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Regola di Hebb

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Tesina per il corso <strong>di</strong> Neuroscienze. - Ph.D. Scienze Cognitive. 3<br />

<strong>di</strong> eccitamento della cellula B (la cellula postsinaptica), qualche cambiamento<br />

strutturale o metabolico subentra in una o entrambe le cellule in modo che<br />

l’efficienza <strong>di</strong> A, come cellula eccitatrice <strong>di</strong> B, aumenti.<br />

Un ulteriore contributo <strong>di</strong> <strong>Hebb</strong> alla teoria connessionista e alle neuroscienze<br />

computazionali è stata quella <strong>di</strong> espandere la regola <strong>di</strong> <strong>Hebb</strong> a gruppi<br />

<strong>di</strong> neuroni: eccitandosi insieme questi formano raggruppamenti cellulari associativi.<br />

Secondo il pensiero <strong>di</strong> <strong>Hebb</strong> l’attività cognitiva è determinata<br />

dall’attivazione sequenziale <strong>di</strong> questi insiemi.<br />

La più semplice delle formulazioni matematiche proposte per descrivere<br />

la regola <strong>di</strong> <strong>Hebb</strong> è la seguente:<br />

∆wij = ηxixj<br />

∆wij rappresenta la variazione dell’efficienza sinaptica tra il neurone i e il<br />

neurone j, η la velocità <strong>di</strong> adattamento. Risulta evidente che se le due cellule<br />

si attivano contemporaneamente l’efficienza della sinapsi che le collega<br />

viene rafforzata. Questo permette <strong>di</strong> dar luogo ad un fenomeno <strong>di</strong> adattamento<br />

associativo che prescinde dalla presenza <strong>di</strong> una supervisione esterna<br />

all’attività neuronale.<br />

3 Long-Term Potentiation e le evidenze sperimentali della<br />

“<strong>Regola</strong> <strong>di</strong> <strong>Hebb</strong>”<br />

Le sinapsi che mettono in moto meccanismi associativi del tipo descritto<br />

dalla “learning hebbian rule” vengono tipicamente chiamate “sinapsi hebbiane”.<br />

La presenza <strong>di</strong> queste all’interno del cervello umano è stata provata<br />

oltre venti anni dopo la postulazione <strong>di</strong> <strong>Hebb</strong>. Ed è stata inoltre ricondotta<br />

a varie e <strong>di</strong>stinte manifestazioni <strong>di</strong> attività intellettuale legate all’appren<strong>di</strong>mento.<br />

Nel 1973 Bliss e Lømo [4] hanno sperimentalmente osservato che applicando<br />

treni <strong>di</strong> stimoli ad alta frequenza in una qualsiasi delle vie afferenti<br />

all’ippocampo (le tre tipologie <strong>di</strong> vie e i campi neuronali sono rappresentati<br />

in figura 1) si genera un aumento dei potenziali postsinaptici eccitatori.<br />

Questo fenomeno fu chiamato Potenziamento a Lungo Termine (LTP:<br />

Long-Term Potentiation, del quale è stato registrato anche l’inverso, la LTD:<br />

Long-Term Depression).<br />

Per indurre l’insorgere della LTP viene introdotto un elettrodo per la<br />

stimolazione extracellulare delle vie afferenti. Un secondo elettrodo, <strong>di</strong> registrazione,<br />

è posto in <strong>di</strong>retto contatto con il neurone <strong>di</strong> uscita e ne misura<br />

il potenziale <strong>di</strong> membrana. Il test (che è stato riprosto in figura 2) viene<br />

condotto per fasi:<br />

1. per prima cosa si stimolano le vie afferenti con una frequenza scarsa,<br />

insufficiente a far scaturire un potenziale d’azione; viene registrata la

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