Sistemi riproduttivi / Maschiosterità e Incompatibilità

SISTEMI RIPRODUTTIVI DELLE PIANTE
•In base ai sistemi riproduttivi il miglioratore vegetale divide le
specie di interesse agrario in due gruppi principali:
• Specie a propagazione asessuale o vegetativa o agamica
• Specie a propagazione sessuale o per seme o gamica
•SPECIE A PROPAGAZIONE ASESSUALE
•MEZZI = TUBERI, RIZOMI, STOLONI, BULBI etc…
•PIANTE = patata, aglio, agrumi, melo, vite etc….

Propagazione vegetativa
(riproduzione asessuata x parti vegetative
MITOSI
PROPAGAZIONE ASESSUALE E VEGETATIVA
MEZZI E TECNICHE DELL’UOMO = INNESTO, MARGOTTA, TALEA
Sono strumenti di diffusione delle varietà ma non di propagazione
della Specie in ambiente naturale
MICROPROPAGAZIONE = coltura in vitro di germogli che originano
una pianta adulta da propagare rapidamente
COLTURA DI APICI MERISTEMATICI = coltura in vitro per
organogenesi indiretta (callo) di apici meristematici di 0,3 mm per
risanare piante infette da virus

SISTEMI RIPRODUTTIVI
NELLE ANGIOSPERME
APOMISSIA: ANFIMISSIA
riproduzione riproduzione
ASESSUATA per seme SESSUATA per seme
EMBRIONIA APOMISSIA AUTOGAMIA ALLOGAMIA
AVVENTIZIA GAMETOFITICA
L’embrione si forma L’embrione si forma Autofecondazione
da una cellula da una cellula del sacco
somatica embrionale non ridotto Fecondazione
PARTENOGENESI incrociata

SPECIE CHE SI PROPAGANO PER SEME
SEME = mezzo di propagazione più diffuso nelle piante superiori.
Risulta dalla fecondazione dell’ovulo ed è racchiuso nel frutto che è
l’evoluzione dell’ovario.
FRUTTI SENZA FECONDAZIONE = PARTENOCARPICI E APIRENI
IMPOLLINAZIONE = granulo pollinico cade sullo stigma
AUTOIMPOLLINAZIONE (autofecondazione, autogamia)
ALLOIMPOLLINAZIONE (fecondazione incrociata o allogamia)
SPECIE PREVALENTEMENTE AUTOGAME (frumento, vite)
PREVALENTEMENTE ALLOGAME (mais, girasole)

SPECIE MONOICHE
SPECIE DIOICHE (5%)
FIORI MONOCLINI
(ERMAFRODITI)
FIORI DICLINI
PIANTE
MASCHILI
PIANTE
FEMMINILI
IN Drosophila Maschio XY Femmina XX
Il cromosoma X reca i geni che determinano il sesso
Ma il sesso è determinato dal rapporto
AUTOSOMI/CROMOSOMI X

STRUTTURE FIORALI DI SPECIE AUTOGAME (prevalentemente)
AUTOGAMIA = riproduzione ottenuta per fusione di 2 gameti di sesso
diverso prodotti dallo stesso individuo
AUTOGAMIA = è possibile solo con fiori ermafroditi
GEITONOGAMIA = fecondazione tra fiori diversi ma della stessa pianta
OSTACOLI ALL’AUTOFECONDAZIONE:
DICOGAMIA
MASCHIOSTERILITA’
AUTOINCOMPATIBILITA’
MECCANISMI A FAVORE DELL’AUTOFECONDAZIONE
CLEISTOGAMIA
In caso di CLEISTOGAMIA per effettuare l’incrocio è necessario
EMASCULARE:
MANUALE
CHIMICA (ormoni)
FISICA (basse temperature)

STRUTTURE FIORALI DI SPECIE ALLOGAME
(prevalentemente)
ALLOGAMIA = riproduzione ottenuta per fusione di 2 gameti di sesso
diverso prodotti da individui diversi
ALLOGAMIA = è favorita dal DIOICISMO
OSTACOLI ALL’ALLOFECONDAZIONE
CLEISTOGAMIA
MECCANISMI A FAVORE DELL’ALLOFECONDAZIONE
DIOICISMO
MONOICISMO : fiori diclini (mais, betulla, castagno, faggio, acero)
PROTRANDRIA o PROTOGINIA
ETEROMORFISMO (distilia nella primula)
DICOGAMIA (girasole)
MASCHIOSTERILITA’
AUTOINCOMPATIBILITA

5
4
DETERMINAZIONE CROMOSOMICA DEL
SESSO NELLE PIANTE
CARIOTIPO MASCHILE CARIOTIPO FEMMINILE
Melandrium 2A + XY 2A + XX
Rumex 2A + XY1Y2 2A + XX
Fragaria 2A + XX 2A + XY
X Y
1
2
3
4
CROMOSOMI IN Melandrium
Reca geni soppressori del sesso femminile
Reca geni che controllano le prime fasi dello sviluppo delle
antere
Reca geni che controllano gli ultimi stadi di sviluppo
delle antere
L’omologia di questo frammento è fondamentale alla
meiosi
5 Reca geni per la determinazione del sesso femminile

su F su F
m
m
su F SU F
m
X X X Y
Femmina Maschio
M
SU F : allo stato dominante inibisce
lo sviluppo degli organi di
riproduzione femminile
M : gene mascolinizzante
In Melandrium il cromosoma Y determina il sesso attraverso una completa
associazione fra geni che sopprimono lo sviluppo degli organi femminili e geni
che controllano lo sviluppo delle antere.
Populus Cannabis sativa
Salix Spinacia oleracea
Silene Vitis > ermafrodite

Tipo Rumex acetosa
2n = 15 (12 A + XY 1Y 2) 2n = 14 (12 A + XX)
Tuttavia, i cromosomi Y 1Y 2 non hanno geni determinanti il
sesso che risiede negli autosomi
Il sesso è perciò determinato: CROMOSOMI X/ AUTOSOMI
Caratteristico anche del LUPPOLO.
Fragaria: DIGAMETIA
SPECIE SUB-DIOICHE: quando piante monoiche si presentano in natura in aggiunta
a piante e (Mercurialis)

Una pianta maschile con rari fiori femminili e/o ermafroditi: SUB-ANDROICA
Una pianta femminile con rari fiori maschili e/o ermafroditi: SUB-GINOICA
In questi casi il sesso è fortemente influenzato dall’ambiente (ASPARAGO)
EREDITA’ LEGATA AL SESSO
Il carattere angustifolia in Melandrium album XY XX
P 1
F 1
X A X A X a Y
X A X a X A Y
F 2 1 X A X A + 1 X A X a + 1 X A Y + 1 X a Y
Carattere variegated in M. album (GENE LIMITATO AL SESSO)
X
X
EREDITA’ CRISS-CROSS
DIAGINICA
Solo in individui femminili in quanto sul cromosoma Y è presente un gene
inibitore del carattere variegated

LA STRUTTURA GENETICA
DELLE
POPOLAZIONI DI
SPECIE PREVELENTEMENTE
AUTOGAME

AUTOGAMIA: fecondazione per impollinazione dell’ovario di un fiore da parte
del polline dello stesso fiore
E’ probabile che per molte specie coltivate l’autogamia sia il risultato di una
selezione “naturale” favorita dalle pratiche di coltivazione (es: Pisum sativum)
MODELLO TEORICO:
Tutti gli individui si autofecondano e non c’è pressione selettiva
RISULTATO:
La quota di eterozigosi si dimezza ad ogni generazione,
mentre la frazione di OMOZIGOSI aumenta così:
X = (2m – 1/2m)n
X = % di omozigoti a tutti i loci
m = n° generazioni segreganti
n = n° coppie alleliche
inizialmente eterozigoti

EFFETTO DELL’ININCROCIO:
OMOZIGOSI
% dei Genotipi
GENERAZIONE AA Aa aa
F I
1 0 0 100 0
2 1 25 50 25
3 2 37,5 25 37,5
4 3 43,75 12,5 43,75
5 4 46,88 6,25 46,88
. .
12 11 49,97 0.05 49,97
% ET = 1/2 n-1 x 100
n = numero della
generazione F

L’autofecondazione porta rapidamente gli individui di una
popolazione autogama all’OMOZIGOSI completa.
Una pianta tratta da una popolazione autogama evitando
l’incrocio dovrebbe dare origine ad una LINEA PURA.
Per ottenere una linea Pura SSD
La LINEA PURA è stata definita per la prima volta da
JOHANNSEN come:
UN INSIEME DI INDIVIDUI DERIVATI PER
AUTOFECONDAZIONE DA UN CAPOSTIPITE
OMOZIGOTE

SE SI CONSIDERANO MOLTE COPPIE
ALLELICHE IN CONDIZIONI DI ETEROZIGOSI
% ETEROZIGOSI
100%
75%
50%
25%
1 5 10 15
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 n
GENERAZIONE

EQUILIBRIO OMOZIGOTICO (selezione naturale)
Eliminazione di situazioni
genetiche sfavorevoli allo stato
omozigotico
Affermazione di geni recessivi
favorevoli allo stato omozigotico
In popolazioni naturali l’omozigosi è mitigata: fenomeni di ALLOGAMIA
MUTAZIONI SPONTANEE
L’autogamia viene ad avere un positivo valore selettivo specialmente in alcune
particolari condizioni ecologiche:
- colonizzazione di nuovi habitat
- adattamento per l’ambiente estremamente
caratterizzato dell’agricoltura

LA STRUTTURA GENETICA
DELLE POPOLAZIONI DI
SPECIE PREVALENTEMENTE
ALLOGAME

SPECIE ALLOGAME
1) Specie annue e poli-annue, strutture fiorali adattate
all’incrocio, individui altamente eterozigoti, condizioni di
panmissia;
2) La variabilità genetica è concentrata tra tutti gli individui;
3) Gli alleli recessivi deleteri sono mascherati dalla forte
eterozigosi;
4) Capacità di adattamento notevole ad ambienti diversi;
5) Piante spesso non tolleranti l’inbreeding (autofecondazione);
6) Degenerazione da inincrocio (riduzione del vigore)
7) Costituzione di linee “pure”, “inbred”
8) Manifestazione dell’eterosi (vigore ibrido)

LINEA PURA
ELEVATA OMOZIGOSI
PROGENIE COSTANTI
Nel 1908 in mais Shull intraprese esperimenti per fissare attraverso
l’autofecondazione alcuni caratteri per chiarirne l’eredità
1) Depressione da inincrocio
Cosa osservò?
2) Vigore nell’ ibrido ottenuto dall’incrocio fra due linee pure (ETEROSI)
1917-1918 Costituzione del primo mais ibrido di valore agronomico
(Double cross) (A x B) x (C x D) IBRIDO DOPPIO o a QUATTRO VIE
Inizia quella che sarà la prima “Rivoluzione Verde”
Mais, erba medica, orzo, spinacio, cipolla, carota, melone,
pomodoro, cavolo, girasole, peperone etc.
In alcuni casi si vanno affermando anche in specie autogame

Teorie genetiche della degenerazione da inincrocio e dell’eterosi
DOMINANZA
SUPERDOMINANZA
Teoria della DOMINANZA: secondo tale teoria la degenerazione è la conseguenza
di omozigosi di geni recessivi ad azione deleteria
ETEROSI: mascheramento attraverso l’incrocio di linee pure depresse da geni
recessivi in condizione di omozigosi
Il GRADO DI ETEROSI manifestato dall’ibrido sarà in funzione dei diversi genotipi
introdotti con l’incrocio, nuove combinazioni non presenti nella popolazione
originaria
Ne consegue che non tutti gli incroci forniscono lo stesso grado di vigore ibrido

Modello dei fattori genetici dominanti associati in blocchi
cromosomici secondo D. F. JONES (1917) Teoria della dominanza
Linea inbred 1 Linea inbred 2
Cromosoma Cromosoma
I II III I II III
A A m m W W a a M M w w
b b N N x x B B n n X X
C C o o Y Y c c O O y y
d d P P z z D D p p Z Z
Ibrido F 1
Cromosoma
I II III
A a m M W w
b B N n x X
C c o O Y y
d D P p z Z

TEORIA SUPERDOMINANZA
Chiama in gioco l’allelismo multiplo a 1 a 2 a 3…..
A 1 A 2 A 3…..
L’eterosi risulterebbe dall’interazione di alleli complementari allo stesso locus;
tale interazione (A1,a2) si traduce in un effetto di dominanza superiore
all’effetto additivo dei singoli alleli
Per altri autori l’eterozigosi determina il vigore ibrido come conseguenza di una
maggiore variabilità biochimica nel caso in cui il carattere sia controllato da
Interazioni alleliche quali la CODOMINANZA (espressione di entrambi gli alleli
allo stesso locus
In realtà il fenomeno dell’eterosi non è ancora stato chiarito probabilmente entrano in gioco
interazioni geniche epistatiche ed interazioni fra geni nucleari, mitocondriali e cloroplastici

IBRIDAZIONE INTRASPECIFICA E INTERSPECIFICA
L’IBRIDAZIONE INTERSPECIFICA: fondamentale soprattutto nell’evoluzione
- Variabilità estrema
- Tipo di segregazione: per gruppi di caratteri
- Sterilità: ecospecie, cenospecie
La frequente sterilità che caratterizza l’ibrido interspecifico favorisce il reincrocio
dell’ibrido con uno dei parentali. Tale reincrocio se ripetuto per molti anni conduce
all’incorporazione di una quantità di patrimonio genetico relativamente bassa in una delle
due specie: INTROGRESSIONE o IBRIDAZIONE INTROGRESSIVA
La condizione è che due specie siano: - simpatriche
- sufficientemente affini
- l’habitat offra le condizioni per l’affermarsi di tipi
introgressivi
Fenomeni di ibridazione introgressiva sono stati alla base dell’evoluzione di molte
specie
Ibridazione interspecifica STERILITA’ POLIPLOIDIA

EREDITA’ CROMOSOMICA
O Vengono rispettate le leggi della
segregazione
O La discendenza presenta rapporti regolari e
prevedibili
O Il contributo dei genitori alla progenie è uguale
O La progenie non cambia invertendo i caratteri
dei genitori AA x aa = Aa AA x aa = Aa
♂ ♀ ♀ ♂

EREDITA’ EXTRA-CROMOSOMICA
(o citoplasmatica)

Esempio: orientamento conchiglia Limnaea peregra
D destrorsa d sinistrorsa

EFFETTO MATERNO
Prodotti materni passano nell’embrione e ne
condizionano il fenotipo
Esempio: colore occhio larva Ephestia
A presenza pigmento e a assenza pigmento
Aa x aa ½ Aa (pigmentati)
♀ ♂ ½ aa (pigmentati) effetto transitorio

EREDITA’ PLASTIDIALE
Variegatura foglie in Mirabilis jalapa
-Dipende sempre dal genotipo della ramificazione
che produce i fiori femminili
-Il polline non influenza il carattere

MASCHIOSTERILITA’
• Piante con fiori ermafroditi o diclini che non producono gameti maschili
• Necessità di impollinazione incrociata
• Utili per la produzione di individui ibridi
Compaiono spesso in popolazioni naturali come mutazioni a carico del processo
meiotico e nelle progenie di ibridi interspecifici
1) GENETICA
2) CITOPLASMATICA
3) GENETICA/CITOPLASMATICA

1. MASCHIOSTERILITA’ GENETICA
• Dovuta all’azione di un singolo gene nucleare
• L’allele per la maschiosterilità è recessivo
• Presente in pomodoro, melone, fagiolo, orzo,
mais ecc.
• Si conserva mediante incroci con
maschiofertili eterozigoti

msms
♀ maschiosterile
msms
♀ maschiosterile
X
X
MsMs
♂ maschiofertile
omozigote
Msms
♂ maschiofertile
eterozigote
Msms
100% maschiofertili
eterozigoti
msms
50% maschiosterili
Msms
50% maschiofertili
eterozigoti

2. MASCHIOSTERILITA’ CITOPLASMATICA
Legata a mutazioni nel genoma mitocondriale
Producono individui ibridi sterili
(Trasmissione materna)
X
S F
S
♀ maschiosterile
♂ maschiofertile
100%
maschiosterili

3. MASCHIOSTERILITA’GENETICO-CITOPLASMATICA
- Deriva dall’interazione di fattori citoplasmatici e nucleari. A livello morfologico si
esprime durante la gametogenesi, al termine della divisione meiotica. Generalmente sono
alterazioni nelle cellule del tappeto che determinano un mancato nutrimento delle
microspore
- Presenza di geni RISTORATORI della fertilità dominanti
- Osservata in cipolla, mais, sorgo, frumento, barbabietola, girasole ecc.
rr
♀ maschiosterile
X
rr
S F
S
rr
♀ maschiosterile
X
♂ maschiofertile
RR
S F (S)
S
♂ maschiofertile
rr
100%maschiosterili
Rr
100%maschiofertili

Il citoplasma della pianta maschile non ha nessuna influenza sul genotipo
della progenie
rr
X
Rr
S F (S)
♀ maschiosterile
♂ maschiofertile
Rr
S
50 %maschiofertili
rr
S
50 %maschiosterili
La maschiosterilità genetica/citoplasmatica fu scoperta in lino nel 1921
(Bateson e Gardner). Prima applicazione pratica in cipolla (1944)

AUTOINCOMPATIBILITA’
Meccanismo che impedisce al polline di una pianta o di una pianta “affine” di
accrescere il tubetto pollinico lungo lo stili ed effettuare la fecondazione. In
pratica si determina incompatibilità tra polline e pistillo.
Almeno 300 specie di piante superiore : Brassicaceae, Asteraceae,
Solanaceae, Rosaceae (molti fruttiferi), Graminaceae
Sistemi di autoincompatibilità
Autoincompatibilità eteromorfica (eterostilia)
Autoincompatibilità omomorfica o isomorfica
Autoincompatibilita sporofitica
Autoincompatibilita gametofitica

Autoincompatibilità eteromorfica: eterostilia
La mancata fecondazione è attribuibile alle particolarità morfologiche
che caratterizzano i fenotipi. E’ quasi sempre di tipo Sporofitico (dipende
dal genotipo dello sporofito).
Pin: fiori a spillo (ss)
Thrum: fiori a spazzola (Ss)
Nei fiori Thrum vengono prodotti
Pollini S ed s ma il loro fenotipo equivale
ad S
Primula
Unioni Possibili:
Polline Pin x Thrum (ss x Ss)
Polline Thrum x Pin (Ss x ss)
(ss) (Ss)
Unioni non possibili:
Pin x Pin (ss x ss)
Thrum x Thrum (Ss x Ss)
Lythrum

DISTILIA

Autoincompatibilità eteromorfica:
interazione morfologica polline-stigma

Interazione biochimica polline-stigma
Autoincompatibilità sporofitica (SSI)
L’incompatibilità è determinata da prodotti di origine sporofitica
stratificati sulla superficie del polline, si manifesta al momento del
contatto tra polline e stigma e può inibire l’idratazione o la
germinazione del polline.
Il riconoscimento del granulo pollinico dipende dal genoma
diploide della pianta da cui il polline proviene (sporofito). Più
semplicemente il polline presenta il fenotipo della pianta madre.
Autoincompatibilità gametofitica (GSI)
L’incompatibilità è determinata da prodotti di origine gametofitica,
si manifesta a vari stadi di accrescimento del tubetto pollinico
nello stigma-stilo.
Il riconoscimento del granulo pollinico è determinato dal genoma
aploide del granulo stesso (il gametofito)

ASTERIDS
ROSIDS
Apocynaceae
Rubiaceae
Convolvulaceae
Solanaceae
Scrophularaceae
Bignoniaceae
Oleaceae
Campanulaceae
Asteraceae
Ericaceae
Sasifragaceae
Geraniaceae
Malvaceae
Brassicaceae
Fabaceae
Rosaceae
Begoniaceae
Betulaceae
Fagaceae
Papaveraceae
GAMETOPHYTIC
SPOROPHYTIC
MIXED

Il polline presenta il fenotipo della pianta MADRE è come se possedesse due alleli
al locus S. Per questo è stato ipotizzato che la componente pollinica del locus S fosse
presente sulla superficie del granulo pollinico derivata dai tessuti diploidi
I prodotti del locus S sono sintetizzati prima del completamento della meiosi

Riguardo al sito di azione del sistema di incompatibilità i geni che
controllano la reazione di incompatibilita possono esprimersi al livello di :
- STIGMA: inibizione stigmatica (caratteristica della SSI)
- STILO: inibizione stilare (caratteristica della GSI)
- OVARIO: inibizione ovarica (caratteristica della GSI)
INCOMPATIBILITA’ GAMETOFITICA MONOFATTORIALE
- omomorfico
- eteromorfico
Scoperta da Mangelsdorf (1925) in Nicotiana sanderae
Diffusa anche in melo, pero, ciliegio, mandorlo susino, trifoglio
Si tratta di una serie allelica S1, S2, S3….Sn che non manifestano tra
loro relazioni di DOMINANZA/RECESSIVITA’ (CODOMINANZA)
Quello che si determina è che maggiore è il polimorfismo allelico al
locus S si hanno minori probabilità di avere reazioni di
incompatibilità

Autoincompatibilità gametofitica
Dal punto di vista genetico l’autoincompatibilità gametofitica è
basata su un singolo locus, denominato locus S (sterility), con
alleli multipli. I prodotti del locus S sono sintetizzati dopo il
completamento della meiosi.
L’allungamento del tubetto pollinico è bloccato a differenti altezze
dello stilo quando il polline e lo stilo hanno gli stessi alleli S
Il prodotto del locus S espresso nello stilo può essere, in alcuni sistemi
una RNasi (S (Stylar) RNasi) che degrada l’RNA del granulo

Situazioni riscontrabili nei sistemi gametofitici monofattoriali con serie
poliallelica
GENOTIPO DEI GENITORI TIPI DI GAMETI COMPOSIZIONE
DELLA PROGENIE
S 1S 2
S 1S 2
S 1S 2
S 1S 3
S 2S 3
S 1S 2
S 1S 2 S 1 S 2 S 1 S 2 - - Pienamente incomp.
S 1S 3 S 1 S 2 S 1 S 3 S 1S 3 S 2S 3
S 2S 3 S 1 S 2 S 2 S 3 S 1S 3 S 2S 3
S 1S 2 S 1 S 3 S 1 S 2 S 1S 2 S 2S 3
S 1S 2 S 2 S 3 S 1 S 2 S 1S 2 S 1S 3
S 3S 4 S 1 S 2 S 3 S 4 S 1S 3 S 2S 3
Pienamente compatibilecompatibile
S 1S 4 S 2S 4
SISTEMI GAMETOFITICI A CONTROLLO BIFATTORIALE
Si ritrovano per esempio nelle Graminaceae
Parzialmente
compatibili
(S) e (Z) S 1S 2Z 1Z 2 x S 1S 2Z 1Z 2 PIENA INCOMPATIBILITA’

the S-locus
Nelle dicotiledoni l’incompatibilità
mappa al singolo locus genetico S
(Le Graminaceae hanno due loci non
associati)
La dissezione molecolare del locus S
in alcune specie ha mostrato che:
Il locus S cconsiste di più geni
strettamente associati
codificanti per determinanti
genetici della compatibilità
maschili e femminili
Meccanismi divergenti
sembrano essere codificati da
questo locus specie-specifico.

Brassicaceae: SSI,
♂-determinanti sono ligandi
del polline; ♀-determinante è
un recettore chinasico
www.ogrod.uj.edu.pl
Solanaceae: GSI;
♀-determinante è
una ribonucleasi
♂-determinante è
una proteina F-box
Papaveraceae: GSI;
♀-determinante induce
un segnale a cascata
calcio-dipendente;
♂-determinante non è
stato identificato

ACCENNI SULLE CONOSCENZE MOLECOLARI DELLE REAZIONI DI
INCOMPATIBILITA’
Sistema Gametofitico: Solanaceae (Nicotiana), Papaver Rhoeas
Sistema Sporofitico: Brassicaceae
Solanaceae: il locus S del pistillo codifica per una ribonuclesi (S-RNAsi)
che inibisce la fecondazione degradando i trascritti prodotti
dal polline in germinazione
Papaver rhoeas: il gene S stigmatico è una proteina che attiva un meccanismo
di inibizione della germinazione del polline
Brassica
Proteine stigmatiche
Componente pollinica
GLICOPROTEINA SECRETA “S LOCUS
GLYCOPROTEIN” (SLG)
RECETTORE CHINASICO TRANSMEMBRANA “S
LOCUS RECEPTOR KINASE (SRK)
POLLEN COAT PROTEINS (PCP)
PROTEINA RICCA IN CISTEINA (SCR)
“S-LOCUS CYSTEIN RICH PROTEIN”

•SLG (S-locus glicoproteina): identificato immunologicamente come una
antigene S-aplotipo-specifico; SLG non è sufficente per la risposta di
autoincompatibilità, ma aumenta l’attività di SRK
•SRK (S-locus recettore chinasico): identificato sequenziando il locus S;
mostra una notevole similarità di sequenza con SLG.
•SP11/SCR (S-locus proteina 11/S-locus ricco in cisteine): identificato
attraverso il clonaggio e sequenziamento della regione del locus S; induce la
reazione di incompatibiltà sulle cellule delle papille stigmatiche (se SP11/SCR
ha lo stesso aplotipo induce autofosforilazione di SRK nella membrana
plasmatica dello stigma).
•ARC1 (Armadillo repeat-containing 1): analisi proteomiche hanno evidenziato
un suo legame con la componente SRK, è stato proposto come promotore
della degradazione delle proteine stigmatiche che promuoverebero la
germinazione e crescita del tubetto pollinico.
MLPK (M-locus protein chinasi): mediatore positivo dell’autoincompabilita, la
sua perdita di funzione conduce alla AUTOCOMPATIBILITA’

DOMINIO SLG
SIMILE
LOCUS S 20-400 kb
SRK SCR SLG
DOMINIO
TRANSMEMBRANA
DOMINIO
CHINASICO
La proteina SCR interagisce
con quella stigmatica SRK
innescando la fosforilazione
del dominio chinasico
FOSFORILAZIONE DI UNA
UBIQUITINA: ARC1
REGOLARE L’ATTIVITA’ DI
ACQUAPORINE
PCP
P
acquaporina
Granuli pollinici
P
SLG
ARC1
UBIQUITINA
Papilla
Stigmatica
SRK
SCR
IDRATAZIONE DEL GRANULO
POLLINICO
SCR

Solanaceae: GSI;
♀-determinante è
una ribonucleasi,
♂-determinante è
una proteina F-box
“TIPO- Solanaceae”
Scrophulariaceae Rosaceae
La ribonucleasi degrada in modo selettivo rRNA del
polline che manifesta lo stesso S-aplotipo dello
stigma

♂-determinante: receptore o inibitore?
Modello recettore: se o no il
tubetto pollinico è degradato
dipende da un “uptake”
selettivo di S-RNasi da parte del
tubetto pollinico
Golz et al .1999
Modello inibitore: tutte le S-
RNasi are importate nel tubetto
pollinico, ma solo quelle con
diverso aplotipo sono
inibite/degradate

ASTERIDS
ROSIDS
Apocynaceae
Rubiaceae
Convolvulaceae
Solanaceae
Scrophularaceae
Bignoniaceae
Oleaceae
Campanulaceae
Asteraceae
Ericaceae
Sasifragaceae
Geraniaceae
Malvaceae
Brassicaceae
Fabaceae
Rosaceae
Begoniaceae
Betulaceae
Fagaceae
Papaveraceae
GAMETOPHYTIC
SPOROPHYTIC
MIXED
SI system
S-RNase
mediated

•La proteina S-stigmatica isolata
mediante saggi in vitro sull’inibizione
della crescita del tubetto pollinico.
•Il determinante maschile si creda sia
un recettore localizzato sulla
membrana plasmatica del polline.
•SBP (S-protein binding protein), lega
in modo specifico le proteine codificate
dal locus S ma non mostra una
specificita dell’aplotipo.
•L’interazione con lo stigma del polline
prodotto dalla stessa pianta induce un
segnale a cascata calcio-dipendente
che porta alla morte cellulare
programmata nel polline (Thomas &
Franklin-Tong 2004)
papaveraceae: GSI;
♀-determinante induce
un segnale a cascata
calcio-dipendente;
♂-determinante non
identificato