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EMBRIOLOGIA -riassunti- 2010-2011
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EMBRIOLOGIA<br />
-riassunti-<br />
2010-2011
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
RICHIAMO ALLA GONADOGENESI<br />
Le cellule che danno origine ai gameti si differenziano dallʼectoderma primario (epiblasto)<br />
alla 2ʼ settimana. Da qui migrano nel sacco vitellino e prendono il nome di cellule germinali<br />
primordiali.<br />
Nella 4ʼ settimana dal sacco vitellino ritornano nellʼembrione collocandosi nella parte<br />
posteriore del tronco allʼaltezza della 10ʼ vertebra toracica dove avranno origine le gonadi.<br />
(durante questʼultima migrazione alcune cellule possono arrestarsi prima dando origine a<br />
tumori- teratomi).<br />
Lʼarrivo delle cellule germinali primordiali in questa regione stimola lʼepitelio celomatico a<br />
proliferare formando cordoni sessuali primitivi (corticali e midollari) che avvolgono le<br />
cellule germinali priomordiali. I cordoni formano 2 rigonfiamenti dellʼepitelio celomatico, ai<br />
lati della colonna vertebrale e ventralmente al mesonefrio: le creste genitali che<br />
rappresentano gli abbozzi delle gonadi. Le cellule dei cordoni andranno a costituire le<br />
cellule follicolari dei follicoli ovarici nella femmina e le cellule del Sertoli dei tubuli<br />
seminiferi nel maschio.<br />
GAMETOGENESI<br />
Insieme dei processi di meiosi e differenziazione che trasformano le cellule germinali<br />
primordiali in gameti (cellula germinale matura: spermatozoo - ovocita).<br />
La gametogenesi presenta sostanziali differenze nei due sessi, anche a livello cronologico:<br />
• SPERMATOGENESI (maschio)<br />
Inizia nella pubertà e continua per tutta la vita.<br />
Un ciclo di spermatogenesi ha una durata di 64 giorni ed è un processo che si compone di<br />
varie tappe<br />
1. Mitosi degli spermatogoni<br />
2. Meiosi degli spermatociti<br />
3. Spermiogenesi degli spermatidi.<br />
Durante la pubertà aumenta notevolmente la produzione di testosterone a cui si devono:<br />
caratteri sessuali secondari, maturazione dei tubuli seminiferi, inizio spermatogenesi.<br />
Le cellule di Sertoli si differenziano in un sistema di tubuli seminiferi.<br />
Le cellule germinali fino a quel momento quiescenti vanno incontro a proliferazione e<br />
differenziamento a dare gli spermatogoni che si posizionano a ridosso della membrana<br />
basale nellʼepitelio dei tubuli seminiferi intercalati tra le cellule di Sertoli che li separano<br />
così dal lume dei tubuli.<br />
1. Per mitosi dagli spermatogoni si originano gli spermatociti primari (cellule che si<br />
avviano alla meiosi) che completeranno la spermatogenesi mentre vengono gradualmente<br />
trasferite dalla parte basale a quella luminare dellʼepitelio dei tubi seminiferi.<br />
Durante il percorso avviene un processo di meiosi, con cui si ottengono gli spermatidi<br />
(spermatociti definitivi) e un processo di modificazione di questi ultimi, a dare infine gli<br />
spermatozoi, chiamato spermiogenesi.<br />
2
2. La meiosi si compone di due divisioni:<br />
Meiosi I: uno spermatocita primario dà origine a due spermatociti secondari con numero<br />
aploide di cromosomi (23) ancora duplicati (2n). Avviene il crossing over per gli<br />
spermatociti secondari presentano tra loro differenze geniche ancora maggiori.<br />
Meiosi II: i due spermatociti secondari si dividono (senza replicare il proprio DNA) dando<br />
origine a quattro spermatidi dal numero aploide di cromosomi a singolo filamento (1n).<br />
3. La spermiogenesi permette di ottenere spermatozoi dotati di:<br />
Testa contenente il nucleo incappucciato da una struttura vescicolare apicale (acrosoma)<br />
contenente enzimi litici.<br />
Coda costituita da una struttura microtubulare, comprendente un segmento intermedio in<br />
cui sono presenti mitocondri disposti a spirale (producono lʼenergia necessaria alla motilità<br />
caudale).<br />
La smermatogenesi può considerarsi conclusa con lʼingresso degli spermatozoi nel lume<br />
dei tubuli seminiferi (spermiazione)<br />
(la maturazione finale dello spermatozoo prende il nome di capacitazione e consiste in<br />
modificazioni essenziali dellʼacrosoma: questa avviene nelle vie genitali femminili.)<br />
• OVOGENESI (femmina)<br />
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
È un processo discontinuo: inizia durante la vita fetale, attraversa un periodo di<br />
quiescenza fino alla pubertà e si completa ciclicamente ogni mese.<br />
Le cellule germinali, una volta formatesi le creste sessuali incominciano a proliferare e<br />
differenziarsi in ovogoni.<br />
Alla 12ʼ settimana gli ovogoni entrano in meiosi e si fermano in profase I diventando<br />
quiescenti. Il nucleo nel contempo si ingrossa incamerando molta acqua (vescicola<br />
germinale).<br />
Gli ovociti primari così fermatesi vengono rivestiti da uno strato di cellule dei cordoni<br />
sessuali andando a formare strutture chiamate follicoli primordiali.<br />
La seconda fase dellʼovogenesi prende il via con il sopraggiungere della pubertà<br />
(menarca) e si colloca allʼinterno del ciclo mestruale determinato e controllato dalla<br />
produzione di ormoni ipotalamici, ipofisari e ovarici.<br />
Durante ogni ciclo mestruale (durata 28 giorni) si assiste a:<br />
• maturazione di un singolo (max due) ovocita e ricostruzione dellʼendometrio (fase<br />
proliferativa) 5ʼ-14ʼ<br />
• espulsione dallʼovocita (ovulazione) 14ʼ<br />
• evoluzione del follicolo in un corpo luteo (fase secretoria) 14ʼ-28ʼ<br />
• Degenerazione della mucosa uterina e del corpo luteo (fase mestruale) 0-5ʼ<br />
Si iniziano a contare i giorni del ciclo a partire dalla prima mestruazione poichè, anche se<br />
in realtà questa rientra nella fase finale, costituisce lʼunico riferimento visibile di tutto il<br />
ciclo.<br />
3
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
Al 5ʼ giorno dalla prima mestruazione lʼipotalamo produce lʼormone di rilasciamento<br />
delle gonadotropine (GnRH) che attiva per lʼappunto la produzione degli ormoni<br />
follicolostimolante (FSH) e luteinizzante (LH) da parte dellʼipofisi.<br />
FASE PROLIFERATIVA<br />
Con la produzione del FSH un gruppo (5-12) follicoli incomincia a maturare: lʼepitelio da<br />
stratificato si fa cubico e le cellule, insieme allʼovocita, dotano questʼultimo della zona<br />
pellucida.<br />
Lʼepitelio di questi follicoli incomincia ad aumentare di dimensioni formando una capsula<br />
pluristratificata: follicoli in accrescimento. Alcuni di questi follicoli degenerano mentre<br />
altri continuano ad accrescersi formando una zona cava piena di liquidi chiamata antro:<br />
follicoli antrali<br />
Il connettivo intorno a questi follicoli si differenzia formando due teche, interna e esterna.<br />
Mano a mano che continua lʼaccrescimento un solo follicolo riesce a completare la<br />
maturazione mentre gli altri degenerano.<br />
Il follicolo vescicoloso maturo risulta quindi formato dallʼovocita che si affaccia<br />
nellʼantro, circondato da un gruppo di cellule epiteliali (cumulo ooforo).<br />
OVULAZIONE<br />
Il 13ʼ-14ʼ giorno del ciclo, si riscontra un aumento della produzione delle gonadotropine<br />
(picco preovulatorio) che ha due conseguenze:<br />
1. Lʼovocita quiescente in profase I riprende improvvisamente il processo mitotico dando<br />
origine al primo globulo polare (cellula inattiva) e allʼovocita secondario.Entrambi<br />
intraprendono la seconda divisione della meiosi e, mentre il globulo polare darà origine<br />
ad altri 2 globuli polari, lʼovocita secondario si blocca in metafase II.<br />
2. Il follicolo si vascolarizza e diventa edematoso, come in una risposta infiammatoria, ed<br />
infine si rompe (40 ore dopo il picco preovulatorio) espellendo lʼovocita con attaccata<br />
una parte del cumulo ooforo (ovulazione). Questo complesso migra nellʼampolla e<br />
rimane vitale 24 ore prima di perdere la capacità di essere fecondato.<br />
Modificazioni uterine<br />
Le cellule follicolari intanto già dal 5ʼ giorno iniziano, sotto lʼeffetto delle gonadotropine e<br />
insieme alle cellule tecali, a secernere estrogeni che hanno il compito di rigenerare<br />
lʼendometrio sfaldatosi nella precedente mestruazione.<br />
FASE SECRETORIA<br />
Dopo lʼovulazione le restanti cellule del follicolo scoppiato proliferano e si differenziano in<br />
epitelio ghiandolare endocrino dando origine al corpo luteo. Questʼultimo produce il<br />
progesterone che avrà il compito di rendere ipertrofico lʼendometrio in in previsione di<br />
ricevere lʼembrione. Se lo zigote non si impianta, il corpo luteo degenera dopo 14 giorni<br />
(corpo albicante) e la mucosa uterina si sfalda a dare una nuova mestruazione.<br />
4
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
FECONDAZIONE<br />
Gli spermatozoi vitali incontrano il cumulo nellʼampolla della tuba e incominciano a<br />
penetrare per raggiungere lʼovocita. Il contatto di uno spermatozoo con i recettori della<br />
zona pellucida induce il rilascio degli enzimi dellʼacrosoma che permettono allo<br />
spermatozoo di entrare e fondere il proprio plasmalemma con quello dellʼovocita grazie a<br />
ponti microtubulari.<br />
La penetrazione comporta due eventi:<br />
1. La zona pellucida diviene impenetrabile ad altri spermatozoi<br />
2. Lʼovocita si riattiva completando la meiosi II producendo il terzo globulo polare e<br />
lʼovocita definitivo.<br />
Ora è presente unʼunica cellula che ospita al suo interno i due protonuclei, femminile e<br />
maschile, i quali si fondono dando vita allo zigote con corredo cromosomico diploide.<br />
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EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
PRIMA SETTIMANA<br />
Nelle prime 24 ore dalla fecondazione incomincia il processo di segmentazione<br />
embrionale che porta a varie divisioni cellulari dello zigote senza però accrescimento, per<br />
cui allʼinterno della zona pellucida il volume dellʼembrione non aumenta nonostante si<br />
producano varie cellule (blastomeri).<br />
Al terzo giorno i blastomeri sono diventati 8 e questi iniziano un processo di compattazione<br />
che porta allʼadesione di alcune cellule alla periferia e la segregazione di altre al centro.<br />
Questa compartizione determinerà il futuro differenziamento della massa cellulare interna<br />
(embrioblasto) nellʼembrione vero e proprio e della massa cellulare esterna (trofoblasto)<br />
nella placenta e annessi.<br />
Al quarto giorno i blastomeri sono circa 32 e determinano nellʼembrione lʼaspetto di<br />
morula. Questa incomincia ad assorbire liquidi che si vanno a raccogliere nella parte<br />
interna grazie a giunzioni occludenti che si formano tra le cellule del trofoblasto,<br />
determinando col crescere della pressione idrostatica la formazione di una grande cavità<br />
(blastocele) che costringe lʼembrioblasto ad aderire al trofoblasto, organizzatosi a formare<br />
un epitelio monostartificato, su un lato che prende il nome di polo embrionale mentre<br />
quellʼopposto viene a chiamarsi polo abembrionale.<br />
Al quinto giorno la zona pellucida viene lisa e la blastocisti può così prendere contato con<br />
lʼendometrio che è pronto a recepire lʼembrione grazie allʼazione del progesterone.<br />
Lʼimpianto della blastocisti nellʼutero determina:<br />
1. Aumento della vascolarizzazione e sviluppo delle ghiandole endometriali<br />
2. Lo stroma endometriale diventa la decidua, differenziatesi grazie al progesterone, che<br />
si ispessisce e secerne fattori di crescita e metaboliti (reazione deciduale)<br />
3. Il trofoblasto incomincia a produrre la gonadotropina corionica umana (hCG) che fa<br />
in modo che il corpo luteo resti in funzione fino alla 12ʼ settimana quando degenererà<br />
per lasciare la produzione di progesterone alla sola placenta.<br />
Impianti della blastocisti in posizione anomale determinano gravidanze ectropiche che<br />
possono essere rischiose per la madre provocando la rottura dei vasi sviluppatesi nella<br />
zona non adatta a contenere le dimensioni in accrescimento dellʼembrione. (gravidanze<br />
ectropiche sono riconoscibili per dolori e emorragie).<br />
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EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
GEMELLI:<br />
Provenienti da:<br />
• Due ovociti -> gemelli eterozigoti<br />
• Separazione allo stadio di due blastomeri -> gemelli bicoriali - biamniotici<br />
• Separazione al passaggio dalla morula alla blastocisti -> gemelli monocoriali - biamniotici<br />
• Formazione di due linee primitive-> gemelli monocoriali -monoamniotici (spesso siamesi)<br />
7
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
SECONDA SETTIMANA<br />
EVOLUZIONE TROFOBLASTO:<br />
Il contatto con lʼendometrio induce la proliferazione del trofoblasto del polo embrionale con<br />
modalità di sincizio (sinciziotrofoblasto). Questo comincia a farsi strada nellʼendometrio<br />
in modo che la blastocisti si ritrova a penetrare nella mucosa uterina, attraverso la<br />
secrezione di proteasi della matrice, fino ad affondarvici completamente.<br />
Contemporaneamente il trofoblasto che ricopriva la cavità del blastocele si differenzia<br />
anchʼesso a dare il citotrofoblasto.<br />
EVOLUZIONE EMBRIOBLASTO:<br />
Lʼembrioblasto si differenzia in una struttura chiamata disco germinale bilaminare in<br />
quanto composto di due foglietti: uno interno rivolto verso il blastocele (ipoblasto) e uno<br />
più esterno (epiblasto)<br />
CAVITAʼ AMNIOTICA:<br />
Si forma tra le cellule dellʼepiblasto per assorbimento di acqua: le cellule dellʼepiblasto che<br />
si trovano schiacciate tra il citotrofoblasto e la nuova cavità (amnios) andranno a formare<br />
la membrana amniotica. -la cavità amniotica subirà un progressivo aumento delle<br />
dimensioni fino a avvolgere completamente lʼembrione allʻ8ʼ settimana.-<br />
SACCO VITELLINO E CAVITAʼ CORIALE:<br />
Le cellule dellʼipoblasto si espandono a ricoprire il citotrofoblasto ,che delimitava il<br />
blastocele, a formare la membrana di Heuser (epitelio pavimentoso semplice<br />
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
Il magma reticolato viene quindi sostituito da liquido che va a disegnare una nuova cavità<br />
(cavità coriale o celoma extraembrionale) in espansione. Questa ingrandendosi<br />
circonda il sacco vitellino primario che si strozza a livello equatoriale, sospingendone una<br />
parte, che andrà a scomparire (vescicole esocelomiche), verso il polo abembrionale,<br />
mentre la parte aderente al disco embrionale andrà a costituire il sacco vitellino<br />
definitivo.<br />
Il sacco vitellino scompare dopo la nascita ma può lasciare una struttura anomala nel<br />
canale digerente chiamata diverticolo di Meckel<br />
La cavità coriale ha intanto circondato quasi completamente il complesso formato dal<br />
disco embrionale, al quale si attaccano ventralmente il sacco vitellino e dorsalmente<br />
lʼamnios, che risulta sospeso nella cavità grazie al peduncolo embrionale formato da<br />
mesoderma extraembr.<br />
Durante la 2ʼ-3ʼ settimana incomincia a svilupparsi il sistema circolatorio utero placentare,<br />
in particolare i villi ancoranti primari, secondari e poi terziari.<br />
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EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
TERZA SETTIMANA<br />
GASTRULAZIONE:<br />
Sulla superficie amniotica del disco embrionale si viene a formare un solco primitivo<br />
mediano che lo percorre fino a metà della sua lunghezza; il termina con una fossetta<br />
primitiva circondata da tessuto eminente, nodo primitivo.<br />
Questa struttura è detta linea primitiva e si sviluppa su quello che sarà poi lʼasse di<br />
simmetria dellʼindividuo: da ora in poi le strutture che si formeranno terranno conto di<br />
questa simmetria.<br />
Le cellule dellʼepiblasto cominciano a migrare nel tessuto sottostante del disco, attraverso<br />
la fessura della linea primitiva, provocando modifiche che portano alla formazione del<br />
disco embrionale trilaminare.<br />
I tre foglietti che compongono questo disco sono tutti di derivazione epiblastica:<br />
• Endoderma < sostituzione dellʼipoblasto.<br />
• Mesoderma < interposizione di cellule dellʼepiblasto tra questʼultimo e lʼendoderma.<br />
• Ectoderma < lʼoriginario epiblasto.<br />
Col procedere della gastrulazione la linea primitiva si ritira verso la sua porzione caudale<br />
dove lascia una massa di mesoderma che prende il nome di eminenza caudale (in<br />
posizione oppostopolare alla piastra precordale); questa, cavitandosi, formerà la parte più<br />
caudale del tubo neurale e i somiti sacrali e coccigei.<br />
MEMBRANE BUCCOFARINGEA E CLOACALE:<br />
Queste membrane derivano da depressioni dellʼectoderma, una craniale e una caudale,<br />
che prende contatto con lʼendoderma isolando così le due piccole porzioni terminali di<br />
mesoderma da quella centrale.<br />
queste due membrane (a struttura bilaminare) si lacereranno più avanti per dare origine<br />
rispettivamente allʼapertura orale (4ʼ settimana) e a quelle anale e genitale (7ʼ settimana).<br />
EVOLUZIONE MESODERMA:<br />
Le cellule andate a costituire il mesoderma, a seconda del sito di migrazione si<br />
condensano a creare varie strutturre:<br />
10
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
• Processo notocordale: occupa la parte centrale della linea mediana. Il processo<br />
notocordale, inizialmente cavo (20ʼ giorno), si fonde con il pavimento endodermico<br />
sottostante dando origine alla placca notocordale. Al 23ʼ giorno questa si evagina verso il<br />
mesoderma e si stacca completamente per ritornare al sito di origine, questa volta come<br />
cordone solido (notocorda): questa ha un ruolo fondamentale nel ripiegamento<br />
embrionale e nellʼinduzione al differenziamento di altri tessuti.<br />
• Piastra precordale: ammasso di cellule mesodermali poste cranialmente al processo<br />
notocordale. Induce alcune tra le strutture craniali del corpo.<br />
• Mesoderma parassiale: coppia di addensamenti cilindrici che incominciano ad<br />
• organizzarsi in coppie di corpi rotondi (somitomeri) ai lati della notocorda. A parte i primi<br />
sette somitomeri, i restanti si differenziano ulteriormente in somiti che percorrono<br />
lateralmente la notocorda dalla regione occipitale a quella caudale (segmentazione). La<br />
formazione dei somiti continua nella 4ʼ settimana e procede immediatamente dopo a<br />
quella della notocorda in senso cranio-caudale.<br />
• Mesoderma intermedio: coppia addensamenti cilindrici lateralmente al mesoderma<br />
parassiale. Formeranno gran parte dellʼapparato escretore.<br />
• Mesoderma laterale: posta ancora più lateralmente si differenzia in due strati: uno<br />
ventrale associato allʼendoderma (splancnopleura) e lʼaltro dorsale associato<br />
allʼectoderma (somatopleura).<br />
La somatopleura intraembrionale si continua con quella extraembrionale.<br />
PIASTRA NEURALE:<br />
Le cellule dellʼectoderma poste cranialmente alla linea primitiva, iniziano a differenziarsi e<br />
proliferare col retrocedere di questa. Si forma così la piastra neurale costituita da<br />
neuroectoderma, la cui parte craniale darà origine allʼencefalo e la parte caudale,<br />
allungandosi, al midollo spinale.<br />
11
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
MESENCHIMA<br />
Il mesenchima è spesso considerato come connettivo embrionale in quanto è un tessuto<br />
con unʼampia componente extracellulare; in realtà la matrice mesenchimale non è prodotta<br />
dalle cellule del mesenchima, ma rappresenta il prodotto di metabolismi, secrezioni,<br />
filtrazioni di varie cellule e perciò non può essere considerato un connettivo.<br />
Il mesenchima va piuttosto considerato come precursore di tutti i tipi di connettivo.<br />
Esso si forma, mano a mano che lʼembrione si sviluppa, tra i tre foglietti, come cuscinetti<br />
che in qualche modo li separano e li assistono nella differenziazione.<br />
Il mesenchima rappresenta di fatto una tappa intermedia nella differenziazione di vari<br />
tessuti (non solo connettivi) a partire da tutti e tre foglietti embrionali. Dire infatti che il<br />
mesenchima deriva solo dal mesoderma, non è del tutto vero: in realtà il mesoderma che<br />
si forma nelle tappe dello sviluppo facciale è di origine neuroepiteliale, mentre il<br />
mesenchima che dà origine allo strato connettivale della mucosa intestinale è di<br />
derivazione endoteliale.<br />
Questi due sono però casi particoalri; in realtà quasi tutto il mesenchima è di origine<br />
mesodermica e ne rappresenta, come già detto, una tappa differenziativa da cui otteniamo<br />
ad esempio: la rete dei vasi sanguigni, i reni definitivi, lo scheletro assile e quello degli arti,<br />
la muscolatura liscia e miocardica.<br />
12
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
QUARTA SETTIMANA<br />
NEURULAZIONE:<br />
(18ʼ-22ʼ giorno) È il processo che prevede la formazione del tubo neurale dalla piastra<br />
neurale in seguito a induzione della notocorda: sulla superficie di questa si formano due<br />
estroflessioni (pieghe neurali) separate da un solco sulla linea mediana (doccia neurale).<br />
Le pieghe, usando la doccia da cerniera, incominciano a piegarsi per incontrarsi: alla<br />
fusione di queste il tubo neurale così createsi sprofonderà sotto lʼectoderma (la parte che<br />
non si era precedentemente differenziata in piastra neurale) che ora prenderà il nome di<br />
ectoderma di rivestimento.<br />
Il tubo neurale provvederà a chiudere i due neuropori anteriore e posteriore per la fine<br />
della quarta settimana (rispettivamente 24ʼ e 26ʼ giorno).<br />
CRESTA NEURALE:<br />
La cresta neurale è una popolazione di cellule proveniente dalle pieghe neurali.<br />
Al momento della chiusura del tubo neurale tali cellule si allontanano migrando in varie<br />
sedi del corpo, dando origine a vari tipi di cellule di differenti tessuti:<br />
• Vari gangli e cellule gliari del SNP<br />
• Pia madre e aracnoide + endonevrio, perinevrio ed epinevrio<br />
• Midullosurrene<br />
• Cellule C della tiroide<br />
• Melanoblasti<br />
• Odontoblasti<br />
• Mesenchima cranio-facciale<br />
• Derma della faccia e del collo<br />
• Cartilagini degli archi faringei<br />
• Setto del cono truncus<br />
SOMITI:<br />
Circa 40 coppie (la prima parte dei somitomeri non si differenzia in somiti ma dà origine a<br />
parte dei muscoli striati della faccia e del collo) divise in:<br />
• Occipitali: 4<br />
• Cervicali:8<br />
• Toracici: 12<br />
• Lombari: 5<br />
• Sacrali: 5<br />
• Coccigei: 6<br />
13
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
Ogni somita si divide in due parti:<br />
• Sclerotomo: costituito da cellule mesenchimali che migrano a circondare la notocorda e<br />
il tubo neurale, insieme a quelle controlaterali. Nel fare questo ogni sclerotomo si<br />
suddivide in una porzione craniale e una caudale che si fondono con quelle degli<br />
sclerotomi contigui. Si formano così le vertebre (la parte craniale del primo sclerotomo<br />
cervicale va a contribuire a formare la base cranica). Questa organizzazione<br />
intersegmentaria permette ai nervi craniali e spinali di estricarsi senza ostacoli in<br />
corrispondenza delle fessure createsi tra una vertebra e lʼaltra.<br />
(il disco intervertebrale è formato nellʼanello fibroso dalle cellule sclerotomiali, mentre<br />
nella parte polposa dalla notocorda che da questo momento sparisce sostituita dalla<br />
colonna vertebrale).<br />
Lo sclerotomo dà inoltre origine anche alla gabbia toracica e alle ossa degli arti.<br />
• Dermomiotomo: cellule che migrano lateralmente differenziandosi a loro volta in due<br />
parti:<br />
• Dermatomo: derma del collo, del tronco e degli arti<br />
• Miotomo: muscoli del dorso (epimero), del torace e dellʼaddome (ipomero)e degli arti.<br />
14
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
SVILUPPO DEL SISTEMA NERVOSO CENTRALE<br />
1. DIFFERENZIAMENTO DEL TESSUTO NEUROEPITELIALE DEL TUBO NEURALE<br />
Alla chiusura del tubo neurale, alla fine della 4ʼ settimana, inizia il differenziamento delle<br />
cellule di questʼultimo in senso cranio caudale dal rombo encefalo.<br />
Le cellule neuroepiteliali che circondano il canale incominciano a moltiplicarsi andando a<br />
formare lo strato germinativo. Da questo si genera una prima ondata proliferativa di<br />
neuroblasti che migrando portano alla formazione di un secondo strato concentrico al<br />
primo chiamato mantello.<br />
Il mantello quindi contiene i corpi dei futuri neuroni e andrà a costituire la sostanza grigia.<br />
I neuroni del mantello incominciano a emettere i propri prolungamenti che si diramano alla<br />
periferia, formando un terzo strato concentrico (strato marginale) che andrà a costituire la<br />
sostanza bianca.<br />
Una seconda ondata proliferativa attraversa lo starto germinativo che questa volta produce<br />
glioblasti (precursori di astrociti e oligodendrociti) che andranno ad associarsi ai vari<br />
segmenti dei neuroni.<br />
Infine la terza ondata proliferativa dello starto germinale genera cellule ependimali che<br />
rimangono in sede a delimitare il canale neurale.<br />
15
I neuroblasti dello strato del mantello si<br />
addensano in quattro lamine; due in<br />
posizione simmetrico dorsale rispetto al<br />
canale (lamine alari) e altre due in<br />
posizione simmetrico ventrale (lamine<br />
basali).<br />
Tra loro le coppie di lamine sono<br />
separate da zone particolarmente<br />
assottigliate, le lamine del tetto e del<br />
pavimento.<br />
Nellʼencefalo questo schema è<br />
riconoscibile a livello del tronco encefalico, mentre si perde nel prosencefalo.<br />
Nel midollo spinale questa organizzazione<br />
resta riconoscibile: le lamine alari formano<br />
le colonne o corna posteriori mentre quelle<br />
basali formano le colonne o corna<br />
anteriori.<br />
Dalle corna anteriori prendono passaggio<br />
gli assoni dei neuroni motori.<br />
Dalle corna posteriori prendono invece<br />
passaggio i prolungamenti dei neuroni<br />
associativi che vengono raggiunti dalle<br />
fibre nervose sensitive dei gangli periferici.<br />
A livello dei segmenti toracico, lombare e<br />
sacrale le regioni più dorsali delle lamine<br />
basali si riuniscono a formare le corna<br />
laterali contenenti i motoneuroni del<br />
sistema simpatico e parasimpatico.<br />
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
Le fibre sia delle corna anteriori che posteriori confluiscono, allʼuscita dal midollo, in un<br />
unico nervo che quindi ha composizione mista di fibre afferenti (corna post.) e fibre<br />
efferenti (corna ant.).<br />
I nervi cranici invece possono anche essere composti solamente di fibre sensitive o<br />
motorie.<br />
I neuroni dei nervi uditivi sono invece di origine ectodermica di rivestimento, mentre i<br />
gangli e la glia periferici derivano dalla cresta neurale.<br />
16
2. SVILUPPO DELLʼENCEFALO<br />
Già durante la 4ʼ settimana, attraverso dei restringimenti delle pieghe neurali, sono<br />
distinguibili le tre vescicole primarie: (da craniale a caudale)<br />
1. Prosencefalo<br />
2. Mesencefalo<br />
3. Rombencefalo<br />
Alla 5ʼ settimana si assiste ad unʼulteriore<br />
suddivisione delle due vescicole terminali a dare in<br />
definitiva le cinque vescicole encefaliche<br />
secondarie: (da craniale a caudale)<br />
1. Telencefalo<br />
2. Diencefalo<br />
3. Mesencefalo<br />
4. Metencefalo<br />
5. Mielencefalo<br />
Sempre in questo periodo si assiste a una brusca flessione del tubo neurale in tre punti:<br />
• Flessura mesencefalica (concavità ventrale)<br />
• Flessura nucale o occipitale (concavità ventrale)<br />
• Flessura pontina (concavità dorsale)<br />
TELENCEFALO:<br />
A partire dal secondo mese, dal<br />
telencefalo si sviluppano gli emisferi<br />
cerebrali e le strutture che li uniscono tra<br />
loro: allʼinizio appaiono sotto forma di due<br />
palloncini simmetrici che iniziano a<br />
ingrandirsi e piegarsi ventralmente,<br />
mentre, aumentando di volume, si vanno<br />
ad accollare alle pareti del diencefalo.<br />
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
Il tetto e le pareti laterali di ciascun<br />
emisfero daranno origine alla corteccia<br />
cerebrale che, inizialmente liscia, subirà un<br />
processo progressivo di ripiegamento a dare le tipiche<br />
circonvoluzioni.<br />
Allʼinterno di ciascun emisfero è presente un diverticolo<br />
dellʼoriginario canale neurale: ne risulta una struttura a<br />
tre ventricoli, due laterali comunicanti col terzo<br />
ventricolo (impari e mediano nel diencefalo) attraverso<br />
i due forami di Monro.<br />
17
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
DIENCEFALO:<br />
Dalle lamine alari del diencefalo si sviluppano talamo, ipotalamo e epitalamo.<br />
La lamina del tetto dellʼepitalamo si evagina a formare lʼepifisi.<br />
Dal pavimento del diencefalo si evagina invece un diverticolo (infundibulo) che si<br />
sospinge ventralmente per incontrarsi con un altro diverticolo (tasca di Rathke)<br />
proveniente dalla volta dellʼectoderma sottostante. La tasca di Rathke perde quindi il<br />
contatto con la volta e si accolla allʼinfundibolo differenziandosi poi a dare lʼadenoipofisi,<br />
mentre lʼinfundibolo, che rimane attaccato come processo del pavimento del terzo<br />
ventricolo, si differenzierà in neuroipofisi.<br />
MESENCEFALO:<br />
Struttura di collegamento. La parete del mesencefalo si ispessisce in maniera vistosa,<br />
comprimendo il lume del canale neurale che diventa lo stretto canale di Silvio, il quale<br />
metterà in comunicazione il terzo ventricolo con il quarto.<br />
Il mesencefalo contiene alcuni nuclei di nervi cranici, centri visivi e uditivi.<br />
METENCEFALO:<br />
Dà origine a due ispessimenti:<br />
• Ponte: ventralmente. È una struttura di collegamento tra il midollo spinale, il cervelletto e<br />
il cervello.<br />
• Cervelletto: dorsalmente. È il centro di controllo dellʼequilibrio e della postura. Prende<br />
origine dalle lamine alari che si fondono incontrandosi sulla linea mediana. La porzione<br />
centrale è chiamata verme, mentre lateralmente si sviluppano gli emisferi cerebellari:<br />
tutte queste strutture vanno poi incontro a un complicato processo di ripiegamento.<br />
MIELENCEFALO:<br />
Dà origine con un ispessimento ventrale al midollo allungato, struttura che ha il compito<br />
di controllare molti processi tra cui i riflessi, funzioni respiratorie e caridache. Ospita<br />
anche la maggior parte dei nuclei dei nervi cranici.<br />
A livello del metencefalo e del mielencefalo il canale neurale dà origine a un quarto<br />
ventricolo che osservato dorsalmente ha forma di losanga.<br />
18
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
PLESSI CORIOIDEI E LIQUOR CEFALORACHIDIANO:<br />
Sulla volta dei ventricoli, la parete del tubo rimane molto sottile: queste zone non<br />
rimangono lisce ma si fanno corrugate formando estroflessioni che sporgono nelle cavità<br />
ventricolari. Queste estroflessioni prendono il nome di plessi corioidei e si costituiscono<br />
di un asse connettivale particolarmente vascolarizzato e un rivestimento epiteliale di<br />
ependima.<br />
I plessi corioidei filtrano in maniera molto selettiva il liquido interstiziale derivato dal<br />
sangue, generando così il liquor cefalorachidiano.<br />
Il liquor prodotto dai plessi corioidei circola nelle cavità del SNC (spazi ventricolari, canale<br />
midollare) e nello spazio subaracnoideo (permea così la corteccia celebrale e il cordone<br />
midollare) per venire riassorbito e immesso nel torrente venoso dalle granulazioni<br />
aracnoidali.<br />
La funzione del liquor è quella di creare una camicia acquosa che funziona da cuscinetto<br />
idraulico grazie alla spinta di Archimede (la forte composizione lipidica del cervello gli<br />
assicura infatti un peso specifico minore di quello dellʼacqua) proteggendo e<br />
ammortizzando il SNC.<br />
Inoltre, insieme al sangue, regola i delicatissimi equilibri omeostatici del sistema nervoso.<br />
La maggior parte della crescita dellʼencefalo si svolge dopo la nascita.<br />
19
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
RIPIEGAMENTO EMBRIONALE: FORMAZIONE DEI MESENTERI E<br />
DELLE CAVITAʼ CORPOREE.<br />
A partire dalla 4ʼ settimana i margini laterali, craniale e caudale del disco trilaminare<br />
incominciano a ripiegarsi sotto la spinta delle strutture assiali in via di formazione.<br />
La parte posta cranialmente alla membrana buccofaringea si ripiega a ferro di cavallo e si<br />
accosta alla porzione ventrale (superficie endodermica) del disco trilaminare, costituendo<br />
lʼarea cardiogenica.<br />
La porzione di mesoderma situata tra lʼaria cardiogenica e il margine craniale del disco,<br />
nel ripiegamento si va a interporre tra la regione cardiogenica e il colletto marginale del<br />
sacco vitellino, andando a costituire il setto trasverso che separerà la cavità pericardica<br />
dalla cavità peritoneale tranne che per dei fori dorsali (canali pericardio-peritoneali)<br />
chiusi successivamente dalle membrane pleuro-peritoneali.<br />
Il setto trasverso contribuisce alla genesi del diaframma dando origine al centro tendineo.<br />
Lʼanello muscolare invece deriva dai miotomi del mesoderma parassiale; infine i pilastri<br />
destri e sinistri sono di origine mesenchimale (di derivazione endodermica).<br />
La cavità pericardica primitiva però, durante la 5ʼ settimana, viene delimitata in tre porzioni<br />
da le pliche pleuropericardiche di somatopleura (splanco e somato) che partendo dai<br />
margini laterali della faccia interna del tronco proseguono medialmente sul piano frontale<br />
per fondersi a metà strada insieme alla splancnopleura rivestente lʼintestino anteriore: si<br />
formano così, ventralmente, la cavità pericardica definitiva e, dorsalmente, le due cavità<br />
pleuriche definite dalle pleure (formate dal foglietto viscerale e quello parietale) e dal<br />
pericardio (a tre foglietti: sierosa pericardica, pleura mediastinica e sacco fibroso<br />
pericardico).<br />
20
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
Il ripiegamento della parte caudale spinge il peduncolo embrionale ad aderire al colletto<br />
marginale (opposto rispetto a prima) del sacco vitellino, portando lʼallantoide a divenire<br />
parte integrante delle cavità endodermiche (poi intestinali).<br />
Contemporaneamente anche i margini laterali del disco si stanno piegando ventralmente e<br />
si fondono sulla linea mediana. Il colletto del sacco vitellino si trova così a prendere stretto<br />
passaggio attraverso quella che sarà poi la regione ombelicale, e prende il nome di dotto<br />
vitellino.<br />
Con il progressivo ingrandirsi dellʼamnios il peduncolo embrionale e il sacco vitellino si<br />
troveranno sempre più stretti tra loro e, delimitati dalla membrana amniotica, andranno a<br />
formare il complesso del funicolo (cordone) ombelicale. Il sacco vitellino sarà<br />
scomparso alla nascita mentre il funicolo ombelicale, fino a tale termine, avrà il compito di<br />
permettere la circolazione sanguigna tra embrione e placenta.<br />
Il ripiegamento trasforma quindi lʼembrione da un disco trilaminare a una struttura tubulare<br />
concentrica a tre strati:<br />
Lʼectoderma, seguendo i vari ripiegamenti copre ora tutto lʼembrione (tranne nella zona<br />
ombelicale) e, con il contributo dei dermatomi, andrà poi a costituirne la cute.<br />
Il mesoderma, interposto tra il rivestimento ectodermico (a cui aderisce con la<br />
somatopleura) e il tubo gastroenterico (a cui aderisce con la splancnopleura), racchiude la<br />
cavità del celoma che ora diventa intraembrionale.<br />
Lʼendoderma (attraverso i ripiegamenti laterali) si trova ora a costituire un tubo a fondo<br />
cieco (delimitato dalle membrane buccofaringea e cloacale) in posizione ventrale rispetto<br />
al tubo neurale. Questo tubo costituisce lʼintestino primitivo e viene distinto in: intestino<br />
anteriore, medio e posteriore. Lʼintestino medio comunica con il dotto vitellino.<br />
21
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
PERITONEO:<br />
È una sierosa mesoteliare formata da un foglietto viscerale, derivante dalla<br />
splancnopleura, e un foglietto parietale derivante dalla somatopleura, separate<br />
essenzialmente da liquido peritoneale.<br />
I visceri che si trovavano quindi rivestiti dalla splancnopleura andranno a costituire gli<br />
organi intraperitoneali (ovvero che si affacciano sul peritoneo o vi sono appesi).<br />
Altri visceri che nascono totalmente al di fuori della splancnopleura o vi si vanno a trovare<br />
appoggiandosi alla parete addominale, in seguito a modificazioni sono detti<br />
retroperitoneali.<br />
Oltre ai reni e alla vescica, sono retroperitoneali il duodeno, il colon ascendente e il colon<br />
discendente e il pancreas.<br />
MISURE:<br />
Lʼembrione misura 5mm il primo mese e 2cm il secondo. Al terzo le strutture interne sono<br />
quasi tutte già formate e può incominciare lʼaccrescimento.<br />
22
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
SVILUPPO DEL CUORE<br />
Si conclude alla fine del secondo mese<br />
Allʼinizio della 4ʼ settimana, dalla zona cardiogenica, si formano per vasculogenesi dal<br />
mesenchima splancnopleurico i due tubi cardiaci che, fondendosi tra loro a causa del<br />
ripiegamento, danno poi origine al tubo cardiaco primitivo (impari e mediano posto nella<br />
cavità pericardiaca primitiva).<br />
Già il 22ʼ-23ʼ giorno il tubo caridaco inizia a battere<br />
Il tubo cardiaco primitivo è formato da quattro foglietti derivanti dalla splancnopleura (in<br />
senso radiale):<br />
• Endotelio<br />
• Gelatina miocardica<br />
• Miocardio<br />
• Sierosa epicardica<br />
Nel tubo cardiaco primitivo compaiono dilatazioni<br />
alternate a solchi<br />
(in senso caudo-craniale):<br />
- 1. Seno venoso (formato dai corni dx / sx)<br />
- 2. Atrio primitivo<br />
- solco atrioventricolare<br />
- 3. Ventricolo primitivo<br />
- solco bulboventricolare<br />
- 4. Bulbo (formato dal cono di eiezione, dal<br />
tronco arterioso e dalle vie aortica e polmonare)<br />
(23ʼ giorno) Allungandosi il tubo cardiaco è<br />
costretto a un ripiegamento a S che porta il bulbo<br />
ventralmente. Il ventricolo a sinistra. Lʼatrio<br />
primitivo in alto e dorsalmente.<br />
Il seno venoso viene progressivamente incorporato dallʼatrio.<br />
SEPIMENTAZIONE DEGLI ATRI:<br />
Dal tetto dellʼatrio incomincia a crescere in direzione caudale, sul piano sagittale mediano,<br />
una membrana connettivale (septum primum) che individua i due atri destro e sinistro<br />
separandoli tranne per un foro (ostium primum).<br />
Nel solco atrioventricolare la parete si ispessisce sviluppando 4 rigonfiamenti (cuscinetti<br />
endocardici): i cuscinetti superiore e inferiore spingono per incontrarsi, separando su unʼ<br />
asse sagittale il canale atrioventricolare destro esinistro tramite il septum intermedium.<br />
Septum primum e semptum intermedium si fondono, chiudendo così lʼostium primum che<br />
viene sostituito dallʼostium secundum (più craniale).<br />
Subito a destra del septum primum si sviluppa il septum secundum (più spesso, con<br />
struttura muscolare) che si chiude a semiluna sul septum intermedium lasciando aperto<br />
uno spazio sul pavimento dellʼatrio destro, il foro ovale.<br />
Da ora fino alla nascita i due atri resteranno in contatto tramite questi due forami sfalsati,<br />
che costituiscono un sistema di valvola monodirezionale così che il sangue possa fluire<br />
solo dallʼatrio destro al sinistro (questo punto di cortocircuito verrà chiuso come gli altri al<br />
momento della nascita).<br />
23
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
Ripiegamento definitivo: dorsalmente, atri dx e sx. Ventralmente: bulbo a sx, ventricolo a sx (separati dal<br />
setto bulbo ventricolare). In alto e ventralmente il cono truncus.<br />
Sezione sagittale (si osserva da destra). dopo la rimozione del bulbo: cavità a sinistra -> atrio.<br />
cavità a destra-> ventricolo. Parte ristretta-> solco atrio ventricolare.<br />
2. I cuscinetti endocardici sup. e e inf. formano il 3.formazione del setto e forame interventricolare<br />
septum intermedium ! !<br />
4.Fiormazione septum e ostium primum. 5.formazione ostium secundum e regressione ostium primum<br />
24
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
SEPIMENTAZIONE DEI VENTRICOLI:<br />
Un ampio rimodellamento porta allʼallineamento dei canali atrioventricolari (prima il<br />
ventricolo era spostato a sinistra): il solco bulbo-ventricolare si porta così in asse con il<br />
septum intermedium.<br />
Il ventricolo destro deriva quindi dal bulbo e dalla parte destra del cono di eiezione, mentre<br />
il sinistro origina dal ventricolo primitivo e dalla aprte sinistra del cono di eiezione.<br />
Dalla pavimento del solco bulboventricolare incomincia a formarsi il setto ventricolare<br />
muscolare che si congiunge al septum intermedium lasciando un forame interventricolare<br />
di comunicazione tra due ventricoli destro e sinistro nella parte apicale.<br />
In ciascuno dei canali atrioventricolari si vanno a creare due lembi con funzioni di valvole,<br />
la cui parte libera viene agganciata da corde tendinee, emerse da ispessimenti della<br />
parete interna dei ventricoli. ( queste e le relative trabecole costituiscono un sistema di<br />
ancoraggio che impedisce il rovesciamento delle valvole atrioventricolari nella cavità<br />
atriale al momento della diastole, in cui la pressione ventricolare aumenta.)<br />
Valvola atrioventricolare sinistra è detta bicuspide perchè formata da due lembi, mentre<br />
quella destra è detta tricuspide perchè formata quasi sempre da tre lembi.<br />
La parte craniale dei ventricoli comunica con una struttura di conformazione a imbuto<br />
rovesciato (cono truncus). Dalle pareti del cono truncus emergono degli ispessimenti che<br />
vanno a chiudere completamente il setto interventricolare, prima incompleto, e a dividere<br />
contemporaneamente il cono di eiezione in maniera spiraliforme con il setto aorticopolmonare.<br />
Il ventricolo destro comunica con il tronco polmonare, mentre il sinistro con lʼaorta<br />
ascendente.<br />
Nel cono truncus al passaggio tra cavità cardiaca e lume arterioso si formano tre<br />
ispessimenti per parte. Questi cuscinetti combinandosi con lembi membranosi vanno a<br />
formare le valvole semilunari aortiche e polmonari. Queste valvole hanno conformazione a<br />
nido di rondine con cavità rivolta verso il cuore, per cui permettono il flusso<br />
monodirezionale solamente in uscita.<br />
Infine il tratto aortico ascendete e il tronco polmonare si attorcigliano portando il primo<br />
dorsalmente e il secondo ventralmente.<br />
25
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
SVILUPPO DEL SISTEMA CIRCOLATORIO<br />
La formazione dei vasi sanguigni inizia il 17ʼ giorno in sede extraembrionale, con il<br />
generarsi di isolotti ematici (angioblasti e ematocitoblasti) nel mesoderma del sacco<br />
vitellino, del peduncolo embrionale e dei villi coriali.<br />
Il sangue inizia a scorrere nellʼembrione il 24ʼ giorno.<br />
La formazione di vasi sanguigni in sede embrionale inizia il giorno seguente nel<br />
mesoderma splancnopleurico del disco embrionale. Qui però non avviene in<br />
contemporanea lʼematopoiesi e i vasi si formano inizialmente per un processo di<br />
vasculogenesi: gli angioblasti si riuniscono a formare piccole vescicole (angiocisti) che<br />
fondendosi insieme danno origine a cordoni angioblastici.<br />
Successivamente la rete vascolare si espande per tutto il disco embrionale, sia per<br />
vasculogenesi sia per angiogenesi (gemmazione di vasi da cordoni angioblastici<br />
preesistenti), processo che diventerà via via prevalente.<br />
Contemporaneamente ai tubi cardiaci si originano anche le due aorte dorsali che<br />
prendono contatto con essi nella parte cefalica. in seguito al ripiegamento e al<br />
posizionamento dei tubi nel futuro torace, vengono trascinate a formare unʼansa dorso<br />
ventrale (primo arco aortico). Al primo arco ne seguono altri (vasculogenesi dal<br />
emsoderma parassiale) a formare un canestro costituito di 5 paia di arterie che originano<br />
dallʼespansione apicale del tronco arterioso (sacco aortico) e nellʼaorta ventrale e,<br />
attraversando gli archi faringei, si svuotano nelle due aorte dorsali.<br />
26
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
• Il 1ʼ e il 2ʼ arco si atrofizzano parzialmente, dando origine a porzioni di arterie della testa<br />
e del collo.<br />
• Il 3ʼ arco dà origine alle carotidi comuni<br />
• Il 4ʼ arco diventa, nella sua parte destra, il tronco brachio-encefalico e in quella sinistra,<br />
lʼarco aortico definitivo; lʼaorta discendente deriva dalla parte unita delle due aorte<br />
dorsali.<br />
• Il 6ʼ arco dà origine al dotto di Botallo.<br />
• I prolungamenti cefalici delle aorte dorsali formeranno le carotidi interne; le carotidi<br />
esterne invece, si formano secondariamente per gemmazione dalle carotidi comuni.<br />
Il 24ʼ giorno, il sacco vitellino si collega con lʼembrione attraverso le 2 vene e le 3 arterie<br />
vitelline, in questo modo i globuli rossi incominciano a circolare. Quando il sacco vitellino<br />
scomparirà, questi vasi andranno a servire lʼintestino (tronco celiaco, arteria mesenterica<br />
superiore, arteria mesenterica inferiore).<br />
Per il peduncolo passano invece le 2 vene (la destra si atrofizzerà in seguito) e le 2 arterie<br />
allantoidee (poi ombelicali).<br />
Dai margini del corpo si originano varie vene dette cardinali comuni:<br />
- 2 cardinali anteriori, dallʼestremità cefalica<br />
- 2 cardinali posteriori, dallʼestremità caudale<br />
- 2 cardinali comuni, desta e sinistra.<br />
Inizialmente il sistema venoso è simmetrico, ma dal secondo mese prenderà il<br />
sopravvento la componente destra: alla fine dello sviluppo le vene cave superiore e<br />
inferiore decorreranno sulla destra per buttarsi sullʼatrio destro.<br />
La vena cava inferiore deriva dalla vena vitellina destra, dalle vene cardinali posteriori<br />
destra e sinistra, dalle sopracardinali e dalle sottocardinali.<br />
Le vene cardinali comuni, le vene allantoidee e le vene vitelline si buttano inizialmente nel<br />
seno venoso che, incorporato nellʼatrio destro, dà origine al seno delle vene<br />
comprendente gli orifici delle vene cave superiore e inferiore (derivanti dal corno destro) e<br />
del seno coronarico (derivato dal corno sinistro), chiusi dalle valvole venose destra e<br />
sinistra.<br />
Anche il sistema prossimale di vene polmonari viene inglobato nel cuore, questa volta<br />
dallʼatrio sinistro, sul quale si affacceranno i quattro orifici delle vene polmonari definitive.<br />
27
CIRCOLAZIONE FETALE<br />
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
La circolazione prenatale raggiunge la sua configurazione definitiva alla fine del secondo<br />
mese e rimane inalterata fino alla nascita, quando subisce drastiche modificazioni.<br />
Questa circolazione è detta cardio-placentare in quanto lʼossigenazione del sangue<br />
avviene tramite gli scambi placentari, mentre i polmoni rimangono inattivi fino alla nascita.<br />
In ragione di ciò il sangue dovrà bypassare il circolo polmonare avvalendosi di alcune vie<br />
preferenziali, gli shunts, i quali diventano sedi di mescolamento tra sangue ossigenato<br />
proveniente dalla placenta e sangue deossigenato proveniente dalla circolazione<br />
sistemica.<br />
Gli shunts, che si vanno a chiudere dopo la nascita, sono:<br />
1) forame ovale (sede intacardiaca): consente la comunicazione tra gli atrii<br />
2) dotto venoso di Aranzio (sede venosa): mette in comunicazione la vena ombelicale con<br />
la vena cava inferiore<br />
3) dotto arterioso di Botallo (sede arteriosa): mette in comunicazione l'arteria polmonare<br />
con lʼaorta discendente.<br />
Il percorso compiuto dal sangue ossigenato inizia dalla placenta per percorrere la vena<br />
ombelicale. Qui non entra nella circolazione portale inquanto il fegato nel feto non ha<br />
bisogno di processare il sangue perchè è già stato fatto dalla madre. Il sangue passa<br />
allora attraverso il dotto venoso ed entra nella vena cava inferiore per confluire poi<br />
nell'atrio destro (Il sangue della vena cava inferiore proviene dal circolo sistemico inferiore,<br />
dal circolo portale e dalla vena ombelicale).<br />
Allʼinterno dellʼatrio destro vengono a trovarsi due flussi di sangue:<br />
• Uno, costituito da sangue ricco di CO2, proveniente dal seno coronarico e dalla vena<br />
cava superiore che prende la via del ventricolo destro per essere spinto nellʼarteria<br />
polmonare;<br />
• Lʼaltro, misto ma piuttosto ricco di O2, proveniente dalla vena cava inferiore. Questo<br />
flusso, per impedire che si mischi con lʼaltro e diventi così a bassa percentuale di<br />
ossigeno, al momento di entrare nellʼatrio destro, viene convogliato grazie alla valvola di<br />
Eustachio direttamente verso il forame ovale, dal quale raggiunge l'atrio sinistro per<br />
passare nel ventricolo sinistro ed essere poi pompato nellʼaorta.<br />
Dallʼaorta il sangue ossigenato si<br />
distribuisce attraverso le varie diramazioni:<br />
parte prende la via delle coronarie, parte<br />
continua nellʼarco aortico per entrare<br />
prima nel tronco brachio-cefalico, dal<br />
quale passa nella succlavia destra e nella<br />
carotide comune destra, e poi nella<br />
carotide comune sinistra e nella succlavia<br />
sinistra. (ogni carotide si biforca in un<br />
ramo esterno che irrora la faccia e un<br />
ramo interno che porta allʼencefalo. Ogni<br />
succlavia si biforca per portare da una<br />
parte il sangue allʼarto superiore e<br />
dallʼaltra, tramite le arterie vertebrali, al midollo spinale e al tronco encefalico).<br />
A questo punto il sangue entra nellʼaorta discendente per raggiungere il restante circolo<br />
periferico.<br />
28
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
La restante quota di sangue meno satura di O2 viene pompata dal ventricolo destro<br />
nellʼarteria polmonare; a causa dei polmoni collassati del feto, si crea una forte resistenza<br />
dei vasi sanguigni polmonari che spingono il sangue a entrare nel dotto di Botallo, così da<br />
rimmettersi in aorta discendente ( in questo modo il sangue deossigenato non raggiunge il<br />
cervello, che ha bisogno invece di sangue ossigenato) e pervenire quindi al circolo<br />
periferico.<br />
Lʼaorta nel suo tratto terminale si dirama delle arterie iliache esterne e interne, da queste<br />
ultime nel feto si dipartono le arterie ombelicali, che risalendo il cordone attorcigliate alle<br />
vene ombelicali, raggiungono la placenta per riossigenare il sangue e ricominciare il ciclo.<br />
MODIFICAZIONI ALLA NASCITA:<br />
Gli eventi che inducono le sostanziali modificazioni della circolazione alla nascita, sono<br />
due:<br />
1) chiusura della circolazione ombelicale: non arrivando più sangue nella vena ombelicale<br />
e nel dotto venoso questi si atrofizzano andando a costituire rispettivamente i legamenti<br />
rotondo e venoso del fegato. Queste modificazioni introducono quindi la circolazione<br />
portale obbligatoria.<br />
Le arterie ombelicali subiscono lo stesso destino e lʼultimo segmento di esse va a<br />
formare i legamenti vescicali laterali.<br />
2) Inizio della respirazione polmonare: cade la resistenza dei vasi polmonari e il sangue<br />
entra nella circolazione polmonare determinando lʼatrofizzazione del dotto di Botallo.<br />
Il sangue di ritorno dai polmoni entra quindi nellʼatrio sinistro provocando una pressione<br />
sul septum primum che aderisce al septum secundum provocando la chiusura del<br />
forame ovale che cicatrizzerà definitivamente più avanti.<br />
La chiusura degli shunts determina lʼinstaurarsi della circolazione doppia completa,<br />
costituita dalla circolazione sistemica e dalla circolazione polmonare, separate e distinte.<br />
29
SVILUPPO DEL TRATTO GASTROENTERICO<br />
Lʼintestino primitivo formatosi dal ripiegamento embrionale è diviso convenzionalmente (a<br />
seconda delle arterie che irrorano le varie zone) in tre tratti:<br />
• Intestino anteriore (craniale) chiuso dalla membrana buccofaringea (tronco celiaco)<br />
• Intestino medio (intermedio) comunicante con il dotto vitellino (arteria mesenterica sup.)<br />
• Intestino posteriore (caudale) chiuso dalla membrana cloacale (arteria mesenterica inf.)<br />
INTESTINO ANTERIORE:<br />
• Faringe<br />
• Esofago toracico<br />
• Esofago addominale<br />
• Stomaco<br />
• Duodeno (prima parte)<br />
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
(4ʼ settimana) Lo stomaco prende origine da un rigonfiamento del tubo che cresce in<br />
maniera maggiore dorsalmente determinando la grande curvatura e la piccola curvatura<br />
dello stomaco. Infine (7ʼ-8ʼ settimana) lo stomaco ruota portando la grande curvatura a<br />
sinistra e la piccola a destra. Con questa rotazione lo stomaco costringe il duodeno a<br />
curvarsi dalla parte opposta determinandone così la tipica “C”, spingendolo sulla parete<br />
dorsale dove diventa retro peritoneale.<br />
A metà del duodeno nascono gemme endoteliali che vengono circondate da papille<br />
mesenchimali. Questi complessi guidano lo sviluppo del fegato e del pancreas:<br />
• Gemma epatocistica (ventrale): si biforca dando origine, da una parte, alla cistifellea,<br />
dallʼaltra, al fegato che formandosi incontra le vene vitelline e le scompagina dando<br />
origine ai sinusoidi epatici, allo stroma epatico, ai dotti biliari e ai dotti epatici.<br />
• Gemme pancreatiche (ventrale e dorsale) si sviluppano separatamente per poi fondersi<br />
e dare origine al pancreas e al complesso sistema di dotti pancreatici.<br />
La gemma dorsale dà origine a testa, corpo, coda del pancreas.<br />
La gemma ventrale ruota introno al duodeno unendosi alla dorsale, formando così il<br />
processo uncinato del pancreas e il dotto pancreatico definitivo.<br />
Dotto cistico e dotto pancreatico si immettono nel duodeno tramite un tratto comune<br />
(coledoco), derivante dalla porzione prossimale del dotto epatico.<br />
30
Sempre a causa del ripiegamento embrionale, il tubo<br />
intestinale rimane sospeso nel celoma grazie alle<br />
due lamine mesodermali. Queste lamine di attacco<br />
dellʼintestino al corpo prendono il nome di mesenteri.<br />
I mesenteri sono inizialmente due (mesogastrio<br />
ventrale -a 2 foglietti di derivazione splancnopleurica-<br />
e dorsale -derivante dal setto trasverso-) nel tratto<br />
toracico e solo uno, dorsale, nel tratto addominale.<br />
Con la rotazione dello stomaco e lo sviluppo del<br />
fegato, il mesogastrio ventrale si modifica dando<br />
luogo a:<br />
- piccolo omento (legamento tra stomaco e fegato)<br />
- capsula del fegato (tratto che avvolge il fegato)<br />
- legamento falciforme (legamento tra fegato e<br />
parete ventrale).<br />
Il mesogastrio dorsale invece dà origine dorsalmente a un recesso chiamato borsa<br />
omentale e ventralmente, nella parte in cui si connette allo stomaco, al grande omento.<br />
(4ʼ-5ʼ settimana) Allʼintero della borsa omentale si forma un addensamento di mesenchima<br />
che si differenzia presto in tessuto linfoide: la milza (quindi di derivazione mesodermica!).<br />
Questʼorgano ha inizialmente funzione emopoietica ma infine si specializzerà come<br />
organo emocataretico e organo linfoide secondario.<br />
Data la sua derivazione<br />
Con la rotazione dello stomaco questʼorgano finisce quindi sulla sinistra, mentre il fegato<br />
vinee portato a destra.<br />
INTESTINO MEDIO:<br />
• Duodeno (seconda metà)<br />
• Intestino tenue (duodeno, digiuno, ileo)<br />
• Cieco (e appendice)<br />
• Colon ascendente<br />
• Colon trasverso (prima parte)<br />
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
Lʼintestino medio subisce un importante processo di<br />
allungamento, addirittura più rapido<br />
dellʼaccrescimento addominale, che lo porta a<br />
formare una struttura orizzontale a forma di forcina<br />
chiamata ansa intestinale primitiva, che si estende<br />
verso la parete addominale ventrale. Lʼaccrescimento<br />
continua in maniera tanto massiva da determinare<br />
31
(6ʼ settimana) unʼerniazione nel funicolo ombelicale con una rotazione di 90ʼ. Alla 10ʼ<br />
settimana lʼernia rientra nella cavità addominale ruotando ancora di 180ʼ. La rotazione<br />
complessiva di 270ʼ in senso antiorario (rispetto allʼosservatore) determina poi la<br />
conformazione spaziale dellʼintestino tenue e della prima parte del crasso, di cui il cieco, il<br />
colon ascendente e il colon discendente diventano retroperitoneali.<br />
(Sono quindi retroperitoneali: cieco, colon ascendente-discendente, pancreas e duodeno.)<br />
Con il rientro dellʼernia il dotto vitellino si atrofizza; a volte rimane il diverticolo di Meckel a<br />
indicare questo passaggio.<br />
INTESTINO POSTERIORE E CLOACA:<br />
• Colon trasverso (seconda parte)<br />
• Colon discendente<br />
• Colon sigmoideo<br />
• Retto<br />
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
Lʼultima parte dellʼintestino posteriore che va dalla parte prossimale dello sbocco<br />
dellʼallantoide alla membrana cloacale prende il nome di cloaca.<br />
La cloaca va incontro a un processo di sepimentazione su un piano frontale<br />
prossimalmente allʼallantoide ad opera del setto urorettale, generando, ventralmente, il<br />
seno urogenitale e, dorsalmente, lʼintestino retto.<br />
Il margine distale del setto urorettale divide, in una zona che prende il nome di pireneo,<br />
anche la membrana cloacale in membrana urogenitale e membrana anale.<br />
Il canale ano-rettale deriva nei suoi 2/3 prossimali dallʼintestino posteriore, mentre il 3ʼ<br />
distale origina da unʼinvaginazione ectodermica (proctodeo).<br />
32
SVILUPPO DELLʼAPPARATO UROGENITALE<br />
1. SVILUPPO DELLʼAPPARATO ESCRETORE<br />
Si sviluppa nella cavità celomatica, formatasi tra la somatopleura e la splancnopleura,<br />
circonda il tubo intestinale latero-ventralmente: La membrana a ridosso dellʼintestino, la<br />
splancnopelura, va a formare il mesentere, la membrana che delimita esternamente la<br />
cavità celomatica, la somatopleura, diventa lʼepitelio celomatico.<br />
Lʼapparato escretore deriva essenzialmente dal mesoderma intermedio, costituito da due<br />
lunghi cordoni posti latero-dorsalmente nella celoma intraembrioanale.<br />
A partire dalla 4ʼ settimana i due cordoni eseguiranno tre tentativi per costituire i reni.<br />
1) Pronefrio: sepimentazione dei cordoni a livello cervicale in direzione cranio-caudale a<br />
dare una serie di masserelle contigue (nefrotomi) che, trasformatisi in vescicole,<br />
degenerano.<br />
2) Mesonefrio: sepimentazione<br />
dei cordoni a livello toracico. Le<br />
vescicole derivate questa volta<br />
vanno a costituire tubuli renali, i<br />
quali formano delle provvisorie<br />
capsule di Bowman, in torno a<br />
ciuffi di capillari, che fino al<br />
secondo mese rimangono ad<br />
attuare un provvisorio filtraggio e<br />
una minima produzione di liquido<br />
amniotico.<br />
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
I tubuli con decorso più laterale si<br />
aggregano a formare due<br />
cordoncini che si portano verso il<br />
basso per unirsi a triangolo sulla<br />
parete esterna della cloaca.<br />
Questa struttura, diventata presto cava, prende il nome di dotto mesonefrico che nella<br />
parte terminale emette unʼevaginazione: la gemma uretrale.<br />
Lateralmente al mesonefro si è formato in contemporanea il dotto paramesonefrico,<br />
derivato però dallʼepitelio celomatico, che avrà un ruolo nella formazione delle gonadi<br />
femminili (alle gonadi maschili invece contribuirà il dotto mesonefrico che nella femmina,<br />
una volta prodotta la gemma uretrale, degenera).<br />
33
3) Blastema metanefrogeno: modificazione dei cordoni a livello lombo sacrale, a dare<br />
mesenchima. Combinandosi con le gemme uretrali, attraverso induzioni reciproche, darà<br />
origine ai reni definitivi (metanefri).<br />
La gemma uretrale darà origine<br />
(cranio-caudalmente):<br />
- dotti collettori<br />
- calici minori<br />
- calici maggiori<br />
- pelvi renali<br />
- uretere<br />
Dalle vescicole derivanti dal<br />
blastema si formerà, in<br />
continuità coi dotti collettori, il<br />
nefrone:<br />
- capsula di Bowman<br />
- tubulo prossimale<br />
- ansa di Henle<br />
- tubulo distale<br />
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
Dal mesenchima in cui si forma il rene si allungano sepimenti che lo suddividono in lobuli.<br />
A fine 2ʼ mese il rene migra cranialmente nel celoma fino a posizionarsi definitavamente<br />
sotto le ghiandole surrenali (parte midollare
2. SVILUPPO DELLE GONADI<br />
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
FASE INDIFFERENZIATA(fino alla 6ʼ sett):<br />
Le cellule che danno origine ai gameti si<br />
differenziano dallʼectoderma primario alla 2ʼ<br />
settimana. Da qui migrano nel sacco vitellino e<br />
prendono il nome di cellule germinali primordiali.<br />
Nella 4ʼ settimana dal sacco vitellino ritornano<br />
nellʼembrione collocandosi nella parte posteriore del<br />
tronco allʼaltezza della 10ʼ vertebra toracica dove<br />
avranno origine le gonadi.<br />
(durante questʼultima migrazione alcune cellule<br />
possono arrestarsi prima dando origine a tumori-<br />
teratomi).<br />
Lʼarrivo delle cellule germinali primordiali in questa<br />
regione stimola lʼepitelio celomatico a proliferare<br />
formando cordoni sessuali primitivi (corticali e<br />
midollari) che avvolgono le cellule germinali<br />
priomordiali. I cordoni formano 2 rigonfiamenti<br />
dellʼepitelio celomatico, ai lati della colonna<br />
vertebrale e ventralmente al mesonefrio: le creste<br />
genitali che rappresentano gli abbozzi delle gonadi.<br />
MASCHIO:<br />
La presenza del cromosoma Y è lʼelemento che determina la morfogenesi delle gonadi in<br />
senso maschile, attraverso una produzione ormonale a cascata.<br />
Sullʼ Y è presente il gene (SRY) responsabile della produzione del fattore di<br />
determinazione testicolare, da parte delle cellule cordonali le quali si trasformano nelle<br />
cellule di Sertoli.<br />
Le cellule di Sertoli cominciano a produrre il fattore antimulleriano che determina:<br />
1-degenerazione del dotto paramesonefrico<br />
2-mantenimento della trofia del dotto mesofrenico<br />
3-degenerazione dei cordoni corticali in tonaca albuginea a composizione connett. densa<br />
4-trasformazione e dei cordoni midollari in cordoni seminiferi (si caviteranno in pubertà)<br />
5-differenziazione delle cellule di Leidig < mesenchima<br />
Le cellule di Leidig incominciano a produrre testosterone per indurre la differenziazione dei<br />
genitali esterni; completato questo processo la produzione di testosterone resterà minima<br />
fino alla pubertà.<br />
35
Sempre dallʼepitelio celomatico si costituisce un<br />
sistema intricato di cordoncini (rete di Testis) collegato<br />
apicalmente, ai cordoni seminiferi.<br />
Con la rete di Testis prendono contatto parte dei tubuli<br />
mesofrenici (diventando i dotti efferenti) che si<br />
dipartono dal dotto mesofrenico. Questʼultimo va a<br />
formare lʼepididimo, il dotto deferente, le vescichette<br />
seminali e il dotto eiaculatore (che sbocca nellʼuretra<br />
pelvica).<br />
Lʼuretra pelvica viene circondata dalla ghiandola<br />
prostatica, derivante dalla proliferazione di cellule endodermiche della parete del seno<br />
urogenitale: allʼinterno di questa ghiandola viene inglobata una piccola area, otricolo<br />
prostatico, derivante dal dotto metamesofrenico degenerato.<br />
Il mesenchima circostante sotto la prostata induce la proliferazione endodermica da cui<br />
prendono origine le ghiandole bulbouretrali.<br />
I testicoli iniziano la loro discesa nello scroto al terzo mese e la completano dallʼottavo al<br />
nono, prendendo passaggio dal<br />
canale inguinale.<br />
FEMMINA:<br />
Lo sviluppo delle gonadi femminili<br />
procede naturalmente se non si<br />
intromette la produzione del fattore di<br />
determinazione testicolare.<br />
I cordoni midollari si atrofizzano,<br />
mentre i corticali incominciano a<br />
differenziarsi e proliferare dando<br />
origine alle cellule follicolari delle<br />
ovaie e vengono circondati da un<br />
epitelio cubico semplice di origine<br />
celomatica.<br />
Le cellule follicolari producono gli<br />
estrogeni, responsabili della<br />
differenziazione dei genitali esterni<br />
femminili.<br />
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
Dotto e tubuli mesonefrici<br />
degenerano(ne rimane traccia solo<br />
attraverso le cisti di Gartner).<br />
I dotti paramesonefrici si<br />
canalizzano, lasciando lʼestremità apicale con le fimbre aperta nella cavità celomatica, a<br />
poca distanza dalle ovaie.<br />
Questi dotti si avvicinano a canna di fucile, in corrispondenza della metà distale, per poi<br />
fondersi a dare la cavità dal quale prenderà origine<br />
lʼutero e una parte minore della vagina, mentre le parti prossimali, rimaste indipendenti,<br />
daranno origine alle tube uterine.<br />
36
Il tratto terminale del dotto paramesonefrico incomincia a proliferare verso lʼalto<br />
allontanando così il setto urogenitale che viene così indotto a proliferare anchʼesso. Questi<br />
due tubercoli si caveizzano e andranno a formare la porzione restante di vagina. Il setto<br />
urogenitalesi si è differenziato in uretra e, nella parte più distale, nel vestibolo della vagina.<br />
In questʼutimo punto si affaccia il lume vaginale che rimane ne separato tramite dei residui<br />
endodermici che costituiscono lʼimene.<br />
3. SVILUPPO DEI GENITALI ESTERNI<br />
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
FASE INDIFFERENZIATA:<br />
I genitali esterni di entrambi i sessi attraversano una fase di sviluppo comune che si<br />
protrae per tutto il secondo mese.<br />
Ai lati della membrana cloacale si formano due pieghe cloacali che si uniscono nella parte<br />
craniale sulla linea mediana a formale il phallus. La parte restante di queste, posta<br />
ventralmente alla membrana urogenitale (che successivamente si perfora), prende il nome<br />
di pieghe urogenitali. Esternamente a queste si vanno a formare due pieghe più spesse, le<br />
cercini labioscrotali.<br />
MASCHIO -PENE:<br />
I cercini aumentano notevolmente di dimensioni e si fndono sulla linea mediana a dare lo<br />
scroto.<br />
Le pieghe urogenitali si allungano spingendo in alto il phallus che diventa il glande e si<br />
chiudono a cerniera (da caudale a craniale) a delimitare lʼuretra penìena che però non<br />
sbocca allʼesterno fermandosi nei pressi del glande, il quale si invaginerà per creare una<br />
continuità (di derivazione, quindi, ectodermica) tra ambiente esterno e uretra.<br />
FEMMINA -VULVA:<br />
Il phallus regredisce leggermente a formare il clitoride, le pieghe urogenitali non si fondono<br />
ma, andando a costituire le piccole labbra, rimangono aperte così che il vestibolo della<br />
vagina (sul quale si affacciano uretra e vagina) comunichi con lʼesterno.<br />
I cercini andranno a formare le grandi labbra.<br />
37
4. RIPOSIZIONAMENTO DELLE GONADI<br />
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
I testicoli e le ovaie discendono entrambi nel celoma, trainati dal legamento gubernaculum:<br />
questo si fissa apicalmente al margine inferiore della gonade e caudalmente nella regione<br />
dei cercini labio-scrotali, a una porzione dilatata chiamata processo vaginale.<br />
MASCHIO:<br />
il testicolo viene trainato attraverso il canale inguinale incontrando e inglobando parte di<br />
varie fasce muscolari che danno origine al rivestimento del testicolo:<br />
- fascia trasversa -> fascia spermatica interna<br />
- muscolo obliquo interno -> fascia cremasterica<br />
- muscolo obliquo esterno -> fascia spermatica esterna<br />
I testicoli completano la loro discesa nello scroto solitamente per il 9ʼ mese.<br />
FEMMINA:<br />
le ovaie discendono dalla 10ʼ vertebra toracica allo sbocco delle tube uterine. Esaurito il<br />
suo compito, il gubernaculum, diventa il legamento rotondo dellʼutero e dellʼovaio.<br />
38
SVILUPPO DEL COLLO E DELLA TESTA<br />
La maggior parte della faccia e del collo si forma da particolari strutture chiamati archi<br />
faringei. Queste strutture simmetriche si compongono di un asse mesodermico circondato<br />
esternamente da ectoderma e internamente da endoderma: sono costituiti da<br />
estroflessioni (internamente prendono il nome di tasche) alternate a introflessioni (solchi).<br />
Gli archi faringei sono teoricamente sei, ma nellʼuomo il 5ʼ non si forma quasi mai.<br />
Allʼinterno di ogni arco sono presenti:<br />
• Elemento scheletrico ad ossificazione endocondriale (derivante dalla cresta neurale)<br />
• Elemento muscolare (derivante dai primi somitomeri)<br />
• Nervo cranico (insinuatosi dal SNC)<br />
• Arco arterioso (aortico)<br />
Gli elementi scheletrici del collo e della faccia sono così derivati:<br />
-I arco faringeo: processo mascellare e processo mandibolare, incudine e martello<br />
-II arco faringeo: ioide e staffa<br />
-III arco faringeo: ioide<br />
-IV/VI arco faringeo: cartilagini laringee<br />
Gli elementi muscolari del collo e della faccia sono così derivati:<br />
-I arco faringeo: muscoli masticatori<br />
-II arco faringeo: muscoli mimici<br />
-III arco faringeo: muscolo stilofaringeo<br />
-IV/VI arco faringeo: muscoli della fonazione e della deglutizione.<br />
IL COLLO<br />
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
Il collo è inizialmente formato da una cavità (faringe primitiva) a forma di imbuto circondata<br />
dagli archi faringei.<br />
Le ghiandole del collo derivano, secondo lo schema di gemme epiteliali e papille<br />
mesenchimali, dalle tasche faringee che si popolano di linfociti:<br />
-II tasca: tonsille<br />
-III tasca: timo e una coppia di paratiroidi (terze)<br />
-IV tasca: una coppia di paratiroidi (quarte)<br />
39
Timo: (4ʼ settimana) i due abbozzi simmetrici proliferano dalle 3ʼ tasche in cordoni che alal<br />
7ʼ settimana abbandonano la faringe e migrano dorsalmente allo sterno, per fondersi<br />
dando origine a una struttura bilobata<br />
Tiroide: (4ʼ settimana) si sviluppa da unʼinvaginazione endodermica del foro cieco della<br />
lingua e migra, attraverso il canale tireo-glosso, fino alla cartilagine crocoide (il dotto in<br />
seguito regredisce).<br />
Vie respiratorie: si formano a partire dalla finestra buccofaringea dalla quale si diparte un<br />
diverticolo endodermico (gemma polmonare). Questo, col crescere, dà origine alla doccia<br />
laringotracheale che, chiudendosi a canale, si allunga in direzione caudale.<br />
La gemma polmonare prende contatto col mesenchima che la porta a biforcarsi ,dando<br />
origine alle gemme bronchiali, e poi a ramificarsi negli alberi bronchiali.<br />
Le mucose alveolari e bronchiali saranno quindi di origine endodermica, mentre la<br />
vascolarizzazione e lo stroma derivano dalla splancnopleura.<br />
Lingua: la componente epiteliale della lingua si sviluppa dal I (nei 2/3 anteriori) e dal III, IV<br />
arco faringeo (nel 3ʼ posteriore), mentre quella muscolare deriva dai somiti.<br />
Due gemme linguali laterali (endodermiche) si sviluppano dal I arco faringeo e si<br />
incontrano medialmente (solco mediano). Sulla parte posteriore di questa struttura si<br />
attacca lʼeminenza ipofaringea (derivata dal III e IV), formando il solco trasverso: il punto di<br />
incontro dei due solchi corrisponde al foro cieco.<br />
Parotidi: derivano da unʼinvaginazione dellʼectoderma di rivestimento.<br />
Ghiandole sottolinguali e sottomandibolari: derivano da unʼinvaginazione<br />
endodermica.<br />
LA FACCIA<br />
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
La faccia quindi si forma dallo sviluppo e dalla fusione di cinque protuberanze che<br />
incominciano a espandersi allʼinizio della 4ʼ settimana per terminare di fondersi allʼottava:<br />
la protuberanza frontale (contenente il telencefalo) e le due coppie di protuberanze<br />
mascellari e mandibolari derivanti dagli archi faringei.<br />
La protuberanza frontale è intervallata dalle due coppie di processi per mezzo di una<br />
depressione denominata stomodeo, costituita dalla membrana buccofaringea.<br />
40
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
(Malformazioni derivanti da questa fase dello sviluppo danno origine alle schisi facciali)<br />
Sempre nello stesso periodo sulla protuberanza frontale si vengono a formare un paio di<br />
ispessimenti ectodermici chiamati placodi nasali.<br />
Ciascun placode si invagina dando origine a un processo nasale mediale e un processo<br />
nasale laterale, i quali racchiudono una fossa nasale.<br />
I due processi nasali mediali migrano lʼuno verso lʼaltro e fondendosi formano un primitivo<br />
setto nasale mediano e più caudalmente il processo intermascellare, al quale si attaccano,<br />
fondendosi a loro volta, i due processi mascellari in espansione (si crea così il palato<br />
primitivo, originatosi da un espansione dorsale del setto intermascellare). Dalla parte<br />
mediale di questi si formano due lamine palatine che incontrandosi medialmente<br />
completano il palato duro. Il setto nasale definitivo deriva da una proliferazione del tetto<br />
della cavità nasale, che si chiude sul palato duro con uno sperone mediano, delimitando le<br />
due cavità nasali definitive.<br />
In questa zona, grazie alle aperture delle coane posteriori in seguito a lacerazione della<br />
membrana naso-buccale, le cavità nasali si aprono sulla faringe.<br />
Le ossa della teca cranica si formano per ossificazione mantellare da mesenchima<br />
derivante dalla cresta neurale.<br />
41
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
GLI OCCHI:<br />
Termine del primo mese. Ai lati del diencefalo si forma una coppia di estroflessioni di<br />
neuroepitelio a dare due vescicole ottiche, unite al resto del SNC tramite due peduncoli<br />
ottici.<br />
La vescicola raggiunge lʼectoderma di rivestimento e toccandolo ne induce il<br />
differenziamento: la vescicola si invaginerà a formare il calice ottico, mentre lʼectoderma si<br />
ispessisce a formare il placode del cristallino.<br />
Il placode si invagina e si stacca generando la vescicola del cristallino che viene alloggiata<br />
allʼinterno del calice ottico, mentre del mesenchima va a circondare il calice ottico e a<br />
interporsi tra le due strutture.<br />
Le cellule situate nella parte posteriore della vescicola del cristallino incominciano ad<br />
allungarsi in fibre che vanno a obliterare la cavità della vescicola e a produrre proteine che<br />
le rendono totalmente trasparenti. Le cellule anteriori si differenziano in un epitelio cubico<br />
monostratificato con capacità staminali.<br />
Nel calice ottico la differenziazione dà origine ai due<br />
strati della retina (questi non sviluppano giunzioni tra<br />
loro, è perciò frequente in seguito ai traumi il distacco<br />
della retina):<br />
• La parete interna si differenzia nelle cellule nervose<br />
coni e bastoncelli che sviluppando le fibre nervose<br />
verso il SNC obliterano la cavità del peduncolo ottico e<br />
lo trasformano in nervo ottico.<br />
• La parte esterna si differenzia nellʼepitelio pigmentato<br />
della retina<br />
La capsula mesenchimale che circonda il calice ottico, si<br />
differenzia a dare corioide (int.
LʼORECCHIO:<br />
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
Orecchio interno (< ectoderma):<br />
3ʼ settimana. Ai lati dellʼectoderma di rivestimento a livello del tratto rombo enecefalico<br />
compaiono due rigonfiamenti ectodermici (placodi uditivi o otici), abbozzi del labirinto<br />
membranoso costituente lʼorecchio interno.<br />
Il ripiegamento della testa sposta i placodi allʼaltezza del secondo arco faringeo; qui i<br />
placodi si invaginano generando le due vescicole uditive che si staccano dallʼectoderma.<br />
La vescicola uditiva va incontro a modificazioni che la portano ad assumere la forma di<br />
clessidra con una parte caudale (sacculo), una craniale (orticolo) e un diverticolo dorsale<br />
(sacco endolinfatico).<br />
Dallʼorticolo si sviluppano tre creste messe a semicerchio che poi si perforano a dare i<br />
canali semicircolari (sedi dellʼapparato vestibolare).<br />
Dal sacculo invece si forma un diverticolo che si riavvolge più volte su se stesso dando<br />
origine alla coclea (sede delle percezioni sonore).<br />
Dalle cellule della vescicola uditiva si generano anche lʼVIII paio di nervi crnanici (acustico<br />
e statoacustico), che sono quindi di origine ectodermica di rivestimento.<br />
Il neuroepitelio dellʼ orecchio interno (che poi verrà alloggiato nella rocca petrosa)<br />
permette di recepire gli stimoli sonori e e le accelerazioni lineari e angolari.<br />
Orecchio medio (
SVILUPPO DEGLI ARTI<br />
4ʼ settimana. Si formano le gemme degli arti prima superiori e poi inferiori per induzione<br />
dei segnali provenienti dai somiti di quella regione.<br />
Il rivestimento ectodermico di ciascuna gemma forma un ispessimento distale (cresta<br />
ectodrmica apicale) sotto il quale è presente un asse mesodermico (splancnopleura):<br />
questi due elementi inducono lo sviluppo specifico di quel determinato arto.<br />
Inizialmente la formazione degli arti superiori (24ʼ giorno) avviene in leggero anticipo<br />
rispetto a quella degli arti inferiori (28ʼ giorno), ma in seguito continua in modo sincrono.<br />
Scheletro articolazioni e tendini derivano dal mesoderma splancnopleurico: le ossa degli<br />
arti e dei cingoli si originano per ossificazione endocondriale e pericondriale.<br />
I muscoli sono invece di origine somitica.<br />
Le gemme che danno origine agli arti si sviluppano inizialmente secondo un piano<br />
orizzontale da mediale a laterale e rivolte su un piano frontale. In queste incominciano a<br />
insinuarsi i nervi spinali che così hanno un decorso a unʼaltezza simile a quella di origine.<br />
Con il ruotare degli arti tra la 6ʼ e 9ʼ settimana (superiore: lateralmente, inferiore:<br />
medialmente), lo schema di innervazione assume andamento spirale.<br />
I PLACODI<br />
I placodi sono ispessimenti dellʼectoderma di rivestimento legati alla formazione degli<br />
organi di senso.<br />
Dai placodi derivano:<br />
• Placodi olfattivi: i neuroni dei nervi olfattori.*<br />
• Placodi del cristallino: il cristallino (i nervi ottici derivano invece dal calice ottico).<br />
• Placodi otici (acustici): lʼepitelio sensoriale dellʼorecchio interno e i neuroni del nervo<br />
statoacustico.*<br />
• Placodi epibranchiali: neuroni dei nervi facciale, glossofaringeo e vago.*<br />
*(neuroni di origine ectodermica!)<br />
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
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EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
SVILUPPO DEL SISTEMA TEGUMENTARIO<br />
1. SVILUPPO DELLA CUTE<br />
Termine del 2ʼ mese. Lʼepidermide deriva dallʼectoderma di rivestimento: questo<br />
monostrato cellulare si sviluppa e si ispessisce disponendosi in due strati di cellule:<br />
• Il periderma: riveste tutto lʼembrione ed è composto da cellule nucleate saldamente<br />
legate tra loro da giunzioni occludenti in modo da rendere il corpo dellʼembrione<br />
impermeabile al liquido amniotico.<br />
• Uno strato basale che prolifera dando origine prima allo strato spinoso e poi allo strato<br />
corneo: lo strato basale rimane poi a costituire lo strato germinativo.<br />
Al formarsi dellʼepidermide sottostante, il periderma, che ha esaurito il suo compito, inizia<br />
a sfaldarsi e in parte si desquama nel liquido amniotico e in parte resta attaccato<br />
allʼepidermide del feto a dare la vernice caseosa.<br />
Il derma invece deriva principalmente dalla somatopleura e dai dermotomi tranne che nella<br />
faccia e nel collo, dove deriva dalla cresta neurale.<br />
2. SVILUPPO DEGLI ANNESSI CUTANEI<br />
Nella cute si formano inoltre gli abbozzi degli annessi quali peli, unghie e ghiandole. con<br />
modalità tra loro simili: una gemma epiteliale (ectodermica) si spinge più o meno in<br />
profondità e viene circondata da una papilla mesenchimale; queste si inducono a vicenda<br />
particolari differenziamenti per portare poi allo sviluppo definitivo dellʼannesso cutaneo.<br />
GHIANDOLE MAMMARIE:<br />
4ʼ settimana. Compaiono due ispessimenti ectodermici laterali (creste mammarie) che si<br />
protraggono dal lato esterno dellʼascella per dirigersi medialmente lungo la linea<br />
emiclavicolopubica e poi portarsi ancora più medialmente allʼinterno della coscia.<br />
Nella nostra specie, normalmente, le linee mammarie degenerano lasciando una sola<br />
coppia di gemme primarie a livello toracico.<br />
(frequenti i casi di capezzoli sovrannumerari -di solito immediatamente sotto i capezzoli<br />
fisiologici- più rarari i casi di mammelle sovrannumerarie)<br />
Alle gemme primarie lasciano posto alle gemme secondarie le quali si introflettono<br />
esternamente a dare le fossette mammarie. Intanto lʼasse mesenchimale prolifera e guida<br />
lʼepitelio sottostante a formare le ghiandole vere e proprie che poi trasformano le fossette<br />
in capezzoli rilevati.<br />
(questo processo può non avvenire abbastanza frequentemente e dà origine al capezzolo<br />
invertito).<br />
Con la pubertà le ghiandole mammarie subiranno un processo di accrescimento maggiore<br />
nel sesso femminile, al quale si accompagna, sempre in questo sesso, la localizzazione<br />
massiccia di adipe sottocutaneo a formare la piramide mammaria.<br />
In gravidanza e specialmente dopo il parto la produzione di estrogeni e progesteroni<br />
provoca un ulteriore sviluppo di questa ghiandola che assume aspetto alveolare<br />
composto, nella quale le cellule galattogene producono latte in seguito alla stimolazione<br />
trofica rappresentata dal succhiamento.<br />
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UNGHIE:<br />
3ʼ mese. Ispessimenti epidermici si formano sulla superficie delle dita di mani e piedi.<br />
Portandosi sulla faccia dorsale di queste si affossano venendo rivestiti prossimalmente e<br />
lateralmente da pieghe ectodermiche (pliche ungueali). Lo strato germinativo della plica<br />
prossimale si specializza nella radice proliferativa dellʼunghia.<br />
DENTI:<br />
6ʼ settimana. nellʼepitelio stomodeale si delineano due lamine di proliferazione: lamina<br />
dentaria e lamina alveolare.<br />
La lamina alveolare fa in contro a un processo di delaminazione “a pagine di libro” dando<br />
origine a due tessuti cellulari separati dal solco alveolare, che delimiterà così il labbro dal<br />
piano osseo mascellare e mandibolare.<br />
La lamina dentaria va incontro a una proliferazione disomogenea che porta allo sviluppo di<br />
10 isolate gemme dentali per arcata.<br />
Con le modalità tipiche degli annessi ectodermici, la gemma epiteliale entra in contatto con<br />
una papilla mesenchimale e si invagina spinta dal mesenchima il quale forma una cupola<br />
basale: stadio di cappuccio (lʼepitelio infatti riveste come un cappuccio la papilla).<br />
La papilla dentale incomincia a invaginarsi nella sua parte basale spingendosi verso la<br />
componente epiteliale, formando così una struttura cupoliforme: stadio di campana.<br />
In questo stadio la papilla si differenzia in due regioni (entrambe fortemente cave), una più<br />
periferica costituita da odontoblasti, che incominciano a produrre quella che sarà poi la<br />
matrice mineralizzata della dentina, e una più interna che darà origine alla polpa dentale.<br />
La zona di contatto tra la papilla e lʼepitelio incomincia gradualmente a prendere la forma<br />
della futura corona (la corona è la parte del dente che sporge).<br />
Odontoblasti < mesenchima<br />
Adamantoblasti < epitelio<br />
Cementoblasti < mesenchima<br />
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
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EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
Lʼepitelio dentale si differenzia a formare lʼorgano dello smalto (bistratificato: superficiale-><br />
elementi pavimentosi. Profondo-> adamantoblasti) che ha il compito di produrre lo smalto<br />
a ridosso della dentina; scompare con lʼinizio della masticazione e non è più rigenerabile.<br />
La radice del dente incomincia a<br />
formarsi quando il dente deve erompere:<br />
lʼepitelio dello smalto posto in prossimità<br />
del colletto si spinge in profondità<br />
formando la guaina epiteliale della<br />
radice. Queste cellule inducono il<br />
differenziamento delle cellule<br />
mesenchimali che circondano la dentina<br />
in cementoblasti responsabili della<br />
produzione di cemento (simile al tessuto<br />
osseo non lamellare). La radice però,<br />
internamente, è cava e formata dalla polpa nella quale decorrono vasi e innervazioni.<br />
I denti da latte sono 20. Ma alla base di questi è presente un diverticolo delle originarie<br />
gemme che darà origine ai denti definitivi in numero di 32.<br />
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EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
ANNESSI EMBRIONALI<br />
Durante la prima settimana lʼembrione riceve ossigeno e nutrienti per semplice difffusione<br />
ma col crescere di questo si rende necessario un più efficiente sistema di scambio: la<br />
circolazione utero-placentare.<br />
Questo sistema si avvale di due organi che restano trofici e attivi fino al momento del<br />
parto: la placenta e il funicolo ombelicale.<br />
PLACENTA:<br />
Organo che dalla seconda settimana fino alla nascita presiede allʼimportazione di nutrienti<br />
dal sangue materno e allʼespulsione di scorie di rifiuto in esso. Inoltre la placenta secerne<br />
vari ormoni tra cui progesterone, estrogeni e prostaglandine.<br />
(9ʼ giorno) La costituzione di questo sistema ha inizio dal 9ʼ giorno, quando allʼinterno del<br />
sinciziotrofoblasto si formano le lacune trofoblastiche con le quali prendono contatto i<br />
capillari dellʼendometrio adiacente (sinusoidi materni).<br />
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Contemporaneamente il citotrofoblasto, dalla parte opposta, prolifera creando dei gettoni<br />
di tessuto che si spingono nello spazio sinciziale tra le lacune: queste propaggini sono<br />
chiamate villi ancoranti primari.<br />
(16ʼ giorno) Dopo una settimana incomincia a entrare nellʼasse dei villi primari il<br />
mesoderma extraembrionale, trasformandoli così in villi ancoranti secondari.<br />
(20ʼ giorno) Per i processi di vasculogenesi, allʼinterno del mesoderma extraembrionale si<br />
incominciano a creare dei vasi che prendono contatto con la vascolarizzazione<br />
dellʼembrione: si sono formati i villi ancoranti terziari che coprono tutta la superficie del<br />
corion.<br />
Il sangue materno non si mescola mai al<br />
sangue embrionale infatti, a causa di<br />
queste strutture, le sostanze di scambio<br />
devono attraversare vari tessuti per<br />
giungere da embrione a madre o viceversa<br />
(endotelio dei vasi, il connettivo dellʼasse<br />
dei villi, il citotrofoblasto, il<br />
sinciziotrofoblasto)<br />
Questa collaborazione tra tessuti materni<br />
ed embrionali costituisce un trapianto<br />
fisiologico che, nonostante la scarsa<br />
compatibilità istologica (50%), è<br />
inspiegabilmente tollerato per tutta la<br />
durata della gravidanza.<br />
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
Nel secondo mese avvengono<br />
sostanziali modificazioni che<br />
portano alla costituzione del<br />
sistema circolatorio uteroplacentare<br />
definitivo.<br />
A livello del corion connesso al<br />
peduncolo embrionale, i villi<br />
incominciano a crescere (corion<br />
frondosum) mentre su tutte il<br />
resto del corion i villi si<br />
atrofizzano (corion liscio).<br />
I villi si accrescono notevolmente<br />
anche attraverso la formazione di<br />
varie ramificazioni terminali,<br />
costituendo così un vero e<br />
proprio albero villoso placentare.<br />
Le lacune intanto si sono trasformate in spazio intervilloso ripieno di sangue, verso il quale<br />
i villi protendono.<br />
Si forma così la placenta che appare come in disco di circa 20cm di diametro e 3cm di<br />
spessore; formata da una piastra basale (faccia materna), divisa in cotiledoni dai setti<br />
placentari, e da una piastra coriale (faccia embrionale) dal quale si diparte il cordone<br />
ombelicale.<br />
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EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
FUNICOLO o CORDONE OMBELICALE:<br />
Collega lʼembrione/feto al corion/placenta. Lʼinserzione su questa può essere centrale, ma<br />
più spesso è eccentrica.<br />
Lʼaspetto è quello di un cordone a torciglione di lunghezza media 50cm e diametro 1-2cm.<br />
Allʼinterno del funicolo decorrono le due arterie e la vena ombelicali, circondate da tessuto<br />
connettivo mucoso o gelatina di Wharton.<br />
LE MEMBRANE:<br />
• AMNIOS: di aspetto splendente e traslucido, riveste la faccia interna del corion, della<br />
placenta e del funicolo ombelicale.<br />
Costituito da epitelio semplice pavimentoso o cubico e da una lamina basale che manca<br />
sul funicolo.<br />
• CORION: delimita tutto il prodotto del concepimento, si trova a contatto con la decidua<br />
da una parte e con lʼamnios dallʼaltra tranne in prossimità della placenta con cui è in<br />
diretta continuità.<br />
LIQUIDO AMNIOTICO:<br />
Composizione simile al plasma sanguigno, alla nascita occupa un volume di circa 1litro.<br />
La continua produzione del liquido amniotico è affidata allʼurina fetale, mentre il<br />
riassorbimento avviene tramite deglutizione e assimilazione nella mucosa intestinale, da<br />
qui è condotto nel corpo della madre attraverso la palcenta.<br />
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PROCESSI MORFOGENETICI<br />
Sono i processi che portano costituzione della forma definitiva dellʼorganismo secondo<br />
due attributi propri di ogni cellula:<br />
DESTINO PROSPETTICO: differenziamento e sviluppo in virtù della propria posizione e<br />
del momento dello sviluppo<br />
POTENZA PROSPETTICA: capacità di una cellula di differenziarsi in altri tipi di cellule.<br />
I processi morfogenetici sono:<br />
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
PROLIFERAZIONE:<br />
Non serve solo a fare crescere lʼorganismo nel suo insieme, ma una proliferazione<br />
localizzata e mirata può portare allʼacquisizione di forme precise.<br />
Citologia: alla proliferazione corrisponde sempre attività mitotica indotta da fattori di<br />
crescita, citochine e altre molecole.<br />
FORMAZIONE DI PIEGHE:<br />
• Invaginazione: lʼepitelio forma una concavità apicale, sporgendo sul lato basale.<br />
• Evaginazione: lʼepitelio forma una concavità basale, sporgendo sul lato apicale.<br />
(formazione di vescicole ottiche, pliche pleuropericardiche)<br />
Citologia: a questi processi corrisponde sempre unʼattività proliferativa in quanto la<br />
superficie deve per forza aumentare.<br />
Ogni cellula attua una polarizzazione per piegarsi su una determinata superficie, indotta<br />
dal contatto tra membrana e integrine della matrice; sotto la membrana si riorganizza di<br />
conseguenza il citoscheletro che porta alla contrazione.<br />
Si formano giunzioni occludenti tra le cellule.<br />
MOVIMENTO:<br />
Può avvenire per chemiotassi (le cellule seguono, in negativo o in positivo, la<br />
concentrazione di una determinata molecola) oppure per apotassi (le cellule rimangono<br />
attaccate a molecole che le guidano per il percorso).<br />
Può avvenire con varie modalità:<br />
• Citotropico: le cellule si muovono le une rispetto alle altre in zone circostanziate<br />
• Sticotropico: movimenti solidali di file di cellulle collegate tramite giunzioni (mesoderma<br />
del disco trilaminare).<br />
• Movimento di massa: ogni cellula si muove indipendentemente ma con la stessa<br />
direzionetra loro (cellule dello sclerotomo).<br />
• Movimento di cellule isolate: (cellule della cresta neurale)<br />
Citologia: il movimento avviene tramite la formazione di pseudopodi.<br />
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COALESCENZA:<br />
due strutture migrano giungono vicine e si fondono (formazione del tubo neurale<br />
formazione del setto urorettale).<br />
Citologia: le cellule si una struttura riconoscono con recettori di membrana lʼaltra struttura<br />
e creano giunzioni.<br />
DELAMINAZIONE:<br />
una struttura si divide dando origine a due strutture separate (mesoderma laterale del<br />
disco trilaminare).<br />
Citologia: le cellule devono riconoscere come estranee quelle vicine, tramite recettori di<br />
membrana e quindi rompere le giunzioni.<br />
SCHIZZOCELIA:<br />
Formazione di cavità senza morte cellulare, ma per distanziamento delle cellule a causa<br />
dellʼaumento di pressione da parte della sostanza secreta (formazione blastocele).<br />
Citologia: le cellulle formano tra di loro giunzioni occludenti e si polarizzano per lʼattività<br />
secretoria.<br />
DEISCENZA:<br />
Messa in comunicazione di due cavità (perforazioni delle membrane cloacale,<br />
buccofaringea...).<br />
Citologia: processi di apoptosi<br />
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
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DERIVATI<br />
1. Derivati dell'ectoderma<br />
- Neuroectoderma: tubo neurale (SNC), creste gangliari (SNP) e derivati di queste;<br />
- Nervi: olfattori, statoacustici, vago, facciale;<br />
- Stomodeo;<br />
- Cute e annessi: peli e ghiandole sebacee, sudoripare e mammarie;<br />
- Genitali esterni e prostata.<br />
- Proctodeo<br />
2. Derivati del tubo neurale:<br />
- Neuroblasti e spongioblasti del SNC;<br />
- Ipofisi (neuroipofisi);<br />
- Vescicole ottiche (retina- nervo ottico)<br />
3. Derivati della cresta neurale:<br />
- Neuroni e cellule gliari del SNP;<br />
- Cellule meningeali e perineurali;<br />
- Melanoblasti;<br />
- Cellule della midollare surrenale (che producono adrenalina, mentre quelle della corticale<br />
derivano dal mesoderma);<br />
- Cellule C della tiroide (sistema neuroendocrino diffuso, producono calcitonina);<br />
- Ectomesenchima della testa e del collo, e dell'impalcatura connettivale del cuore.<br />
4. Derivati dello stomodeo<br />
- Labbra;<br />
- Ipofisi (adenoipofisi);<br />
- Vestibolo della bocca;<br />
- Denti;<br />
- Ghiandole salivari e parotidi;<br />
EMBRIOLOGIA -riassunti-<br />
5. Derivati dell'entoderma<br />
- Intestino anteriore: intestino del capo (tasche faringee) e del tronco (esofago, stomaco,<br />
pancreas, fegato, cistifellea, parte del duodeno), apparato respiratorio;<br />
- Intestino medio: duodeno, digiuno, ileo, cieco, appendice vermiforme, colon ascendente,<br />
2/3 destra colon trasverso;<br />
- Intestino posteriore: 1/3 sinistra colon trasverso, colon discendente, colon sigmoideo,<br />
retto e cloaca (leg. Vescicombelicale, vescica, uretra pelvica, seno urogenitale definitivo,<br />
ghiandole bulbouretrali ).<br />
6. Derivati delle tasche branchiali<br />
- I tasca: timpano, cavità timpanica, tromba di Eustachio, celle mastoidee;<br />
- II tasca: tonsille, loggia tonsillare;<br />
- III tasca: abbozzo ventro-caudale all'abbozzo principale del timo, quello dorso-cefalico<br />
alle paratiroidi terze (o inferiori);<br />
- IV tasca: paratiroidi quarte (o superiori);<br />
- V tasca (senza dotto): colonizzata di cellule della cresta neurale, le cellule C o<br />
parafollicolari della tiroide.<br />
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7. Derivati degli archi branchiali<br />
- I arco: cartilagine di Meckel: ossificazione mantellare del corpo della mandibola e lamine<br />
pterigoquadrate delle ossa mascellari, incudine e martello endocondrali; primi tre tubercoli<br />
auricolari; lingua (2/3, dai tubercoli linguali laterali);<br />
- II arco: cartilagine di Reichert: staffa, processo stiloideo, legamento stiloioideo, piccole<br />
corna e bordo superiore dell'osso ioide; ultimi tre tubercoli auricolari;<br />
- III arco: grandi corna e bordo inferiore dell'osso ioide; lingua (eminenza ipofaringea)<br />
- IV arco e VI arco: formazione della laringe, piccolo contributo alla lingua.<br />
8. Derivati dei solchi branchiali<br />
- I solco: meato acustico esterno,<br />
- II solco: seno cervicale;<br />
- III solco: componente minore del timo.<br />
9. Derivati del mesoderma parassiale<br />
- Somitomeri e poi somiti, che origineranno sclerotomi e dermomiotomi;<br />
-> Sclerotomi: formano i corpi vertebrali avvolgendo tubo neurale e notocorda, coste e<br />
sterno;<br />
-> Dermotomi: partecipano alla formazione di derma e ipoderma;<br />
-> Miotomi: formano la muscolatura scheletrica, si dividono in un epimero (forma i muscoli<br />
della colonna vertebrale) e un ipomero (migra nella porzione anteriore del torace e negli<br />
arti, per originarne la muscolatura).<br />
10. Derivati del mesoderma intermedio<br />
Pronefro, mesonefro e metanefro, quindi buona parte dell'apparato urinario e parte<br />
dell'apparato genitale maschile (epididimo, dotto deferente, dotto eiaculatore, vescichette<br />
seminali)<br />
11. Derivati dellʼepitelio celomatico<br />
- Creste genitali;<br />
- Dotti di Muller (paramesonefrici);<br />
- Rete Testis<br />
- Corticosurrene<br />
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12. Derivati del mesenchima<br />
- Tessuti connettivi (propriamente detti e di sostegno);<br />
- Miocardio e muscolatura liscia;<br />
- Endocardio ed endotelio dei vasi sanguigni e linfatici;<br />
- Cellule ematiche e derivati;<br />
- Cellule sinoviali ed endotelio corneale;<br />
- Cellule staminali indifferenziate.<br />
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