Caractéristiques moléculaires de l'immunité des plantes induite par ...

Immunisation des plantes par les rhizobactéries 445
sont avérés plus complexes. En effet, des recherches
réalisées sur Arabidopsis ont démontré que la souche
B. subtilis GB03 pouvait induire l’ISR via une voie
indépendante du facteur de transcription NPR1 (Ryu
et al., 2004). De même, la souche P. aeruginosa
7NSK2, précédemment citée pour induire une
résistance SA-dépendante, peut déclencher l’ISR chez
des plants Arabidopsis NahG (Ran et al., 2005). Enfin,
les réponses induites chez Arabidopsis, préalablement
inoculée par diverses rhizobactéries (B. pumilus,
S. marcescens et P. fluorescens) peuvent varier selon
la variété du pathogène P. syringae (Ryu et al.,
2003).
5. MÉCANISMES DE DÉFENSE
La dernière étape importante dans l’établissement
des résistances systémiques est l’expression des
mécanismes de défense proprement dits qui doivent
conférer à la plante la capacité de résister aux agents
phytopathogènes. Pour cela, les plantes disposent de
plusieurs voies métaboliques inductibles et donc d’un
important panel de molécules afin de lutter contre
l’invasion par un phytopathogène.
La production d’espèces oxydantes (poussée
oxydative), sous forme d’intermédiaires (Reactive
Oxygen Intermediates, ROI), comme l’anion
superoxyde, le radical hydroperoxyl ou le peroxyde
d’hydrogène (H 2 O 2 ), est une des réponses de la
plante les plus précoces suite à la reconnaissance
du pathogène (Kombrink et al., 2001). D’autres
mécanismes, de nature physique et/ou biochimique
comme le renforcement des parois ou la synthèse
de protéines de défense, pourront intervenir afin de
limiter l’infection.
Les protéines PR (Pathogenesis Related) ont à
l’origine été définies comme des protéines s’accumulant
à l’intérieur ou à l’extérieur des cellules végétales suite
à une interaction avec le pathogène (HammondKosack
et al., 1996). Toutefois, le terme a été étendu à d’autres
protéines également impliquées dans les mécanismes
de défense mais exprimées de façon constitutive,
comme la phénylalanine ammonia-lyase (PAL) ou
la lipoxygénase (LOX) (Van Loon et al., 2006). La
PAL est une enzyme de la voie de phénylpropanoïdes
aboutissant, entre autres, à la synthèse d’AS, à celle
de molécules composant la lignine ou à la synthèse de
précurseurs qui seront utilisés par d’autres branches
métaboliques pour générer des phytoalexines (voir
plus loin) (Dixon et al., 2002). La LOX est impliquée
dans la transformation de composés lipidiques et, via la
voie des oxylipines, est aussi à l’origine de molécules
signal comme l’acide jasmonique ou de composés
fongitoxiques (Shah, 2005). Ces enzymes permettent
donc la production de métabolites directement
toxiques pour le pathogène mais pourraient également
ralentir sa progression indirectement en favorisant la
mort cellulaire via des dommages sur les membranes
des cellules (HammondKosack et al., 1996). La
plupart des protéines PR font partie de familles
conservées chez les différentes espèces de plante.
Elles sont induites par l’accumulation d’AS, de JA
ou d’éthylène et certaines possèdent en elles-mêmes
des propriétés antimicrobiennes comme les chitinases
et les glucanases (Van Loon et al., 2006). Dans les
phénomènes d’induction de résistance, la protéine
PR1 est souvent considérée comme un marqueur
spécifique de la SAR. Cependant, plusieurs exemples
de rhizobactéries induisant l’expression de protéines
PR sont désormais disponibles (Park et al., 2000 ;
Tjamos et al., 2005). Chez le haricot, P. putida BTP1
accroît l’activité LOX dans les feuilles infectées par
B. cinerea aboutissant à une concentration plus
élevée en Z-3-hexenal, un composé fongitoxique
(Ongena et al., 2004). La même souche peut aussi
retarder l’infection de plants de concombre par
P. aphanidermatum grâce à l’accumulation de
phytoalexines (Ongena et al., 2000). Ces dernières
sont des composés antimicrobiens, lipophiles et de
faible poids moléculaire qui s’accumulent rapidement
au niveau du site d’infection. Les phytoalexines
ont des structures variées et dérivent de diverses
voies métaboliques comme celles menant aux
phénylpropanoides, flavonoides, isoflavonoides ou
encore sesquiterpènes et polyketides (Hammerschmidt,
1999). Dans la majorité des cas, leur synthèse nécessite
la participation de plusieurs enzymes, suggérant une
coordination dans les voies de signalisation des cellules
infectées. Leur participation dans l’immunisation
conférée par des PGPR a initialement été remarquée
chez l’œillet (Van Peer et al., 1991) et le haricot
(Zdor et al., 1992) mais les exemples d’induction de
phytoalexines dans le contexte de l’ISR restent assez
rares.
Enfin, les plantes peuvent faire face à l’invasion
d’un pathogène en ralentissant sa pénétration dans
les tissus végétaux. Ce retardement est assuré
par l’épaississement des parois par apposition
de lignine ou de callose (un polymère de B-1,3
glucane difficilement dégradable), sous la forme
d’une excroissance intracellulaire, ou papille, au
niveau du site d’infection (Huckelhoven, 2007).
Par ailleurs, les précurseurs de la lignine ainsi que
les radicaux libres produits pendant les réactions de
polymérisation peuvent affecter la plasticité de la
membrane ou inactiver les enzymes de pathogènes.
Parmi les quelques exemples, nous pouvons citer
B. pumilus SE34, qui agit sur le pois contre
F. oxysporum (Benhamou et al., 1996), ou P.
fluorescens 63-28 et B. amyloliquefaciens EXTN-1,
qui renforcent le concombre respectivement contre