Regola di Hebb
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Tesina per il corso <strong>di</strong> Neuroscienze. - Ph.D. Scienze Cognitive. 5<br />
<strong>di</strong> speciali tossine l’LTP viene notevolmente potenziato; ii) l’LTP può essere<br />
impe<strong>di</strong>to stimolando le afferenze inibitorie delle cellule postsinaptiche;<br />
iii) stimolando artificialmente e contemporaneamente la cellula presinaptica<br />
(con una frequenza insufficiente per la generazione <strong>di</strong> un potenziale d’azione)<br />
e quella postsinaptica si ingenera l’LTP.<br />
I neuroscienziati hanno fornito un modello che descrive l’attività elettrochimica<br />
delle sinapsi coinvolte nel potenziamento a lungo termine. Si<br />
ritiene che l’LTP si verifichi quando la frequenza del segnale <strong>di</strong> ingresso è<br />
tale da depolarizzare la membrana della spina dendritica e liberare il blocco<br />
del magnesio sui canali NMDA 2 , permettendo l’ingresso del calcio. Mentre<br />
i canali non-NMDA non permettono l’ingresso del calcio, attraverso i<br />
canali NMDA questo affluisce rapidamente all’interno della spina dendritica<br />
e la crescita della concentrazione <strong>di</strong> Ca 2+ favorisce l’insorgere <strong>di</strong> chinasi<br />
Ca 2+ -<strong>di</strong>pendenti che inducono la cellula postsinaptica a inviare un messaggero<br />
retrogrado (secondo un meccanismo ancora non accertato) alla cellula<br />
presinaptica.<br />
Il feedback fornito dal messaggio retrogrado è necessario perchè, se da<br />
un lato l’induzione dell’LTP è dovuta a fattori postsinaptici, dall’altro il<br />
mantenimento <strong>di</strong> questo fenomeno (che può durare a lungo: ore, se non ad<strong>di</strong>rittura<br />
molti giorni) richiede un cambiamento postsinaptico identificabile<br />
con l’aumento della liberazione <strong>di</strong> neurotrasmettitore. Malinow e Tsien [6]<br />
<strong>di</strong>mostrarono il verificarsi <strong>di</strong> questo cambiamento metabolico persistente nel<br />
campo CA1 dell’ippocampo.<br />
Come collegare il potenziamento a lungo termine (e <strong>di</strong> conseguenza il postulato<br />
<strong>di</strong> <strong>Hebb</strong>) a meccanismi cognitivi <strong>di</strong> appren<strong>di</strong>mento e memoria? Una<br />
risposta è arrivata da un interessante stu<strong>di</strong>o <strong>di</strong> Morris [7]. Questi ha osservato<br />
una forte influenza dell’LTP sulla capacità animale <strong>di</strong> organizzare e accedere<br />
alla memoria spaziale. Bloccando i recettori NMDA dell’ippocampo<br />
<strong>di</strong> un ratto impegnato in un compito <strong>di</strong> ritrovamento <strong>di</strong> un oggetto, Morris et<br />
al. osservarono che quando l’oggetto era fuori dal campo visivo dell’animale<br />
(richiedendo quin<strong>di</strong> l’uso <strong>di</strong> memoria spaziale) il compito non veniva portato<br />
a termine.<br />
4 Raffinamento del concetto <strong>di</strong> contemporaneità nella “<strong>Regola</strong><br />
<strong>di</strong> <strong>Hebb</strong>”<br />
Il postulato <strong>di</strong> <strong>Hebb</strong> fa riferimento ad un’attività pre e post-sinaptica contemporanea.<br />
Che cosa vuol <strong>di</strong>re questo esattamente? Quando si può parlare<br />
<strong>di</strong> simultaneità o <strong>di</strong> attività ravvicinata? Una risposta a queste domande è<br />
emersa recentemente.<br />
2 Si tratta <strong>di</strong> un particolare tipo <strong>di</strong> recettore ad accesso controllato <strong>di</strong>rettamente.<br />
Possiede un doppio meccanismo <strong>di</strong> controllo: uno tramite l’azione <strong>di</strong> un agonista, il glutammato,<br />
e l’altro tramite la variazione <strong>di</strong> voltaggio, questa produce la liberazione del<br />
magnesio bloccante. Entrambe le componenti sono necessarie per l’apertura del canale.