BIOLOGIA E FISIOLOGIA DELL'APE - Istituto Zooprofilattico ...

BIOLOGIA DELLE API
Dott.ssa Marcella Milito
24 novembre 2011
I CONTROLLI UFFICIALI SULLE API REGINE IMPORTATE DAI PAESI TERZI
Hotel Palacavicchi, via di Ciampino ,70 – Roma
IZS LAZIO E TOSCANA

Le api fanno parte:
dell’ORDINE degli Imenotteri
della SUPERFAMIGLIA degli Apoidei
della FAMIGLIA degli Apidae
del GENERE Apis

Specie di Api
Esistono 4 specie riconosciute di api:
Apis florea
(India, Borneo, Birmania)
Apis dorsata
(è la più grande, aggressiva; India, Filippine)
Apis Cerana
(Asia, Cina, India, Giappone, Siberia; mansueta ma poco laboriosa)
Apis mellifica o mellifera
(“ape portatrice di miele”; Europa, Africa, Asia; è poi stata introdotta nelle Americhe,
Australia, Nuova Zelanda. E’ la più operosa e produttiva)

SPECIE DI API NEL MONDO

Distribuzione genere Apis nel mondo

Razze di Apis mellifera che si sono formate:
sono distinte in base alle dimensioni, al colore, ai peli ed alle venature delle ali
Apis mellifera mellifera: scura
(Europa occidentale e settentrionale)
Apis mellifera carnica :scura
(Austria, Slovenia, URSS)
Apis mellifera ligustica
(è l’ape italiana, con i primi segmenti dell’addome giallo chiaro
alternati a segmenti scuri, peli corti giallo oro).
Esiste anche l’Apis mellifera ligustica sicula, nera, un po’ più aggressiva e presente in Sicilia
Altre razze:Apis mellifera caucasica, Apis mellifera adansooni o africana, ecc.

Domesticità
Mansuetudine
Colonie docili ed operose
Produttività
Caratteristiche
dell’Apis mellifera ligustica
E’ tra le migliori al mondo per
Qualità della regina
(grande capacità di ovodeposizione)

Importanza dell’allevamento dell’ape:
Prodotti apistici
Le api per queste caratteristiche vengono allevate allo scopo di sfruttare i loro tipici
prodotti, molto utili per la nutrizione e la salute dell’uomo, la cosmesi e altri usi quotidiani:
MIELE
POLLINE
CERA
PROPOLI
PAPPA REALE
Veleno
(Apiterapia)

Importanza dell’allevamento dell’ape:
Impollinazione delle piante
Una funzione importantissima delle api inoltre è
l’ IMPOLLINAZIONE DELLE PIANTE
Che esse effettuano inconsapevolmente attraverso il trasporto del polline che rimane
intrappolato sul loro corpo da un fiore all’altro
Avviene così la fecondazione ed il trasferimento di materiale genetico dal fiore maschile
al fiore femminile. Dall’ovario fecondato si formerà il frutto con i semi della pianta
Questa funzione è indispensabile per la propagazione in natura delle specie
vegetali, molte delle quali sono quelle di cui ci cibiamo (ortaggi, verdure, ecc.)

IMPOLLINAZIONE:
Principali colture agricole impollinate dalle api

Biologia dell’ape

APE
Insetto “sociale” e “pronubo”
La società delle api è matriarcale,
“monoginica” e persistente.
Si moltiplica per “sciami”

• Coesione sociale molto sviluppata.
FAMIGLIA DI API
• È un’ unità biologica a sè stante e rappresenta il massimo grado di
organizzazione biologica.
• Forte istinto di gruppo e divisione del lavoro fortemente accentuata
• Deve avere almeno da 4 a 5000 api operaie + l’ape regina
• Fino a 60.000 api in un’arnia (diminuiscono a 10-20.000 durante il
periodo invernale e fino all’inizio della primavera)

• ARNIA= cassetta vuota (Arnia “Italica- Carlini”)
• ALVEARE= cassetta + famiglia
• FAVO= struttura costruita dalle api all’interno dell’arnia e formata da numerose cellette
esagonali di cera
• TELAINO= telaio di legno, quadrato o rettangolare, sul quale viene fatto costruire il favo
dalle api. E’ estraibile e consente perciò di osservare lo stato di salute della famiglia

DIVISIONE IN TRE CASTE

CAPO
L’ape presenta il corpo suddiviso in tre regioni:
con occhi, ocelli, antenne ad “L”e apparato boccale
TORACE
con due paia di ali e tre paia di zampe;
lateralmente ha tre aperture su ogni lato
(“stigmi o spiracoli tracheali”)
che sono le prese d’aria del sistema respiratorio.
ADDOME
con vari tipi di ghiandole

ALI
Sono due paia, anteriori e posteriori, sovrapposte e ripiegate all’indietro sull’addome.
Hanno nervature variamente ramificate che delimitano aree dette “cellule” di forma diversa;
nervature e cellule hanno nomi diversi a seconda della posizione sull’ala. Le varie sottospecie di api
presentano differenze nella forma e nelle dimensioni delle nervature alari; queste differenze
costituiscono, insieme ad altri caratteri morfologici e cromatici,
un riferimento utile per l’identificazione delle sottospecie.
Possono sostenere un carico fino a 15 mg di polline o 40 mg di nettare ad una velocità di 20 km/ora.

ZAMPE:
Ricoperte da peli e setole che formano strutture (spazzole) che servono a raccogliere
il polline da occhi, antenne e parti del corpo.
Il polline viene poi trasferito, sottoforma di palline, alle cestelle presenti sulla superficie esterna
delle tibie delle zampe posteriori, concave e circondate da una frangia di setole ricurve.
Le zampe anteriori sono implicate nella raccolta della propoli, nella costruzione dei favi, e,
nella regina, nella percezione della dimensione delle cellette.
Nelle zampe medie vi è uno sperone che probabilmente serve a staccare le palline di polline dalle cestelle delle
zampe posteriori

Ciclo vitale e metamorfosi dell’ape

Uovo, larva 4 mute, opercolatura celletta
Sviluppo larva: prepupa, pupa o ninfa, insetto che sfarfalla
Ape operaia: 21 giorni
Fuco: 24 giorni
Ape Regina: 16 giorni

LE CELLETTE VENGONO OPERCOLATE (8° giorno)

LA PROPUPA

LA PUPA

L’APE OPERAIA SFARFALLA

L’APE OPERAIA ESCE DALLA CELLETTA (SFARFALLA)

L’OPERAIA APPENA SFARFALLATA

“DETERMINISMO DI CASTA”
Nei primi tre giorni vita:
tutte le larve vengono nutrite con pappa reale,
secreta dalle “api nutrici”.
Dopo i primi tre giorni di vita
la larva della regina continuerà a ricevere lo stesso trattamento,
mentre le larve di operaie e di fuchi continueranno ad essere alimentate
con la “pappa larvale” (miscela di acqua, miele e polline)

Ape Regina:
Ha l’addome più allungato e le ali più corte rispetto alla lunghezza del corpo.
Il colore è giallo dorato o ramato.
La vecchia regina sciama, mentre la nuova quando nasce
emette un canto particolare (con il moto del volo, senza il movimento delle ali)
e poi uccide le rivali che stanno per emergere dalle altre celle reali.
Le celle reali hanno forma di grossa coppa e si trovano
sui bordi dei telaini (oppure al centro se sono di emergenza).
La vecchia regina sciamerà oppure verrà uccisa per raggomitolamento.

MARCATURA APE REGINA
Viene marcata, a seguito di accordi internazionali, con un colore diverso per ogni anno per facilitarne il
riconoscimento rapido nell’alveare. Questo si ottiene tramite un pennarello colorato, vernice o appositi
dischetti colorati incollati sopra la nuca in prossimità dello scutello.
• Azzurro (Anno 2000-2005-2010-2015)
• Bianco (Anno 2001-2006-2011-2016)
• Giallo (Anno 2002-2007-2012-2017)
• Rosso (Anno 2003-2008-2013-2018)
• Verde (Anno 2004-2009-2014-2019)

Riproduzione dell’ Ape Regina:
La maturità sessuale delle regine
è raggiunta al quinto-sesto giorno dopo lo sfarfallamento,
mentre nei fuchi al 12°-16° giorno di vita.
L’ape regina viene fecondata da 12-15 fuchi (una sola volta nella vita)
durante il “volo nuziale”primaverile, a circa 5-30 metri da terra.
I fuchi, accorsi sul luogo anche da distanze considerevoli in seguito all’emissione del
feromone da parte della regina, muoiono subito dopo.
L’organo copulatore maschile viene estroflesso
solo al momento dell’accoppiamento; gli spermatozoi
vengono deposti nella “borsa copulatrice” dell’ape regina,
alla quale fanno seguito gli ovidutti con gli ovari contenenti
gli oociti da fecondare

Se, a causa del cattivo tempo, la regina non si accoppia
diventa una regina “fucaiola”.
La regina trattiene lo sperma in una struttura detta “spermateca”
(dove un pH di 8,6 mantiene in vita per anni gli spermatozoi)

OVODEPOSIZIONE
• Durante il periodo di ovodeposizione i due ovari occupano la maggior parte
dell’addome e vengono deposte 1500 uova al giorno (partenogenetiche e
fecondate).
• L’ovopositore della regina e delle operaie si trova dentro la camera del
pungiglione
• L’uovo viene deposto sul fondo della celletta uscendo attraverso l’orifizio
vaginale sotto il pungiglione.

LA REGINA CONTROLLA LA CELLETTA

DETERMINISMO DI SESSO
• Sembra che le api operaie programmino la costruzione di celle per larve di operaie e per
fuchi.
• Quando la regina depone l’uovo in quest’ultime forse rileva un messaggio chimico che la
porta a deporre o solo l’uovo non fecondato (dal quale nascerà il fuco) o solo l’uovo
fecondato (dal quale nascerà l’ape operaia).
• Inoltre sembra che sia in grado di misurare la grandezza della celletta e in base ad essa
deporre l’uovo adatto.

LA REGINA DEPONE UN UOVO

Fuco:
è’ il maschio dell’ape.
Nasce dalle uova non fecondate di un’ape regina.
E’ senza pungiglione ed ha ligula corta per cui non può bottinare.
Deve essere nutrito con polline dalle operaie.
Vive circa 50 giorni e nell’arnia collabora per riscaldare la covata e nella trofallassi.
Serve essenzialmente alla riproduzione:
ne è presente in numero limitato durante la bella stagione (circa un centinaio).
Muore subito dopo la fecondazione, viene scacciato dalle operaie appena il pascolo diminuisce.

Operaia:
Vive circa 40 giorni e compie diversi tipi di lavori
prima all’interno e poi all’esterno dell’arnia.
Ha gli organi della riproduzione atrofizzati, solo quando
non si può allevare la regina inizia a deporre uova
(non fecondate) dalle quali nasceranno solo fuchi.
Le nate a fine autunno vivono per tutto l’inverno.

• Deriva da un uovo fecondato
• Viene iniziata per gradi ai lavori
• Appena nasce è: “nutrice”
APE OPERAIA
• Dopo: “spazzina”, “ceraiola”, “dama
d’onore”, “ventilatrice”, “architetta”, “muratrice”, “opercolatrice”, “necrofora”, “guardi
ana”, “esploratrice”, “bottinatrice”,

L’APE OPERAIA

Compiti delle api operaie
1° - 2° GIORNO
Pulizia delle celle e riscaldamento della covata
3° - 5° GIORNO
Alimentazione delle larve adulte
6° - 11° GIORNO
Alimentazione delle larve giovani e della regina
12° - 17° GIORNO
Produzione della cera e costruzione dei favi
Ventilazione
Magazzinaggio
Primi voli di orientamento

18° - 21° GIORNO
Guardia dell’ alveare
Dal 22° GIORNO
Esplora l’ambiente
Raccoglie nettare, polline, melata, propoli, acqua
Impollinazione delle piante entomofile
In Inverno con temperature al di sotto dei 10°C
Le api sospendono ogni attività di volo
Si raccolgono sui favi in glomere

LA PULIZIA DELLE CELLETTE

LE API NUTRICI

LE NUTRICI ALIMENTANO LE GIOVANI LARVE

LE ANCELLE DELLA REGINA

L’APE MAGAZZINIERA

L’APE VENTILATRICE

L’APE GUARDIANA

DAVANTI AL PREDELLINO

L’APE BOTTINATRICE

APE SU FIORE
(CON LIGULA E CESTELLA PIENA DI POLLINE VISIBILI)

SCIAMATURA
• E’ la modalità di filiazione di una nuova famiglia di api.
• Si ottiene la moltiplicazione di famiglie, regine e uova
• Si pensa che avvenga per eccesso di popolazione e mancanza di
spazio
• La vecchia regina parte con metà delle api e qualche fuco, si apposta
nelle vicinanze
• Le api esploratrici cercano la nuova dimora
• La nuova regina sopprime le altre celle reali

COSTRUZIONE DEI FAVI
• I nidi naturali sono favi paralleli costruiti al buio (anfratti rocce, tronchi
cavi, ecc.)
• La stessa cosa si ottiene nell’arnia sui telaini dove “api architetto” e “ceraiole”
secernono la cera e, unendosi a catena, formano ponteggi che daranno poi
luogo al favo con cellette esagonali costruite su entrambi i lati ed aventi la
base in comune.
• Esse serviranno per la covata e per le scorte di polline e miele.

COSTRUZIONE DI UN NUOVO FAVO

LE API ARCHITETTO

API ARCHITETTO

RACCOLTA, TRASFORMAZIONE, IMMAGAZZINAMENTO
SOSTANZE NUTRITIVE
• Le api bottinatrci raccolgono il NETTARE prelevandolo da 1-5.000.000 di
specie diverse di fiori, con una velocità di 25-50 Km./ora, in un raggio di 4-5
Km. dall’alveare.

LA RACCOLTA DEL NETTARE

RACCOLTA DELLA MELATA

• L’ape bottinatrice va alla ricerca dei fiori nettariferi e, attraverso la ligula (che termina con
un’espansione a forma di cucchiaio detta “labello”), assorbe il nettare che poi si incanala
in un solco centrale e va nella “borsa melaria”; qui inizia la trasformazione di nettare in
miele attraverso l’enzima “invertasi” che trasforma il saccarosio del nettare (disaccaride) in
glucosio e fruttosio (monosaccaridi).
• Al rientro in alveare il nettare verrà rigurgitato dalla borsa melaria e trasferito ad un’ape
sorella che farà la stessa cosa con un’altra ape. Durante questi trasferimenti
(TROFALLASSI) ogni ape rielabora con i propri enzimi il nettare ricevuto che si trasforma
cosi’ in miele.
• Il miele verrà immagazzinato nelle cellette per la deumidificazione e concentrazione.
• Le cellette verranno poi opercolate

LA TROFALLASSI

RACCOLTA DEL POLLINE
• Il polline è raccolto dall’ape sugli stami dei fiori per mezzo delle mandibole e
poi preso dalle zampe anteriori che lo passano alle “cestelle” poste sulle
zampe posteriori.
• Al ritorno nell’arnia viene poi scaricato nelle apposite cellette e immagazzinato
per l’alimentazione larvale.

DEPOSIZIONE DEL POLLINE

• L’acqua è raccolta solo per necessità del momento (per rinfrescare l’alveare e
per preparare la pappa larvale)
• La propoli è una sostanza resinosa raccolta a partire da gemme e corteccia di
alcune piante, con proprietà disinfettanti

Composizione del nettare:
saccarosio 15-20%
acqua 7-80%
sostanze varie: sali minerali,
oli essenziali, ecc.
Composizione propoli
Resina 50-55%
Cera d’api 30%
Polline 5%
Olii essenziali e sostanze volatili 10%
Colore dal giallo al nero
Composizione del polline:
Proteine
Aminoacidi
Grassi
Zuccheri
Vitamine
Sostanze antibiotiche e batteriostatiche
Composizioni di nettare, miele e polline
Composizione del
miele:
fruttosio 38%
glucosio 31%
acqua 7-20%
saccarosio
maltosio
destrine
sostanze minerali
oligoelementi
aminoacidi
enzimi
vitamine
Sostanze aromatiche
(pH 3,5-5)

• TATTO (attraverso le antenne, es. trofallassi)
• OLFATTO(attraverso le antenne)
Organi di senso e comunicazione
I sensilli delle antenne sono chemorecettori olfattivi ed hanno micropori attraverso i quali le molecole
odorose raggiungono le cellule nervose destinate a percepirle. I fuchi ne hanno più di tutti (30.000)
probabilmente per aumentare la sensibilità agli attrattivi sessuali emessi dalla regina durante il volo nuziale.
Vengono percepiti in questo modo i feromoni emessi per determinare risposte specifiche.
Attraverso i sensilli l’ape rileva anche l’ odore del nettare fiori e della propria famiglia; inoltre percepisce le
piccole distanze.
• VISTA
L’ape ha capacità visiva minore rispetto all’uomo ma con un campo visivo molto ampio; la visione è a
“mosaico” poiché gli occhi composti sono formati da “ommatidi” e ciascuno di essi, tramite “Fotocettori”
forma una parte dell’immagine. I tre “Ocelli” sul capo percepiscono invece l’intensità della luce
L’ape distingue almeno 6 colori: giallo, blu-verde, blu, viola, ultavioletto
ed il colore composto da giallo ultravioletto (detto “porpora delle api”).
• GUSTO (tramite apparato boccale e ligula)

ORGANI DI SENSO
Meccanocettori:
Percepiscono stimoli di natura meccanica come
pressione, onde sonore, movimento dell’aria.
Vi sono numerosi sensilli a forma di pelo detti “ tricoidei”
presenti sulle antenne, sulle zampe e su altre parti del corpo.
Gli “igrocettori” ed i “termocettori” sono sensibili alle variazioni
di umidità e temperatura

MESSAGGI CHIMICI:
FEROMONI
Emessi dall’ape regina
(32 tipi, feromone reale all’interno dell’arnia, feromoni sessuali e di sciamatura all’esterno dell’arnia)
Emessi dalle api operaie
(di richiamo e traccianti)
Emessi dalla covata
(stimolano raccolta polline e nettare e inibiscono ovari operaie)
Emessi dai fuchi
(stimolano l’attività delle operaie)

COMUNICAZIONE TRA LE API PER LA FONTE DI CIBO
LA “DANZA”
Indica con precisione qualità e quantità del cibo bottinato, nonché distanza e direzione
Danza “circolare” per distanze inferiori ai 100 metri
Danza dell’ “addome” per distanze superiori ai 100 metri
(danza rettilinea e poi con una serie di cerchi in senso orario o antiorario).
Il tratto rettilineo viene percorso in modo da formare con la verticale del favo
un angolo uguale a quello determinato dalla posizione del bottino e del sole rispetto all’arnia.
Altri tipi di danza: zig zag, falcetto, del massaggio, di gioia di allarme, del ronzio.

Danza dell’addome

LA DANZA

Pungiglione

Pungiglione
Si trova dentro la “camera del pungiglione”
E’ composto da uno “stiletto” che termina affilato con uncini rivolti all’indietro e da due
“lancette” ventrali con dei solchi .
Il veleno è prodotto nella “ghiandola acida” e si accumula in un serbatoio da dove poi
passa nel “canale del veleno” alla base del pungiglione.

Il veleno contiene alte concentrazioni di
acido citrico, melittina,
enzimi (es. fosfolipasi e jaluronidasi),
e sostanze attive sul sistema nervoso
(es. istamina, adrenalina, acetilcolina)
con
effetti neurotossici ed emorragici.
Al momento della puntura è rilasciato isopentil acetato
che richiama le api ad uno stato di allerta e sull’obiettivo appena punto.

Sistema secretore
Nell’ape le
ghiandole sono
ENDOCRINE
(i cui secreti detti “ormoni” sono riversati direttamente nell’emolinfa)
ed
ESOCRINE
(che secernono i loro prodotti all’esterno del corpo o nel tubo digerente)

Sistema secretore
Le GHIANDOLE ENDOCRINE sono in stretta relazione con il sistema nervoso centrale e regolano con
i loro secreti i fenomeni metabolici e i processi di sviluppo dell’insetto determinando la divisione in
caste e influendo sul comportamento.
Cellule neurosecernenti si trovano nel cerebro e producono l’ormone cerebrale ; i corpi allati, sempre
nella regione del capo, secernono l’ ormone giovanile che inibisce lo sviluppo dei caratteri adulti
nella larva, fanno maturare le gonadi in fuco e regina, accompagnano l’evoluzione del
comportamento dell’ape operaia da nutrice a bottinatrice
Le GHIANDOLE ESOCRINE producono i “feromoni” cioè messaggeri chimici che coordinano l’attività
sociale delle migliaia di individui che formano la famiglia

Ghiandole mandibolari
Nella regina producono il
“feromone mandibolare della regina” (QMP)
che assicura la coesione della colonia, impedisce la costruzione di altre celle reali
e stabilizza la corte delle operaie che accompagnano la regina.
Durante il volo nuziale ha potere attrattivo verso i fuchi
Nelle operaie nutrici produce, assieme a quello delle ghiandole ipofaringee,
un componente essenziale della gelatina reale.
Nelle api guardiane queste ghiandole secernono la “sostanza di allarme” (2-eptanone)
per mettere in guardia le altre api da pericoli incombenti;
avrebbe anche la funzione di repellente per contrassegnare sorgenti alimentari già bottinate.
Verrebbe inoltre prodotta un’altra sostanza che sarebbe un componente del cibo larvale con funzioni
antisettiche

Ghiandole ipofaringee
Si trovano nel capo e secernono il più importante componente della gelatina reale.
Sono più sviluppate nei primi 10 giorni di vita, poi regrediscono fino a produrre
solo enzimi per la trasformazione del nettare in miele (amilasi, glucosidasi)

l
Ghiandole salivari o labiali
Presenti sia nei fuchi che nelle operaie e nella regina,
si trovano nel capo e nel torace.
Il secreto contiene acqua e si ritiene che serva soprattutto a
sciogliere gli alimenti solidi e ad arricchire di
enzimi gli alimenti

Ghiandole tarsali
Si trovano all’estremità dei pretarsi di operaie, regina e fuchi e probabilmente
producono feromoni che inibiscono la costruzione di celle reali

Ghiandole della cera
Situate nella parte anteriore di alcuni sterniti addominali delle api ceraiole,
sono formate da due aree ovali lisce dette “specchi della cera”, con cellule
dell’epidermide ipertrofizzate che secernono cera
(formata da acidi grassi ed esteri ed insolubile in acqua)
All’esterno la cera si raccoglie in scagliette che, rimosse dalle spazzole delle
zampe posteriori, vengono afferrate con le zampe anteriori e con le mandibole
e modellate per la costruzione delle cellette dei favi o degli opercoli
Successivamente le cellule ghiandolari si appiattiscono e regrediscono.

Ghiandola odorifera di Nasònov
Si trova sull’addome e secerne un feromone, costituito da sostanze volatili ed
aromatiche, che facilita il ritrovamento dell’alveare da parte delle api.
Inoltre favorisce l’aggregazione dello sciame e marca le sorgenti alimentari.

Ghiandole tergali della regina
Situate sull’addome producono sostanze attrattive per le operaie e che
probabilmente servono a stabilire il rapporto di dominanza della regina

Ghiandole associate al pungiglione
Nella “ghiandola acida” è prodotto il veleno
La “ghiandola alcalina o di Dufour”
sembra che produca nella regina
sia un feromone che contrassegnerebbe le uova deposte
sia una sostanza adesiva che permette di
incollare l’uovo al fondo della celletta.

API E AMBIENTE
INQUINAMENTO AMBIENTALE
• Le api sono degli involontari “indicatori biologici” del grado di inquinamento
chimico, radioattivo, elettromagnetico o di altra natura e vengono usate per monitorare tale
inquinamento ambientale.
• Piogge acide, inquinamento falde acquifere, fitofarmaci (pesticidi, diserbanti, ecc.)
• Le api muoiono o tornano intossicate nell’alveare intossicando l’intera famiglia
• Esame di api adulte, larve, favi , polline, miele,ecc.
• Si possono redigere mappe per zone a bassa, media ed alta pericolosità