Az ökológia alapjai

Az ökológia alapjai
Metapopuláció

• A populációk “hagyományos” szemlélete:
– pánmiktikus → a párosodások véletlenszerűek
– egyensúlyi → a populáció elérheti az eltartóképesség
szintjét
– a populáció létszámától függ, determinisztikus kapcsolat
– az élőhely/környezet homogén kihalása a → nincs térbeli
variabilitás
– az egyedek egyformák → nincs egyedi heterogenitás az
állományban.
– térbeli elkülönülés a többi populációtól
– demográfiai elkülönülés: nincs számottevő vándorlás
– genetikai elkülönülés: nem keveredik a génkészlete más
populációkéval

• Mindez többé-kevésbé nem igaz:
– a populáció belülről nem homogén
– sztochasztikus jelenségek
– korcsoportok szerinti eltérések
– ivarok közti különbségek,
– többnyire nincs térbeli lehatárolás,
– van migráció ill. diszperzió,
– különböző mértékű génkicserélődés stb.

• Térbeli különbségek figyelembe vétele:
– elméleti populáció egységes, homogén
– valójában, tájszinten nem az
– ugyanabban az időben de térben elkülönülten létező
populációk, többé-kevésbé különböző dinamikával
• gyakorlati nehézségek:
– nehéz a különböző helyeken található egyedek terepi
nyomonkövetése → átjárhatóság a helyi populációk között?
– nehéz a különböző helyeken zajló folyamatok egyidejű
modellezése → számítógépekre van szükség
– metapopulációs modellek: sok leegyszerűsítés, de jól
használható

Metapopulációk – a térben
strukturált populációk modellezése
• Metapopuláció (Levins
1970): helyi populációk (démek)
halmaza.
– A démek között a megtelepedésre alkalmatlan mátrix van.
– A démek között génáramlás van.
– Minden populációnak saját dinamikája van (pl. A logisztikus
növekedési modell szerint változik) → A démekben lehet
sűrűségfüggő szabályozás.
– Minden egyes élőhely-folt valamilyen kihalási valószínűséggel
rendelkezik.
– A foltot bevándorlással más foltokból érkező egyedek
népesíthetik újra.

– A kihalásnak és az újranépesítésnek dinamikája van,
amit a kihalási és kolonizációs ráták határoznak meg
→ a populáció akkor halhat ki, ha a kihalási ráta >>
kolonizációs ráta. (A magas kihalási valószínűség
“pislogást”, periodikus kihalást és újra népesülést
okoz).
– Az üres helyek a diszperzió révén töltődnek fel
– Ha a kolonizációs ráta >> kihalási ráta → egyetlen
populáció jön létre → a populáció fixálódik.

– Nagyon kevés gyakorlati példa van → matematikai
modellek (divatos téma) → egyre több alkalmazás
– Egy meglepő eredmény: A térbeli felosztódás növeli a
populáció stabilitását → a kockázat szétterítődik az
egyes élőhelyek (foltok) között → a populáció
nagyarányú kilengései aránytalanul oszlanak el egy
bizonyos számú alpopuláció (dém)) között. Elég nagy
katasztrófák esetén ez sem működik.

• Levins (1969) modellje:
dp/dt = mp(1-p)
p) – ep
p = az elfoglalt foltok aránya, e = helyi kihalási ráta, m = helyi
kolonizációs ráta
• az egyensúlyi állapot mp(1-p)
p) - ep = 0 megoldása alapján p =
1-e/m. Ez a modell lényegében megegyezik a logisztikus
modellel:
dp/dt = (m-e)*p(
e)*p*|1 – p/{ 1-e/m} 1 e/m}|
K = 1-e/m, 1
r = m-em
• Az egyes foltokon belül a dinamikát nem vizsgálja, a létszám
vagy 0 vagy maximális (K).

Metapopuláció szerkezeti típusai
• a: klasszikus (Levins(
Levins-
féle),
• b: kontinens-sziget,
sziget,
• c: foltosan létező pop.
egy habitatban,
• d: nem egyensúlyi
• e: intermedier (a-d
kombinációi)
• feketefolt: foglalt habitat
• üres: nem foglalt
• nyíl: diszperzió

• A tapasztalati megfigyelések alátámasztják a
metapopulációk létezését, a démek “felvillannak”,
majd eltűnnek. Leggyakoribb lehetőségek:
– Szárazföld-sziget → a démek létezése egy tartós
forráspopuláció lététől függ.
– Foltokból álló populációk, ahol a foltok közti diszperzió
erőssége miatt lényegében az egész rendszer egyetlen
populációként működik (m>>e(
m>>e)
– Nem egyensúlyi metapopulációk, ahol a helyi populációk
kihalása a faj általános csökkenésével együtt következik be.
A kihalás helyi jelenség és nem központi jellemző →
fragmentálódó élőhelyek

A metapopuláció dinamikai, működési
típusai
• a különböző élőhelyi foltok között minőségi
különbség van,
– centrum - periféria: központi és periférikus démek
létezhetnek,
– forrás – lefolyó v. nyelő (source(
- sink):
• aktív diszperzió egy forrás populációból nagy lefolyó
populációkat tarthat fenn → ha a forrás populáció telítődik,
akkor a feleslegnek ki kell lépnie → a kis szaporodási
esély is nagyobb, mint a nem szaporodás vesztesége
• a nyelő populáció magában kihal (determinisztikus
folyamat)!
• a forrás populációt a saját sűrűségfüggése szabályozza

Forrás és nyelő populációk kapcsolata
• a forrás pop. r értéke
a magterületén
maximális, másutt
r>0 → növekszik →
túlnépesedés →
kivándorlás szabályoz
• nyelő pop. r

• A gímszarvasok
megoszlása a
hajósszentgyörgyi
erdők (középen),
hajósi mg. (Ny) és az
Imre-hegyi erdők
(ÉK) között rádiós
nyomkövetés (fent) és
nyomsűrűség-becslés
(lent) alapján.
• A hajósszentgyörgyi
ter. . forrás, a mg-i i (?)
és az Imre-hegyi
ter.
nyelő.

A metapopulációk genetikai
sajátosságai
• a pop. feldarabolódása → genetikai különbségek
az egyes démek között
– kihalás → újratelepülés → alapító hatás (kevés
hasonló egyed)
• kis genetikai változatosság
• a forrástól eltérő genetikai háttér
– eredmény hosszabb távon:
• csökkenő genetikai variabilitás
• differenciálódás a helyi pop. között

• A metapopuláció stabilitásának feltételei a modellek
alapján:
– aszinkronitás (máskülönben egy populáció lenne)
– sűrűségfüggés → minden populáció korlátozott létszámra
nőhet
– nagy létszámú populáció → tendenciajellegű jelenségek
– a diszperzió kisebb, annál, mint ami a szinkronizációt
lehetővé tenné
– a diszperzió elég nagy ahhoz, hogy a kihalásokat
ellensúlyozza → ellenkező esetben előfordulhat, hogy
minden folt kihal
– a génáramlás elég nagy a helyi szelekció és a fajképződés
megakadályozásához

• A be- és kivándorlás szerepe - a diszperzió:
• Fontos, de nehéz mérni
• differencia a diszperzió és a migráció között
• filopátria - helyhűség
– A diszperzió típusai:
• Szaturációs diszperzió: a populáció telítődik a forrásokhoz
viszonyítva, ezért az agresszívebb egyedek a többit
távozásra kényszerítik
• Preszaturációs diszperzió: azok az egyedek, amelyeknek
kivándorlási “hajlama” van, az élőhely telítődése előtt
távoznak

A migráció és a diszperzió különbsége
(Hassel
és Southwood 1978 nyomán)
• Diszperzió:
– szétszóródás
– ált. egy habitaton belül
– néhány egyed
– véletlenszerű mozgása (vö.
kóborlás)
• Migráció:
– nagyobb távolságokra
– habitatok között
– sok egyed (vagy az összes)
– rendszeresen ismétlődik

– A diszperzió szerepe:
• megelőzi, hogy az adott hely túlnépesedjen → bizonyíték
“kerítés hatás” → bekerítést követő katasztrófális
pusztulás/leromlás
• maximális kivándorlás → (analógia: MSY) → itt a
legnagyobb a számszerű növekedés!
• a diszperzáló egyedeknek fiataloknak kell lenni → kisebb
reproduktív érték
• vagy öregnek, amelyek szaporodási esélye kicsi (oroszlánok(
és kafferek)
• a diszperzió stabilizálhat egyébként kaotikussá váló
populációs folyamatokat (modellezés)

– A diszperzió mérése:
• a diszperziós távolság mérése torzított (pl. valahol
lelövik az egyedet, de még lehet, hogy vándorolt volna)
• rádiós nyomkövetés hosszabb ideig
• a realista metapopuláció modellekhez jól kellene
ismerni a migrációt
– Ökológiai folyosók
• kapcsolat a démek között
• konnektivitás: : az átjárhatóság mérése
• a „mátrix” korlátozó szerepe

A metapopuláció kialakulása
• fragmentálódás valamilyen zavarás hatására (pl.
tájátalakítás, mg., erdősítés, vízszabályozás,
közlekedési útvonalak)
• élőhelyromlás: : a populáció a legjobb foltokba
húzódik vissza
• túlzott hasznosítás
• szigetszerű élőhelyfoltok kialakítása:
– rehabilitált populáció: védett területek
– tájátalakítás → megtelepedés (pl. telepített, elkülönült
erdőtömbök

Metapopulációk és konzerváció
(természetvédelem)
• az élőhely aprózódása miatt a populáció
metapopuláció-szerűvé
válik → az izolálódó foltok
között az egyedek átjutási valószínűségének
(konnektivitás)) mérése
• modellek jóslatai
– a feldarabolódás hatása nem lineáris, hirtelen jelentkezik
– a hátrányos változások késéssel jelentkeznek
– kellenek üres foltok (még nem elfoglalt, de lakható
habitatok) ) az újratelepüléshez

• SLOSS (single(
large or several small) ) dilemma → egy nagy
populációnak nagyobb az esélye a katasztrófa miatti kihalásra,
mint sok kis populációnak. Ellenkezője is igaz: a kis
populációban a helyi kihalási valószínűség lehet túl nagy →
sok kis folt sem biztosít hosszú távon elég fennmaradási
esélyt
• NATURA 2000: foltok vagy hálózat?
• áthelyezés, mint eszköz vagy ökológiai vagy „zöld” folyosó
(pl. vadátjárók, erdősávok, gyepek hálózata, vonalas
létesítmények szegélye, vízfolyások stb.) → az élőhely-
fejlesztés és – helyreállítás (restoráció(
restoráció) ) fontossága
• ökológiai hálózatok kialakítása ( EU EMERALD program)

Ajánlott irodalom
• Majer, , J. 1994. Az ökológia alapjai. Szaktudás Kiadó,
Budapest. 246pp.
• Wilson, , E. O. és Bossert, , W. H. 1981. Bevezetés a
populációbiológiába. Gondolat Könyvkiadó,
Budapest. 233pp.
• Török, J. és Szentesi, Á. 2002. A természetvédelmi
biológia ökológiai alapjai. in Török, K. és Fodor, L.
A természetes életközösségek megóvásának és
monitorozásának aktuális problémái, ökológiai alapja,
a természetvédelem feladatai. ELTE TTK, SZIE KGI,
KöM TvH. Budapest – Gödöllő – Madrid – Fort
Collins. . 2002. 254pp.

Az ökológia alapjai
Szigetbiogeográfia

Sziget-biogeográfia
és fajegyensúly
• Mi határozza meg, hogy adott helyen hány faj élhet, van e a
fajok között egyensúly?
• Sziget-biogeográfia
biogeográfia: : szigetek vagy más “szigetszerűen”
viselkedő fennmaradó élőhelyek faunájának és flórájának
vizsgálata (ökológiai szigetek: erdők, rétek, tavak, hegyek)
• Fajszám-terület kapcsolat
S=C*A z
S = a fajok száma, A= terület, C = konstans, z =
konstans
• A fajok számát meghatározó tényezők → bevándorlás és
kihalás sebessége
– a sziget nagysága → területhatás
– a sziget távolsága → távolsághatás
– Működik?
• SLOSS dilemma → védett területek kijelölése
• Mekkora terület szükséges a megtelepedéshez / fennmaradáshoz → biztos b
előforduláshoz szükséges terület → minimum area