Regola di Hebb

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Tesina per il corso di Neuroscienze. - Ph.D. Scienze Cognitive. 4 via delle fibre collaterali di Shaeffer CA3 via muscoide CA1 giro dentato via perforante Fig. 1: Struttura dell’ippocampo e delle tre vie eccitatorie. Fig. 2: Potenziamento a lungo termine. Fase A: viene misurata la risposta postsinaptica ad una stimolazione delle vie afferenti. Fase B: viene prodotto un stimolo ad alta frequenza che genera un potenziale d’azione. Fase C: dopo il potenziale d’azione si registra la crescita della risposta postsinaptica al medesimo stimolo artificiale, la sinapsi produce LPT. conseguente risposta postsinaptica. 2. alle cellule presinaptiche viene fornito uno stimolo ad alta frequenza in modo da ingenerare un potenziale d’azione (questa fase del test viene ripetuta più volte, se necessario). 3. con lo stesso stimolo prodotto al punto 1 si osserva la risposta postsinaptica: questa risulta essere sensibilmente maggiore rispetto a quella iniziale e potrebbe anche risultare in un potenziale d’azione. Nel 1988 Gustafsson e Wingström [5] hanno potuto dimostrare che la comparsa dell’LTP si deve ad una simultanea attività del neurone presinaptico e di quello postsinaptico. Questa osservazione risulta essere in pieno accordo con quanto postulato da Hebb. Le verifiche sperimentali fornite dagli autori sono di tre tipi: i) bloccando l’inibizione postsinaptica con l’uso
Tesina per il corso di Neuroscienze. - Ph.D. Scienze Cognitive. 5 di speciali tossine l’LTP viene notevolmente potenziato; ii) l’LTP può essere impedito stimolando le afferenze inibitorie delle cellule postsinaptiche; iii) stimolando artificialmente e contemporaneamente la cellula presinaptica (con una frequenza insufficiente per la generazione di un potenziale d’azione) e quella postsinaptica si ingenera l’LTP. I neuroscienziati hanno fornito un modello che descrive l’attività elettrochimica delle sinapsi coinvolte nel potenziamento a lungo termine. Si ritiene che l’LTP si verifichi quando la frequenza del segnale di ingresso è tale da depolarizzare la membrana della spina dendritica e liberare il blocco del magnesio sui canali NMDA 2 , permettendo l’ingresso del calcio. Mentre i canali non-NMDA non permettono l’ingresso del calcio, attraverso i canali NMDA questo affluisce rapidamente all’interno della spina dendritica e la crescita della concentrazione di Ca 2+ favorisce l’insorgere di chinasi Ca 2+ -dipendenti che inducono la cellula postsinaptica a inviare un messaggero retrogrado (secondo un meccanismo ancora non accertato) alla cellula presinaptica. Il feedback fornito dal messaggio retrogrado è necessario perchè, se da un lato l’induzione dell’LTP è dovuta a fattori postsinaptici, dall’altro il mantenimento di questo fenomeno (che può durare a lungo: ore, se non addirittura molti giorni) richiede un cambiamento postsinaptico identificabile con l’aumento della liberazione di neurotrasmettitore. Malinow e Tsien [6] dimostrarono il verificarsi di questo cambiamento metabolico persistente nel campo CA1 dell’ippocampo. Come collegare il potenziamento a lungo termine (e di conseguenza il postulato di Hebb) a meccanismi cognitivi di apprendimento e memoria? Una risposta è arrivata da un interessante studio di Morris [7]. Questi ha osservato una forte influenza dell’LTP sulla capacità animale di organizzare e accedere alla memoria spaziale. Bloccando i recettori NMDA dell’ippocampo di un ratto impegnato in un compito di ritrovamento di un oggetto, Morris et al. osservarono che quando l’oggetto era fuori dal campo visivo dell’animale (richiedendo quindi l’uso di memoria spaziale) il compito non veniva portato a termine. 4 Raffinamento del concetto di contemporaneità nella “Regola di Hebb” Il postulato di Hebb fa riferimento ad un’attività pre e post-sinaptica contemporanea. Che cosa vuol dire questo esattamente? Quando si può parlare di simultaneità o di attività ravvicinata? Una risposta a queste domande è emersa recentemente. 2 Si tratta di un particolare tipo di recettore ad accesso controllato direttamente. Possiede un doppio meccanismo di controllo: uno tramite l’azione di un agonista, il glutammato, e l’altro tramite la variazione di voltaggio, questa produce la liberazione del magnesio bloccante. Entrambe le componenti sono necessarie per l’apertura del canale.
Page 1 and 2: Un ponte tra apprendimento biologic
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