Movimento volontario

Movimento Movimento volontario:meccanismi
periferici periferici
unitàà unit motorie, motorie,
coattivazione coattivazione gamma, gamma,
inibizione inibizione ricorrente ricorrente
Movimento Movimento volontario: volontario: meccanismi meccanismi centrali centrali
Cervelletto
Cervelletto
Nuclei Nuclei della della base
base

Sequenza Sequenza di di
attivazione
attivazione
delle delle UM: UM:
dalle dalle piccole piccole
alle alle grandi grandi
nei nei
movimenti movimenti
continui continui
Movimento continuo
Movimento rapido ballistico
2
1
1
2

I = V*R
Comando corticale
i i i
R > R:
V > V
EPSP EPSP

Reclutamento, Frequenza, Asincronia
Sincrono
Asincrono

Co--attivazione
Co attivazione alfa--gamma
alfa gamma
Controllo e rafforzamento della contrazione

Il Il fuso fuso neuro neuro muscolare muscolare come come segnalatore
segnalatore
di di errore errore nella nella contrazione contrazione volontaria volontaria
2
1
Scarica del fuso neuro muscolare
4
Contrazione
volontaria
3
Contrazione
inavvertitamente ridotta
6
Riflesso monosinaptico
5
Contrazione
aggiustata

Il Il fuso fuso neuro neuro muscolare muscolare potenzia potenzia la la
contrazione
contrazione
2 + gamma
3
1
Scarica del fuso neuro muscolare
Contrazione
volontaria
Identico comando motorio
Contrazione
potenziata
Riflesso potenziante
gli alfa motoneuroni
4

Inibizione Inibizione ricorrente: ricorrente: asincronia asincronia unitàà unit
motorie motorie
E E
I
+ -
Azione fasci discendenti
Facilitazione dell’interneurone ricorrente
di Renshaw: genera asincronia di
attivazione delle unità motorie per
movimenti di inseguimento e graduali
Inibizione dell’interneurone di Renshaw:
genera sincronia di attivazione delle unità
motorie nei movimenti ballistici ed
esplosivi

Fascicolazione

Movimento volontario:
meccanismi centrali centrali
Esecuzione Esecuzione preprogrammata
((ballistico ballistico, , reaching)) reaching
Esecuzione Esecuzione servocontrollata
(inseguimento)

Movimento Movimento ballistico ballistico e e di di inseguimento
inseguimento
(continuo (continuo e e discontinuo)
discontinuo)
Programmato rapido Non programmato lento
correzione
Ballistico Continuo Discontinuo

Codificazioni Codificazioni centrali centrali motorie: motorie: corteccia corteccia
motoria motoria
Molteplicitàà Molteplicit delle delle strategie strategie (equivalenza ( equivalenza motoria) motoria)
piùù pi
neuroni neuroni per per una una singola singola azione azione (meccanismo
(meccanismo
protettivo)
protettivo)
Un Un neurone neurone per per piùù pi muscoli: muscoli: selezione selezione periferica periferica delle delle
risposte risposte motorie motorie determinata determinata dalle dalle afferenze afferenze
(semplificazione e e controllo)
controllo)

Fibre Fibre piramidali: connessioni con con
gruppi gruppi diversi diversi di di motoneuroni

Codificazioni Codificazioni centrali centrali motorie: motorie: corteccia corteccia
motoria motoria
Codifica Codifica di di Forza Forza e e Direzione Direzione ((traiettoria
traiettoria) ) in in
relazione relazione alla alla relazione relazione spaziale spaziale del del proprio proprio corpo corpo e e
dello dello spazio spazio
(direzione, (direzione, velocitàà, velocit , posizione posizione in in ordine ordine decrescente)
decrescente)
Rappresentazioni multiple, multiple, sovrapposizione tra tra singoli singoli
segmenti segmenti e e parti parti adiacenti adiacenti (Stabilit ( Stabilitàà articolare))
articolare

La La traiettoria
Rapporti costanti tra i vettori
Ampieze diverse : velocità diverse ( saccadi oculari)

Vettore Vettore di di popolazione: popolazione: indica indica la la direzione direzione del del
movimento. movimento. L’’entit L entitàà di di tutti tutti i i vettori vettori singoli singoli
aumenta aumenta nel nel caso caso di di un un aumento aumento della della forza forza
necessaria necessaria
Attivazione di un singolo
Motoneurone a diverse direzioni:
non specificità
Fattore di sicurezza
Fattore di flessibilità
Popolazione

Codificazioni Codificazioni centrali centrali motorie: motorie: corteccia corteccia
motoria motoria
Stabilisce Stabilisce la la relazione relazione tra tra la la fase fase rapida rapida di di esecuzione esecuzione e e
la la fase fase statica statica di di mantenimento mantenimento posizionale posizionale (““pulse ( pulsestep””).step
).

Sequenza Sequenza temporale temporale di di attivazione
attivazione
muscolare muscolare
Pulse
Step
Movimento:spostamento meccanico
Attivazione agonista (inizio e mantenimento)
Attivazione antagonista (stop)

Codificazioni Codificazioni centrali centrali motorie: motorie: corteccia corteccia
motoria motoria
Rapporto Rapporto inverso inverso tra tra velocitàà velocit ((11°° fase fase rapida rapida
del del movimento) movimento) e e precisione precisione nel nel movimento movimento
mirato mirato (2°° (2 fase fase lenta).
lenta).

Fase Fase rapida rapida e e
lenta lenta del del
movimento
volontario

Codificazioni Codificazioni centrali centrali motorie: motorie: corteccia corteccia
motoria motoria
Presenta Presenta scariche scariche preparatorie
preparatorie
dipendenti dipendenti dal dal contesto.. contesto Attivazioni
Attivazioni
motorie motorie e e preconfigurazioni ed ed
attivazioni attivazioni motorie motorie centrali centrali diverse diverse per per
““presa presa di di forza”” forza e e ““presa presa di di precisione””..
precisione
Dipendenza Dipendenza dalle dalle coordinate coordinate della della meta meta
da da raggiungere.
raggiungere.

Attivazione neuroni neuroni dipende dipende dal dal tipo tipo
di di ““presa presa””

Il Il movimento volontario: volontario
Azione extrapiramidale
Azione tipicamente piramidale
Lesione Lesione piramidale (perdit ( perdità di velocità velocit e
fini movimenti delle dita, comparsa di
sincinesie)

Influenze sensoriali
Apparato Apparato sensoriale sensoriale per per il il movimento movimento (tonici (tonici e e
dinamici) dinamici) e e per per la la presa presa e e sollevamento sollevamento (bicchiere)
(bicchiere)
Risposte Risposte transcorticali:
transcorticali:
influenza influenza propriocettiva
(importante (importante nell’’apprendimento)
nell apprendimento)
Riceve Riceve informazioni informazioni da da aree aree premotrici premotrici (reaching (reaching e e
grasping) grasping)
(Aree (Aree diverse diverse per per dove, dove, come, come, quando) quando)
e e
supplementari supplementari (fase (fase mentale mentale del del movimento, movimento, sequenze sequenze
motorie, motorie, apprendimento).

Via dorsale per il reaching (dove) e
via ventrale per il grasping (come)
V
Ventrale:come
Dorsale: dove

Integrazione sensori-motoria
Azione, percezione e cognizione
Modello Modello Ungerleider--Mishkin
Ungerleider Mishkin:: dorsale dorsale dove dove e e ventrale ventrale
come; come;
Modello Modello Goodale--Miler
Goodale Miler: : ventrale ventrale semantica, semantica,
dorsale dorsale
pragmatica;
pragmatica;
Modelli Modelli Recenti Recenti dorso--dorsale:
dorso dorsale: controllo controllo motorio motorio on on
line, line,
dorso--ventrale
dorso ventrale percezione percezione e e controllo controllo

Strategie ed ed apprendimento
3 3 fasi: fasi: strategia, strategia, tattica, tattica, esecuzione esecuzione (potenziale (potenziale di di
preparazione)
preparazione)
Facilitazione Facilitazione del del movimento movimento immaginato immaginato (attivazione
(attivazione
della della corteccia corteccia motoria) motoria)
Apprende Apprende sequenze sequenze ((RMNf RMNf: : Movimento Movimento da da
apprendere apprendere (co ( co--contrazione
contrazione e e latenza latenza maggiore), maggiore),
Movimento Movimento appreso appreso (no (no co--contrazione
co contrazione e e corta corta
latenza)
latenza)

* Manca nel Parkinson
Preparazione Preparazione corticale: corticale:
potenziali potenziali di di preparazione* preparazione* e e di di attesa attesa
800
90
-
+
Inizio
evento
motorio

Memoria Memoria a a breve breve termine: termine: working working
memory memory
Potenziale Potenziale di di attesa
attesa

Fasi Fasi di di attivazione
Copia efferente
Funzione di comparazione
Comando-esecuzione

Corteccia motoria
motoria

Circonvoluzione del del Cingolo Cingolo
RCA
M1 S1
CCA
1) RCA: giudizio sull’esito: predizione –effetto
2) CCA: esecuzione
3) Lesione RCA: riduzione iniziativa, dipendenza dagli stimoli esterni
(occhio area anteriore, mano posteriore)

Aree Aree supplementari motorie motorie
3
1
1
2
1) SMA: sequenze ed immaginate (istruzioni interne)
2) SMA: non dettagli, ma completi, bocca regioni prossimali.
stimoli visivi, memoria
3) preSMA: complessi movimenti lenti arti superiori, memoria
Lesione: linguaggio: parziale mutismo (difficoltà ad iniziare un discorso)
Acinesia ( difficoltà all’iniziativa motoria)

Area Area premotoria dorsale dorsale (PMd ( PMd))
PMd
1
2
1) Direzione del movimento – raggiungimento – grasping (dove)
2) Associazione arbitraria tra stimolo simbolo e movimento (semaforo):
Significato (rosso stop –movimento freno) - si combina ippocampo e putamen
3) Apprende e consolida
SLP

Area Area premotoria ventrale
PMv = F5 , F4
1
2
AIP
3 P F
1) Neuroni finalizzati ad uno scopo: esempio: afferramento (come) per mano
e bocca (motori, visivi e visuo-motori)
2) braccia-collo,tronco, faccia, bocca: campi recettivi viso-somatosensoriali
Codificano lo spazio peripersonale (tatto-visione prossima)
3) Neuroni mirror ( rispondono ad atti motori a diverso grado di astrazione
sia compiti dal soggetto che osservati compiere da operatori esterni
VIP

(F1 (F1 : : codifica codifica singoli singoli movimenti) movimenti)
Area F5: atti motori
F5 F5 . . Codifica Codifica atti atti motori motori
codifica codifica classi classi diverse diverse (afferrare (afferrare con con la la
mano, mano, con con la la mano mano e e bocca, bocca, strappare, strappare,
tenere) tenere)
Codifica Codifica configurazione mano mano
Codifica Codifica fase fase del del movimento movimento

Proprietàà Propriet visuo--motorie
visuo motorie F5 F5
Neuroni Neuroni selettivi selettivi motori motori (50%) (50%)
Neuroni Neuroni selettivi selettivi visuo--motori
visuo motori (anche (anche
alla alla presentazione dell’’oggetto dell oggetto da da solo) solo)
(50%) (50%)
F5 F5 connessa connessa AIP AIP (attivi (attivi durante durante
movimento movimento mano) mano)
Lo Lo studio studio con con la la conformazione degli degli
oggetti oggetti (inattivazione (inattivazione con con GABA)
GABA)

AIP: AIP: Vengono Vengono codificate codificate la la caratteristiche
dell’’oggetto dell oggetto delle delle proprietàà propriet concrete concrete
intrinseche intrinseche che che consentono consentono di di interagire interagire con con
lo lo stesso stesso (affordance
( affordance))
F5: F5: Vengono Vengono codificati codificati gli gli atti atti motori motori connessi connessi
con con le le specifiche specifiche affordances, affordances,
sia sia motorio motorio che che
visivo(anche visivo(anche senza senza atto atto motorio) motorio)
Quale Quale affordance affordance scegliere scegliere dipende dipende da da
ll’’intento intento
(prefrontale, (prefrontale, temporale temporale inferiore, inferiore, cingolo cingolo a a
livello livello AIP)
AIP)

Controllo Controllo per per il il vicino vicino (spazio (spazio peri-- peri
personale) personale) F4--VIP F4 VIP
F4 F4 (collo, (collo, braccio, braccio, bocca) bocca) riceve riceve da da VIP VIP e e
risponde risponde a a determinate determinate stimolazioni stimolazioni spaziali spaziali
ad ad input input somatosensoriali (unimodali),
(unimodali),
somato+visivo somato+visivo (bimodali), (bimodali), somato+visivo+uditivi
((trimodali trimodali) )
Bimodali Bimodali rispondono rispondono ad ad una una zona zona di di cute cute e e allo allo
spazio spazio visivo visivo vicino vicino ad ad essa essa connesso connesso
(equivalenza (equivalenza visivo-- visivo tatto), tatto), per per anticipare anticipare le le
risposte risposte
Non Non sono sono in in coordinate coordinate visive, visive, ma ma
somatosensoriali

Controllo Controllo lontano lontano (spazio (spazio extrapersonale)
FEF FEF –– LIP LIP
FEF FEF (movimenti (movimenti oculari) oculari) riceve riceve da da LIP LIP
rispondono rispondono ad ad oggetti oggetti visti visti a a distanza distanza
sono sono rappresentati in in coordinate coordinate
retiniche retiniche ed ed orbitali orbitali
La La rappresentazione spaziale spaziale dunque dunque
non non èè unitaria unitaria e e cambia cambia con con la la distanza
distanza

Neuroni Neuroni canonici canonici e e neuroni neuroni specchio specchio (F5) (F5)
Canonici:: Canonici rispondono rispondono solo solo quando quando si si
compie compie una una azione azione specifica specifica
A A specchio specchio : : rispondono rispondono anche anche quando quando si si
osserva osserva un un soggetto soggetto compiere compiere una una azione azione
simile simile assai assai definito definito (afferrare (afferrare ..) ..) o o
molto molto meno meno (congruenza (congruenza in in senso senso stretto stretto
o o in in senso senso lato). lato). Non Non necessariamente
corrispondente al al gesto gesto motorio motorio
eseguito
eseguito

Lobo Lobo parietale (SLP, (SLP, ILP ILP = = 5, 5, 7) 7)
SPL
IPL
1) SLP: somatosensoriale ILP: visivo
2) Rilevanza
3)Trasformazioni delle coordinate
(extrapersonali)
4) Attenzione selettiva IPL
5)SLP: spazio, direzione
IPL: spazio controlaterale
Lesione: Eminegligenza spaziale ( rappresentazione spaziale, salienza,
motorio)
Atassia ottica (errori di reaching and grasping)
Paralisi psichica dello sguardo (mantenimento della fissazione)
Disturbi oculomotori (perdita movimenti oculari finalizzati allo scopo
per mettere in relazioni le diverse parti ed aggiornare
la rappresentazione)

Distribuzione Distribuzione e e
connessioni connessioni delle delle
aree aree motorie
motorie

CORTEX

Fascio Fascio piramidale e e controllo
cerebellare

Lesione Lesione piramidale

Plasticitàà Plasticit della della corteccia corteccia motoria motoria umana umana dopo dopo 3 3 settimane settimane di di
training
training

Nuclei Nuclei della della base
base

Nuclei Nuclei della della base base
Facilitano e controllano il movimento.
Sono influenzati dall’efference
dall efference copy per la valutazione
dell’errore dell errore
Avviano il cammino.
Correlano il movimento all’emotivit
all emotività e alla motivazione.
CAUDATO: avvio e strategia del movimento (scariche molto
precoci).
PUTAMEN: attività attivit correlata con movimenti semplici controllati
prima, durante e dopo. Cambia con l’esperienza.
l esperienza.
SOSTANZA NERA: attiva tonicamente.

Correlazioni temporali

Circuito Circuito nuclei nuclei della della base-- base cortex cortex
1 via di facilitazione (2 inibizioni)
2 via di inibizione (3 inibizioni)
Rosa: facilitazione
Grigio: inibizione

facilitazione
inibizione
Potenziamento dell’inibizione
Potenziamento della facilitazione
Riduzione della facilitazione o della inibizione

Lesioni Lesioni nuclei nuclei della della base
base

m. di Huntington

Emicorea

facilitazione
inibizione
Potenziamento dell’inibizione
Potenziamento della facilitazione
Riduzione della facilitazione o della inibizione
Morbo di Parkinson
La perdita dei neuroni dopaminergici
fa aumentare l’attività inibitoria che dal putamen
va al GP esterno (non sono più inibiti i D2).
Ciò rende più attivo il Nucleo Subtalamico che attiva
il GP interno inibitorio.

Deplezione Deplezione DOPA DOPA nel nel putamen putamen (m. (m. di di Parkinson) Parkinson)
Normale Parkinson

m. di Parkinson

Cervelletto
Lesione cerebellare:
Atonia, Astenia, Astasia,
Dismetria (Atassia)
Metrica nel movimento
Controllo del movimento
Stabilità (archicerebello)
Controllo movimenti oculari
Nistagmo

Atassia

Astasia

Aprassia

Dismetria

Motor cortex
Programma motorio
Emisferi cerebellari,
Nucleo dentato
Feed forward
Cortex

Circuito del controllo cerebellare (feed ( feed back)
Motor cortex (cortico cortico-ponto ponto-cerebello cerebello)
Command
C- R = Errore
PC, Interposito
Real movement, fibre rampicanti
Spinal cord (spino-vestibolare)
Correzione (N. Rosso, ..)

Movimento nel cerebellare
Ritardo, Tremore, ipometria: dismetria
Incapacità di eseguire movimenti ritmici

Alterazione dei tempi e dell’entit dell entità di attivazione dei
muscoli agonisti ed antagonisti nel pz. pz.
cerebellare

Rete
circuitale
cerebellare

Muscoidi
Microzonule
LTD
_ + _
Rampicanti
Cellule di Purkinje

Circuiti
cerebellari:
inibizioni in
feed back
e in feed
forward

Relazione temporale tra input delle fibre muscoidi
e input delle rampicanti causa LTD
e input delle rampicanti causa LTD
LTD provoca permanente riduzione della scarica PC e minore inibizione

Cervelletto ed apprendimento motorio