ASOSIASI FORAMINIFERA DALAM EKOSISTEM BAHARI oleh - Lipi

sumber:www.oseanografi.lipi.go.idOseana, Volume XVIII, Nomor 3 : 117 - 129 ISSN 0216-1877ASOSIASI FORAMINIFERA DALAM EKOSISTEM BAHARIolehRicky Rositasari dan S.M. Sidabutar *)ABSTRACTFORAMINIFERAL ASSOCIATION IN THE MARINE ECOSYSTEM.Many species of foraminifera live in close association with other foraminifera, otheranimals and plants, and are often temporarily or permanently attached to bothanimate and inanimate objects. A large foraminifera which is common andcharacteristics of reef dwelling, is maintenance of symbiotic algae or even paraciticto the higher taxonomic animal.PENDAHULUANAsosiasi atau hidup bersama diantaraorganisme hidup merupakan hal yang banyakdijumpai di dalam suatu ekosistem, baik ituekosistem bahari maupun darat. Maksud darihidup bersama diantara organisme ini didugaberhubungan dengan pertahanan terhadapbahaya yang mungkin datang dari lingkungansekitarnya, kemudahan mendapatkan sumbermakanan dan membantu dalam melakukanproses fisiologisnya.Asosiasi pada foraminifera secara garisbesar dibagi menjadi tiga macam, yaitu :1. Sebagai organisme epifit,2. Sebagai inang dalam simbiosismutualistik,3. Sebagai simbion parasitik.Sebagai organisme epifit foraminiferamenggunakan berbagai jenis makroalgaesebagai substratnya. Dalam kehidupanbersimbiosis yaang saling menguntungkanforaminifera berperan sebagai inang bagibeberapa jenis mikroalgae. Namun padakeadaan tertentu foraminifera dapat pulamenjadi organisme parasit bagi hewan yaanglebih tinggi tingkat taksonominya, keadaantersebut dapat terjadi karena keterbatasanjenis tersebut dalam beradaptasi untukmempertahankan kelangsungan hidupnya.Peran foraminifera yang berasosiasi denganorganisme lain, secara garis besar telahdisimpulkan oleh SOURNIIA (dalam LEE etal. 1980) yaitu bahwa foraminifera yanghidup di laut tropis dangkal memiliki peranyang sangat signifikan sebagai konstributordalam produktifitas primer dan persediaankarbonat.SIMBIOSISSIMBIOSIS MUTUALISMASimbiosis mutualisma pada foraminiferaditemukan secara meluas pada jenisjenisyang bercangkang porcelaneous-tidakberpori dan lamellar-berpori. Belum diketahui*) Balai Penelitian dan Pengembangan Oseanografi, Pusat Penelitian dan Pengembangan Oseanologi - LJPI, Jakarta.117Oseana, Volume XVIII No. 3, 1993

sumber:www.oseanografi.lipi.go.idPengaruh kedalaman terhadap sebaranvertikalDari pengamatan yang telah dilakukanLEUTENEGGER (1984) disebutkan bahwakekuatan intensitas cahaya sangat berpengaruhpada sebaran vertikal foraminifera yangmemiliki simbion. Inang bagi Chlorophyceahidup di perairan dangkal (sekilar 15 m), inangbagi Dinophycea biasa hidup pada kedalamanantara 60-70 meter, dan inang bagi Diatombiasa ditemukan pada kedalaman sekitar 130meter. Pada umumnya simbion terkonsentrasidi daerah lateral dinding cangkangforaminifera, dimana posisi tersebut memungkinkansimbion untuk mendapatkankondisi yang optimal. Kondisi optimal yangdimakksud adalah tersedianya cukup cahaya,suplai makanan dan sebagai tempat pertukaranion dan molekul dengan lingkungan sekitarnya.Bentuk simbiosis ini menyebabkanterbentuknya adaptasi pada foraminifera darisegi arsitektur cangkang, struktur internalcangkang dan permeabilitas dinding cangkang.Keterlibatan antara inang dan simbionJenis-jenis simbion pada inang yangberbeda memperlihatkan fungsi yang berbedapula, karena berdasarkan pengamatanultrastruktur pada simbion foraminiferadiketahui terdapatnya kekhususan yang unikpada hubungan antara inang dan simbion.LEUTENEGGER (1984) melaporkan bahwaHeterostegina depressa sangat toleranterhadap beberapa jenis simbion, biasanyajenisseperti ini berasosiasi sangat erat denganterumbu karang. Berbeda halnya denganAmphistegina dan Sorites yang diketahuimengkonsumsi algae dan menyimpannya didalam kista makanan yang berukuran besarsehingga banyak dilekati simbion. Peneroplisplanatus memiliki simbion yang berasal darisuku Rhodophycea yang menghasilkan butirbutirpati yang terdapat sebagai unit bebasdalam protoplasma inang.Perbedaan ketergantungan antarapasangan inang dan simbion menunjukkanbahwa inang mampu memilih kekhususansifat dari algae-algae yang terdapat dilingkungannya. Di dalam rreproduksi seksualinang, simbion tidak dipindahkan secaralangsung karena ukuran garnet yang terbentuklebih kecil dari pada ukuran simbion. Hinggasaat ini mekanisme perpindahan simbion padaproses reproduksi ini belum diketahui (LECALVEZ 1938; ROTTGER & SCHMAL-JOHANN dalam LEUTENEGGER 1984).Dalam reproduksi aseksual, simbiondipindahkan secara langsung dari iang indukkepada individu anak yang berbentukmegalospheric (cangkang dengan kamarpertama yang besar, merupakan ciriforaminifera hasil reproduksi aseksual).Secara alamiah keseimbangan simbiosis antaraforaminifera dengan simbionnya ini selaluterjaga, karena ternyata reproduksi seksualpada sebagian besar foraminifera berukuranbesar (larger foraminifera) telah mengalamireduksi. Kenyataan tersebut dibuktikan denganlebih banyaknya foraminifera dengan struktturcangkang megalospheric ditemukan daripadamicrospheric (cangkang dengan kamarpertama berukuran kecil, merupakkan ciriforaminifera hasil reproduksi seksual). Darihasil penelitian lapangan yang dilakukan olehLEUTENEGGER (1984) diketahui bahwaforaminifera yang hidup bersimbiosis biasanyahidup dalam suatu habitat yang kurang baikdi daerah beriklim tropis maupun subtropis,sehingga timbul suatu diigaan bahwa keadaanoligotrophy merupakan penyebab terjadinyasimbiosis antara foraminifera dan algae.119Oseana, Volume XVIII No. 3, 1993

sumber:www.oseanografi.lipi.go.idKecenderungan tersebut dapat ditemukan jugapada in-vertebrata lain.Beberapa simbion pada foraminiferayang berhasil di identifikasikan olehLEUTENEGGER (1977; 1984), FREU-DENTHAL (1962) dan TAYLOR (1969)adalah sebagai berikut:ChlorophyceaSimbion yang teridentiflkasi sebagaiChlorophycea ini berukuran sangat halus,banyak ditemukan di dalam cangkangPeneroplis proteus yang hidup di daerahMediterania. Simbion tersebut diduga berasal darimarga Volvocales aatau Chlorococcales,Strukturr pyrenoid pada suku-suku tersebutsangat identik dengan pyrenoid padaChlamydomonas hedleyi yang bersimbiosisdengan Archaias ungulatus.DinophyceaDinophycea berflagella telah ditemukanhidup di dalam cangkang Amphysorushemprichii, Sonites orbiculus dan S."orbitolotoides". Karakteristik simbion inimirip dengan Symbiodinium microadriaticumyang banyak dijumpai hidup di dalam tubuhCoelenterata dan Tridacna. Perbedaan antarakedua simbion ini adalah terdapatnya flagella danjumlah kromosomnya dimana kromosom padasimbion yang hidup dalam cangkangforaminifera dari suku Soritinae berjumlah 6 -10 dan kromosom pada S. microadriaticumberjumlah 10 - 20.RhodophyceaPeneroplis planatus, P. pertusus danSpirolina arietina diketahui mengandungRhodophycea, dimana simbion pada genusPeneroplis telah berhasil diidentifikasi sebagaiPorphyridium. Pengindentifikasian jenissimbion ini dengan menggunakan analisakualitatif dan kuantitatifpengeluaran fotasimilatori.terhadap polaDiatomBerdasarkan hasil pengamatan terhadapsimbiosis antara diatom dengan foraminiferaterdapat 4 tipe pyrenoid yang berbeda yakni:1. Tipe pyrenoid dengan bentukmajemuk (internal compound)2. Tipe pyrenoid dengan bentuksederhana (internal simple)3. Tipe pyrenoid bercelah (invaginaied)4. Tipe pyrenoid yang berasossiasi(associated)Gambaran skematik keempat tipe tersebutdapat dilihat pada gambar 4.ZooxanthellaZooxanthella memiliki peranan yangsangat penting dalam suatu ekosistemterutama di dalam ekosistem terumbu karang,yaitu sebagai salah satu komponen yangmenyediakan sumber energi dan nutrisi bagiinvertebrata yang menjadi inangnya. MenurutYONGE & NICHOLS (dalam SU-HARSONO 1983) zooxanthella termasuk kedalam suku Dinophyceae yang bersifatuniseluler, berinti tunggal, memiliki pigmenyang berwarna kuning atau coklat. Cara hiduppada sebagian besar zooxantheella adalahdengan bersimbiosis pada organismeinvertebrata.LEE et al. (1980) telah berhasilmengisolasi zooxanthella dari Amphisteginalobifera, A. lessonii, A. papillosa danHeterostegina depressa dalam kultur axenik.Semua simbion tersebut berupa diatom yangberukuran sangat kecil. Beberapa foraminiferadapat dihuni oleh 2 jenis simbion yangberbeda, kadang-kadang ada juga yang dihunioleh 3 jenis. Beberapa jenis Flagilaria dan120Oseana, Volume XVIII No. 3, 1993

sumber:www.oseanografi.lipi.go.idTabel 1.Memperlihatkan jenis-jenis foraminifera dan tipe-tipe simbion yanghidup di dalam cangkangnya (LEUTENEGGER 1984).121Oseana, Volume XVIII No. 3, 1993

sumber:www.oseanografi.lipi.go.idNitzschia frustulum var subsalina berhasildiisolasi dari jenis-jenis Amphistegina.Ditemukan juga varietas-varietas yang sangatkecil pada jenis Nitzchia panduriformis yanghidup di dalam cangkang A. lobifera danHeterostegina depressa, Amphora fenerrinamerupakan diatom epizoik yang hidup dipermukaan cangkang H. depressa danAmphisorus hemprichii. Dari telusru pigmenkhlorofil b pada spesimen foraminifera yang didapat, diduga foraminifera pun dihuni olehsejumlah kecil zoochlorella.Tabel 2. Alga simbion yang berhasil diisolasi dari foraminifera besar di TelukElat, Laut Merah (LEE et al. 1980)122Oseana, Volume XVIII No. 3, 1993

sumber:www.oseanografi.lipi.go.idSIMBIOSIS PARASITISMABeberapa jenis foraminifera diketahuipula hidup sebagai parasit terhadap sesamanyamaupun terhadap organisme yang lebih tinggiderajat taksonominya. TODD (1965) telahmengamati Rosalina yang hidup denganmenempelkan diri pada permukaan cangkangpelecypoda Lima (Acesta) angolensis. Secarafisiologis belum diketahui keterikatan jenisforaminifera ini terhadap inangnya, didugajenis foraminifera ini mendapatkan makanandari mantel kerang inangnya. Namun terlihatjelas kehadiran simbion ini sangatmengganggu, karena cara melekatkan diriforaminifera ini adalah dengan membuatlubang yang tembus sampai ke bagian dalamcangkang inang. Lubang tersebut berupasepasang cincin yang tidak beraturan.Foraminifera yang melekatkan diri padakerang ini biasanya menutupi seluruh tubuhnyadengan sejenis lumpur terpadatkan yangempuk, belum diketahui maksud dari prilakutersebut.Dalam penelitiannya TODD (1965)mencoba melepaskan foraminifera penempelini dengan merendam spesimen kerang selamasatu malam, setelah itu dengan mudahnyacangkang foraminifera dicongkel denganmenggunakan kuas. Namun tidak seluruhcangkang terambil, bagian kamar termudamasih tertinggal melekat pada cangkanginangnya. Pada bekas tempat pelekatan terlihattanda-tanda penipisan dan kerusakan,sedangkan pada bagian cangkang foraminiferayang berhubungan dengan inangnya terdapatlebih kurang 9 lubang dan beberapa celah danretakan kecil. Semula bagian yang melekatdengan inang tersebut diduga sebagai mulututamanya, namun ternyata hanya merupakanbagian pusar (umbilical view). Lubang yangdibuat foraminifera hingga tembus ke bagiandalam cangkang kerang ini tertutup oleh materiyang berwarna coklat muda yang denganmudah terlepas setelah dilakukan perendaman.EPIFITPRAT (1935), WEIS (1968), FINE &RYAND (dalam SPINDLER 1980)menemukan bahwa komunitas Sargassummerupakan habitat bagi asosiasi biota yangsangat majemuk. Jenis algae ini merupakantumbuhan laut yang hidup terapung (vertikalkearah permukaan laut), dengan reproduksisecara vegetatif. SPINDLER (1980) telahmenemukan 2 jenis foraminifera yang berhasilhidup berasosiasi dengan makroalgae dari jenisSargassum natans, jenis-jenis tersebut adalahPlanorbulina acevalis dan Rosalina globularis.Kedua jenis ini diduga merupakan jenis yangtelah mapan berasosiasi dengan komunitasSargassum, karena dapat ditemukan sepanjangtahun dengan kepadatan yang cukup tinggimencapai 40 spesimen/gram algae (MUKAI1971). Fungsi lain dari makroalgae ini selainsebagai habitat juga sebagai media pembantudalam penyebaran jarak jauh. Pada gambar 2 -I, II, III LANGER (1988) memperlihatkansebaran beberapa jenis foraminifera yanghidup sebagai epifit pada beberapa jenisrumput laut.Dari pengamatan SPINDLER (1981)diketahui ukuran cangkang P. acervalis yanghidup dalam komunitas Sargassum ini berkisarantara 150 - 1600 Urn. Jenis ini cenderungmemilih bagian akar dan helaian daun padasegmen yang lebih tua sebagai tempatmelekatkan diri. Kecenderungan ini didugaberhubungan dengan kandungan tannin yangtinggi pada bagian yang lebih muda(CONOVER & SIEBURTH dalamSPINDLER 1981). Kenyataan tersebutdiperkuat dengan prilaku beberapa jenis123Oseana, Volume XVIII No. 3, 1993

sumber:www.oseanografi.lipi.go.idbryozoa dan algae biru-hijau yang selalumenghindari habitat yang berdekatan dengantitik tumbuh Sargassum.Walaupun Rosalina globularismerupakan jenis terpadat kedua setelah P.acervalis, namun tampaknya hanya merupakanhabitat sementara bagi jenis ini yaitu pada saatmemasuki stadium planktonik. Pada stadium iniR. globularis hasil reproduksi aseksualmembentuk kamar pengapung selamamelangsungkan reproduksi secara seksual.Dari hasil penelitian BOLTOVSKOY etal (1976) tentang populasi foraminifera yangmenggunakan algae sebagai substratnya diPuerto Deseado, Patagonia diketahui bahwajumlah jenis foraminifera yanng hidupmenempel pada algae terutama disebabkan olehkarakteristik dari tumbuhan tersebut. Algae yangmenyediakan perlindungan terbaik akan dihunioleh jenis yang sangat bervariasi dan populasiyang tinggi. Faktor lain yang mempengaruhiterdapatnya foraminifera epifit pada algae adalahlokasi tempat tumbuhnya, dimana algae daridaerah infralitoral lebih banyak dihuni oleh epifitdibandingkan dengan algae yang tumbuh didaerah mesolitoral. Namun demikian ada jugabeberapa jenis algae yang dihindari olehforaminifera untuk dijadikan substrat, ini didugakarena beberapa jenis algae tersebutmengandung substansi yang beracun.ATKINSON (1969) dan KITAZATO(1984) melakukan pengamatan terhadapforaminifera epifit yang hidup di lingkunganpantai berbatu. Pantai berbatu ini merupakanlingkungan yang sangat spesifik, karena selaluberada dalam hempasan gelombang yang kuat,temperatur yang relatif lebih tinggi daritemperatur air laut sendiri karena mendapatsengatan matahari secara langsung. Demikianjuga dengan salinitas yang selalu lebih tinggidari air laut rata-rata, ini disebabkan olehtertampungnya air laut yang terhempas dalamkolam-kolam kecil di antara bongkah-bongkahbatu yang sangat besar. Air yang tertampung iniakan mengalami penguapan yang tinggi karenaselalu mendapat penyinaran yang langsung. Dilingkungan ini hampir tidak dapat ditemukanforaminifera hidup di atas bebatuan, padaumumnya mereka ditemukan sebagai organismeepifit pada komunitas rumput laut yangmembentuk lapisan tebal. Gambar 3memperlihatkan jenis-jenis rumput laut danjenis foraminifera epifitnya yang hidup dilingkungan pantai berbatu.Lebih detil lagi KITAZATO (1988)berhasil mengamati sebaran foraminifera yanghidup secara epifit pada makroalgae.Berdasarkan cara hidup yang teramati,diketahui terdapat 3 tipe foraminifera epifityaitu:1. Tipe phytal, pada tipe ini foraminiferamenjulurkan kaki semunya untukberpegang pada permukaan rumput laut,dan mengangkat cangkangnya sampai 45°terhadap permukaan. Kaki semu pada tipeforaminifera ini sangat kuat dan liat sepertiotot bisus pada moluska. Bentukcangkanng pada jenis-jenisnya adalahlentikular seperti pada Pararotalianipponica, Elphidium crispum dan E.reticulosum.2. Tipe merayap, jenis-jenis ini merupakanjenis khas foraminifera epifit. Bagian yangmenempel di permukaan rumput lautadalah bagian dasar cangkangnya.Cangkang foraminifera pada tipe inibiasanya berbentuk konikal (conical)seperti pada jenis Glabratellasubopercularis, Patellina corrugata danSpirilina vivipara.124Oseana, Volume XVIII No. 3, 1993

sumber:www.oseanografi.lipi.go.idGambar 1. Posisi simbion di dalam cangkang foraminifera yang bemkuran besar. Dari penampang melintangterlihat sebaran simbion di sepanjang sisi lateral bagian dalam cangkang, anak panah putih memperlihatkantempat kaki semu menjulur keluar, dan anak panah hitam menunjukkan sistem kanal jenis-jenis tersebut. So:Soritinae, He: Heterostegina depressa, Ca: Calcarina calcar, Ba: Baculogypsyna sphaerulata, Pe: Peneroplispertusus, Al: Alveolinella quoyi, El: Elphiddiinae, Am: Amphisteginidae. (LEUTENEGGER 1984).125Oseana, Volume XVIII No. 3, 1993

sumber:www.oseanografi.lipi.go.idGambar 2. Sebaran dan frekuensi keberadaan foraminifera epifit pada beberapa jenis algae, Foraminiferaepifit dibagi dalam beberapa morfotipe berdasarkan cara hidupnya (IV). A: tipe penetap, B: tipe merayap, C:tipe berpegang, D: tipe hidup bebas. I. Pada rumput laut dari jenis Pasidonia oceanica foraminifera epifittersebar pada helaian daun dan bagian akamya. II. Foraminifera epifit pada algae coklat dari jenis Ectocarpussp tersebar pada helaian daunnya. HI. Helaian daun algae hijau dari jenis Udotea petiola sebagai substratforaminifera (LANGE 1988).Oseana, Volume XVIII No. 3, 1993126

sumber:www.oseanografi.lipi.go.idGambar 3. Sebaran foraminifera bentuk epifit pada beberapa jenis rumput laut yang berbeda di pantaiGbama, Shizuoka, (KITAZATO 1988).a. Gloipeltis complanatab. Viva conglobata h. Copomenia sinuosac. Corallina pilurifera i. Caulacanthus okamuraid. Myelophycus caespitotus j. Ishige okamuraie. Carpopeliis divaricata k. Gigartina intermediaf. Sargassum kjellmanianum I. Ishige foliaceag.Colpomenia sinuosa m. Eisenia bicyclisOseana, Volume XVIII No. 3, 1993127

sumber:www.oseanografi.lipi.go.idGambar 4. Beberapa tipe pyrenoid yang terletak di dalam khloroplas diatom, dimana BlrPyrenoid majemuk,B2:Pyrenoid sederhana, B3:Pyrenoid bercelah, B4:Pyrenoid berasosiasi (LEUTENEGGER 1984).Oseana, Volume XVIII No. 3, 1993128

sumber:www.oseanografi.lipi.go.id3. Tipe penetap, foraminifera yang termasuktipe ini menempelkan diri pada permukaanrumput laut dengan menggunakan lemorganik yang disekresikan oleh organismetersebut. Jenis penetap ini biasanyamemiliki bentuk cangkang yang relatifpipih seperti pada Cibicides lobatulus,Rosalina globularis dan Trochaminapacifica.4. Tipe hidup bebas, foraminifera pada tipeini hidup dan bergerak keluar-masuksedimen halus yang berada di bagian basalrumput laut. Cangkang pada tipe inibiasanya berbentuk elongate denganputaran yang tinggi, seperti pada jenisQuinqueloculina spp, Miliolinella spp danBolivina spp.DAFTAR PUSTAKAATKINSON, K. 1969. The association ofliving forminifera with algae from thelittoral zone, South Cardigan Bay, Wales.J.Nat.Hist. 3: 517 -542.BOLTOVSKOY, E., H. LENA and A. ASASI.1976. Algae as a substrate for foraminiferain the Puerto Deseando area (Patagonia,Argentina). J. mar. biol. ass, India.FREUDENTHAL. 1962. Symbiodinium gen.nov. and Symbiodinium microadriaticumsp. nov., a zooxanthella: Taxonomy, lifecycle and morphology: Jour. Protozoology26: 185 -194.KITAZATO, H. 1988. Ecology of benthicforaminifera in the tidal zone of a rockyshore. Rev. Paleobiologie. spec. 2. : 815-825.KTTAZATO,H. 1984. Microhabitats of benthicforaminifera and their application to thefosil assemblages. 2nd Int Symp. BenthicForaminifera (Pau, April 1983), PP: 339 -344.LANGER, M. 1988. Recent epiphiticforaminifera from vulcano (Mediteraneansea). Rev. Paleobiologie sec. 2:827-832.LEE, JJ., E. MARIE., McEMERY and J.R.GARRISON. 1980. Experimental studiesof larger Foraminifera and their symbiontsfrom the Gulf of Elat on The Red Sea.Jour. Foraminiferal Resch. 10 (1: 31 - 47).LEE, JJ., W.A. MULLER., RJ. STONE.,M.E. McEMERY and W. ZUCKER. 1969.Intro. Jour, on life in Oceans and Coastalwaters. 4. (1):44-61.LEUTENEGGER,S. 1984. Symbionts inbenthic forminifera; specifity and hostadaptations. Jour. Foraminiferal Resch. 14.(1): 16- 35.MUKAI, H. 1971. The phytal animals on thethalli of Sargassum seratifolium in theSargassum region, with preference totheir seasonal fluctuations. Mar. Biol.8:170-182.REIZZ, Z AND HOTTINGER, L. 1984.The gulf of Aqaba; Ecological Micropaleontology.Springer-Verlag, Tokyo.SPLINDER, M. 1980. The pelagic GulfweedSargassum natans as a habitats for thebenthic foraminifera Planorbulinaacervalis and Rosalina globularis. N. Jb.Geol. Palaont. Mh.SUHARSONO. 1993. Kandunganzooxanthella pada Karang Batu diTerumbu Karang Pulau Pari. Oseanologidi Indonesia. 16:1-7.TAYLOR, D. L. 1968. In situ studies on thecytochemistry and ultrastructure of asymbiotic marine dinoflagellate. Jour. Mar.Biol. Ass. UK. 58:227-237.TODD, RUTH. 1965. A New Rosalinaparasitic on a bivalve. Deep see res.12:831-837.129Oseana, Volume XVIII No. 3, 1993