T R A C H E O F I T E - Facoltà di Farmacia
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1. LE PIANTE: GENERALITÁ<br />
Divisioni<br />
• Bryophyta<br />
• Hepatophyta<br />
• Anthocerophyta<br />
• Sphaenophyta<br />
• Lycophyta<br />
• Psilophyta<br />
• Pterophyta<br />
• Cycadophyta<br />
• Ginkgophyta<br />
• Gnetophyta<br />
• Pinophyta<br />
Figura 1. Divisioni <strong>di</strong> appartenenza delle piante<br />
- 1 -<br />
Classificazione scientifica<br />
Dominio: Eukaryota<br />
Regno: Plantae<br />
BRIOFITE<br />
(CRITTOGAME)<br />
PTERIDOFITE<br />
(CRITTOGAME)<br />
GIMNOSPERME<br />
• Magnoliophyta (ANGIOSPERME)<br />
SPERMATOFITE<br />
(FANEROGAME)<br />
Le piante sono organismi eucarioti pluricellulari fotosintetici, principalmente adattati alla vita in<br />
ambiente terrestre sub-aereo. Le circa 260000 specie <strong>di</strong> piante conosciute vengono incluse in due<br />
gran<strong>di</strong> gruppi: le Briofite, o piante non vascolari che comprendono 3 <strong>di</strong>visioni e le tracheofite, o<br />
piante vascolari che comprendono 9 <strong>di</strong>visioni con rappresentanti viventi(Fig.1). La <strong>di</strong>stinzione è<br />
fatta principalmente sulla base della presenza o meno <strong>di</strong> tessuti specializzati per il trasporto<br />
T<br />
R<br />
A<br />
C<br />
H<br />
E<br />
O<br />
F<br />
I<br />
T<br />
E
- 2 -<br />
dell’acqua e delle sostanze nutritive alle <strong>di</strong>verse parti della pianta: le briofite, a <strong>di</strong>fferenza delle<br />
tracheofite, ne sono prive.<br />
L’antenato comune <strong>di</strong> tutte le specie <strong>di</strong> piante attualmente viventi sembra sia stato un’alga verde<br />
pluricellulare relativamente complessa che colonizzò le terre emerse circa 500 milioni <strong>di</strong> anni<br />
fa(Fig.2). Da questo antenato comune si svilupparono, seguendo due linee separate, briofite e<br />
tracheofite.<br />
Figura 2. Schema evolutivo delle piante terrestri: i Muschi sono il gruppo più <strong>di</strong>ffuso delle Briofite;<br />
le Felci sono il gruppo più <strong>di</strong>ffuso delle Pteridofite.<br />
Dopo la fotosintesi, l’aspetto più interessante delle piante, è il loro ciclo vitale con alternanza <strong>di</strong><br />
generazioni(Fig.3) conosciuto anche come ciclo aplo<strong>di</strong>plonte.<br />
Per GAMIA<br />
(fecondazione)<br />
da due gameti<br />
si sviluppa un<br />
in<strong>di</strong>viduo<br />
<strong>di</strong>ploide o<br />
sporòfito<br />
BRIOFITE<br />
PTERIDOFITE<br />
Un in<strong>di</strong>viduo <strong>di</strong>ploide<br />
va incontro a<br />
MEIOSI e<br />
produce spore apoli<strong>di</strong><br />
L’in<strong>di</strong>viduo apolide produce<br />
gameti per MITOSI<br />
Figura 3. Ciclo aplo-<strong>di</strong>plonte (Alternanza <strong>di</strong> generazioni)<br />
SPERMATOFITE<br />
Dalla spora si<br />
sviluppa un<br />
in<strong>di</strong>viduo<br />
apolide o<br />
gametòfito<br />
A <strong>di</strong>fferenza delle piante vascolari (pteridofite e spermatofite), il gametofito apolide delle<br />
briofite è generalmente più grosso dello sporofito <strong>di</strong>ploide e quest’ultimo è <strong>di</strong>pendente da un<br />
punto <strong>di</strong> vista trofico dal gametofito. Ad esempio, il ciclo vitale dello sporofito <strong>di</strong>ploide <strong>di</strong> un<br />
muschio comincia quando una spora aploide germina per formare un intreccio <strong>di</strong> filamenti<br />
orizzontali(protonema). I gametofiti si sollevano come ramificazioni dal protonema. In
- 3 -<br />
con<strong>di</strong>zioni <strong>di</strong> sufficiente umi<strong>di</strong>tà, gameti flagellati (spermatozoi<strong>di</strong>) sono prodotti e liberati dal<br />
gametangio maschile(l’anteri<strong>di</strong>o), che rappresenta la struttura riproduttiva maschile, e nuotano<br />
verso il gametangio femminile (l’archegonio), cioè la struttura riproduttiva femminile. La<br />
penetrazione <strong>di</strong> uno spermatozoide in una oosfera (il gamete non mobile) avviene all’interno<br />
dell’archegonio dove lo zigote si sviluppa in sporofito che rimane attaccato al gametofito e<br />
nutritivamente <strong>di</strong>pendente da esso. Lo sporofito consiste tipicamente in un piede, un peduncolo<br />
ed una grossa capsula (sporangio) da cui si liberano le spore(Fig.4)<br />
Figura 4. Nel ciclo vitale dei muschi, una generazione aploide detta gametofito (la piantina verde) si alterna a una<br />
generazione <strong>di</strong>ploide detta sporofito (la capsula peduncolata). Il gametofito ospita l'anteri<strong>di</strong>o e l'archegonio, le due<br />
strutture riproduttive rispettivamente maschile e femminile. Dopo la fecondazione, che deve necessariamente<br />
avvenire in presenza <strong>di</strong> acqua, si forma lo sporofito, all'interno del quale maturano le spore. Una volta giunte a<br />
maturazione, queste ultime vengono <strong>di</strong>sperse nell'ambiente e, in presenza <strong>di</strong> sufficiente umi<strong>di</strong>tà, germinano dando<br />
luogo a un nuovo gametofito.<br />
Con la comparsa delle piante vascolari, si è assistito ad una delle più evidenti tendenze evolutive<br />
del ciclo vitale: la riduzione della grandezza del gametofito. Questa tendenza è già evidente ma<br />
non ancora molto marcata nel ciclo vitale <strong>di</strong> molte pteridofite appartenenti alla classe delle<br />
felci(Fig.5) ed in altre piante vascolari senza semi(Fig.6) dove il gametofito è nutritivamente<br />
in<strong>di</strong>pendente dallo sporofito, ma risulta sorprendentemente evidente nelle spermatofite.<br />
Nelle Gimnosperme e nelle Angiosperme la generazione gametofitica è assai ridotta(Fig.7) e si<br />
sviluppa all'interno <strong>di</strong> strutture proprie degli sporofiti, consistendo appunto il gametofito<br />
maschile nel granulo <strong>di</strong> polline(o microgametofito) e il gametofito femminile<br />
nell’embriosacco dell’ovulo(Fig.8). Precisamente il granulo pollinico si forma all’interno <strong>di</strong><br />
strutture dette sacche polliniche, che costituiscono gli sporangi maschili (microsporangi). Nelle<br />
gimnosperme le sacche polliniche si trovano sulle squame dei cono maschili; nelle angiosperme<br />
sono nelle antere degli stami.
- 4 -<br />
Soro<br />
Figura 5. In seguito alla meiosi<br />
le spore apoli<strong>di</strong> si formano<br />
negli sporangi e poi vengono<br />
<strong>di</strong>sperse(estrema destra). Le<br />
spore si sviluppano in<br />
gametofiti apoli<strong>di</strong>. In molte<br />
specie i gametofiti hanno lo<br />
spessore <strong>di</strong> appena poche<br />
cellule ed una forma a cuore(in<br />
basso). Dalla superficie<br />
inferiore del gametofito si<br />
estendono in basso nel suolo<br />
dei filamenti, i rizoi<strong>di</strong>. Sulla<br />
superficie inferiore del<br />
gametofito si originano gli<br />
archegoni, che racchiudono le<br />
cellule uovo(oosfere), e gli<br />
anteri<strong>di</strong>, che racchiudono gli<br />
anterozoi. Quando gli anterozoi<br />
sono maturi, in con<strong>di</strong>zioni <strong>di</strong><br />
umi<strong>di</strong>tà sufficiente, gli anteri<strong>di</strong><br />
si aprono e gli anterozoi,<br />
provvisti <strong>di</strong> numerosi flagelli,<br />
nuotano verso l’archegonio e<br />
fecondano la oosfera. Dalla<br />
oosfera fecondata(2n), lo<br />
zigote, cresce lo sporofito 2n<br />
all’interno del gametofito. Doo<br />
che il giovane sporofito si è<br />
bene ancorato al suolo il<br />
gametofito si <strong>di</strong>sintegra. Una<br />
volta maturo lo sporofito<br />
sviluppa sporangi, in cui<br />
avviene la meiosi, e il ciclo<br />
ricomincia.<br />
Figura 6. Rappresentanti viventi delle Pteridofite(piante vascolari senza semi). (a)Psilotum, uno dei due generi<br />
ancora viventi della <strong>di</strong>visione Psilophyta. Le strutture bulbose sono gli sporangi uniti in gruppi <strong>di</strong> tre. (b)I licopo<strong>di</strong><br />
sono i membri più comuni della <strong>di</strong>visione Licophyta: gli sporangi sono portati da foglie specializzate, gli sporofilli,<br />
che sono aggregati in un cono all’apice delle ramificazioni, come si vede in questo Lycopo<strong>di</strong>um complanatum. Le<br />
spore, liberate nell’aria, danno origine a piccoli gametofiti sotterranei. Gli spermatozoi<strong>di</strong>, biflagellati, nuotano fino<br />
all’archegonio, dove si svilupperà il giovane sporofito o embrione. (c) Gli equiseti, <strong>di</strong>visione Sphenophyta con un<br />
solo genere vivente(Equisetum), sono facilmente riconoscibili dai fusti articolati, finemente scanalati, contenenti<br />
silicio. Ad ogni nodo c’è un piccolo collare <strong>di</strong> foglie squamiformi. Strutture con spore sono raggruppate in un cono<br />
all’apice del fusto. I gametofiti sono in<strong>di</strong>pendenti e gli spermatozoi<strong>di</strong> sono spiratati e con numerosi flagelli. (d)Una<br />
felce(Osmunda cinnamomea). Le felci(<strong>di</strong>visione Pterophyta) sono le più abbondanti piante senza semi e<br />
comprendono circa 12000 specie viventi. La foglia, o fronda, è comunemente <strong>di</strong>visa in foglioline. Le spore sono<br />
portate da sporangi sul margine o sul lato inferiore delle foglie o su steli <strong>di</strong>stinti, come in questa specie.
- 5 -<br />
Quin<strong>di</strong>, nelle spermatofite il gametofito si riduce a <strong>di</strong>mensioni microscopiche e, a <strong>di</strong>fferenza<br />
delle pteridofite come le felci, in cui solitamente si ha un solo tipo <strong>di</strong> gametofito che produce<br />
tanti gameti maschili che femminili, nelle spermatofite ci sono due tipi <strong>di</strong> gametofiti, uno<br />
maschile ed uno femminile. Questi gametofiti sono del tutto eterotrofi, essendo <strong>di</strong>pendenti dallo<br />
sporofito per il loro nutrimento e sviluppo. Il gametofito femminile, infatti, non abbandona mai<br />
la protezione dello sporofito ed in esso la oosfera è fecondata dai nuclei del gametofito maschile<br />
per dar vita all’embrione che insieme al tessuto <strong>di</strong> riserva che lo circonda e al rivestimento<br />
protettivo esterno(il tegumento,che deriva dai tessuti dello sporofito materno) che lo racchiude,<br />
darà vita al seme che, in con<strong>di</strong>zioni favorevoli, germinerà per dar vita ad un nuovo in<strong>di</strong>viduo.<br />
Figura7. Ciclo vitale delle conifere (gimnosperme)<br />
Come tutte le gimnosperme, le conifere producono ovuli "nu<strong>di</strong>", cioè non protetti da un ovario chiuso: l'ovulo<br />
fecondato <strong>di</strong> queste piante, infatti, trasformato in seme, non si sviluppa in un frutto, ma in uno strobilo legnoso<br />
(cono). Ogni pianta reca strobili maschili, che producono il polline, e strobili femminili, che proteggono gli ovuli. I<br />
gameti maschili contenuti nel polline raggiungono quelli femminili grazie all'opera del vento; a fecondazione<br />
avvenuta si sviluppa il seme che, se cade su un terreno fertile, germina dando origine a una giovane pianta.<br />
Figura 8. Impollinazione nelle Angiosperme<br />
D ~ 100µm
- 6 -<br />
Figura 9. Sacche polliniche e antera in sezione al microscopio ottico.<br />
Il periodo stagionale in cui le antere sono deiscenti ed emettono il loro contenuto pollinico e gli<br />
stigmi del fiore femminile sono ricettivi è definito antesi; in questo periodo avviene<br />
l’impollinazione cioè il trasporto del polline(gametofito maschile) dall’antera allo stigma(o<br />
stimma) nel fiore delle Angiosperme o dalla sacca pollinica al micròpilo degli ovuli nei coni<br />
femminili delle Gimnosperme. Essa può avvenire con varie modalità e, in base ai fattori che sono<br />
implicati nel trasporto del polline, si <strong>di</strong>stinguono i seguenti tipi <strong>di</strong> impollinazione: anemogama(o<br />
anemofila), idrogama, zoogama. La prima è quella <strong>di</strong>pendente dal vento, la seconda dall'acqua e<br />
la terza dagli animali, in particolare si <strong>di</strong>ce entomogama quella che avviene grazie agli insetti.<br />
Le piante anemofile, cioè quelle che affidano al vento il compito <strong>di</strong> realizzare l’impollinazione,<br />
producono le maggiori quantità <strong>di</strong> polline, perché la loro strategia riproduttiva abbisogna <strong>di</strong><br />
gran<strong>di</strong> quantità per avere maggiori probabilità <strong>di</strong> realizzare l’incontro casuale con l’ “obiettivo”.<br />
Quelle entomofile invece ne producono quantità assai minori, avendo invece dei trasportatori<br />
molto efficienti e specifici. È comprensibile quin<strong>di</strong> che le specie maggiormente rappresentate<br />
nei campioni del monitoraggio aerobiologico, <strong>di</strong> cui si parlerà più avanti, e maggiormente<br />
implicate nelle pollinosi(allergie da pollini) appartengano quasi esclusivamente a specie<br />
anemofile, sebbene molte piante si giovino <strong>di</strong> entrambi i meccanismi. Naturalmente i fiori delle<br />
piante entomofile sono quelli più vistosi e belli perché devono attirare gli insetti, mentre i fiori <strong>di</strong><br />
quelle anemofile sono molto semplici non dovendo “far gola” a nessuno.
2. IL POLLINE<br />
- 7 -<br />
2.1 Generalità<br />
Il termine polline è stato coniato da Carl Von<br />
Linné (Råshult 1707 - Uppsala 1778) conosciuto<br />
con il nome italianizzato <strong>di</strong> Carlo Linneo(il<br />
naturalista svedese artefice della nomenclatura<br />
botanica binomia) e deriva dal latino "pollen":<br />
farina fine.<br />
Il polline viene prodotto all'interno delle sacche<br />
polliniche che vengono a formare l'antera.<br />
Questa è tondeggiante ed è composta,<br />
dall'interno verso l'esterno dalle cellule madri<br />
delle microspore o microsporociti, dal<br />
tappeto, che nutre il polline durante il suo<br />
sviluppo e produce sostanze che vengono,<br />
successivamente polimerizzate e depositate sulla<br />
superficie dei granuli pollinici stessi, dallo<br />
strato me<strong>di</strong>ano (che unisce le varie sacche<br />
polliniche), dallo strato meccanico, che serve a<br />
facilitare l'uscita del polline. Tra le cellule del<br />
tappeto, sono presenti piccoli granuli o gocciole<br />
che si presentano, al microscopio, come<br />
materiale lipi<strong>di</strong>co. Questi granuli sono stati<br />
denominati orbicoli o “Ubisch bo<strong>di</strong>es”(
- 8 -<br />
una parete interna o intina, caratterizzata da una composizione simile alla parete cellulare delle<br />
cellule vegetali, ed una esterna o esina, costituite da sporopollenine. All’interno del<br />
rivestimento, la microspora si <strong>di</strong>vide per mitosi e forma un minuscolo gametofito, il granulo <strong>di</strong><br />
polline maturo. Dopo la <strong>di</strong>visione mitotica della microspora all’interno del suo involucro, il<br />
granulo <strong>di</strong> polline maturo contiene un nucleo vegetativo e un nucleo del tubetto pollinico; a sua<br />
volta, il nucleo vegetativo si <strong>di</strong>vide e produce due nuclei generativi o spermatici, ovvero i due<br />
gameti maschili. Quest’ultima <strong>di</strong>visione, a seconda della specie, può avvenire al momento della<br />
liberazione del polline dalla sacca pollinica oppure quando il granulo è giunto in prossimità<br />
dell’ovulo. Generalmente la superficie esterna del granulo è costellata <strong>di</strong> piccoli pori, detti pori<br />
germinativi; da uno <strong>di</strong> questi, al momento della germinazione del granulo, si sviluppa il tubetto<br />
pollinico, struttura attraverso cui i gameti maschili raggiungono l’ovulo e realizzano la<br />
fecondazione (Fig.10).<br />
Il processo <strong>di</strong> impollinazione comincia quando il polline si libera dalle antere o dagli strobili per<br />
raggiungere con varie modalità i gametofiti femminili che si trovano negli ovuli, protetti da<br />
squame nei coni femminili delle Gimnosperme o dall'ovario nelle Angiosperme. Quando è<br />
giunto a destinazione il polline germina, formando il tubetto pollinico, attraverso il quale il<br />
gamete maschile raggiunge quello femminile, portando a termine la fecondazione e la<br />
formazione dello zigote <strong>di</strong>ploide che <strong>di</strong>venterà l’embrione che, insieme alle sostanze <strong>di</strong> riserva e<br />
al tegumento, darà luogo al seme, capace <strong>di</strong> dar vita ad una nuova pianta. Il polline germina solo<br />
dopo che complessi meccanismi molecolari <strong>di</strong> riconoscimento gli confermano che è nel “posto<br />
giusto”. Questo impe<strong>di</strong>sce la fecondazione tra specie <strong>di</strong>verse ma anche, per alcune piante, <strong>di</strong><br />
fecondare gameti femminili dello stesso in<strong>di</strong>viduo.<br />
Al momento del rilascio, i granuli pollini sono messi in libertà singolarmente, come mona<strong>di</strong> (più<br />
comuni), oppure uniti in coppia (<strong>di</strong>a<strong>di</strong>) o in altre forme <strong>di</strong> aggregazione multipla, come tetra<strong>di</strong> e<br />
polia<strong>di</strong>. Le <strong>di</strong>mensioni variano, a seconda della specie, da un minimo <strong>di</strong> 10 µm come nelle<br />
Urticaceae(ve<strong>di</strong> Paritaria officinalis) ad un massimo <strong>di</strong> 200 µm come nelle Pinaceae(Tab.I). Per<br />
le loro <strong>di</strong>mensioni i granuli pollinici sono visibili solo al microscopio avendo <strong>di</strong>mensioni <strong>di</strong><br />
solito inferiori a 200 µm e generalmente comprese fra 15 e 80 µm.<br />
La <strong>di</strong>sciplina scientifica che stu<strong>di</strong>a pollini e spore prende il nome <strong>di</strong> palinologia. Il<br />
riconoscimento palinologico è basato sull’osservazione delle caratteristiche morfologiche:<br />
forma, <strong>di</strong>mensioni, eventuale simmetria e struttura della parete.Un parametro importante ai fini<br />
della classificazione e del riconoscimento dei pollini fossili è rappresentato dalla superficie della<br />
esina, caratterizzata da rilievi, reticolature e rugosità, <strong>di</strong>fferenti da specie a specie. Sono presenti,<br />
inoltre, strutture che agevolano la <strong>di</strong>spersione attraverso il vento.<br />
Analizzando le <strong>di</strong>verse strutture al microscopio ottico, è sempre possibile determinare la<br />
famiglia <strong>di</strong> appartenenza e, per alcune entità, anche il riconoscimento a livello generico non<br />
presenta particolari <strong>di</strong>fficoltà. La determinazione a livello specifico è invece possibile in pochi<br />
casi, ed in genere con l’ausilio <strong>di</strong> uno stu<strong>di</strong>o ecologico riferito alla zona stu<strong>di</strong>ata.<br />
I pollini che più comunemente sono presenti in atmosfera sono l’espressione della flora delle<br />
<strong>di</strong>verse aree geografiche, ma soprattutto delle piante ad impollinazione anemofila, quelle cioè<br />
che liberano gran<strong>di</strong> quantità <strong>di</strong> polline durante il periodo <strong>di</strong> fioritura.<br />
2.2 Caratteristiche strutturali e morfologiche del polline<br />
Il granulo pollinico è un’unità cellulare, costituita da uno strato <strong>di</strong> rivestimento e dal citoplasma,<br />
contenente il nucleo e gli organuli, e da cui trae origine il tubetto pollinico durante il processo <strong>di</strong><br />
fecondazione dell’ovulo. Ai fini del riconoscimento palinologico al microscopio, quello che è<br />
rilevante sono le <strong>di</strong>mensioni, la polarità, la forma e le caratteristiche della superficie esterna<br />
del granulo, in particolare la struttura della parete e le aperture. Il termine architettura della<br />
parete pollinica è stato proposto da Walcker e Doyle (1976), per includere tutti gli aspetti della<br />
morfologia della parete pollinica: la stratificazione,la struttura e le sculturazioni. I granuli <strong>di</strong><br />
polline hanno in me<strong>di</strong>a <strong>di</strong>mensioni intorno ai 30 µm,
- 9 -<br />
Diametro maggiore(µm) Classi <strong>di</strong> <strong>di</strong>mensione Esempi<br />
< 10 Molto piccolo Myosotis alpestre<br />
10 – 20 Piccolo Parietaria officinalis, Castanea sativa<br />
20 – 30 Me<strong>di</strong>o-piccolo Quercus sp, Poa pratensis<br />
30 – 40 Me<strong>di</strong>o Alnus glutinosa<br />
40 – 50 Me<strong>di</strong>o-gran<strong>di</strong> Fagus sylvatica<br />
50 – 100 Gran<strong>di</strong> Zea mays<br />
> 100 Molto gran<strong>di</strong> Conifere<br />
Tab I. Classi <strong>di</strong> <strong>di</strong>mensione dei pollini<br />
Figura 11. granuli <strong>di</strong> polline <strong>di</strong> specie vegetali <strong>di</strong>verse<br />
Polarità: il granulo è isopolare quando<br />
non c’è <strong>di</strong>fferenza tra faccia prossimale<br />
(verso il centro della tetrade) e quella<br />
<strong>di</strong>stale (all’opposto); è eteropolare se le<br />
due facce sono <strong>di</strong>fferenti; apolare se non è<br />
riconoscibile alcuna polarità.<br />
Forma: in genere la forma è sferoidale,<br />
fatte salve alcune forme particolari come<br />
quella dei pollini <strong>di</strong> alcune conifere<br />
(Pinus, Cedrus, ecc.) dotati <strong>di</strong> due sacche<br />
aurifere(Fig.11). È il rapporto tra asse<br />
polare e asse equatoriale che definisce la<br />
forma del granulo(Fig.12): se le due<br />
lunghezze si equivalgono il granulo è<br />
sferico, se l’asse polare è più piccolo il<br />
granulo è oblato, se è più grande il<br />
granulo si definisce prolato.<br />
Struttura della parete: il citoplasma del<br />
granulo pollinico è avvolto, come in tutte<br />
le cellule vegetali, dal<br />
plasmalemma(membrana che riveste il<br />
citoplasma delle cellule <strong>di</strong> origine vegetale<br />
Figura 12. Caratteristiche <strong>di</strong> polarità<br />
e svolge una funzione <strong>di</strong> controllo sul<br />
movimento delle sostanze tra la cellula e il suo ambiente circostante) e proseguendo verso<br />
l’esterno, dall’intina e dall’esina, che vengono denominate nel loro insieme sporoderma(Fig.13).<br />
L’intina è costituita da cellulosa, pectine e proteine <strong>di</strong> riconoscimento, mentre l’esina è molto<br />
resistente in quanto costituita da un polimero <strong>di</strong> caroteni ed esteri carotenoi<strong>di</strong>(che<br />
chimicamente sono terpeni), chiamato "sporopollenina", che è una fra le sostanze più resistenti<br />
nel mondo organico; questo spiega la conservazione del polline fossile anche per milioni <strong>di</strong> anni.<br />
L’unico "nemico" delle sporopollenine è l’ossigeno, che ne provoca l’imme<strong>di</strong>ata corrosione e<br />
<strong>di</strong>struzione. In seguito alla lisi delle cellule del tappeto <strong>di</strong>verse sostanze si stratificano sul polline.<br />
Queste sostanze costituiscono, nell’insieme, la trifina, e anche il pollenkitt e includono le<br />
caratteristiche gocciole lipi<strong>di</strong>che, i pigmenti e materiale odoroso, tutte componenti importanti per
- 10 -<br />
i successivi eventi <strong>di</strong> impollinazione. Il pollenkitt è <strong>di</strong> natura idrofoba e la trifina è una miscela<br />
idrofila e idrofoba.<br />
Fig 13. Tipica struttura della parete pollinica<br />
L’esina a sua volta è costituita da 2 strati: uno piuttosto regolare, la nexina, a contatto con<br />
l’intina, e la sexina che ha un aspetto variabile nei <strong>di</strong>versi taxa grazie alle strutture presenti sulla<br />
sua superficie esterna. Queste strutture però non sono specifiche per ciascun gruppo vegetale, ma<br />
possono essere presenti in <strong>di</strong>versi taxa e dunque da sole non consentono il riconoscimento.<br />
L’aspetto esterno della sexina si deve al fatto che spesso è composta da estroflessioni<br />
bastoncellari, <strong>di</strong>sposte ra<strong>di</strong>almente sopra la nexina e che prendono il nome <strong>di</strong> columellae, che,<br />
come colonnine, sorreggono un tectum che può essere<br />
perforato o sculturato. Se il tectum è completo il<br />
granulo è tectato, o semitectato se ha delle<br />
interruzioni, oppure può essere intectato se il tectum è<br />
assente. Se il tectum è assente i bastoncelli vengono<br />
detti bacula, se sono cilindrici, ma possono avere<br />
forme <strong>di</strong>verse(clavae, echinae, pila, gemmae).<br />
A seconda del suo aspetto l’esina può essere:<br />
reticolata, striata, echinata, rugulata, verrucata,<br />
baculata, gemmata, psilata, granulata ecc.(Fig.14). Vi<br />
sono però altre strutture esiniche molto evidenti ad<br />
una prima osservazione: l’annulus che è un<br />
ispessimento circolare attorno ad un poro, l’opercolo<br />
presente in alcuni pori, il margo, un infittimento del<br />
reticolo superficiale esinico in prossimità dei colpi,<br />
tipico ad esempio del genere Salix.<br />
Figura 14. Tipici aspetti dell’esina<br />
Aperture: corrispondono ai punti <strong>di</strong> uscita del tubetto pollinico e sono <strong>di</strong>stinti in due tipi<br />
morfologici:<br />
▪ pori <strong>di</strong> aspetto circolare o leggermente ellittico (il rapporto tra lunghezza e larghezza<br />
dell’apertura è < 2)<br />
▪ colpi, lesioni allungate simili ad un solco con le estremità appuntite (il rapporto tra le due<br />
<strong>di</strong>mensioni è > 2).<br />
A seconda delle aperture che presentano, i pollini vengono definiti come: inaperturati (se non<br />
hanno né pori né colpi), porati (quando hanno solamente pori), colpati (se presentano solo colpi)<br />
e colporati, se presentano aperture composte da un poro ed un colpo.<br />
Anche la <strong>di</strong>sposizione delle aperture può essere fondamentalmente <strong>di</strong> due tipi:
- 11 -<br />
▪ lungo l’asse equatoriale (prefisso zono-)<br />
▪ <strong>di</strong>stribuiti su tutta la superficie del granulo (prefisso panto-). (Fig.15)<br />
Figura 15. Denominazioni scientifiche dei pollini in base ai tipi <strong>di</strong> aperture e alla loro <strong>di</strong>sposizione<br />
2.3 Aerosol biologici<br />
I pollini costituiscono aerosol biologici che possono essere inalati spontaneamente, depositandosi<br />
sulle mucose delle vie aeree e liberando a tale livello il proprio contenuto ricco <strong>di</strong> proteine e<br />
glicoproteine allergizzanti, anche se si ipotizza che, in determinati pollini, come quelli delle<br />
Cupressaceae, assumano importanza anche allergeni <strong>di</strong> natura carboidratica.<br />
Esistono ancora dubbi su dove siano situati questi allergeni (orticoli? citoplasma?) e su come<br />
avvenga la loro liberazione.<br />
Siccome i pollini hanno <strong>di</strong>mensioni me<strong>di</strong>e superiori ai 10 micron(e non rientrano quin<strong>di</strong> nel<br />
cosiddetto particolato respirabile o PM10), queste non consentirebbero la loro penetrazione nelle<br />
vie aeree inferiori In altri termini essi non possono superare il laringe e non possono <strong>di</strong><br />
conseguenza raggiungere le vie aeree inferiori. Eppure talvolta essi inducono asma.<br />
Il sito <strong>di</strong> deposizione delle particelle inalate nelle vie aeree costituisce un aspetto importante nel<br />
tentativo <strong>di</strong> interpretare la patogenesi delle espressioni allergiche stagionali del tratto<br />
respiratorio, dal momento che esso può<br />
contribuire a con<strong>di</strong>zionare il tipo <strong>di</strong> reazione che<br />
ne consegue. È stato osservato che le molecole<br />
allergeniche possono attraversare le mucose delle<br />
vie aeree giungendo alle strutture linfatiche con<br />
l’aiuto <strong>di</strong> cellule come quelle dendritiche.<br />
Le cellule dendritiche(Fig.16) sono globuli<br />
bianchi che attivano il sistema immunitario<br />
catturando gli antigeni ed esponendoli all’azione<br />
delle cellule 'killer', i linfociti T. Queste cellule<br />
risiedono principalmente a livello <strong>di</strong> quei tessuti<br />
che fungono da barriera con l'ambiente esterno e<br />
quin<strong>di</strong> sono più facilmente raggiungibili da agenti<br />
patogeni (mucosa nasale, polmonare, intestinale,<br />
gastrica e cute). Quando vengono a contatto con<br />
agenti estranei migrano a livello <strong>di</strong> quei tessuti<br />
che servono da basi al sistema immunitario<br />
(linfono<strong>di</strong>), dove allertano le altre cellule del<br />
sistema immunitario.<br />
Figura 16. Cellula dendritica coltivata in vitro. In<br />
blu appare ben visibile il nucleo della cellula e <strong>di</strong> un<br />
colore più chiaro il citoplasma della cellula con i<br />
processi che fuoriescono dalla sua superficie
- 12 -<br />
Ciò significa che con questo meccanismo anche particelle <strong>di</strong> grosse <strong>di</strong>mensioni, pur andando ad<br />
impattare a livello delle prime vie aeree, possono garantire alle molecole allergeniche che esse<br />
liberano <strong>di</strong> attraversare le mucose e <strong>di</strong> sensibilizzare l’organismo. Ciò riduce almeno in parte<br />
l’importanza delle <strong>di</strong>mensioni delle particelle inalate nell’indurre l’insorgenza <strong>di</strong><br />
sensibilizzazione allergica verso gli antigeni che esse liberano dopo che si sono depositate. È pur<br />
vero però che se queste particelle sono <strong>di</strong> piccole <strong>di</strong>mensioni, tali cioè da poter raggiungere in<br />
gran numero le vie aeree tracheo-bronchiali, possono più facilmente esplicare un effetto locale<br />
proinfiammatorio sia su base immunologia che irritativi aspecifica.<br />
Un’altra possibilità <strong>di</strong> penetrazione degli antigeni pollinici nelle vie aeree inferiori è data dalla<br />
presenza in atmosfera <strong>di</strong> particelle “paucimicroniche”(2-10 µm) e particelle<br />
“submicroniche”(
- 13 -<br />
Gli amiloplasti non sono però presenti in<br />
Fig. 18<br />
tutte le specie vegetali. Alcuni pollini <strong>di</strong><br />
particolare importanza allergenica, come<br />
orbicolo<br />
quelli delle composite, non hanno infatti<br />
granuli <strong>di</strong> amido nel citoplasma. Ciò<br />
significa che il microparticolato atmosferico<br />
ha una origine <strong>di</strong>versa, derivante<br />
verosimilmente da altre componenti della<br />
pianta. Un ruolo in questo senso lo giocano<br />
gli orbicoli(Fig.18)<br />
. Frammisti al particolato aero<strong>di</strong>sperso,<br />
verosimilmente, gli orbicoli entrano a far<br />
parte della componente biologica<br />
dell’aerosol e vengono inalati più facilmente<br />
dei pollini, per via delle loro ridotte<br />
<strong>di</strong>mensioni. Diversi autori giapponesi,<br />
attraverso il SEM, hanno rivelato che le microparticelle, che costituiscono l’aerosol, contengono<br />
anche gli orbicoli rilasciati dalle antere <strong>di</strong> molti fiori e infiorescenze durante l’antesi (Takahashi<br />
et al., 1995; Miki-Hirosige et al., 1994), in quantità <strong>di</strong> gran lunga superiore rispetto ai granuli<br />
pollinici, perchè essendo <strong>di</strong> ridotte <strong>di</strong>mensioni nuotano nell’aria per lunghi perio<strong>di</strong> e possono<br />
permanere in atmosfera anche dopo la stagione pollinica. Inoltre riescono a penetrare nei tratti<br />
inferiori dell’apparato respiratorio e rappresentano, con il particolato fine, inferiore a PM 10, la<br />
frazione più nociva per le allergie.<br />
Tenendo conto <strong>di</strong> ciò possiamo quin<strong>di</strong> affermare che gli allergeni pollinici, che hanno origine<br />
sporofitica, sono prodotti dalle cellule del tappeto e si localizzano sull’esina; a questo punto gli<br />
orbicoli, anch’essi prodotti dalle cellule del tappeto, si sviluppano simultaneamente all’esina ed<br />
hanno la stessa composizione dell’esina, per cui, rilasciati nell’atmosfera, possono<br />
ipoteticamente liberare allergeni.<br />
Conclu<strong>di</strong>amo sottolineando che un effetto <strong>di</strong> potenziamento delle reazioni allergiche respiratorie<br />
nei pollinisici è attribuibile a componenti dell’inquinamento atmosferico, rappresentati sia da<br />
materiale particolato sia da composti gassosi. Diversi stu<strong>di</strong> hanno permesso <strong>di</strong> osservare che le<br />
malattie allergiche respiratorie ed in particolare quelle sostenute da pollini allergenici, sono in<br />
incremento nelle città con notevole inquinamento atmosferico. Infatti, anche se i pollini<br />
allergenici presentano concentrazioni più elevate in campagna rispetto alle città, l’allergia da<br />
polline è più frequente nei centri urbani rispetto alle zone periferiche. Probabilmente la ragione<br />
<strong>di</strong> questo fenomeno è attribuibile a possibili interferenze tra agenti dell’inquinamento e pollini
- 14 -<br />
allergenici, che possono verificarsi <strong>di</strong>rettamente in atmosfera oppure dopo l’impatto a livello<br />
delle vie aeree(Tab.III)<br />
L’effetto <strong>di</strong> tali inquinanti si esercita o sui pollini, mo<strong>di</strong>ficando il loro contenuto antigenico in<br />
modo da renderlo maggiormente allergenico, o sulle vie aeree dei soggetti esposti, inducendo la<br />
comparsa <strong>di</strong> eventi infiammatori che facilitano poi la penetrazione degli antigeni pollinici.<br />
3. L’AEROBIOLOGIA E LE POLLINOSI<br />
3.1 Generalità<br />
L’aerobiologia è una scienza relativamente giovane che stu<strong>di</strong>a le particelle, viventi e non<br />
(batteri, alghe, funghi, pollini, virus, spore <strong>di</strong> felci e <strong>di</strong> muschi, insetti ed altra microfauna,<br />
particelle e gas generati da attività naturali e umane) presenti in atmosfera, le fonti che le<br />
producono, le modalità <strong>di</strong> trasporto nell'aria e gli effetti sull'ambiente (indoor e outdoor) in<br />
primo luogo sull’uomo, ma anche su animali e piante. L'aerobiologia è dunque una scienza<br />
inter<strong>di</strong>sciplinare e le finalità dei suoi stu<strong>di</strong> sono molteplici, interessando <strong>di</strong>fferenti campi <strong>di</strong><br />
interesse scientifico e applicativo che spaziano dalla patologia umana, animale e vegetale,<br />
all’entomologia, allergologia, palinologia. In particolare l'aerobiologia si occupa, in modo<br />
complementare alle ricerche chimiche e fisiche, delle problematiche dell'inquinamento<br />
atmosferico. L'aria degli spazi confinati e degli spazi aperti contiene in sospensione un enorme<br />
numero <strong>di</strong> particelle <strong>di</strong> varia origine, forma e <strong>di</strong>mensione, che costituiscono l'aerosol<br />
atmosferico(Tab IV): Tab. IV<br />
Tipi <strong>di</strong> particelle Dimensioni in micron<br />
fumi 0.001 – 0.1<br />
nuclei <strong>di</strong> condensazione 0.1 - 20<br />
polveri 0.1 – alcuni mm<br />
virus 0.015 – 0.45<br />
batteri 0.3 - 10<br />
spore fungine 1.0 - 100<br />
alghe 0.5 – alcuni mm<br />
frammenti <strong>di</strong> licheni 1.0 – alcuni mm<br />
protozoi 2.0 – alcuni mm<br />
spore d i Briofite 6.0 – 30<br />
spore <strong>di</strong> Pteridofite<br />
20 – 60
- 15 -<br />
pollini 10 – 100<br />
frammenti vegetali e animali, semi, insetti > 100<br />
La maggiore attenzione ai problemi ambientali, in questi ultimi decenni, ha fatto assumere un<br />
gran rilievo allo stu<strong>di</strong>o delle particelle d'origine biologica e artificiale presenti in atmosfera,<br />
spesso responsabili <strong>di</strong> patologie a carico della popolazione umana, ma anche <strong>di</strong> danni ai beni<br />
artistici e monumentali ed alle coltivazioni. Dal punto <strong>di</strong> vista biologico, quelle che assumono<br />
maggiore importanza sono in particolare i granuli pollinici, le spore fungine, actinomiceti,<br />
protozoi, prodotti <strong>di</strong> derivazione <strong>di</strong> artropo<strong>di</strong>, virus, batteri, alghe. Questi materiali costituiscono<br />
l’ aerosol biologico, che può essere causa eziologica <strong>di</strong> malattia. Per tale motivo l'aerobiologia è<br />
utilizzata da tempo in campo allergologico, come utile strumento <strong>di</strong> valutazione per le allergie<br />
respiratorie. Il monitoraggio aerobiologico dei pollini allergenici aero<strong>di</strong>spersi è in particolare<br />
utile nel campo delle pollinosi.<br />
Le applicazioni in allergologia del campionamento aerobiologico (basato sulle conte dei granuli<br />
pollinici e delle spore fungine) sono <strong>di</strong>verse ed hanno un ruolo importante nella <strong>di</strong>agnosi, nella<br />
prevenzione, nel controllo clinico e nella terapia dei pazienti allergici.<br />
3.2 Strumentazione - Campionatori volumetrici <strong>di</strong> tipo Hirst<br />
La metodologia standard (Metodo <strong>di</strong> campionamento e conteggio dei granuli pollinici e delle<br />
spore fungine aero<strong>di</strong>sperse, depositato<br />
in UNI con co<strong>di</strong>ce U53000810, del<br />
Prof. Paolo Mandrioli - Istituto <strong>di</strong><br />
Scienze dell’Atmosfera e dell’Oceano,<br />
ISAO - CNR, Bologna) prevede che il<br />
monitoraggio dei pollini e delle spore<br />
aero<strong>di</strong>ffuse venga effettuato me<strong>di</strong>ante<br />
campionatori volumetrici <strong>di</strong> tipo Hirst,<br />
chiamati anche “spore traps” o “pollen<br />
traps”. J. M. Hirst nel 1952 ideò il<br />
primo dei catturatori volumetrici,<br />
raccomandati poi nel 1972<br />
dall’International Biological Program.<br />
Questi apparecchi, grazie ad una<br />
pompa alimentata elettricamente,<br />
aspirano l’aria con un flusso predefinito<br />
(10 l / min) che simula quello dei<br />
polmoni umani e la proiettano su <strong>di</strong> una<br />
superficie <strong>di</strong> raccolta. L’aria passa<br />
Tab V. Prevalenza delle cutipositività ad<br />
allergeni aero<strong>di</strong>ffusi in Italia<br />
Acari………………<br />
Graminacee……<br />
Parietaria………<br />
Ontano……………<br />
Carpino……………<br />
Nocciolo…………<br />
Betulla……………<br />
attraverso una fessura <strong>di</strong> 2X14 mm e va ad impattare contro un nastro <strong>di</strong> plastica adeso ad un<br />
tamburo ruotante, posizionato in corrispondenza dell’apertura. Il tamburo possiede un<br />
meccanismo ad orologeria che lo fa ruotare per 7 giorni con una velocità <strong>di</strong> 2 mm all’ora. Ogni<br />
settimana quin<strong>di</strong> il nastro deve essere sostituito e il tamburo ricaricato, proprio come un<br />
orologio.<br />
Le particelle contenute nell’aria (<strong>di</strong>ametro tra 2 e 200 µm)(Tab.V) vanno a depositarsi sul nastro<br />
che viene poi tagliato, montato su vetrini, colorato e osservato al microscopio ottico. In questo<br />
modo è possibile effettuare una valutazione quantitativa e qualitativa dei pollini e delle altre<br />
particelle aero<strong>di</strong>sperse. Infatti il microscopio consente il riconoscimento delle famiglie <strong>di</strong> piante<br />
a cui appartengono i pollini (valutazione qualitativa) ed il loro conteggio. Il numero <strong>di</strong> pollini<br />
contati viene trasformato in concentrazione me<strong>di</strong>a giornaliera per m3 d’aria (valutazione<br />
66%<br />
44%<br />
28%<br />
21%<br />
21%<br />
20%<br />
19%<br />
Olivo……………<br />
Ambrosia………<br />
Gatto……………<br />
Artemisia………<br />
Cipresso………<br />
Alternaria………<br />
18%<br />
14%<br />
12%<br />
11%<br />
10%<br />
5%
- 16 -<br />
quantitativa), utilizzando una formula che tiene conto del <strong>di</strong>ametro del campo del microscopio,<br />
dell’ingran<strong>di</strong>mento usato e del numero <strong>di</strong> righe esaminate. Ogni campionatore è costituito da un<br />
corpo centrale, sorretto da un treppiede, che contiene la pompa ed il tamburo ruotante, da<br />
un’aletta parapioggia che protegge la fessura e da una banderuola che consente all’apparecchio<br />
<strong>di</strong> orientarsi secondo il vento.<br />
I catturatori vengono posizionati in<br />
genere sui tetti o terrazzi degli e<strong>di</strong>fici<br />
ad un’altezza <strong>di</strong> 15-20 m, in modo<br />
che non abbiano ostacoli nelle<br />
vicinanze. Collocati in questo modo,<br />
gli strumenti sono in grado <strong>di</strong> captare<br />
particelle provenienti da un’area<br />
circostante definita da un raggio<br />
me<strong>di</strong>o <strong>di</strong> circa 10km. Sono in<br />
commercio 2 versioni, molto simili,<br />
<strong>di</strong> campionatori volumetrici <strong>di</strong> tipo<br />
Hirst(Fig. 18)<br />
3.3 Pollinosi<br />
Grazie agli stu<strong>di</strong> aerobiologici effettuati utilizzando i campionatori volumetrici succitati è<br />
possibile identificare i pollini allergenici stu<strong>di</strong>ando i perio<strong>di</strong> stagionali della loro presenza in<br />
atmosfera e quantificarne le concentrazioni per metro cubo d’aria. In altri termini è possibile<br />
preparare i calendari pollinici delle zone esaminate(Fig.19).<br />
MESE PRIVO DI<br />
RISCHIO<br />
MESE A BASSO<br />
RISCHIO<br />
MESE A MEDIO<br />
RISCHIO<br />
MESE AD ALTO<br />
RISCHIO<br />
GRAMINACEE<br />
URTICACEE<br />
COMPOSITE<br />
OLEACEE<br />
BETULACEE<br />
SALICACEE<br />
PLATANACEE<br />
FAGACEE<br />
Figura 18. Campionatori<br />
GEN FEB MAR APR MAG GIU LUG AGO SET OTT NOV DIC<br />
Figura 19. Calendario pollinico su elaborazione <strong>di</strong> dati poliennali<br />
La conoscenza <strong>di</strong> tali perio<strong>di</strong> è <strong>di</strong> notevole importanza per me<strong>di</strong>ci e per pazienti sia ai fini<br />
preventivi che <strong>di</strong>agnostici e terapeutici.<br />
In Italia, pur essendo in gran parte interessata da clima me<strong>di</strong>terraneo, si possono identificare<br />
almeno sette aree geo-climatiche <strong>di</strong>verse, ciascuna con una caratteristica vegetazione e quin<strong>di</strong><br />
con una tipica e ampia varietà <strong>di</strong> pollini(Fig.20).
- 17 -<br />
. Figura 20. Principali aree geo-climatiche italiane<br />
Tenendo conto della stagionalità dei pollini che sono risultati più frequentemente responsabili <strong>di</strong><br />
cutopositività e della loro stagionalità, possiamo <strong>di</strong>stinguere tre tipi <strong>di</strong> pollinosi: pre-primaverile,<br />
primaverile-estiva, estivo-autunnale La "pollinosi precoce o pre-primaverile", che si manifesta<br />
tra gennaio e marzo, causata da pollini <strong>di</strong> alberi, quali ad esempio l’ontano, il nocciolo, i carpini,<br />
la betulla, il pioppo. Si deve poi alla grande stagione pollinica primaverile-estiva (aprile-luglio<br />
con una breve ripresa a settembre)<br />
la "pollinosi primaverile-estiva" dovuta ai pollini <strong>di</strong> piante erbacee, soprattutto alle graminacee<br />
(comprese quelle che vanno a costituire il fieno), quali ad esempio i cerali, gramigna, erba<br />
mazzolina, codolina, erba canina, loglio, a pollini <strong>di</strong> erbe selvatiche come romice, carice e<br />
piantaggine, ma anche ad alberi come l’olivo (soprattutto nelle regioni meri<strong>di</strong>onali). La<br />
"pollinosi estivo-autunnale" invece è dovuta soprattutto a pollini <strong>di</strong> Composite (ambrosia,<br />
tarassaco, assenzio, margherite).<br />
Un ruolo “speciale” riveste il polline <strong>di</strong> parietaria (Fam. delle Urticaceae) che soprattutto nel<br />
Sud d’Italia, nelle isole ed in Liguria è presente quasi tutto l’anno ed è perciò al primo posto in<br />
queste regioni come causa <strong>di</strong> allergopatie, seguita da graminacee ed olivo. Nell’Italia<br />
Settentrionale e centrale invece sono i pollini <strong>di</strong> Graminaceae che danno la maggiore frequenza<br />
<strong>di</strong> sensibilizzazione (60%).<br />
In questi ultimi anni sono aumentate le segnalazioni, nell’area me<strong>di</strong>terranea, <strong>di</strong> una particolare<br />
forma <strong>di</strong> “pollinosi invernale”: l’allergopatia respiratoria da Cupressaceae e generi correlati.<br />
Questa patologia allergica si manifesta in un vasto arco <strong>di</strong> tempo, da novembre ad aprile, e<br />
clinicamente è caratterizzata soprattutto da sintomi oculo-rinitici, pur non mancando numerose<br />
forme asmatiche. L’incremento dell’incidenza <strong>di</strong> questa patologia allergica è dovuto in gran<br />
parte al crescente utilizzo <strong>di</strong> piante della famiglia delle Cupressaceae a scopo ornamentale.<br />
Non trascurabile è anche il fatto che i soggetti allergici ai pollini possono presentare quella che<br />
va sotto il nome <strong>di</strong> “sindrome allergica orale” (SAO) e che si manifesta con prurito e gonfiore<br />
alle labbra ed in bocca, con <strong>di</strong>sturbi della deglutizione e senso <strong>di</strong> costrizione alla faringe. La<br />
SAO insorge in pochi minuti dopo aver mangiato alcuni tipi <strong>di</strong> frutta e verdura che contengono<br />
allergeni in comune con i pollini, si parla infatti <strong>di</strong> allergie crociate o cross-reattività. Le<br />
crociature più comuni sono:
- 18 -<br />
• parietaria con basilico, melone, ciliegia, pisello, gelsi;<br />
• graminacee con pomodoro, kiwi, agrumi, melone, anguria, pesca, albicocca, arachi<strong>di</strong>;<br />
• betulacee e corilacee con mela, pera, pesca, albicocca, ciliegia, noce, nocciola, fragola,<br />
finocchio, carota, prezzemolo;<br />
• composite con carota, finocchio, sedano, prezzemolo, banana, castagna, cicoria,<br />
margarina.<br />
Tab. VI Piante <strong>di</strong> interesse allergenico<br />
SPECIE ARBOREE SPECIE ERBACEE<br />
Fam. Aceraceae<br />
Acer negundo (acero americano)<br />
Acer pseudoplatanus (acero montano)<br />
Acer campestre (acero campestre, loppio,<br />
albero da vite)<br />
Fam. Betulaceae<br />
Betula pendula (betulla bianca)<br />
Alnus glutinosa (ontano nero)<br />
Fam. Corylaceae<br />
Corylus avellana (nocciolo)<br />
Ostrya carpinifolia (carpino nero)<br />
Carpinus betulus (carpino bianco)<br />
Fam. Cupressaceae<br />
Cupressus sempervirens (cipresso)<br />
Juniperus communis (ginepro)<br />
Fam. Taxaceae<br />
Taxus baccata (tasso)<br />
Fam. Fagaceae<br />
Castanea sativa (castagno)<br />
Fagus sylvatica (faggio)<br />
Quercus cerris (cerro)<br />
Quercus ilex (leccio)<br />
Quercus pubescens (roverella)<br />
Fam. Myrtaceae<br />
Eucalyptus globulus (eucalipto)<br />
Fam. Oleaceae<br />
Fraxinus excelsior (frassino comune)<br />
Fraxinus ornus (orniello)<br />
Olea europea (olivo)<br />
Ligustrum vulgaris (ligustro)<br />
Fam. Pinaceae<br />
Pinus spp. (pini)<br />
Picea abies (abete rosso)<br />
Cedrus spp. (cedri)<br />
Fam. Platanaceae<br />
Platanus hybrida (platano comune)<br />
Fam. Salicaceae<br />
Populus spp. (pioppi)<br />
Salix spp. (salici)<br />
Fam. Ulmaceae<br />
Ulmus minor (olmo campestre)<br />
Celtis australis (bagolaro comune)<br />
Fam. Juglandaceae<br />
Juglans regia (noce)<br />
Graminace<br />
Urticacee<br />
Oleacee<br />
Platanacee<br />
Salicacee<br />
Composite<br />
Pinacee<br />
Betulacee<br />
Cupressac<br />
Fagacee<br />
Fam. Graminaceae<br />
Cynodon dactylon (erba canina)<br />
Poa annua (gramiccia)<br />
Poa pratensis (gramigna)<br />
Lolium multiflorum (loglio italico)<br />
Festuca arun<strong>di</strong>nacea (paleo dei prati)<br />
Dactylis glomerata (erba mazzolina)<br />
Fam. Compositae<br />
Taraxacum officinale (dente <strong>di</strong> leone)<br />
Ambrosia Artemisiifolia (ambrosia)<br />
Artemisia vulgaris (assenzio selvatico)<br />
Matricaria camomilla (camomilla)<br />
Helianthus annuus (girasole)<br />
Fam. Chenopo<strong>di</strong>aceae<br />
Chenopo<strong>di</strong>um album (farinaccio)<br />
Fam. Amarantaceae<br />
Amaranthus retroflexus (amaranto comune)<br />
Fam. Urticaceae<br />
Parietaria <strong>di</strong>ffusa (parietaria)<br />
Urtica <strong>di</strong>oica (ortica)<br />
Fam. Plantaginaceae<br />
Plantago lanceolata (lanciuola)<br />
Fam. Cyperaceae<br />
Carex pendula (carice)<br />
Fam. Euphorbiaceae<br />
Mercurialis annua (mercuriale)<br />
Fam. Poligonaceae<br />
Rumex crispus (romice crespa)<br />
Fam. Cannabaceae<br />
Humulus lupulus (luppolo)<br />
Cannabis spp. (canapa)<br />
Principali allergeni<br />
0 20 40 60 80<br />
Percentuale
- 19 -<br />
4. LA MANIFESTAZIONE ALLERGICA<br />
La parola allergia deriva dal greco αλλοσ = altro, <strong>di</strong>verso, ed εργον = azione, reazione, quin<strong>di</strong><br />
letteralmente significa reazione abnorme. Si riferisce infatti ad un’alterata reattività<br />
immunologica, verso svariate sostanze come pollini, polveri, muffe, alimenti, farmaci e prodotti<br />
vari. Come tutti sanno il nostro organismo si <strong>di</strong>fende dagli agenti estranei ad esso (antigeni) in<br />
maniera altamente specializzata attraverso il sistema immunitario, che ha la funzione <strong>di</strong><br />
riconoscere le sostanze non proprie e <strong>di</strong> neutralizzarle con <strong>di</strong>verse modalità (produzione <strong>di</strong><br />
anticorpi o immunoglobuline (Ig), immunità cellulo-me<strong>di</strong>ata, ecc.)(Fig.21).<br />
Figura 21<br />
Risposta Risposta immunitaria immunitaria umorale umorale e e me<strong>di</strong>ata me<strong>di</strong>ata da da da cellule<br />
cellule<br />
La risposta immunitaria avviene secondo due modalità: attraverso anticorpi circolanti nel sangue (immunità<br />
umorale) e attraverso cellule specializzate, i linfociti T killer (immunità me<strong>di</strong>ata da cellule). Nell’immunità umorale,<br />
in presenza degli agenti patogeni si verifica il <strong>di</strong>fferenziamento dei linfociti B in due tipi cellulari, plasmacellule e<br />
cellule della memoria. Dai primi derivano gli anticorpi che attaccano <strong>di</strong>rettamente i patogeni; le altre restano<br />
nell’organismo e intervengono quando l’organismo viene nuovamente a contatto con lo stesso patogeno.<br />
Nell’immunità me<strong>di</strong>ata da cellule, la presenza <strong>di</strong> cellule infettate da virus o che l’organismo riconosce come <strong>di</strong>verse<br />
da sé (cellule <strong>di</strong> trapianti o tumorali) scatena la formazione <strong>di</strong> linfociti T-killer, capaci <strong>di</strong> <strong>di</strong>sgregarle.<br />
Talvolta, però, le reazioni immunologiche invece <strong>di</strong><br />
contribuire alla guarigione, producono esse stesse un<br />
danno. In tali casi si parla <strong>di</strong> allergia o meglio <strong>di</strong><br />
reazione <strong>di</strong> ipersensibilità imme<strong>di</strong>ata perché si<br />
instaura infatti entro pochi minuti dal contatto con<br />
l’antigene, che in tali eventualità si può definire<br />
allergene. Questo tipo <strong>di</strong> reazioni rappresentano un<br />
meccanismo <strong>di</strong> <strong>di</strong>fesa molto potente, evolutosi<br />
nell’uomo allo scopo <strong>di</strong> <strong>di</strong>fenderci principalmente dalle<br />
infezioni parassitarie, e sono scatenate dall’attivazione<br />
<strong>di</strong> particolari cellule immunitarie, i mastociti tissutali<br />
ed i granulociti basofili circolanti, contenenti numerosi<br />
granuli nel loro citoplasma in cui vengono prodotte una<br />
serie <strong>di</strong> molecole, prima fra tutte l’istamina, che sono<br />
me<strong>di</strong>atori chimici capaci <strong>di</strong> innescare tutta una serie <strong>di</strong><br />
fenomeni. Il primo contatto con l’allergene, come può<br />
essere ad esempio un polline, determina la<br />
sensibilizzazione, che consiste nella produzione<br />
continuativa e persistente <strong>di</strong> specifiche<br />
immunoglobuline <strong>di</strong> classe E (IgE, dette anche<br />
Figura 22. La produzione delle IgE è regolata dai<br />
linfociti timici(Th2). Le IgE si fissano<br />
prevalentemente sulla membrana dei mastociti e<br />
dei basofili, ma anche su macrofagi ed eosinofili<br />
reagine), secondo un meccanismo che è regolato dai linfociti timici, che si legano ai recettori<br />
presenti sulla membrana <strong>di</strong> vari elementi cellulari(Fig.22)<br />
IgE
- 20 -<br />
In seguito ad una seconda introduzione dello stesso allergene ed al legame a ponte <strong>di</strong> ognuno <strong>di</strong><br />
esso con almeno due molecole <strong>di</strong> IgE fissate, in seguito alla sensibilizzazione, ai recettori delle<br />
membrane principalmente <strong>di</strong> mastociti e <strong>di</strong> basofili, si innesca una reazione che determina<br />
mo<strong>di</strong>ficazioni della struttura della membrana cellulare(a cui sono fissato gli anticorpi<br />
IgE)(Fig.23), da cui ha origine la cascata degli eventi che portano alla liberazione, per esocitosi,<br />
o alla neosintesi, nel corso <strong>di</strong> una successione <strong>di</strong> reazioni enzimatiche aventi come primo<br />
substrato i fofsolipi<strong>di</strong> <strong>di</strong> membrana, dei me<strong>di</strong>atori chimici della flogosi allergica capaci <strong>di</strong><br />
provocare <strong>di</strong>rettamente e in<strong>di</strong>rettamente: aumento della permeabilità vascolare, vaso<strong>di</strong>latazione,<br />
contrazione della muscolatura liscia bronchiale e viscerale ed infiammazione locale, che poi<br />
determinano tutte le manifestazioni tipiche delle allergie(Fig.24).<br />
Figura igura 23. 23. Attivazione Attivazione cellulare<br />
cellulare<br />
I vari me<strong>di</strong>atori chimici originati dalle cellule attivate, manifestano la loro azione in tempi<br />
<strong>di</strong>versi ed è quin<strong>di</strong> possibile <strong>di</strong>stinguere una fase imme<strong>di</strong>ata o “pronta” che sopravviene entro 5-<br />
15 minuti e della durata approssimativamente <strong>di</strong> un’ora (in cui prevalgono le reazioni vascolari<br />
ed il richiamo chemiotattico) da una fase ritardata della durata <strong>di</strong> 12-24 ore in cui sono più<br />
evidenti l’azione contratturante sulla muscolatura e l’instaurarsi <strong>di</strong> flogosi tessutale. Mentre la<br />
reazione imme<strong>di</strong>ata è <strong>di</strong>pendente principalmente dalla presenza <strong>di</strong> mastociti che liberano<br />
me<strong>di</strong>atori chimici quali l’istamina, la risposta ritardata è correlata con l’incremento in circolo <strong>di</strong><br />
fattori chemiotattici per gli eosinifili, cioè delle cellule maggiormente responsabili <strong>di</strong><br />
cronicizzazione dell’infiammazione(Fig.25). Infatti, a seguito del richiamo dei fattori<br />
chemiotattici, i granulociti eosinofili sono richiamati dai vasi sanguigni e trattenuti nei tessuti,<br />
dove sono presenti in misura anche 40 volte superiore alla concentrazione riscontrabile nel<br />
circolo sanguigno, manifestando localmente la loro azione con la liberazione <strong>di</strong> sostanze pro-
- 21 -<br />
infiammatorie tra i quali vale la pena citare i ra<strong>di</strong>cali liberi dell’ossigeno che, essendo dotati <strong>di</strong><br />
potere particolarmente citolesivo, possono determinare gravi per<strong>di</strong>te cellulari a carico<br />
dell’epitelio della mucosa bronchiale, caratterizzando la messa a nudo dei recettori nervosi<br />
intraepiteliali, che vengono quin<strong>di</strong> a trovarsi in una con<strong>di</strong>zione <strong>di</strong> maggiore vulnerabilità nei<br />
confronti degli stimoli irritativi <strong>di</strong> varia origine, e quin<strong>di</strong> l’instaurarsi <strong>di</strong> una risposta<br />
infiammatoria neurogenica.<br />
La forma più estrema <strong>di</strong> allergia è l’anafilassi, una reazione <strong>di</strong> ipersensibilità imme<strong>di</strong>ata<br />
sistemica che può portare alla morte per asfissia e collasso car<strong>di</strong>o-circolatorio. Una parola su cui<br />
fare chiarezza è il termine atopia, usato spesso come sinonimo <strong>di</strong> allergia. In<strong>di</strong>ca invece, più<br />
correttamente, la pre<strong>di</strong>sposizione ere<strong>di</strong>taria a sviluppare ipersensibilità verso una varietà <strong>di</strong><br />
allergeni <strong>di</strong>ffusi nell’ambiente ed innocui per la maggior parte delle persone, a causa <strong>di</strong><br />
un’elevata capacità costituzionale <strong>di</strong> produrre alti livelli <strong>di</strong> IgE. È vero anche che la maggior<br />
parte dei pazienti che soffrono <strong>di</strong> allergie sono soggetti atopici. Le tre forme classiche <strong>di</strong><br />
manifestazione dell'atopia sono: la dermatite atopica (eczema), la febbre da fieno (rinite e<br />
congiuntivite) e l'asma allergica. La dermatite atopica rappresenta in or<strong>di</strong>ne <strong>di</strong> tempo la prima<br />
manifestazione clinica <strong>di</strong> atopia, che si rileva già nella primissima infanzia.<br />
Figura 24. Per l’attivazione delle cellule e quin<strong>di</strong> per lo scatenamento <strong>di</strong> una reazione allergica, è necessario che<br />
ogni ogni molecola molecola allergenica allergenica si si leghi leghi a a ponte ponte con con almeno almeno almeno due due due molecole molecole <strong>di</strong> <strong>di</strong> IgE IgE vicine vicine sulla sulla membrana membrana membrana cellulare. cellulare.<br />
cellulare.<br />
L’incontro tra allergene e IgE porta alla rottura dei granuli e alla liberazione e secrezione dei me<strong>di</strong>atori.<br />
Figura Figura 25 25<br />
25
- 22 -<br />
5. PIANTE DI RILEVANTE INTERESSE ALLERGOLOGICO<br />
5.1 Gramineae o Poaceae: Graminacee
- 23 -
- 24 -
5.2 Urticacee: Parietaria<br />
- 25 -
- 26 -
- 27 -<br />
5.3 Compositae o Asteraceae: Ambrosia e Artemisia
- 28 -
- 29 -
- 30 -
5.4 Oleaceae: Olivo<br />
- 31 -
- 32 -
- 33 -<br />
6. Composizione chimica me<strong>di</strong>a del polline<br />
Per quel che riguarda la componente proti<strong>di</strong>ca, si conoscono i vari aminoaci<strong>di</strong> che la<br />
compongono, sia liberi che combinati<br />
acido glutammico Isoleucina fenilalanina<br />
arginina Leucina treonina<br />
cistina Lisina triptofano<br />
isti<strong>di</strong>na Metionina valina<br />
Acqua tra il 10 e il 20%<br />
Proti<strong>di</strong> tra il 10 e il 35%<br />
Gluci<strong>di</strong> tra il 15 e il 40%<br />
Lipi<strong>di</strong> tra l'1 e il 10%<br />
Un vasto campionario <strong>di</strong> sostanze minerali ed oligoelementi tra i quali ricor<strong>di</strong>amo:<br />
potassio magnesio calcio fosforo<br />
silicio zolfo manganese rame<br />
ferro Cloro<br />
Di particolare importanza è la componente vitaminica. Sono state determinate:<br />
• provitamina A o carotene che nell’organismo si trasforma in vitamina A<br />
• vitamina B1 o tiamina<br />
• vitamina B2 o riboflavina<br />
• vitamina B3 o vitamina PP o nicotinamide<br />
• vitamina B5 o acido pantotenico<br />
• vitamina B6 o piridossina<br />
• vitamina B7 o mesoinositolo<br />
• vitamina B8 o vitamina H o biotina<br />
• vitamina B9 o acido folico<br />
• vitamina B12 o cianocobalamina<br />
• vitamina C o acido ascorbico<br />
• vitamina D o fattore antirachitico o calciferolo<br />
• vitamina E4 o tocoferolo<br />
Enzimi o fermenti, sono presenti in un certo numero:<br />
• fosfatasi<br />
• amilasi<br />
• invertasi
- 34 -<br />
Tra gli altri costituenti del polline presenti in quantità non trascurabile ricor<strong>di</strong>amo<br />
anche:<br />
• Rutina, sostanza che aumenta la resistenza capillare<br />
• Una sostanza acceleratrice della crescita, presente in quantità variabile per<br />
ogni polline.<br />
• Sostanze antibiotiche, attive su tutte le specie <strong>di</strong> colibacilli e su alcuni<br />
Proteus e Salmonelle.<br />
• Numerosi pigmenti coloranti che conferiscono ai pollini una <strong>di</strong>fferente<br />
caratteristica colorazione.<br />
Per la grande varietà dei suoi componenti, il polline , concentrato <strong>di</strong> tutti gli<br />
elementi biologici necessari alla vita, in quanto rappresenta nei fiori l’elemento<br />
fecondante, esplica, sull’organismo umano, una particolare attività rigeneratrice.<br />
Glossario<br />
A<br />
Acetolisi: trattamento a cui viene sottoposto il polline con acido solforico e anidride acetica<br />
per ripulire e liberare l'esina da tutti gli altri componenti del polline.<br />
Alofita: pianta che tollera alte concentrazioni <strong>di</strong> sali nel suolo, come quelle che vivono nelle<br />
acque marine o salmastre.<br />
Amento: infiorescenza simile a una spiga pendula con fiori piccoli, detta anche gattino. È<br />
tipica <strong>di</strong> molte specie arboree (ontano, nocciolo, betulla).<br />
Annulus: (plur. annuli) ispessimento ad anello attorno al poro.<br />
Apertura: qualsiasi zona, preformata geneticamente, della superficie del granulo pollinico<br />
attraverso cui fuoriesce il tubetto pollinico. Le aperture sono semplici <strong>di</strong> forma allungata<br />
(colpi o solchi), o circolari o ovali (pori) oppure composte (colpi più pori).<br />
Apolare: granulo senza <strong>di</strong>stinta polarità.<br />
Arcus: (plur. arci) ispessimento dell'esina, solitamente si estende descrivendo delle curve fra<br />
le aperture.<br />
Arillo: polpa che copre più o meno completamente il seme<br />
Aspide: zona ispessita dell'esina che circonda un'apertura. Gli aspi<strong>di</strong> sporgono come cupole<br />
rotonde sulla superficie dei granuli pollinici. Sono tipici ad esempio del polline <strong>di</strong> betulla.<br />
Asse equatoriale: asse perpen<strong>di</strong>colare all'asse polare che giace sul piano equatoriale.<br />
Asse polare: linea immaginaria che congiunge i due poli (prossimale e <strong>di</strong>stale).
B<br />
- 35 -<br />
Biconvesso: termine usato per definire il perimetro <strong>di</strong> spore bilaterali isopolari con le facce<br />
(prossimale e <strong>di</strong>stale) convesse.<br />
Brevicolpato: con colpi più o meno corti (lunghezza dei colpi uguale o minore della <strong>di</strong>stanza<br />
degli apici colpali dai poli).<br />
C<br />
Calendario dei pollini: andamento me<strong>di</strong>o annuale dell'emissione dei pollini in un<br />
determinato territorio; può essere sotto forma <strong>di</strong> tabella o rappresentato da un grafico.<br />
Colpale: riferito ad un colpo.<br />
Colpato: con uno o più colpi.<br />
Colporato: granulo provvisto <strong>di</strong> aperture composte (colpo + poro).<br />
Colpo: apertura semplice, <strong>di</strong> forma allungata, perlopiù longitu<strong>di</strong>nale, raramente trasversale<br />
od obliqua.<br />
D<br />
Diade: unità pollinica formata da due granuli.<br />
Diclini: fiori <strong>di</strong>clini; pianta monoica (fiori maschili e femminili sulla stessa pianta) con fiori<br />
maschili separati da quelli femminili.<br />
Diporato: granulo con due pori sul piano equatoriale.<br />
Disaccato: (o bisaccato) granulo con due espansioni o sacche.<br />
Distale (polo): centro della faccia <strong>di</strong>stale, opposto al polo prossimale.<br />
E<br />
Echina: (plur. echinae) spina.<br />
Echinato: granulo provvisto <strong>di</strong> spine.<br />
Equatore: linea immaginaria circolare <strong>di</strong> demarcazione fra le due aree polari, corre sulla<br />
superficie del granulo equi<strong>di</strong>stante dai poli.<br />
Equatoriale (visione): immagine ottenuta orientando il granulo in modo che i poli vengano<br />
a trovarsi sui bor<strong>di</strong> opposti dell’immagine.<br />
Esina: strato esterno della parete pollinica nelle Angiosperme, costituito principalmente da<br />
sporopollenina.<br />
Eterocolpato: con aperture semplici ed aperture composte contemporaneamente presenti
sulla superficie <strong>di</strong> un granulo pollinico.<br />
- 36 -<br />
Eteropolare: granulo in cui la faccia prossimale e quella <strong>di</strong>stale sono più o meno <strong>di</strong>fferenti.<br />
F<br />
Faccia <strong>di</strong>stale: parte della superficie del granulo pollinico che, nella tetrade, guarda<br />
l'esterno.<br />
Faccia prossimale: parte della superficie del granulo pollinico rivolta verso il centro della<br />
tetrade.<br />
Fenestrato: granulo con gran<strong>di</strong> aperture nell’esina, separate da creste chinate, <strong>di</strong>sposte<br />
secondo un modello geometrico.<br />
Fissiforme: con forma definita.<br />
Foveola: (plur. foveolae) depressione più o meno circolare dello strato esterno dell'esina.<br />
G<br />
Gametofito: in<strong>di</strong>viduo vegetale, formato da cellule aploi<strong>di</strong>, che produce i gameti. Nei cicli<br />
biologici metagenetici si alterna allo sporofito <strong>di</strong>ploide che produce spore.<br />
Granulato: granulo pollinico con superficie provvista <strong>di</strong> granuli.<br />
Granulum: (plur. granula) escrescenza arrotondata molto piccola dello strato esterno<br />
dell’esina.<br />
H<br />
Hirst (campionatore <strong>di</strong> tipo): campionatori volumetrici per impatto per stu<strong>di</strong> <strong>di</strong><br />
aerobiologia, il primo ad usare questo tipo <strong>di</strong> apparecchi fu Hirst nel 1952.<br />
I<br />
Inaperturato: granulo sprovvisto <strong>di</strong> aperture.<br />
Interporo: area compresa tra due pori a<strong>di</strong>acenti.<br />
Intina: membrana interna dei granuli pollinici derivata dal protoplasma <strong>di</strong> natura cellulosopectica<br />
non resistente all'acetolisi.<br />
Isopolare: granulo pollinico con faccia prossimale e <strong>di</strong>stale simili.<br />
L<br />
Lamella: (plur. lamellae) strato tangenziale <strong>di</strong> materiale esinico.<br />
Leptoma: zona sottile, non <strong>di</strong>stintamente delimitata, che funziona da apertura.
M<br />
- 37 -<br />
Margo: infittimento del reticolo superficiale dell’esina in prossimità dei colpi, tipico <strong>di</strong><br />
alcuni granuli pollinici (Salix sp.).<br />
Meiosi: particolare tipo <strong>di</strong> <strong>di</strong>visione cellulare presente nel ciclo vitale degli organismi che si<br />
riproducono sessualmente. La cellula <strong>di</strong>ploide che va incontro a meiosi si <strong>di</strong>vide due volte,<br />
originando 4 cellule aploi<strong>di</strong>, la fusione <strong>di</strong> due <strong>di</strong> esse (provenienti da due in<strong>di</strong>vidui <strong>di</strong>versi)<br />
con la fecondazione ristabilisce la <strong>di</strong>ploi<strong>di</strong>a.<br />
Monade: unità pollinica formata da un unico granulo.<br />
Monocolpato: granulo pollinico provvisto <strong>di</strong> una apertura semplice allungata (colpus).<br />
Monoporato: granulo provvisto <strong>di</strong> una apertura semplice circolare o ovale sul polo <strong>di</strong>stale.<br />
N<br />
Nexina: parte interna non sculturata dell'esina.<br />
Nomotremo: spora o granulo pollinico con aperture regolari.<br />
O<br />
Oncus: (plur. onci) ispessimento dell'intina situato sotto i pori.<br />
Opercolato: con opercoli su alcuni o tutti i pori.<br />
Operculum: (plur. opercula) ispessimento esinico che ricopre un poro o un colpo.<br />
Orbicolus: (plur. orbicoli) corpuscolo <strong>di</strong> sporopollenina, prodotto dal tapetum.<br />
Os: (plur. ora, cioè bocche) termine che designa la parte interna o centrale <strong>di</strong> una apertura<br />
composta.<br />
P<br />
Palinogramma: rappresentazione grafica <strong>di</strong> un granulo che fornisce i principali dati<br />
palinologici (polarità, simmetria, aperture, forma, grandezza, stratificazione sporodermica,<br />
<strong>di</strong>segni dei solchi).<br />
Palinologia: scienza che stu<strong>di</strong>a la morfologia dei pollini e delle spore.<br />
Palinoteca: collezione <strong>di</strong> campioni pollinici in contenitori o su vetrini permanenti.<br />
Panto...: prefisso usato per in<strong>di</strong>care che le aperture semplici o composte sono <strong>di</strong>stribuite su<br />
tutta la superficie.<br />
Pantoporato: granulo con pori <strong>di</strong>stribuiti su tutta la superficie.<br />
Pentapantoporato: con cinque pori <strong>di</strong>stribuiti su tutta la superficie.
- 38 -<br />
Pentazonocolpato: con cinque colpi nella fascia equatoriale.<br />
Pentazonocolporato: con cinque aperture composte (colpo e poro) nella fascia equatoriale.<br />
Pentazonoporato: con cinque pori nella fascia equatoriale.<br />
Perforato: termine usato per descrivere l'esina in cui la <strong>di</strong>stanza fra le perforazioni è<br />
maggiore del loro <strong>di</strong>ametro.<br />
Perimetro: contorno <strong>di</strong> un granulo pollinico o <strong>di</strong> una spora.<br />
Perimetro equatoriale: contorno <strong>di</strong> un granulo pollinico o <strong>di</strong> una spora in visione<br />
equatoriale.<br />
Perimetro polare: contorno <strong>di</strong> un granulo pollinico o <strong>di</strong> una spora in visione polare.<br />
Pilato: superficie del granulo caratterizzata da elementi <strong>di</strong> proiezione (pilum, pila) <strong>di</strong> altezza<br />
maggiore della larghezza.<br />
Piriforme: termine usato per definire il perimetro <strong>di</strong> granuli pollinici che richiama la forma<br />
<strong>di</strong> una pera.<br />
Polare (asse): linea immaginaria che congiunge i pori.<br />
Polare (visione): immagine ottenuta orientando il granulo in modo che un polo sia al centro<br />
e l’equatore corra lungo il margine dell’immagine.<br />
Poli-... : prefisso usato per in<strong>di</strong>care che il numero delle aperture semplici o composte è<br />
maggiore <strong>di</strong> 6.<br />
Poliade: unità pollinica costituita da un numero <strong>di</strong> granuli superiore a 4 derivati dalla stessa<br />
cellula madre.<br />
Polimorfico: riferito a granulo pollinico <strong>di</strong> taxa appartenenti alla stessa famiglia, genere o<br />
specie, caratterizzato da variabilità nelle <strong>di</strong>mensioni, forma, tipo <strong>di</strong> esina, aperture, etc.<br />
Polipantocolpato: con più <strong>di</strong> sei colpi <strong>di</strong>stribuiti su tutta la superficie.<br />
Polipantocolporato: con più <strong>di</strong> sei aperture composte (colpus e os) <strong>di</strong>stribuite su tutta la<br />
superficie.<br />
Polipantoporato: con più <strong>di</strong> sei pori <strong>di</strong>stribuiti su tutta la superficie.<br />
Polizonocolpato: con più <strong>di</strong> sei colpi situati nella fascia equatoriale.<br />
Polo: centro delle facce prossimale e <strong>di</strong>stale del granulo pollinico.<br />
Porato: granulo con uno o più pori.<br />
Poro: apertura semplice <strong>di</strong> forma circolare o ovale.
- 39 -<br />
Prossimale (polo): centro della faccia prossimale, opposto al polo <strong>di</strong>stale.<br />
Pseudocolpo: solco colpoide non funzionante da apertura.<br />
Psilato: con superficie liscia, priva <strong>di</strong> sculture.<br />
R<br />
Reticolato: granulo provvisto sulla superficie <strong>di</strong> creste (reticulum) che si intersecano<br />
delimitando aree poligonali.<br />
S<br />
Saccato: granulo provvisto <strong>di</strong> sacche o vesciche d'aria.<br />
Saccus: (plur. sacci) sacca aerea.<br />
Scabrato: granulo provvisto <strong>di</strong> processi pari o inferiori a 1 m m.<br />
Sezione ottica: visione della zona periferica del granulo pollinico che evidenzia lo spessore e<br />
la struttura della parete.<br />
Sexina: parte esterna dell'esina.<br />
Sincolpato: granulo con colpi anastomizzati, generalmente ai poli, più <strong>di</strong> rado all’equatore o<br />
tra l’equatore e i poli.<br />
Sovrareticolati: con reticulum situato sopra il tectum continuo.<br />
Spina: (plur. spinae) escrescenza dell’esina lunga oltre 3 m m.<br />
Spinula: (plur. spinulae) processo appuntito che non supera i 3 m m in altezza.<br />
Spiraperturato: con una o più aperture spiralate.<br />
Sporoderma: parete del granulo pollinico.<br />
Sporopollenina: polimero <strong>di</strong> derivati del carotene.<br />
Stefanoporato: granulo con più <strong>di</strong> 3 pori <strong>di</strong>sposti lungo l’equatore.<br />
Stratificazione sporodermica: strati formanti lo sporoderma.<br />
Suboblato: granulo schiacciato leggermente ai poli.<br />
Subprolato: granulo allungato leggermente ai poli.<br />
Subpsilato: pressoché liscio.<br />
Subquadrangolare: termine usato per definire il perimetro <strong>di</strong> granuli pollinici e che
ichiama la forma <strong>di</strong> un quadrato.<br />
- 40 -<br />
Subreticolato: con <strong>di</strong>segno più o meno reticolato, molto fine.<br />
T<br />
Tapetum: tessuto che riveste la cavità dell'antera. Produce metaboliti utilizzati dalle<br />
microspore, nonché i precursori per la sintesi della sporopollenina.<br />
Taxon: (pl. Taxa) ciascuno dei gruppi <strong>di</strong> specie che compaiono nella classificazione degli<br />
organismi (Sistematica); i taxa sono or<strong>di</strong>nati gerarchicamente: ad esempio Regno, Phylum<br />
(per le piante Divisione), Classe, Or<strong>di</strong>ne, Genere e specie sono i principali, ma se ne usano<br />
molti altri interme<strong>di</strong>.<br />
Tectato: con tectum.<br />
Tectum: (pl. tecta) rappresenta lo strato più esterno della sexina.<br />
Tetrade: unità pollinica formata da quattro granuli, derivanti dalla stessa cellula madre. Le<br />
tetra<strong>di</strong> possono essere classificate in uniplanari (tetragonali, romboidali, lineari) e<br />
multiplanari (tetraedriche, decussate) .<br />
Tricolpato: granulo provvisto <strong>di</strong> 3 solchi o colpi.<br />
Tricolporato: granulo provvisto <strong>di</strong> 3 aperture composte (colpi e pori).<br />
Triporato: granulo provvisto <strong>di</strong> 3 pori <strong>di</strong>sposti lungo l’equatore.<br />
Triade: unità pollinica formata da tre granuli pollinici.<br />
Trilete: apertura trira<strong>di</strong>ata simile ad una Y, posta sulla faccia prossimale <strong>di</strong> una spora.<br />
V<br />
Vescicolato: saccato.<br />
Vestibulato: con vestibulum.<br />
Vestibulum: (plur. vestibula) piccola cavità interposta fra sexina e nexina <strong>di</strong> un granulo con<br />
aperture composte, dove la parte colpale o porale esterna dell’apertura è in continuità, ma<br />
separata dalla parte interna orale.<br />
Z<br />
Zonocolpato: con colpi allineati nella fascia equatoriale.<br />
Zonocolporato: con aperture composte <strong>di</strong>sposte nella fascia equatoriale.<br />
Zonoporato: con pori <strong>di</strong>stribuiti nella fascia equatoriale.
- 41 -