stesso. Ha un<br />
decorso <strong>di</strong>verso nei due lati del torace: infatti, quello <strong>di</strong> sinistra passa davanti all’arco dell’aorta e si<br />
porta davanti all’esofago, perdendo visibilità come nervo singolo → formazione plesso esofageo;<br />
nello iato dell’addome ritorna unico e dà infine luogo ad una serie <strong>di</strong> rami. Quello <strong>di</strong> destra, in<br />
corrispondenza della superficie posteriore costituisce anch’esso il plesso esofageo e passa<br />
nell’addome attraverso lo iato del <strong>di</strong>aframma, in cui i ricostituisce come unico. Anche il nervo<br />
laringeo, suo collaterale, ha un decorso <strong>di</strong>verso nei due lati.<br />
Rami collaterali nella fossa giugulare:<br />
- meningeo. Innerva le meningi della fossa cranica posteriore con fibre sensitive somatiche<br />
generali, che originano nei gangli e terminano nel nucleo trigeminale;<br />
- auricolare. Composto da fibre innervanti la zona del pa<strong>di</strong>glione auricolare (sensitive<br />
somatiche generali).<br />
Rami collaterali nel collo:<br />
- faringeo. Fibre motrici per muscoli <strong>di</strong> origine branchiale che originano dal nucleo ambiguo.<br />
Sono muscoli importanti per la deglutizione;<br />
- laringeo superiore. Simmetrico. Prevalentemente sensitivo per la mucosa della laringe →<br />
fibre viscerali generali con origini reali nei gangli e terminazione nel nucleo del tratto<br />
solitario, nei suoi 5\6 inferiori. Unico muscolo innervato è il muscolo cricotiroideo;
- laringeo ricorrente destro. Situato tra trachea ed esofago e in contatto con la tiroide, che<br />
talvolta lo ingloba. Giunto a destinazione, innerva tutti i muscoli della laringe, tranne il<br />
cricotiroideo. Si tratta <strong>di</strong> fibre la cui origine è nel nucleo ambiguo;<br />
- per il glomo carotico;<br />
- car<strong>di</strong>aci. Fanno parte del parasimpatico, ma hanno origine a livello del nucleo ambiguo.<br />
Rallentano la frequenza car<strong>di</strong>aca e riducono la forza <strong>di</strong> contrazione del cuore.<br />
Rami collaterali nel torace:<br />
- car<strong>di</strong>aci. Hanno anche componente sensitiva per l’endocar<strong>di</strong>o con origine nei gangli e<br />
terminazione nel nucleo del tratto solitario, nei suoi 5\6 inferiori (così anche i rami esofagei<br />
e polmonari);<br />
- polmonari. Hanno anche componente motoria per la muscolatura liscia (fibre viscerali<br />
generali con origine nel nucleo motorio dorsale del vago. Questa quota è destinata anche alle<br />
ghiandole esofagee e bronchiali);<br />
- esofagei. Come i polmonari. Esistono gangli (esofagei, polmonari, car<strong>di</strong>aci) da cui partono<br />
fibre postgangliari per gli organi in questione (esofago, polmoni, cuore);<br />
- epatici e renali. Questi rami hanno componente sensitiva e viscerale per gli organi da cui<br />
prendono il nome. Le fibre afferenti sono sensitive viscerali e informano il SNC sullo stato<br />
<strong>di</strong> funzionamento degli organi. Esistono anche fibre efferenti viscerali generali che<br />
terminano in gangli degli organi. L’effetto è <strong>di</strong> aumento della motilità dei muscoli lisci e<br />
della secrezione ghiandolare.<br />
Nervo accessorio del vago<br />
L’origine reale è nel nucleo ambiguo, l’origine apparente è il solco dei nervi misti. Esiste una ra<strong>di</strong>ce<br />
che origina dal midollo spinale (lamina IX) che entra attraverso il forame occipitale, si accolla ad<br />
altre fibre a livello del foro giugulare (fibre del vago) e si <strong>di</strong>stribuisce ai muscoli trapezio e<br />
sternocleidomastoideo.<br />
Nervo ipoglosso<br />
Il XII nervo encefalico è un nervo motore somatico puro che si <strong>di</strong>stribuisce alla muscolatura della<br />
lingua. Il suo nucleo forma una colonna <strong>di</strong> gran<strong>di</strong> cellule nervose multipolari situata nel pavimento<br />
della fossa romboidale. Si possono <strong>di</strong>stinguere numerosi gruppi cellulari, ognuno dei quali è<br />
destinato alla innervazione <strong>di</strong> un muscolo <strong>di</strong>stinto della lingua. Le fibre nervose emergono fra la<br />
piramide e l'oliva costituendo due fasci, che si uniscono in un unico tronco trasverso. Attraverso il<br />
canale dell'ipoglosso, il nervo esce dal cranio e si porta in basso, lateralmente al n. vago e alla a.<br />
carotide interna. Descrive un arco, arco del n. ipoglosso, e giunge, un po' al <strong>di</strong> sopra dell'osso ioide<br />
e fra il m. ioglosso e il m. miloioideo, alla ra<strong>di</strong>ce della lingua, dove si <strong>di</strong>vide nei suoi rami terminali.<br />
Al nervo si uniscono per un breve tragitto fibre del 1° e 2° nervo cervicale: esse concorrono a<br />
formare l'ansa cervicale profonda (rami per la muscolatura sottoioidea) rappresentando la ra<strong>di</strong>ce<br />
superiore ed unendosi con la ra<strong>di</strong>ce inferiore. Le fibre cervicali per il m. genioioideo e per il m.<br />
tiroioideo proseguono invece nel n. ipoglosso. L'innervazione della muscolatura linguale è uguale<br />
da ambedue le parti.<br />
Nervo vestibolococleare<br />
L'VIII nervo encefalico è un nervo sensitivo puro con due componenti: la ra<strong>di</strong>ce cocleare per<br />
l'organo dell'u<strong>di</strong>to e la ra<strong>di</strong>ce vestibolare per l'organo dell'equilibrio.
-Ra<strong>di</strong>ce cocleare: le fibre della ra<strong>di</strong>ce cocleare provengono dalle cellule nervose bipolari del ganglio<br />
spirale, scaglionate lungo il canale spirale della chiocciola. I prolungamenti periferici delle cellule<br />
contraggono rapporti con le cellule sensoriali dell'organo del Corti; i prolungamenti centrali<br />
formano piccoli fasci, che attraversano il mo<strong>di</strong>olo lungo il tratto spinale foraminoso e si riuniscono<br />
nel fondo del meato acustico interno per dare origine alla ra<strong>di</strong>ce cocleare. Questa decorre, unita alla<br />
ra<strong>di</strong>ce vestibolare da un involucro connettivale, nel meato acustico interno e penetra nella cavità<br />
cranica. Le fibre cocleari terminano nel nucleo cocleare ventrale e nel nucleo cocleare dorsale. Le<br />
fibre originate dal nucleo ventrale si incrociano passando dalla parte opposta e ascendono, alcune<br />
interrompendosi nei nuclei trapezoi<strong>di</strong>, formando il lemnisco laterale. Le fibre che provengono dal<br />
nucleo cocleare dorsale si incrociano come strie midollari subito al <strong>di</strong> sotto del pavimento della<br />
fossa romboidale e anche loro ascendono nel lemnisco laterale.<br />
-Ra<strong>di</strong>ce vestibolare: le fibre della ra<strong>di</strong>ce vestibolare provengono dalle cellule bipolari del ganglio<br />
vestibolare, che è localizzato nel fondo del meato acustico interno. I prolungamenti periferici delle<br />
cellule gangliari raggiungono l'epitelio sensoriale dei canali semicircolari, del sacculo e e<br />
dell'otricolo. Le fibre centrali si raccolgono per formare la ra<strong>di</strong>ce vestibolare e terminano, dopo<br />
essersi <strong>di</strong>vise in un ramo ascendente e uno <strong>di</strong>scendente, nei nuclei vestibolari del midollo allungato.<br />
Soltanto una piccola parte arriva attraverso il peduncolo cerebellare inferiore <strong>di</strong>rettamente al<br />
cervelletto. I nuclei vestibolari sono situati nel pavimento della fossa romboidale in corrispondenza<br />
del recesso laterale: nucleo superiore, nucleo me<strong>di</strong>ale, nucleo laterale e nucleo inferiore. Le fibre<br />
vestibolari terminano soprattutto nel nucleo me<strong>di</strong>ale. Le fibre originate dai nuclei vestibolari si<br />
portano al cervelletto, ai nuclei per i muscoli dell'occhio ed al midollo spinale (tratto<br />
vestibolospinale).<br />
VIE SENSORIALI<br />
A seconda della modalità sensoriale ci sono <strong>di</strong>versi tipi <strong>di</strong> stimoli che sono specifici. Il processo<br />
segue <strong>di</strong>verse fasi:<br />
stimolo fisico → traduzione messaggio in impulsi nervosi → risposta al messaggio, spesso<br />
costituita dalla percezione.<br />
I sistemi sensoriali servono per:<br />
- destare sensazioni<br />
- controllare il movimento<br />
- mantenere lo stato <strong>di</strong> vigilanza.<br />
Me<strong>di</strong>ano 4 attributi dello stimolo:<br />
- modalità (visione, u<strong>di</strong>to, tatto, gusto, olfatto) e submodalità<br />
- intensità (soglia sensoriale <strong>di</strong>pendente dai neuroni del SNC)<br />
- durata (relazione tra intensità dello stimolo e della percezione)<br />
- localizzazione (capacità <strong>di</strong> localizzare la sede <strong>di</strong> uno stimolo e <strong>di</strong> riconoscere come <strong>di</strong>stinti<br />
due stimoli vicini).<br />
I sistemi sensoriali hanno un piano organizzativo comune:<br />
- recettori sensoriali sensibili per una particolare forma <strong>di</strong> energia<br />
- co<strong>di</strong>ficazione nervosa, cioè, la traduzione dello stimolo in impulso elettrochimico; avviene<br />
nei neuroni del I or<strong>di</strong>ne<br />
- neuroni del II or<strong>di</strong>ne, all’interno del SNC, in collegamento, a livello dei nuclei <strong>di</strong><br />
ritrasmissione, coi neuroni <strong>di</strong> III or<strong>di</strong>ne e <strong>di</strong> or<strong>di</strong>ne superiore (con campi recettivi<br />
complessi, con zone eccitatorie e inibitorie)<br />
- talamo, centro essenziale <strong>di</strong> integrazione e ritrasmissione alla corteccia<br />
- regioni sensoriali della corteccia, che ha un ruolo importante nella percezione delle<br />
sensazioni.
I sistemi sensoriali hanno una organizzazione gerarchica (seriale con <strong>di</strong>versi nuclei <strong>di</strong><br />
ritrasmissione, ove avviene un elevato grado <strong>di</strong> convergenza e <strong>di</strong>vergenza per la presenza anche <strong>di</strong><br />
numerosi interneuroni), organizzazione in parallelo (caratteristiche <strong>di</strong>verse <strong>di</strong> uno stimolo<br />
complesso sono elaborate a <strong>di</strong>versi livelli, anche se con funzioni parzialmente simili),<br />
organizzazione topografica (somatotopica – <strong>di</strong>sposizione delle fibre che rispecchia la localizzazione<br />
delle parti da cui proviene -, retinotopica, tonotopica).<br />
SENSAZIONE SOMATICA<br />
Diffusa a tutto il corpo. Gli stimoli possono essere <strong>di</strong> varia natura, ovvero, meccanica, termica o<br />
chimica, nociva (rilascio <strong>di</strong> sostanza chimiche in seguito a danno). In questo caso, il recettore non è<br />
una cellula specializzata, ma un neurone dei gangli delle ra<strong>di</strong>ci dorsali.<br />
Sistema somatosensitivo<br />
1. Tatto <strong>di</strong>scriminativo. Capacità <strong>di</strong> <strong>di</strong>scriminare forme, <strong>di</strong>mensioni e caratteristiche <strong>di</strong><br />
superficie degli oggetti (submodalità: tatto superficiale e profondo o senso <strong>di</strong> pressione).<br />
2. Propriocezione. Evocata da stimoli meccanici a partenza osteoartromuscolare (submodalità:<br />
senso <strong>di</strong> posizione statica degli arti e del tronco e sinestesia).<br />
3. Dolore. Evocato da stimoli nocicettivi.<br />
4. Sensibilità termica. Per il caldo e per il freddo.<br />
Meccanocettori<br />
Si possono sfioccare nel tessuto e formare terminazioni nervose libere che me<strong>di</strong>ano la sensibilità<br />
dolorifica e quella termica. Sono variamente <strong>di</strong>stribuiti nel derma, ma anche a livello delle<br />
articolazioni, del periostio e dei muscoli. Le terminazioni possono anche essere incapsulate<br />
(corpuscolate) da lamine <strong>di</strong> collagene immerse in una sostanza fondamentale amorfa. I corpuscoli<br />
me<strong>di</strong>ano la pressione → conferiscono ai neuroni la capacità <strong>di</strong> agire come trasduttori <strong>di</strong> stimoli<br />
meccanici. Il recettore si identifica col pirenoforo ed è posto più vicino al SNC che alla sua<br />
terminazione. La loro <strong>di</strong>stribuzione non è omogenea: ce n’è <strong>di</strong> più nel palmo della mano, soprattutto<br />
nei polpastrelli. Esiste una classificazione che <strong>di</strong>stingue le fibre in mieliniche (grande 13-20 μm,<br />
piccolo 6-12 μm e piccolissimo <strong>di</strong>ametro 1-5 μm) e amieliniche (<strong>di</strong>ametro <strong>di</strong> 0,2-1,5 μm) in<br />
relazione con la velocità con cui viaggia l’impulso:<br />
80-120 m\sec → grande calibro<br />
35-75 m\sec → piccolo calibro<br />
5-30 m\sec → piccolissimo calibro<br />
0,5-2 m\sec → amieliniche.<br />
Da un punto <strong>di</strong> vista evolutivo, sono state privilegiate le terminazioni corpuscolate che controllano<br />
anche il movimento, servite da fibre gran<strong>di</strong> o me<strong>di</strong>e, le quali hanno calibro maggiore e permettono,<br />
quin<strong>di</strong>, velocità maggiori agli stimoli. Viceversa, i nocicettori hanno fibre piccole e, ad<strong>di</strong>rittura,<br />
amieliniche.<br />
Le submodalità viaggiano secondo due sistemi principali ascendenti, che partono da neuroni<br />
primari (protoneuroni) pseudo – unipolari, posti nel ganglio delle ra<strong>di</strong>ci posteriori <strong>di</strong> tutti i nervi<br />
spinali e dei nervi encefalici V, VII, IX e X. Due gran<strong>di</strong> sistemi portano il flusso dalla periferia<br />
verso il centro:<br />
- sistema colonne dorsali - lemnisco me<strong>di</strong>ale. Per la sensibilità tattile fine profonda (senso<br />
<strong>di</strong> vibrazione) <strong>di</strong> tutto il corpo, esclusa la faccia e propriocezione dell’arto superiore. Il<br />
primo neurone è annesso ai gangli. Le fibre non prendono sinapsi, ma scendono<br />
omolateralmente e sono <strong>di</strong> grande <strong>di</strong>ametro (mieliniche) → derivano dalle terminazioni<br />
corpuscolare periferiche e terminano a livello del bulbo. Nella loro ascensione formano i<br />
cordoni posteriori, entrano per prime le inferiori e, mano a mano che entrano le altre, le<br />
prime risultano sistemate or<strong>di</strong>natamente a partire dalla zona me<strong>di</strong>ale. Terminano nei nuclei<br />
gracile e cuneato, in cui avviene la prima sinapsi. Il secondo neurone si trova a questo
livello e si verifica incrocio della linea me<strong>di</strong>ana e le fibre ascendono, formando un fascio <strong>di</strong><br />
sostanza bianca, chiamato lemnisco me<strong>di</strong>ale. Quest’ultimo attraversa tutto il tronco<br />
encefalico e forma la seconda sinapsi all’altezza del talamo. La terminazione è situata nel<br />
nucleo ventrale postero – laterale (o VPL) da cui parte un gruppo <strong>di</strong> fibre massoniche<br />
<strong>di</strong>rette verso la corteccia parietale, chiamate ra<strong>di</strong>azione talamica superiore. È una via<br />
molto rapida: il primo neurone coincide con il recettore e il quarto, ed ultimo, è collocato<br />
nella corteccia. La sua funzione principale è <strong>di</strong> veicolare stimoli propricettivi e tattili<br />
<strong>di</strong>scriminativi.<br />
- Sistema colonne dorsali – lenisco anterolaterale. Il primo neurone anche in questo caso<br />
coincide col recettore. Il ramo centrifugo dà luogo a terminazioni libere → informazioni <strong>di</strong><br />
natura termica e dolorifica. Esistono però anche terminazioni corpuscolare. Il ramo prende<br />
rapporto con le lamine dalla I alla IV della sostanza grigia del livello corrispondente. Le<br />
prime sinapsi si trova nel midollo dove è situato il secondo neurone da cui partono tre fasci<br />
<strong>di</strong> sostanza bianca:<br />
1. tratto spino – talamico. Più recente filogeneticamente;<br />
2. tratto spino – reticolare; con varie frazioni interme<strong>di</strong>e<br />
3. tratto spino – mesencefalico;<br />
Il primo deriva prevalentemente dalla lamina IV e, in parte, dalla lamina II. Incrocia subito<br />
la linea me<strong>di</strong>ana e <strong>di</strong>venta controlaterale. Ascende poi lungo la sostanza anterolaterale. Nel<br />
tronco, prende il nome <strong>di</strong> lemnisco spinale. Termina a livello del talamo nel nucleo ventrale<br />
posterolaterale. I neuroni con cui prendono sinapsi questi tratti sono, però, <strong>di</strong>versi rispetto<br />
all’altro sistema, anche se il nucleo <strong>di</strong> terminazione è il medesimo. È un sistema rapido:<br />
secondo neurone nel midollo con incrocio imme<strong>di</strong>ato, terzo neurone nel VPL e ultimo<br />
neurone nella corteccia. Serve per informazioni tattili grossolane e me<strong>di</strong>a informazione<br />
specifiche dolorifiche. Per gli altri due fasci, il primo neurone è sempre nel stesso livello.<br />
Proseguono, poi, prendendo rapporto con le lamine I e II (→ me<strong>di</strong>ano informazioni<br />
dolorifiche) a cui arrivano fibre amieliniche che formano le prime prime parti dei due tratti<br />
in questione. Si <strong>di</strong>fferenziano dal primo tratto in quanto sono bilaterali. Ascendono lungo il<br />
sistema anterolaterale terminando tra bulbo e ponte, fino alla corteccia, il secondo, e al<br />
mesencefalo, il terzo. Sono vie multisinaptiche con <strong>di</strong>verse stazioni interme<strong>di</strong>e e sono più<br />
lente del tratto spinotalamico.<br />
Una volta nella corteccia, <strong>di</strong>ventano percezione. A questo livello c’è la possibilità <strong>di</strong> <strong>di</strong>scriminare<br />
delle informazioni. È presente una rappresentazione asimmetrica rispetto alle <strong>di</strong>mensioni del corpo,<br />
poiché si basa sulla densità dei recettori nelle determinate aree del corpo. Inoltre, la<br />
rappresentazione è unica, ma esiste anche una per ogni tipo <strong>di</strong> sensibilità. Tramite fibre associative<br />
breve, la corteccia parietale posteriore riceve gli stimoli e le submodalità si fondono tra loro.<br />
Dolore riferito: la corteccia tende a riferire a zone cutanee l’insorgenza <strong>di</strong> dolore che, in realtà,<br />
deriva dai visceri. Questo perché il rapporto <strong>di</strong> fibre dai visceri rispetto alle fibre della regione<br />
cutanea è <strong>di</strong> 1 a 10; poiché coi loro rami centripeti, gli assoni confluiscono in neuroni simili, il<br />
cervello, che interpreta gli input sulla base <strong>di</strong> esperienze pregresse, erroneamente interpreta l’input<br />
dolorifico come se avvenisse dalla cute, come accade più spesso.<br />
Il territorio del capo prevede un sistema <strong>di</strong>verso <strong>di</strong> raccolta delle informazioni dolorifiche alla<br />
corteccia: si tratta dei nuclei del trigemino, pontino e della ra<strong>di</strong>ce <strong>di</strong>scendente, che formano la<br />
colonna sensitiva somatica generale, cui arrivano i nervi trigemino, interme<strong>di</strong>o, glossofaringeo e<br />
vago. A partire dai neuroni <strong>di</strong> questi nuclei si ha il fascio chiamato tratto trigemino – talamico<br />
<strong>di</strong>retto al talamo. È un tratto che decussa e <strong>di</strong>venta controlaterale; termina vicino al nucleo che<br />
riceve gli altri fasci, il nucleo ventrale postero – me<strong>di</strong>ale. A questo punto le informazioni arrivano<br />
alla corteccia nel lobo parietale.<br />
VIE VISIVE
Le vescicole ottiche derivano dal <strong>di</strong>encefalo embrionale. Si conformano a calice che dà luogo a due<br />
foglietti per l’epitelio pigmentato (foglio esterno) e per la retina propriamente detta (foglio<br />
interno). Quando si volge lo sguardo in avanti si ha un campo visivo <strong>di</strong> 180°, sud<strong>di</strong>viso in un<br />
emicampo destro e in uno sinistro. Da ciascun lato esistono le zone monoculari destra e sinistra <strong>di</strong><br />
30°, limitate dal naso. Per giungere ai fotorecettori, l’impulso deve attraversare tutti i mezzi <strong>di</strong>ottrici<br />
che compongono l’occhio. Il globo oculare è formato da tre tonache:<br />
- sclera, lamina esterna il cui 1\6 anteriore forma la cornea, <strong>di</strong> fasci <strong>di</strong> fibre collagene<br />
incrociati ad angolo retto → la luce passa senza limitazioni;<br />
- umor acqueo;<br />
- cristallino.<br />
Infine, la retina, il cui punto <strong>di</strong> mezzo è la fovea centralis con una depressione (foveola), in cu ci<br />
sono solo coni. È il punto che mette a fuoco l’oggetto. Il fondo dell’occhio dà una serie <strong>di</strong><br />
informazioni <strong>di</strong> carattere generale. La macula lutea si trova sull’asse antero – posteriore del globo.<br />
A livello del <strong>di</strong>sco ottico sfioccano rami dell’arteria e vena centrale della retina. Attraverso il <strong>di</strong>sco<br />
ottico si può vedere la pressione intracranica. La retina nervosa si estende anteriormente fino<br />
all’inizio del corpo ciliare ed è composta da 10 strati. Origina da un epitelio bistratificato il cui<br />
foglietto esterno forma lo strato delle cellule pigmentate, mentre quello interno forma gli altri 9<br />
strati monostratificati. L’epitelio pigmentato rimane monostratificato, è ricco <strong>di</strong> melanina, fissato<br />
alla tonaca interme<strong>di</strong>a (coroide), la quale è adesa allo strato delle cellule pigmentate. Assorbe al<br />
luce in eccesso e, così, non <strong>di</strong>sturba l’attività dei fotorecettori; opera la risintesi dei fotopigmenti e<br />
la fagocitosi dei segmenti esterni dei fotorecettori. Il <strong>di</strong>stacco della retina avviene tra lo strato delle<br />
cellule pigmentate e lo strato dei fotorecettori, e si verifica nei soggetti che presentano una grave<br />
miopia. La retina dei mammiferi è chiamata retina invertita: la luce, una volta a livello della retina,<br />
deve arrivare in profon<strong>di</strong>tà, attraversare tutto lo strato <strong>di</strong> cellule e giungere ai fotorecettori e per<br />
questo tutte le cellule interposte devono essere trasparenti e i neuroni devono essere amielinici. Il<br />
<strong>di</strong>sco ottico è un punto cieco, nel quale le fibre <strong>di</strong> mielinizzano.<br />
Irrorazione della retina<br />
Rami dell’arteria centrale della retina e arterie ciliari, destinate alla coroide.<br />
Fotorecettori<br />
Si chiamano coni (circa 7 milioni, concentrati nella fovea, scavata nel punto della foveola, mentre<br />
perifericamente scompaiono) e bastoncelli (circa 130 milioni). I coni sono deputati alla visione<br />
<strong>di</strong>urna, hanno un segmento esterno, un colletto e un segmento interno in cui ci sono gli organuli. I<br />
<strong>di</strong>schi formano il segmento esterno e presentano delle proteine, oxine, che garantiscono la visione<br />
del verde, rosso e indaco con relativi colori secondari. I bastoncelli, nel loro segmento esterno,<br />
contengono un unico pigmento dato da rodopsina e aumentano nell’ora serrata.<br />
Bastoncelli Coni<br />
Sensibilità elevata Bassa sensibilità<br />
Per la visione notturna Per la visione <strong>di</strong>urna<br />
Acromatici (un solo tipo <strong>di</strong> pigmento) Cromatici<br />
Bassa acuità visiva Elevata acuità visiva<br />
Esiste nella retina un flusso <strong>di</strong> informazioni verticali dato dall’insieme dei fotorecettori, delle cellule<br />
bipolari, delle cellule gangliari, il cui assone confluisce verso la pupilla, dove si mielinizza e forma<br />
le fibre del nervo ottico. Esiste anche un modulo orizzontale dato dalle cellule orizzontali e<br />
amacrine, le prime tra i fotorecettori e le cellule bipolari; corrispondono ad uno dei 10 strati.<br />
Modulano in senso inibitorio gli input verticali. Le seconde sono più profonde in quanto situate<br />
nella sinapsi tra le cellule bipolari e gangliari. Ciascuna retina viene <strong>di</strong>visa in una metà nasale e in
una temporale. Tracciando un piano orizzontale, si possono identificare quadranti superiori e<br />
inferiori. Un oggetto nel campo visivo viene capovolto e invertito, grazie all’azione del cristallino.<br />
Il nervo ottico origina dal <strong>di</strong>sco ottico, ha una lunghezza <strong>di</strong> circa 4 cm, è costituito da 1 milione <strong>di</strong><br />
fibre; la mielina è formata da oligodendrociti, analogamente alla sostanza bianca, essendo il nervo<br />
una parte del <strong>di</strong>encefalo. Dà origina, poi, al chiasma ottico <strong>di</strong> destra e <strong>di</strong> sinistra. Di conseguenza, a<br />
livello del tratto ottico <strong>di</strong> destra si raggruppano fibre provenienti dall’emicampo <strong>di</strong> sinistra e<br />
viceversa. Gli assoni decussati nel chiasma terminano, per lo più, nel corpo genicolato laterale del<br />
<strong>di</strong>encefalo, serie <strong>di</strong> strati a sostanza grigia alternati a sostanza bianca numerati da 1 a 6. non c’è<br />
commistione <strong>di</strong> fibre all’interno del corpo genicolato. Da quest’ultimo parte il fascio genicolo –<br />
calcarono che lo pone in comunicazione con l’area visiva primaria del lobo occipitale (V1). Una<br />
parte delle fibre, però, ha un decorso più lungo e prende il nome <strong>di</strong> ansa <strong>di</strong> Meyer, che si porta<br />
posteriormente; proviene dai quadranti inferiori della retina. L’area visiva primaria è situata nella<br />
scissura calcarina ed emerge anche nella superficie me<strong>di</strong>ale dell’emisfero. I 2\3 anteriori sono<br />
deputati a ricevere informazioni dalle parti della retina periferiche. Esistono altre due aree:<br />
- area visiva secondaria V2<br />
- area visiva terziaria V3<br />
Queste occupano tutto il lobo occipitale. Sono essenziali per l’elaborazione e il processamento<br />
dell’immagine. Ci sono 6 mappe retinotopiche per processare tutte le informazioni della vista.<br />
VIE UDITIVE<br />
La struttura ossea dell’orecchio contiene organi dell’u<strong>di</strong>to e dell’equilibrio e comunica con<br />
l’orecchio me<strong>di</strong>o tramite la finestra della chiocciola e la finestra del vestibolo. All’interno della<br />
chiocciola c’è il condotto coclearie in cui è contenuta l’endolinfa, che si <strong>di</strong>fferenzia<br />
elettroliticamente dalla perilinfa. Il condotto, sacchetto ricco <strong>di</strong> endolinfa, comunica tramite il<br />
canale reuniente con il sacculo. Quest’ultimo risulta in comunicazione anche con l’utricolo da cui<br />
si aprono tutte le ampolle dei canali semicircolari membranosi che percorrono gli analoghi canali<br />
ossei; le ampolle si abboccano tutte all’utricolo. Il canale semicircolare superiore (anteriore) prende<br />
origine proprio dall’utricolo, assieme allo stesso canale osseo.<br />
Organo dell’u<strong>di</strong>to<br />
Embriologicamente, quest’organo origina dal placode acustico dell’estoderma. Diventa otocisti da<br />
cui si sviluppano tutte le strutture e le cellule recettoriali (→ è un origine epiteliale). Il mo<strong>di</strong>olo è il<br />
perno centrale attorno al quale la chiocciola compie due giri. Al suo interno ci sono i gangli del<br />
nervo acustico.<br />
Chiocciola: dal mo<strong>di</strong>olo parte uno sperone osseo, la lamina spirale ossea, che <strong>di</strong>vide uno spazio<br />
superiore da uno inferiore. Vi si ancora la membrana basilare che continua fino al legamento<br />
spirale, ispessimento dell’endostio della chiocciola ossea → sud<strong>di</strong>visione in scala timpanica,<br />
inferiormente, e scala vestibolare, superiormente, permeate da perilinfa. Queste, sono in<br />
comunicazione anatomica a livello dell’apice della chiocciola. Esiste anche la scala me<strong>di</strong>a <strong>di</strong>visa da<br />
quella vestibolare tramite la membrana <strong>di</strong> Reissner. Questa scala entra nel condotto coclearie,<br />
permeato da endolinfa. L’organo del Corti è anche definito organo spirale ed è composto da una<br />
serie <strong>di</strong> cellule. Esiste la galleria <strong>di</strong> Corti formata dalle cellule u<strong>di</strong>tive interne ed esterne e cellule<br />
<strong>di</strong> sostegno derivanti dall’otocisti.<br />
Cellule <strong>di</strong> sostegno: fila interna ed esterna. Presentano un piede, un corpo e una testa. Formano un<br />
angolo tra piede e corpo che crea la galleria del corpo.<br />
Cellule u<strong>di</strong>tive interne: me<strong>di</strong>almente, in un’unica fila. Sono circa 7000 per lato e piriformi.<br />
Cellule u<strong>di</strong>tive esterne: 3-5 file → numero triplo o quadruplo a quello delle precedenti e meno<br />
innervate <strong>di</strong> queste (ricevono fibre efferenti in rapporto <strong>di</strong> 10 a 1).<br />
Le altre cellule <strong>di</strong> sostegno si trovano tutte attorno. Tra loro esistono le cellule con falange: corpo<br />
cellulare con calice attorno al quale è incastrata la porzione basale delle cellule u<strong>di</strong>tive. Da esse si
<strong>di</strong>stacca la falange che abbraccia lo spazio apicale delle cellule u<strong>di</strong>tive esterne. Il liquido negli spazi<br />
tra queste ultime è perilinfa stagnata grazie alle gap junctions. Esistono anche stereociglia con<br />
altezza <strong>di</strong>versa e orientate in prossimità <strong>di</strong> un chinociglio, il quale viene perso e sostituito con un<br />
cetriolo. A seconda della loro flessione, si ha variazione <strong>di</strong> frequenza nel rilascio <strong>di</strong><br />
neurotrasmettitori. Quando le onde <strong>di</strong> perilinfa percorrono la chiocciola provocano un’alternanza <strong>di</strong><br />
flessioni della membrana tettoia, struttura gelatinosa con, all’interno, la parte apicale delle<br />
stereociglia. Questi stiramenti modulano il rilascio dei neurotrasmettirori. La membrana vestibolare<br />
varia <strong>di</strong> <strong>di</strong>mensioni: in prossimità dell’inizio del condotto vestibolare ha circa 150 μm; man mano<br />
che si avvicina all’apice della chiocciola, elicotrema, raddoppia, poiché si riduce la componente<br />
ossea e il legamento spirale. È importante per decriptare suoni ad alte frequenze. A livello del<br />
mo<strong>di</strong>olo si trovano le cellule bipolari, che formano il ganglio spirale, da cui i rami centripeti<br />
formano il nervo cocleare. Le fibre fuoriescono attraverso il meato acustico interno, da un foro<br />
centrale denominato tractus spiralis foraminosus. Una volta nella fossa posteriore, si situa nello<br />
spazio subaracnoideo e penetra nel solco bulbo – pontino. Il secondo neurone è nel nevrasse a<br />
livello del tubercolo acustico (nuclei cocleare dorsale e ventrale. Sono la sede <strong>di</strong> terminazione<br />
sinaptica). A partire dai nuclei, i 3\4 delle fibre incrociano la linea me<strong>di</strong>ana con formazione <strong>di</strong> una<br />
serie <strong>di</strong> fibre, ossia, il corpo trapezoide (metà delle fibre), le strie acustiche interme<strong>di</strong>a e dorsale.<br />
Intercalati, vi sono i nuclei olivari superiori. Si raggruppano, poi, nel lemnisco laterale, composto<br />
anche dal 1\4 che non incrocia la linea me<strong>di</strong>ana. Questo ascende fino al mesencefalo, in cui si<br />
trovano i collicoli inferiori e che rappresenta la terza stazione del nervo. Qui le fibre terminano e il<br />
quarto neurone è nell’encefalo (corpo genicolato me<strong>di</strong>ale). A partire dal talamo inizia la ra<strong>di</strong>azione<br />
acustica che raggiunge la corteccia u<strong>di</strong>tiva primaria nel lobo temporale. Tale corteccia è per lo più<br />
profonda, nel pavimento della scissura laterale e, in piccola parte, nella circonvoluzione temporale<br />
superiore. Nell’emisfero sinistro la corteccia è attorniata dall’area recettrice del linguaggio, con<br />
funzione <strong>di</strong> decriptare suoni semantici.<br />
Vie vestibolari<br />
Il mantenimento dell’equilibrio è complesso e garantito da tre fonti sensoriali:<br />
- gli occhi<br />
- le terminazioni propriocettive <strong>di</strong> tutto il corpo<br />
- apparato vestibolare dell’orecchio interno (dal punto <strong>di</strong> vista filogenetico, il senso dell’u<strong>di</strong>to<br />
deriva dall’apparato vestibolare).<br />
Nell’orecchio interno esistono due strutture per le posizioni statiche e per il movimento:<br />
- labirinto statico. Macule dell’utricolo e del sacculo me<strong>di</strong>ano il senso <strong>di</strong> posizione statico<br />
del capo, nonché le accelerazioni lineari. Sono <strong>di</strong>sposte ad angolo retto l’una rispetto<br />
all’altra, la prima alla base, la seconda verticale. Le chinetosi (ad esempio mal d’auto) sono<br />
provocate dalla prolungata stimolazione fluttuante delle macule;<br />
- labirinto cinetico. Creste ampollari dei tre canali semicircolari membranosi, accoppiati<br />
con quelli del lato opposto. Rappresentano i sensori per il movimento angolare o rotatorio<br />
della testa.<br />
Macule e creste sono formate da cellule <strong>di</strong> sostegno e sensoriali <strong>di</strong> I tipo (a fiasco) e II tipo<br />
(cilindriche), che presentano numerose stereociglia ed un unico chinociglio, immersi in una<br />
membrana otolitica (macule) o in una cupola (creste). Le cellule capellute sono stimolate quando<br />
le sterociglia si flettono verso il chinociglio, mentre sono inibite quando le sterociglia sono orientate<br />
in senso opposto (gli otoliti sono depositi <strong>di</strong> carbonato <strong>di</strong> Ca ++ ). Non esistono solo fibre afferenti,<br />
ma anche una quota <strong>di</strong> efferenti che prendono rapporto <strong>di</strong>retto con le cellule sensoriali o tramite il<br />
terminale neurotico delle fibre afferenti. Servono da controllo dell’input che arriva al SNC. Le fibre<br />
afferenti hanno il pirenoforo nel fondo del meato interno e sono costituite da neuroni bipolari, il cui<br />
prolungamento centrifugo arriva alle cellule capellute e quello centripeto raggiunge il SNC nel<br />
solco bulbo – pontino. Le fibre dal ganglio vestibolare terminano nel secondo neurone dato da 4<br />
nuclei tra bulbo e ponte e sono i nuclei vestibolari inferiore, superiore, me<strong>di</strong>ale (che ricevono
informazioni dal labirinto cinetico) e laterale che riceve informazioni dal labirinto statico. La quota<br />
che giunge alla corteccia è minima rispetto a quella che termina nel cervelletto o nel tronco cefalico.<br />
La gran parte raggiunge i nuclei motori o innervano la muscolatura del collo → coor<strong>di</strong>namento tra<br />
movimenti <strong>di</strong> capo e collo e globi oculari. Il nucleo laterale dà luogo al tratto vestibolo - spinale<br />
laterale, che raggiunge tutti i livelli del midollo spinale e controlla i movimenti antigravitazionali<br />
per il mantenimento dell’equilibrio. L’altra quota si porta al cervelletto tramite il peduncolo<br />
cerebellare inferiore. Una quota minima (25%) giunge alla corteccia e rende ragione della<br />
percezione dei movimenti e della posizione del capo; pare che si tratti <strong>di</strong> fibre che arrivano al VPM<br />
del talamo e che vengono ritrasmesse all’area somestesica sulla superficie laterale degli emisferi<br />
dov’è situata l’area del volto.<br />
VIE OLFATTIVE<br />
Sono le uniche che saltano il talamo per giungere nella corteccia. Sono in grado <strong>di</strong> <strong>di</strong>scernere<br />
migliaia <strong>di</strong> sostanze che giungono all’epitelio olfattivo, formato da una serie <strong>di</strong> cellule recettrici<br />
bipolari <strong>di</strong> origine neuronale. I neuroni in questione, sono a vita finita, ovvero, sono ricambiati a<br />
partire da cellule del bulbo olfattivo. Sono alternate a cellule <strong>di</strong> sostegno e presentano una porzione<br />
espansa nella cavità nasale tramite i peli olfattivi ricchi <strong>di</strong> recettori che catturano gli odori <strong>di</strong>sciolti<br />
in un film liquido prodotto dalla mucosa e da ghiandole olfattive. È un liquido sieroso che presenta<br />
le molecole odorose dei peli. l’assone del neurone bipolare è amielinico e forma il nervo olfattivo e<br />
passa attraverso la lamina cribrosa dell’etmoide. I nervi olfattivi raggiungono poi il bulbo olfattivo,<br />
porzione espansa al <strong>di</strong> sopra della lamina dell’etmoide. Il secondo neurone è composto da glomeruli<br />
sinaptici formati da cellule mitrali e a pennacchio (glomerulari). Queste ultime sono interme<strong>di</strong><br />
inibitori. I glomeruli sono dati da sinapsi eccitatoria inibita proprio dalle cellule a pennacchio. Sono<br />
presenti anche fibre efferenti che portano verso i glomeruli e sono in grado <strong>di</strong> modulare<br />
ulteriormente impulsi sensoriali (ci sono anche nelle vie visive e u<strong>di</strong>tive). A partire dal bulbo, le<br />
fibre giungono al erigono olfattivo, posto davanti alla sostanza perforata anteriore. A questo punto,<br />
costituiscono, per il 70%, la stria olfattiva laterale e, per il restante 30%, la stria olfattiva<br />
interme<strong>di</strong>a. Questa raggiunge il talamo, mentre quella laterale giunge <strong>di</strong>rettamente alla corteccia<br />
nell’area olfattiva primaria (nel lobo temporale), <strong>di</strong> cui la porzione che può erniare a seguito <strong>di</strong><br />
lesioni è l’uncus e i nuclei corticome<strong>di</strong>ali dell’ornigola. Stimoli <strong>di</strong> natura olfattiva sono in grado<br />
<strong>di</strong> creare risposte emozionali.<br />
VIE GUSTATIVE<br />
Terminano nella colonna della sensibilità viscerale speciale. nascono da recettori gustativi dati da<br />
cellule ectodermiche specializzate, raccolte nei calici gustativi localizzati nella lingua. Esiste un<br />
rapporto tra le cellule del gusto e le fibre afferenti primarie che innervano recettori delle papille.<br />
Queste ultime sono localizzate nel dorso della lingua e ce ne sono <strong>di</strong> tre tipi:<br />
- vallate (circumvallate), tra i 2\3 anteriori (origine ectodermica) e il 1\3 posteriore (origine<br />
endotermica) della lingua;<br />
- fogliate, ai margini laterali;<br />
- fungiformi, lungo i bor<strong>di</strong> e alla punta.<br />
Hanno aspetto a cipolla nell’epitelio pavimentoso non cheratinizzato della lingua. Sono dotate <strong>di</strong> un<br />
compartimento <strong>di</strong> cellule basali e uno <strong>di</strong> cellule gustative, con microvilli aperti nel poro gustativo<br />
esterno, in cui le molecole vengono catturate e <strong>di</strong>sciolte nel liquido e, così, presentate ai recettori.<br />
In seguito, vengono rilasciati neurotrasmettitori dalle fibre afferenti. I 2\3 anteriori della lingua sono<br />
innervati dalla corda del timpano; il primo neurone, in questo caso, è pseudounipolare nel ganglio<br />
genicolato. Per il palato molle, l’innervazione arriva dal nervo grande petroso superficiale il cui<br />
pirenoforo si trova nel ganglio genicolato e segue a ritroso il nervo interme<strong>di</strong>o. Le papille vallate<br />
sono <strong>di</strong> pertinenza del nervo glossofaringeo. Il terzo nervo, che ha quota minoritaria, innerva i calici
<strong>di</strong> faringe ed epiglottide, ed è il nervo vago. Tutti questi nervi confluiscono nel nucleo del tratto<br />
solitario (1\6 superiore) e, da qui, raggiungono la corteccia, ascendendo ipolateralmente fino al<br />
talamo, nel nucleo VPM. Le due aree <strong>di</strong> terminazione sono nella corteccia somestesica primaria e il<br />
lobo dell’insula.<br />
VIE DI MOTO<br />
I movimenti possono essere:<br />
- volontari, intenzionali, finalistici, spesso appresi e migliorabili con l’esercizio;<br />
- risposte riflesse, rapide, involontarie, stereotipate;<br />
- attività motoria ritmica, deambulazione masticazione. In genere solo l’inizio e la fine delle<br />
sequenze motorie sono volontarie. Si basano sul funzionamento <strong>di</strong> neuroni del midollo<br />
spinale e del tronco encefalico.<br />
I sistemi motori sono organizzati secondo uno schema gerarchico e in parallelo. Si <strong>di</strong>stinguono tre<br />
livelli:<br />
- midollo spinale. Sede <strong>di</strong> riflessi;<br />
- tronco encefalico. Tre sistemi neuronali: me<strong>di</strong>ale, laterale e aminergico che si portano al<br />
midollo e me<strong>di</strong>ano il controllo della postura, degli occhi e del capo;<br />
- corteccia telencefalica. Tre aree: motrice primaria, premotrice e motrice supplementare<br />
che inviano fibre <strong>di</strong>rettamente al midollo spinale e in<strong>di</strong>rettamente tramite nuclei del tronco<br />
encefalico.<br />
Il cervelletto e i nuclei della base rappresentano il sistema <strong>di</strong> controllo delle vie nervose<br />
<strong>di</strong>scendenti, atti a garantire la precisione e l’armonia dei movimenti eseguiti. Ogni livello<br />
gerarchico riceve continuamente afferente sensoriali, sia esterocettive che propriocettive, utilizzate<br />
per correggere gli errori dei movimenti me<strong>di</strong>ante meccanismi <strong>di</strong> retroazione (utili nel controllo<br />
della postura e dei movimenti lenti o ripetitivi) o anticipatori (più rapi<strong>di</strong>).<br />
NUCLEI DELLA BASE<br />
Il lobo dell’insula è ricoperto <strong>di</strong> sostanza bianca, detta capsula estrema; tra questa e la capsula<br />
esterna (sempre <strong>di</strong> sostanza bianca) è presente il claustro. Esiste il nucleo lenticolare, formato da<br />
putamen e, me<strong>di</strong>almente, dal globo pallido, a sua volta sud<strong>di</strong>viso in un segmento interno e in uno<br />
esterno. La capsula interna è collocata tra il nucleo lenticolare e il talamo. Il subtalamico si trova<br />
in posizione inferiore al talamo e laterale all’ipotalamo ed è formato da sostanza grigia. La sostanza<br />
nera è tra mesencefalo e telencefalo.<br />
1. Caudato. Neostriato; origina da un’unica massa col putamen dal telencefalo. Ha forma a C.<br />
presenta una testa unita al putamen; fanno seguito un corpo e una coda che si impegna nel<br />
tronco terminale dei ventricoli laterali.<br />
2. Putamen. Neostriato; è afferente come il caudato. Fa parte del neostriato assieme al<br />
caudato ed è, <strong>di</strong> esso, la sua porzione più importante. Infatti, riceve afferente da tutta la<br />
corteccia telencefalica (le aree motrici e sensoriali proiettano al putamen, mentre le aree<br />
libiche e associative proiettano al nucleo caudato), dalla parte compatta della sostanza nera<br />
(via nigrostriatale che ha la dopamina come neurotrasmetitore. È quella compromessa dal<br />
morbo <strong>di</strong> Parkinson). Le efferente sono molto corte e si portano al globo pallido (via<br />
striatopallidale) e alla parte reticolata della sostanza nera (via striatonigrale).<br />
3. Globo pallido. Paleostriato; origine <strong>di</strong>encefalica. Riceve afferenze dal neostriato e dal<br />
nucleo subtalamico che serve per circuiti locali profon<strong>di</strong>. Rappresenta il sistema <strong>di</strong> uscita e<br />
le sue efferenze raggiungono il nucleo ventrale del talamo, la parte anteriore del nucleo
laterale (da cui partono efferente per la corteccia motoria e prefrontale) e il collicolo<br />
superiore (intercalato alle vie visive, coor<strong>di</strong>na occhi, capo e collo).<br />
4. Subtalamico. Origine <strong>di</strong>encefalica. È l’output assieme al globo pallido. Riceve afferenze dal<br />
pallido e invia efferenze <strong>di</strong> nuovo al pallido, ma anche alla parte reticolata della sostanza<br />
nera. Controlla l’output dei nuclei della base.<br />
5. Sostanza nera. Origine mesencefalica. Implicata in circuiti interni, riceve afferenza dal<br />
neostriato e ne invia efferenze.<br />
Il putamen riceve informazioni dalle aree motorie e dalla corteccia sensitiva e le trasmette al globo<br />
pallido e alla sostanza nera che sono gli output del sistema. Infatti, da questi, le efferenze<br />
raggiungono il talamo, vengono ritrasmesse in un’area più ristretta, costituita esclusivamente dalle<br />
aree premotorie. Il subtalamico, invece, è collegato con globo pallido e sostanza nera.<br />
Analogamente quest’ultima è in grado <strong>di</strong> influenzare il funzionamento dei nuclei della base. Le<br />
cortecce premotorie sono <strong>di</strong> or<strong>di</strong>ne superiore e tengono sotto controllo l’area promotrice primaria. I<br />
nuclei della base agiscono proprio a tale livello.<br />
Via <strong>di</strong>retta: il talamo eccita le aree premotorie che stimolano l’inizio del movimento, ma questo<br />
viene inibito tonicamente (costantemente) dall’output dei nuclei della base. Infatti, il<br />
neurotrasmettitore dei nuclei è inibitorio (è il GABA). Perché si inneschi il movimento, si<br />
inibiscono i nuclei della base tramite il collegamento striatopallidale.<br />
Via in<strong>di</strong>retta: è data dai circuiti interni ai nuclei della base che hanno il compito <strong>di</strong> modulare la via<br />
<strong>di</strong>retta. Il subtalamico, rilasciando glutammato (eccitatorio), stimola globo pallido e sostanza nera<br />
interrompendo la via <strong>di</strong>retta. Tale inibizione si ha quando il subtalamico viene eccitato dal<br />
neostriato e inibito dal globo pallido tonicamente. Questa via si aziona ogni volta che ha inizio la<br />
via <strong>di</strong>retta.<br />
Il feed – back positivo riguarda la parte compatta della sostanza nera che rilascia dopamina<br />
all’interno del putamen. Tale neurotrasmettitore agisce inibendo popolazioni <strong>di</strong> neuroni del<br />
neostriato → rafforza la via <strong>di</strong>retta.<br />
SISTEMA LIMBICO<br />
È formato da varie strutture <strong>di</strong> origine telencefalica e <strong>di</strong>encefalica, poste ad anello attorno al tronco<br />
encefalico:<br />
- ippocampo propriamente detto o corno <strong>di</strong> ammone. Origina per ripiegamento dalla<br />
superficie me<strong>di</strong>ale del lobo temporale. È situato nel corpo temporale dei ventricoli laterali;<br />
- circonvoluzione paraippocampica. Inocortex a sei strati;<br />
- subiculum. I suoi strati si riducono dall’inizio verso la fine.<br />
La corteccia dell’ippocampo è formata da tre strati:<br />
1. molecolare<br />
2. delle cellule piramidali<br />
3. delle cellule polimorfe (pleomorfe).<br />
Le fibre che si <strong>di</strong>partono dall’ippocampo propriamente detto formano la fimbria, la quale<br />
costituisce, assieme a quella controlaterale, le gambe del fornice che si porta ai ventricoli laterali.<br />
Questi formano il corpo del fornice, cui seguono le colonne del fornice che finiscono nei corpi<br />
mammillari del talamo. Nel punto in cui le gambe del fornice si uniscono si ha uno scambio <strong>di</strong> fibre<br />
nei due lati (componente commessurale).<br />
CIRCUITO DELLA MEMORIA
La memoria ha una componente a breve termine e una a lungo termine. Il circuito è definito <strong>di</strong><br />
Papetz ed è formato da stazioni <strong>di</strong> sostanza grigia e fasci <strong>di</strong> collegamento <strong>di</strong> sostanza bianca:<br />
- ippocampo propriamente detto. Da qui originano fimbria e fornice;<br />
- corpo mammillare. È la seconda stazione e fa parte dell’ipotalamo. Da qui parte il secondo<br />
fascio (fascio mammillo – talamico) che raggiunge i nuclei talamici anteriori;<br />
- nuclei talamici anteriori. Sono la terza stazione. Da qui parte la ra<strong>di</strong>azione talamica<br />
anteriore che arriva alla parte laterale della circonvoluzione del cingolo (lobo parietale);<br />
- circonvoluzione del cingolo. È la quarta stazione. Da qui parte il fascio del cingolo che<br />
termina nella circonvoluzione paraippocampica, la quale chiude il circuito con fibre brevi<br />
terminanti nel corno <strong>di</strong> ammone.<br />
AMIGDALA<br />
È una struttura situata nella porzione me<strong>di</strong>ale dei lobi temporali. Rappresenta la centrale emozionale<br />
del cervello e si <strong>di</strong>vide in due gruppi <strong>di</strong> nuclei:<br />
1. cortico – me<strong>di</strong>ale<br />
2. centrale e basolaterale.<br />
Riceve afferenze da tutti i sistemi sensoriali che, nel loro transito verso il talamo, inviano<br />
informazioni collaterali con andamento a C. altro collegamento arriva dalla vie amigdalofuga<br />
ventrale e stria olfattiva laterale. Mette in allerta da possibili pericoli riconosciuti dalle funzioni<br />
sensoriali. I nuclei centrale e basolaterale hanno collegamenti con la circonvoluzione del cingolo e<br />
sono fondamentali perché uniscono amigdala e circuito della memoria; altro collegamento<br />
importante avviene con l’ipotalamo, attraverso cui attivano i sistemi della via sensoriale.<br />
SISTEMA NERVOSO VISCERALE<br />
Mantiene l’omeostasi dell’ambiente interno controllando gli apparati <strong>di</strong>gerente, car<strong>di</strong>o –<br />
circolatorio, respiratorio, urogenitale e cutaneo. È <strong>di</strong>sinaptico e sud<strong>di</strong>viso in tre sezioni:<br />
- parasinaptica (sezione efferente encefalo – sacrale, perché ristretta ad alcuni nuclei dei<br />
nervi encefalici fino a S2-S4)<br />
- simpatica (sezione efferente toraco – lombare T1-L3)<br />
- intestinale.<br />
I gangli del SNA sono sede <strong>di</strong> <strong>di</strong>vergenza, cioè <strong>di</strong> amplificazione del segnale, assicurata da:<br />
- numerose sinapsi tra fibre pregangliari e neuroni postgangliari<br />
- interposizione <strong>di</strong> interneuroni<br />
- <strong>di</strong>ffusione locale <strong>di</strong> neurome<strong>di</strong>atori.<br />
I neuroni pregangliari (SNC) sia para – che orto – simpatici usano acetilcolina come trasmettitore. I<br />
neuroni postgangliari (SNC) usano acetilcolina se parasimpatici, adrenalina e noradrenalina se<br />
ortosimpatici (ad eccezione <strong>di</strong> quelli delle ghiandole sudoripare).<br />
SISTEMA PARASIMPATICO<br />
Esplica la sua azione in se<strong>di</strong> circoscritte e ben <strong>di</strong>stinte e, per questo, ha minor <strong>di</strong>vergenza rispetto al<br />
simpatico. È preposto alla conservazione delle risposte energetiche. Induce:<br />
- miosi pupillare e accomodazione<br />
- incremento della salivazione (componente fluida)<br />
- lacrimazione<br />
- <strong>di</strong>minuzione della frequenza e forza del battito car<strong>di</strong>aco<br />
- broncocostrizione e aumento della secrezione bronchiale<br />
- aumento della contrazione e della secrezione delle ghiandole gastrointestinali con inibizione<br />
degli sfinteri<br />
- svuotamento della vescica urinaria
- erezione.<br />
SISTEMA SIMPATICO<br />
Sezione più estesa del sistema nervoso viscerale, perché comprende i due tronchi del simpatico<br />
formati dai gangli paravertebrali associati a tutti i nervi spinali, tranne che a livello cervicale (dove<br />
sono fusi in tre gangli) nonché vari plessi. Ha effetti <strong>di</strong>ffusi, come una notevole <strong>di</strong>vergenza, essendo<br />
preposto alle risposte <strong>di</strong> lotta o fuga che provocano <strong>di</strong>ssipazione <strong>di</strong> energia. Induce:<br />
- midriasi pupillare<br />
- aumento della salivazione (componente viscosa)<br />
- incremento della sudorazione<br />
- piloerezione<br />
- vasocostrizione cutanea e viscerale, con aumento del flusso sanguigno a livello <strong>di</strong> cuore e<br />
muscoli scheletrici<br />
- riduzione della secrezione e della motilità gastrointestinale<br />
- stimolazione degli sfinteri gastrointestinali e urinari<br />
- iperglicemia<br />
- eiaculazione.<br />
Il ganglio è in genere in periferia. La maggior parte dei neuroni postgangliari sono <strong>di</strong> gran<strong>di</strong><br />
<strong>di</strong>mensioni; quelli dell’orotsimpatico sono <strong>di</strong>stanti dall’organo bersaglio, a <strong>di</strong>fferenza <strong>di</strong> quelli del<br />
parasimpatico. La midollare del surrene ha solo fibre pregangliari: il surrene è molto importante<br />
nella reazione <strong>di</strong> fuga perché produce adrenalina e noradrenalina e, quin<strong>di</strong>, è esso stesso ganglio e<br />
attivatore.<br />
Le fibre pregangliari simpatiche (T1-L3) si taccano dalle ra<strong>di</strong>ci anteriori dei nervi spinali come<br />
rami comunicanti bianchi e possono:<br />
- terminare al ganglio corrispondente<br />
- ascendere o <strong>di</strong>scendere terminando in un ganglio cervicale o lombosacrale<br />
- attraversare il ganglio corrispondente o uno sovra o sottostante e partecipare alla formazione<br />
<strong>di</strong> un plesso viscerale.<br />
Le fibre postgangliari simpatiche possono:<br />
- portarsi dal ganglio al corrispondente nervo spinale come ramo comunicante grigio,<br />
seguendo il decorso dei rami anteriori e posteriori dei nervi spinali, pere innervare vasi<br />
sanguiferi, ghiandole sudoripare, muscoli piloerettori<br />
- passare in un ramo periferico ed entrare nella costituzione <strong>di</strong> un plesso<br />
- portarsi sulla parete <strong>di</strong> vasi sanguiferi e seguire il decorso in periferia.<br />
I tronchi del simpatico sono due cordoni \\ irregolari, provvisti <strong>di</strong> gangli che si estendono dalla base<br />
del cranio al coccige.<br />
Il ganglio cervicale superiore, posto a livello <strong>di</strong> C2-C3, provvede all’innervazione della testa<br />
tramite il nervo e il plesso carotici interni; fornisce rami car<strong>di</strong>aci.<br />
Il ganglio cervicale me<strong>di</strong>o fornisce rami car<strong>di</strong>aci e tiroidei.<br />
Il ganglio cervicale inferiore si trova tra C7 e la prima costa; fornisce rami car<strong>di</strong>aci, il plesso<br />
vertebrale che segue il decorso dell’arteria omonima e si porta nel cranio; emette rami per l’arto<br />
superiore.<br />
I gangli toracici sono applicati sulla testa delle coste, posteriormente alla pleura costale. Da T1 a<br />
T5 forniscono rami car<strong>di</strong>aci, esofagei, tracheali e bronchiali. Da T6 a T9 formano il grande nervo<br />
splancnico che termina nel ganglio celiaco, mentre da T10 a T11 formano il piccolo nervo<br />
splancnico che termina nel ganglio aortico – renale.<br />
SISTEMA INTESTINALE<br />
È composto da due plessi:<br />
- plesso mienterico <strong>di</strong> Allerbach<br />
- plesso sottomucoso <strong>di</strong> Meissner.
Entrambi sono formati da piccoli gangli enterici collegati da sottili nervi amielinici, neuroni<br />
pseudounipolari e bipolari afferenti e neuroni multipolari efferenti.<br />
Il controllo centrale del sistema nervoso viscerale <strong>di</strong>pende da:<br />
- ipotalamo<br />
- amigdala<br />
- centri viscerali del bulbo (formazione reticolare)<br />
- nucleo del tratto solitario.<br />
Afferente viscerali generali<br />
- fisiologiche (fame, nausea, eccitazione sessuale), me<strong>di</strong>ate, prevalentemente, dal sistema<br />
parasimpatico<br />
- dolorifiche, me<strong>di</strong>ate, prevalentemente, dal sistema simpatico.<br />
Archi riflessi viscerali<br />
Sistema car<strong>di</strong>ovascolare:<br />
barocettori aortici e carotidei, ganglio inferiore del vago e del glossofaringeo, nucleo del tratto<br />
solitario, formazione reticolare del bulbo sede dei centri car<strong>di</strong>ovascolari, nucleo ambiguo, colonna<br />
interme<strong>di</strong>o – laterale del midollo spinale.<br />
Sistema respiratorio:<br />
elevazione della CO2, centro inspiratorio nella formazione reticolare me<strong>di</strong>ale del bulbo, neuroni<br />
motori dei muscoli <strong>di</strong>aframma e intercostali. Dilatazione dei polmoni, stimolazione delle<br />
terminazioni del vago a livello dei bronchioli, nucleo del tratto solitario.<br />
Il nucleo del tratto solitario me<strong>di</strong>a la sensibilità viscerale generale del n. vago; altre vie portano alle<br />
colonne interme<strong>di</strong>o – laterali T1-L3 che poi arrivano al talamo. Queste <strong>di</strong>verse vie me<strong>di</strong>ano la<br />
sensazione <strong>di</strong> pienezza e sazietà degli organi cavi. Lo svuotamento del colon e della vescica è<br />
me<strong>di</strong>ato dalle afferenze del parasimpatico sacrale, mentre le afferenze dolorifiche sono me<strong>di</strong>ate dal<br />
sistema simpatico tramite il fascio spinotalamico. Il dolore viscerale spesso presenta una<br />
localizzazione <strong>di</strong>ffusa ed una irrorazione ad aree somatiche.<br />
Le fibre afferenti del cuore si portano a T1-T5 → dolore al lato sinistro del torace e alla superficie<br />
interna del braccio sinistro.<br />
Le fibre afferenti dalla colecisti e dai dotti biliari si portano a T7-T8 decorrendo nel nervo grande<br />
splancnico <strong>di</strong> destra → dolore all’ipocondrio destro e alla regione sottoscapolare destra.<br />
Le fibre afferenti dallo stomaco si portano sempre a T7-T8, decorrendo nel nervo grande splancnico<br />
<strong>di</strong> entrambi i lati → dolore all’epigastrio.<br />
Le fibre afferenti dall’appen<strong>di</strong>ce si portano a T10, decorrendo nel nervo piccolo splancnico destro,<br />
per cui il dolore è riferito inizialmente alla regione ombelicale, poi si sposta alla fossa iliaca destra<br />
per irritazione del peritoneo parietale.<br />
Le fibre afferenti dalla pelvi renale e dall’uretere si portano a L1-L2, decorrendo nel nervo<br />
splancnico minimo → dolore alla regione lombare e all’inguine.<br />
Riflessi me<strong>di</strong>ati dai nervi encefalici<br />
- Riflesso consensuale alla luce: miosi pupillare bilaterale in seguito a illuminazione interna<br />
<strong>di</strong> un solo occhio.<br />
- Riflesso corneale: toccare la cornea provoca chiusura delle palpebre.<br />
- Riflesso <strong>di</strong> apertura delle fauci: stimolo dato dalla pressione dolorosa applicata ai denti.<br />
- Riflesso <strong>di</strong> masticazione e suzione: stimolo dato dall’introduzione <strong>di</strong> cibo nella bocca.<br />
- Riflesso <strong>di</strong> deglutizione.<br />
- Riflesso della tosse.
TIROIDE<br />
Nella parte più caudale del collo, al suo limite col torace. Prende rapporti importanti con laringe,<br />
nervi <strong>di</strong> vario tipo e vasi. La sua manipolazione, essendo un organo molto vascolarizzato, è molto<br />
delicata. È formata da due lobi, destro e sinistro, e da un istmo. La guaina peritiroidea la avvolge e<br />
la collega alla cartilagina tiroidea tramite il legamento sospensorio della tiroide, alla cartilagine<br />
cricoide e ai primi anelli tracheali tramite i legamenti laterali interni, al fascio vascolonervoso del<br />
collo tramite i legamenti laterali esterni.<br />
Le superfici posterome<strong>di</strong>ali dell’istmo e <strong>di</strong> ciascun lobo si adattano alla laringe a alla trachea e,<br />
posteriormente, alla faringe. Sono in rapporto con ghiandole paratiroi<strong>di</strong>, nervi laringei ricorrenti e<br />
rami <strong>di</strong> <strong>di</strong>visione delle arterie tiroidee inferiori. Le superfici anterolaterali <strong>di</strong> istmo e dei due lobi<br />
sono in rapporto coi muscoli sottoioidei e sternocleidomastoidei, nonché con l’arteria carotide<br />
comune.<br />
La tiroide è circondata da una capsula <strong>di</strong> connettivo. Il parenchima, derivante dall’ectoderma del<br />
dotto tireoglosso, è composto da follicoli contenenti colloide. Intercalati ai follicoli si trovano plessi<br />
<strong>di</strong> capillari fenestrati e fibre amieliniche simpatiche. I follicoli sono formati da:<br />
- follicolociti che secernono T3\T4<br />
- cellule parafollicolari C che secernono calcitonina.<br />
La produzione <strong>di</strong> ormoni tiroidei, oltre che dal TSH, è stimolata dal sistema simpatico (gangli<br />
cervicali superiore, me<strong>di</strong>o e inferiore) tramite noradrenalina e forse inibita dal parasimpatico (nervi<br />
laringei ricorrenti). Gli ormoni tiroidei sensibilizzano i tessuti periferici all’azione delle<br />
catecolamine (sono adrenalina e noradrenalina). Ha azione anche contraria all’accumulo <strong>di</strong> grasso; è<br />
in sinergia con l’azione dell’insulina per quanto riguarda l’armonica crescita dell’in<strong>di</strong>viduo nei suoi<br />
primi anni <strong>di</strong> vita (grazie al consumo <strong>di</strong> glucosio).<br />
Iperincrezione: tireotossicosi (gozzo esoftalmico provocato da aumento <strong>di</strong> secrezione).<br />
Ipoincrezione: mixedema e cretinismo.<br />
VASCOLARIZZAZIONE<br />
L’organo è irrorato dalle arterie tiroidee superiori e inferiori. Il sistema venoso è fornito dalle<br />
vene tiroidee superiori, me<strong>di</strong>e (dalla giugulare interna) e inferiore (dalla brachiocefalica sinistra).<br />
PARATIROIDI<br />
Struttura a no<strong>di</strong> che presenta due tipi <strong>di</strong> cellule:<br />
- principali, quelle funzionali che secernono il paratormone<br />
- ossifile, che compaiono nella pubertà e sono considerate precursori delle principali.<br />
Generalmente sono due superiori e due inferiori, collocate tra il margine posteriore e la capsula<br />
della tiroide. Si sviluppa dall’entoderma delle tasche branchiali III e IV. Possono <strong>di</strong>scendere nel<br />
torace con il timo o rimanere nella biforcazione della carotide comune.<br />
Le inferiori prendono rapporto con un ramo dell’arteria tiroidea inferiore e sono contigue al nervo<br />
laringeo inferiore.<br />
VASCOLARIZZAZIONE<br />
Arterie tiroidee inferiori o rami anastomotici tra tiroidee superiori e inferiori.<br />
Il paratormone mobilita il Ca ++ dall’osso → maggiore secrezione <strong>di</strong> Ca ++ nelle urine. È opposto alla<br />
calcitonina che, invece, aumenta lo ione circolante. Il calcio è essenziale per:<br />
- contrazione muscolare<br />
- secrezione ghiandolare<br />
- coagulazione sanguigna<br />
- attività enzimatiche.
SURRENE<br />
Di forma piramidale, è posto davanti e sopra al polo superiore del rene, all’interno della loggia<br />
renale. Presenta una base, una superficie anteriore ed una posteriore.<br />
SURRENE DESTRO<br />
È in rapporto anteriormente col lobo destro del fegato e, me<strong>di</strong>almente, con la vena cava inferiore;<br />
posteriormente col pilastro laterale del <strong>di</strong>aframma.<br />
SURRENE SINISTRO<br />
È semilunare. La superficie anteriore è rivestita superiormente dal peritoneo della borsa omentale,<br />
che la separa dal car<strong>di</strong>as e dall’estremità posteriore della milza; inferiormente è in contatto con il<br />
pilastro me<strong>di</strong>ale del <strong>di</strong>aframma e con l’aorta; lateralmente col rene.<br />
È avvolto da una spessa capsula che invia trabecole all’interno. L’interno è sud<strong>di</strong>viso in una zona<br />
corticale esterna (glomerulare, fascicolata, reticolare) e una zona midollare interna (ni<strong>di</strong> e cordoni<br />
<strong>di</strong> cellule enterocromaffini). Intercalate alle cellule della corticale si trovano capillari sinusoidali<br />
che originano dal plesso arterioso capsulare e dalle arterie corticali.<br />
VASCOLARIZZAZIONE<br />
Fornita dalle arterie surrenali superiore, me<strong>di</strong>a e inferiore, che formano un ricco plesso<br />
sottocapsulare. Da qui originano arterie brevi, che sfioccano nei sinusoi<strong>di</strong> della corticale, e arterie<br />
lunghe, che si capillarizzano nella midollare.<br />
Ai sinusoi<strong>di</strong> fa seguito un sistema <strong>di</strong> venule e vene che, a partire dalla midollare, confluiscono nella<br />
vena surrenale, la quale emerge dalla superficie anteriore per sfociare nella vena cava inferiore, a<br />
destra, e nella vena renale, a sinistra.<br />
PANCREAS<br />
La parte esocrina è legata alla secrezione <strong>di</strong> lipasi. La parte endocrina è data da isole nel parenchima<br />
esocrino, chiamate isole <strong>di</strong> Langerhans. Sono formate da tre tipi <strong>di</strong> cellule:<br />
α → produzione <strong>di</strong> glucagone, ormone opposto all’insulina: è iperglicemizzante, ovvero, garantisce<br />
la liberazione e la riserva <strong>di</strong> glucosio → fa in modo che il glucosio <strong>di</strong>a vita a glicogeno, soprattutto<br />
nel fegato.<br />
β → produzione <strong>di</strong> insulina, ormone ipoglicemizzante e garantisce glucosio nei tessuti periferici<br />
(muscolari e a<strong>di</strong>posi) e accumula grasso negli a<strong>di</strong>pociti.<br />
γ → produzione <strong>di</strong> somatostatina.<br />
Altre cellule dell’organo sono precursori della α e della β (queste ultime sono il 75%).