Movimento volontario
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Movimento volontario
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<strong>Movimento</strong> <strong>Movimento</strong> <strong>volontario</strong>:meccanismi<br />
periferici periferici<br />
unitàà unit motorie, motorie,<br />
coattivazione coattivazione gamma, gamma,<br />
inibizione inibizione ricorrente ricorrente<br />
<strong>Movimento</strong> <strong>Movimento</strong> <strong>volontario</strong>: <strong>volontario</strong>: meccanismi meccanismi centrali centrali<br />
Cervelletto<br />
Cervelletto<br />
Nuclei Nuclei della della base<br />
base
Sequenza Sequenza di di<br />
attivazione<br />
attivazione<br />
delle delle UM: UM:<br />
dalle dalle piccole piccole<br />
alle alle grandi grandi<br />
nei nei<br />
movimenti movimenti<br />
continui continui<br />
<strong>Movimento</strong> continuo<br />
<strong>Movimento</strong> rapido ballistico<br />
2<br />
1<br />
1<br />
2
I = V*R<br />
Comando corticale<br />
i i i<br />
R > R:<br />
V > V<br />
EPSP EPSP
Reclutamento, Frequenza, Asincronia<br />
Sincrono<br />
Asincrono
Co--attivazione<br />
Co attivazione alfa--gamma<br />
alfa gamma<br />
Controllo e rafforzamento della contrazione
Il Il fuso fuso neuro neuro muscolare muscolare come come segnalatore<br />
segnalatore<br />
di di errore errore nella nella contrazione contrazione volontaria volontaria<br />
2<br />
1<br />
Scarica del fuso neuro muscolare<br />
4<br />
Contrazione<br />
volontaria<br />
3<br />
Contrazione<br />
inavvertitamente ridotta<br />
6<br />
Riflesso monosinaptico<br />
5<br />
Contrazione<br />
aggiustata
Il Il fuso fuso neuro neuro muscolare muscolare potenzia potenzia la la<br />
contrazione<br />
contrazione<br />
2 + gamma<br />
3<br />
1<br />
Scarica del fuso neuro muscolare<br />
Contrazione<br />
volontaria<br />
Identico comando motorio<br />
Contrazione<br />
potenziata<br />
Riflesso potenziante<br />
gli alfa motoneuroni<br />
4
Inibizione Inibizione ricorrente: ricorrente: asincronia asincronia unitàà unit<br />
motorie motorie<br />
E E<br />
I<br />
+ -<br />
Azione fasci discendenti<br />
Facilitazione dell’interneurone ricorrente<br />
di Renshaw: genera asincronia di<br />
attivazione delle unità motorie per<br />
movimenti di inseguimento e graduali<br />
Inibizione dell’interneurone di Renshaw:<br />
genera sincronia di attivazione delle unità<br />
motorie nei movimenti ballistici ed<br />
esplosivi
Fascicolazione
<strong>Movimento</strong> <strong>volontario</strong>:<br />
meccanismi centrali centrali<br />
Esecuzione Esecuzione preprogrammata<br />
((ballistico ballistico, , reaching)) reaching<br />
Esecuzione Esecuzione servocontrollata<br />
(inseguimento)
<strong>Movimento</strong> <strong>Movimento</strong> ballistico ballistico e e di di inseguimento<br />
inseguimento<br />
(continuo (continuo e e discontinuo)<br />
discontinuo)<br />
Programmato rapido Non programmato lento<br />
correzione<br />
Ballistico Continuo Discontinuo
Codificazioni Codificazioni centrali centrali motorie: motorie: corteccia corteccia<br />
motoria motoria<br />
Molteplicitàà Molteplicit delle delle strategie strategie (equivalenza ( equivalenza motoria) motoria)<br />
piùù pi<br />
neuroni neuroni per per una una singola singola azione azione (meccanismo<br />
(meccanismo<br />
protettivo)<br />
protettivo)<br />
Un Un neurone neurone per per piùù pi muscoli: muscoli: selezione selezione periferica periferica delle delle<br />
risposte risposte motorie motorie determinata determinata dalle dalle afferenze afferenze<br />
(semplificazione e e controllo)<br />
controllo)
Fibre Fibre piramidali: connessioni con con<br />
gruppi gruppi diversi diversi di di motoneuroni
Codificazioni Codificazioni centrali centrali motorie: motorie: corteccia corteccia<br />
motoria motoria<br />
Codifica Codifica di di Forza Forza e e Direzione Direzione ((traiettoria<br />
traiettoria) ) in in<br />
relazione relazione alla alla relazione relazione spaziale spaziale del del proprio proprio corpo corpo e e<br />
dello dello spazio spazio<br />
(direzione, (direzione, velocitàà, velocit , posizione posizione in in ordine ordine decrescente)<br />
decrescente)<br />
Rappresentazioni multiple, multiple, sovrapposizione tra tra singoli singoli<br />
segmenti segmenti e e parti parti adiacenti adiacenti (Stabilit ( Stabilitàà articolare))<br />
articolare
La La traiettoria<br />
Rapporti costanti tra i vettori<br />
Ampieze diverse : velocità diverse ( saccadi oculari)
Vettore Vettore di di popolazione: popolazione: indica indica la la direzione direzione del del<br />
movimento. movimento. L’’entit L entitàà di di tutti tutti i i vettori vettori singoli singoli<br />
aumenta aumenta nel nel caso caso di di un un aumento aumento della della forza forza<br />
necessaria necessaria<br />
Attivazione di un singolo<br />
Motoneurone a diverse direzioni:<br />
non specificità<br />
Fattore di sicurezza<br />
Fattore di flessibilità<br />
Popolazione
Codificazioni Codificazioni centrali centrali motorie: motorie: corteccia corteccia<br />
motoria motoria<br />
Stabilisce Stabilisce la la relazione relazione tra tra la la fase fase rapida rapida di di esecuzione esecuzione e e<br />
la la fase fase statica statica di di mantenimento mantenimento posizionale posizionale (““pulse ( pulsestep””).step<br />
).
Sequenza Sequenza temporale temporale di di attivazione<br />
attivazione<br />
muscolare muscolare<br />
Pulse<br />
Step<br />
<strong>Movimento</strong>:spostamento meccanico<br />
Attivazione agonista (inizio e mantenimento)<br />
Attivazione antagonista (stop)
Codificazioni Codificazioni centrali centrali motorie: motorie: corteccia corteccia<br />
motoria motoria<br />
Rapporto Rapporto inverso inverso tra tra velocitàà velocit ((11°° fase fase rapida rapida<br />
del del movimento) movimento) e e precisione precisione nel nel movimento movimento<br />
mirato mirato (2°° (2 fase fase lenta).<br />
lenta).
Fase Fase rapida rapida e e<br />
lenta lenta del del<br />
movimento<br />
<strong>volontario</strong>
Codificazioni Codificazioni centrali centrali motorie: motorie: corteccia corteccia<br />
motoria motoria<br />
Presenta Presenta scariche scariche preparatorie<br />
preparatorie<br />
dipendenti dipendenti dal dal contesto.. contesto Attivazioni<br />
Attivazioni<br />
motorie motorie e e preconfigurazioni ed ed<br />
attivazioni attivazioni motorie motorie centrali centrali diverse diverse per per<br />
““presa presa di di forza”” forza e e ““presa presa di di precisione””..<br />
precisione<br />
Dipendenza Dipendenza dalle dalle coordinate coordinate della della meta meta<br />
da da raggiungere.<br />
raggiungere.
Attivazione neuroni neuroni dipende dipende dal dal tipo tipo<br />
di di ““presa presa””
Il Il movimento <strong>volontario</strong>: <strong>volontario</strong><br />
Azione extrapiramidale<br />
Azione tipicamente piramidale<br />
Lesione Lesione piramidale (perdit ( perdità di velocità velocit e<br />
fini movimenti delle dita, comparsa di<br />
sincinesie)
Influenze sensoriali<br />
Apparato Apparato sensoriale sensoriale per per il il movimento movimento (tonici (tonici e e<br />
dinamici) dinamici) e e per per la la presa presa e e sollevamento sollevamento (bicchiere)<br />
(bicchiere)<br />
Risposte Risposte transcorticali:<br />
transcorticali:<br />
influenza influenza propriocettiva<br />
(importante (importante nell’’apprendimento)<br />
nell apprendimento)<br />
Riceve Riceve informazioni informazioni da da aree aree premotrici premotrici (reaching (reaching e e<br />
grasping) grasping)<br />
(Aree (Aree diverse diverse per per dove, dove, come, come, quando) quando)<br />
e e<br />
supplementari supplementari (fase (fase mentale mentale del del movimento, movimento, sequenze sequenze<br />
motorie, motorie, apprendimento).
Via dorsale per il reaching (dove) e<br />
via ventrale per il grasping (come)<br />
V<br />
Ventrale:come<br />
Dorsale: dove
Integrazione sensori-motoria<br />
Azione, percezione e cognizione<br />
Modello Modello Ungerleider--Mishkin<br />
Ungerleider Mishkin:: dorsale dorsale dove dove e e ventrale ventrale<br />
come; come;<br />
Modello Modello Goodale--Miler<br />
Goodale Miler: : ventrale ventrale semantica, semantica,<br />
dorsale dorsale<br />
pragmatica;<br />
pragmatica;<br />
Modelli Modelli Recenti Recenti dorso--dorsale:<br />
dorso dorsale: controllo controllo motorio motorio on on<br />
line, line,<br />
dorso--ventrale<br />
dorso ventrale percezione percezione e e controllo controllo
Strategie ed ed apprendimento<br />
3 3 fasi: fasi: strategia, strategia, tattica, tattica, esecuzione esecuzione (potenziale (potenziale di di<br />
preparazione)<br />
preparazione)<br />
Facilitazione Facilitazione del del movimento movimento immaginato immaginato (attivazione<br />
(attivazione<br />
della della corteccia corteccia motoria) motoria)<br />
Apprende Apprende sequenze sequenze ((RMNf RMNf: : <strong>Movimento</strong> <strong>Movimento</strong> da da<br />
apprendere apprendere (co ( co--contrazione<br />
contrazione e e latenza latenza maggiore), maggiore),<br />
<strong>Movimento</strong> <strong>Movimento</strong> appreso appreso (no (no co--contrazione<br />
co contrazione e e corta corta<br />
latenza)<br />
latenza)
* Manca nel Parkinson<br />
Preparazione Preparazione corticale: corticale:<br />
potenziali potenziali di di preparazione* preparazione* e e di di attesa attesa<br />
800<br />
90<br />
-<br />
+<br />
Inizio<br />
evento<br />
motorio
Memoria Memoria a a breve breve termine: termine: working working<br />
memory memory<br />
Potenziale Potenziale di di attesa<br />
attesa
Fasi Fasi di di attivazione<br />
Copia efferente<br />
Funzione di comparazione<br />
Comando-esecuzione
Corteccia motoria<br />
motoria
Circonvoluzione del del Cingolo Cingolo<br />
RCA<br />
M1 S1<br />
CCA<br />
1) RCA: giudizio sull’esito: predizione –effetto<br />
2) CCA: esecuzione<br />
3) Lesione RCA: riduzione iniziativa, dipendenza dagli stimoli esterni<br />
(occhio area anteriore, mano posteriore)
Aree Aree supplementari motorie motorie<br />
3<br />
1<br />
1<br />
2<br />
1) SMA: sequenze ed immaginate (istruzioni interne)<br />
2) SMA: non dettagli, ma completi, bocca regioni prossimali.<br />
stimoli visivi, memoria<br />
3) preSMA: complessi movimenti lenti arti superiori, memoria<br />
Lesione: linguaggio: parziale mutismo (difficoltà ad iniziare un discorso)<br />
Acinesia ( difficoltà all’iniziativa motoria)
Area Area premotoria dorsale dorsale (PMd ( PMd))<br />
PMd<br />
1<br />
2<br />
1) Direzione del movimento – raggiungimento – grasping (dove)<br />
2) Associazione arbitraria tra stimolo simbolo e movimento (semaforo):<br />
Significato (rosso stop –movimento freno) - si combina ippocampo e putamen<br />
3) Apprende e consolida<br />
SLP
Area Area premotoria ventrale<br />
PMv = F5 , F4<br />
1<br />
2<br />
AIP<br />
3 P F<br />
1) Neuroni finalizzati ad uno scopo: esempio: afferramento (come) per mano<br />
e bocca (motori, visivi e visuo-motori)<br />
2) braccia-collo,tronco, faccia, bocca: campi recettivi viso-somatosensoriali<br />
Codificano lo spazio peripersonale (tatto-visione prossima)<br />
3) Neuroni mirror ( rispondono ad atti motori a diverso grado di astrazione<br />
sia compiti dal soggetto che osservati compiere da operatori esterni<br />
VIP
(F1 (F1 : : codifica codifica singoli singoli movimenti) movimenti)<br />
Area F5: atti motori<br />
F5 F5 . . Codifica Codifica atti atti motori motori<br />
codifica codifica classi classi diverse diverse (afferrare (afferrare con con la la<br />
mano, mano, con con la la mano mano e e bocca, bocca, strappare, strappare,<br />
tenere) tenere)<br />
Codifica Codifica configurazione mano mano<br />
Codifica Codifica fase fase del del movimento movimento
Proprietàà Propriet visuo--motorie<br />
visuo motorie F5 F5<br />
Neuroni Neuroni selettivi selettivi motori motori (50%) (50%)<br />
Neuroni Neuroni selettivi selettivi visuo--motori<br />
visuo motori (anche (anche<br />
alla alla presentazione dell’’oggetto dell oggetto da da solo) solo)<br />
(50%) (50%)<br />
F5 F5 connessa connessa AIP AIP (attivi (attivi durante durante<br />
movimento movimento mano) mano)<br />
Lo Lo studio studio con con la la conformazione degli degli<br />
oggetti oggetti (inattivazione (inattivazione con con GABA)<br />
GABA)
AIP: AIP: Vengono Vengono codificate codificate la la caratteristiche<br />
dell’’oggetto dell oggetto delle delle proprietàà propriet concrete concrete<br />
intrinseche intrinseche che che consentono consentono di di interagire interagire con con<br />
lo lo stesso stesso (affordance<br />
( affordance))<br />
F5: F5: Vengono Vengono codificati codificati gli gli atti atti motori motori connessi connessi<br />
con con le le specifiche specifiche affordances, affordances,<br />
sia sia motorio motorio che che<br />
visivo(anche visivo(anche senza senza atto atto motorio) motorio)<br />
Quale Quale affordance affordance scegliere scegliere dipende dipende da da<br />
ll’’intento intento<br />
(prefrontale, (prefrontale, temporale temporale inferiore, inferiore, cingolo cingolo a a<br />
livello livello AIP)<br />
AIP)
Controllo Controllo per per il il vicino vicino (spazio (spazio peri-- peri<br />
personale) personale) F4--VIP F4 VIP<br />
F4 F4 (collo, (collo, braccio, braccio, bocca) bocca) riceve riceve da da VIP VIP e e<br />
risponde risponde a a determinate determinate stimolazioni stimolazioni spaziali spaziali<br />
ad ad input input somatosensoriali (unimodali),<br />
(unimodali),<br />
somato+visivo somato+visivo (bimodali), (bimodali), somato+visivo+uditivi<br />
((trimodali trimodali) )<br />
Bimodali Bimodali rispondono rispondono ad ad una una zona zona di di cute cute e e allo allo<br />
spazio spazio visivo visivo vicino vicino ad ad essa essa connesso connesso<br />
(equivalenza (equivalenza visivo-- visivo tatto), tatto), per per anticipare anticipare le le<br />
risposte risposte<br />
Non Non sono sono in in coordinate coordinate visive, visive, ma ma<br />
somatosensoriali
Controllo Controllo lontano lontano (spazio (spazio extrapersonale)<br />
FEF FEF –– LIP LIP<br />
FEF FEF (movimenti (movimenti oculari) oculari) riceve riceve da da LIP LIP<br />
rispondono rispondono ad ad oggetti oggetti visti visti a a distanza distanza<br />
sono sono rappresentati in in coordinate coordinate<br />
retiniche retiniche ed ed orbitali orbitali<br />
La La rappresentazione spaziale spaziale dunque dunque<br />
non non èè unitaria unitaria e e cambia cambia con con la la distanza<br />
distanza
Neuroni Neuroni canonici canonici e e neuroni neuroni specchio specchio (F5) (F5)<br />
Canonici:: Canonici rispondono rispondono solo solo quando quando si si<br />
compie compie una una azione azione specifica specifica<br />
A A specchio specchio : : rispondono rispondono anche anche quando quando si si<br />
osserva osserva un un soggetto soggetto compiere compiere una una azione azione<br />
simile simile assai assai definito definito (afferrare (afferrare ..) ..) o o<br />
molto molto meno meno (congruenza (congruenza in in senso senso stretto stretto<br />
o o in in senso senso lato). lato). Non Non necessariamente<br />
corrispondente al al gesto gesto motorio motorio<br />
eseguito<br />
eseguito
Lobo Lobo parietale (SLP, (SLP, ILP ILP = = 5, 5, 7) 7)<br />
SPL<br />
IPL<br />
1) SLP: somatosensoriale ILP: visivo<br />
2) Rilevanza<br />
3)Trasformazioni delle coordinate<br />
(extrapersonali)<br />
4) Attenzione selettiva IPL<br />
5)SLP: spazio, direzione<br />
IPL: spazio controlaterale<br />
Lesione: Eminegligenza spaziale ( rappresentazione spaziale, salienza,<br />
motorio)<br />
Atassia ottica (errori di reaching and grasping)<br />
Paralisi psichica dello sguardo (mantenimento della fissazione)<br />
Disturbi oculomotori (perdita movimenti oculari finalizzati allo scopo<br />
per mettere in relazioni le diverse parti ed aggiornare<br />
la rappresentazione)
Distribuzione Distribuzione e e<br />
connessioni connessioni delle delle<br />
aree aree motorie<br />
motorie
CORTEX
Fascio Fascio piramidale e e controllo<br />
cerebellare
Lesione Lesione piramidale
Plasticitàà Plasticit della della corteccia corteccia motoria motoria umana umana dopo dopo 3 3 settimane settimane di di<br />
training<br />
training
Nuclei Nuclei della della base<br />
base
Nuclei Nuclei della della base base<br />
Facilitano e controllano il movimento.<br />
Sono influenzati dall’efference<br />
dall efference copy per la valutazione<br />
dell’errore dell errore<br />
Avviano il cammino.<br />
Correlano il movimento all’emotivit<br />
all emotività e alla motivazione.<br />
CAUDATO: avvio e strategia del movimento (scariche molto<br />
precoci).<br />
PUTAMEN: attività attivit correlata con movimenti semplici controllati<br />
prima, durante e dopo. Cambia con l’esperienza.<br />
l esperienza.<br />
SOSTANZA NERA: attiva tonicamente.
Correlazioni temporali
Circuito Circuito nuclei nuclei della della base-- base cortex cortex<br />
1 via di facilitazione (2 inibizioni)<br />
2 via di inibizione (3 inibizioni)<br />
Rosa: facilitazione<br />
Grigio: inibizione
facilitazione<br />
inibizione<br />
Potenziamento dell’inibizione<br />
Potenziamento della facilitazione<br />
Riduzione della facilitazione o della inibizione
Lesioni Lesioni nuclei nuclei della della base<br />
base
m. di Huntington
Emicorea
facilitazione<br />
inibizione<br />
Potenziamento dell’inibizione<br />
Potenziamento della facilitazione<br />
Riduzione della facilitazione o della inibizione<br />
Morbo di Parkinson<br />
La perdita dei neuroni dopaminergici<br />
fa aumentare l’attività inibitoria che dal putamen<br />
va al GP esterno (non sono più inibiti i D2).<br />
Ciò rende più attivo il Nucleo Subtalamico che attiva<br />
il GP interno inibitorio.
Deplezione Deplezione DOPA DOPA nel nel putamen putamen (m. (m. di di Parkinson) Parkinson)<br />
Normale Parkinson
m. di Parkinson
Cervelletto<br />
Lesione cerebellare:<br />
Atonia, Astenia, Astasia,<br />
Dismetria (Atassia)<br />
Metrica nel movimento<br />
Controllo del movimento<br />
Stabilità (archicerebello)<br />
Controllo movimenti oculari<br />
Nistagmo
Atassia
Astasia
Aprassia
Dismetria
Motor cortex<br />
Programma motorio<br />
Emisferi cerebellari,<br />
Nucleo dentato<br />
Feed forward<br />
Cortex
Circuito del controllo cerebellare (feed ( feed back)<br />
Motor cortex (cortico cortico-ponto ponto-cerebello cerebello)<br />
Command<br />
C- R = Errore<br />
PC, Interposito<br />
Real movement, fibre rampicanti<br />
Spinal cord (spino-vestibolare)<br />
Correzione (N. Rosso, ..)
<strong>Movimento</strong> nel cerebellare<br />
Ritardo, Tremore, ipometria: dismetria<br />
Incapacità di eseguire movimenti ritmici
Alterazione dei tempi e dell’entit dell entità di attivazione dei<br />
muscoli agonisti ed antagonisti nel pz. pz.<br />
cerebellare
Rete<br />
circuitale<br />
cerebellare
Muscoidi<br />
Microzonule<br />
LTD<br />
_ + _<br />
Rampicanti<br />
Cellule di Purkinje
Circuiti<br />
cerebellari:<br />
inibizioni in<br />
feed back<br />
e in feed<br />
forward
Relazione temporale tra input delle fibre muscoidi<br />
e input delle rampicanti causa LTD<br />
e input delle rampicanti causa LTD<br />
LTD provoca permanente riduzione della scarica PC e minore inibizione
Cervelletto ed apprendimento motorio