DU VENIN DE VIPERA SEOANEI LATASTE (1879) - VipersGarden

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Venirnologie - Biogéographie LES VARIATIONS GEOGRAPIUQUES BIII1. Soc. Zool. Fr., 1990, 115(3: m-'12.S. DU VENIN DE VIPERA SEOANEI LATASTE (1879) par J. DETRAI'fl, A BEA2, H. SAINT GIRONS3 et V. CHOUME'fl Le venin de la sous-espèce Vipera seoanei amtabrico est environ trois fois plus toxique que celui des populatious orientales (pays Basque) de la forme nominale, V. s. seoanei. Cependant, le caractère "toxicité plus élevée des venins" tend à dépasser l'aire de répartition de V. s. contobrico et s'étend même au-delà de la zone d'intergradation morphologique entre les deux sous-espèces. Les protéinogrammes des venins sont assez homogènes dans toute l'aire de répartition de l'espèce et les fatbles différences qui apparaissent entre certaines populations ne sont corrélées ui à leur morphologie externe, ui à la toxicité des venins. Geographical variations oC the venom oC Vipera seoanei Lataste (1879) The venom of the subspecies Vipera seoanei contobrico is about three times more toxic than tbat of the Eastern populatious of the nominal fonn, V. s. seoanei. However, this elevated toxicity tends to extend over the geographical area of V. s. contobrico and stretch beyond the zone of morphological intergradation of both subspecies. Protein eIectrophoreses of the venoms are very similar in the whole area of distribution of the species and the smaD differences detected between some populatious can be correlated neigher with morphological characteristics nor with the toxicity of the venoms. Introduction Les propriétés pharmacologiques et la constitution chimique des venins de Serpents peuvent varier selon les individus, les populations et les régions (VELLARD, 1937 ; JIMENEZ-PORRAS, 1964 ; DETRAIT et DU GUY, 1966 ; JOHNSON, 1968 ; JONES, 1976 ; ARAGON et GUBENSEK, 1981 ; GLENN et al., 1983 ; MEBS et CORNAUK, 1984 ; GREGORY·DWYER et al., 1986 ; MINTON et WEINSTEIN, 1986 ; AIRD et al., 1988). En revanche, les pools provenant d'une même population sont généralement très stables d'un échantillon à l'autre, éventuellement pendant plusieurs décennies. Ces variations des venins

Venirnologie - Biogéographie<br />

LES VARIATIONS GEOGRAPIUQUES<br />

BIII1. Soc. Zool. Fr., 1990, 115(3: m-'12.S.<br />

<strong>DU</strong> <strong>VENIN</strong> <strong>DE</strong> <strong>VIPERA</strong> <strong>SEOANEI</strong> <strong>LATASTE</strong> (<strong>1879</strong>)<br />

par<br />

J. <strong>DE</strong>TRAI'fl, A BEA2, H. SAINT GIRONS3<br />

et V. CHOUME'fl<br />

Le venin de la sous-espèce Vipera seoanei amtabrico est environ trois fois plus<br />

toxique que celui des populatious orientales (pays Basque) de la forme nominale, V. s.<br />

seoanei. Cependant, le caractère "toxicité plus élevée des venins" tend à dépasser l'aire<br />

de répartition de V. s. contobrico et s'étend même au-delà de la zone d'intergradation<br />

morphologique entre les deux sous-espèces. Les protéinogrammes des venins sont<br />

assez homogènes dans toute l'aire de répartition de l'espèce et les fatbles différences<br />

qui apparaissent entre certaines populations ne sont corrélées ui à leur morphologie<br />

externe, ui à la toxicité des venins.<br />

Geographical variations oC the venom oC Vipera seoanei Lataste (<strong>1879</strong>)<br />

The venom of the subspecies Vipera seoanei contobrico is about three times<br />

more toxic than tbat of the Eastern populatious of the nominal fonn, V. s. seoanei.<br />

However, this elevated toxicity tends to extend over the geographical area of V. s.<br />

contobrico and stretch beyond the zone of morphological intergradation of both<br />

subspecies. Protein eIectrophoreses of the venoms are very similar in the whole area of<br />

distribution of the species and the smaD differences detected between some<br />

populatious can be correlated neigher with morphological characteristics nor with the<br />

toxicity of the venoms.<br />

Introduction<br />

Les propriétés pharmacologiques et la constitution chimique des venins de<br />

Serpents peuvent varier selon les individus, les populations et les régions<br />

(VELLARD, 1937 ; JIMENEZ-PORRAS, 1964 ; <strong>DE</strong>TRAIT et <strong>DU</strong> GUY, 1966 ;<br />

JOHNSON, 1968 ; JONES, 1976 ; ARAGON et GUBENSEK, 1981 ; GLENN et<br />

al., 1983 ; MEBS et CORNAUK, 1984 ; GREGORY·DWYER et al., 1986 ;<br />

MINTON et WEINSTEIN, 1986 ; AIRD et al., 1988). En revanche, les pools<br />

provenant d'une même population sont généralement très stables d'un échantillon<br />

à l'autre, éventuellement pendant plusieurs décennies. Ces variations des venins


Bulletin de la Société Zoologique de France 115 (3)<br />

Planche 1<br />

Protéinogrammes de différents lots de venins de VipeTa seoanei.<br />

1: Nadela (G). 2: Villaverde (Ml). 3: Cervera (M2). 4: Fuente Dé (Cl). 5: Covadonga (E). 6:<br />

Villaviciosa (F). 7: Santillana (B) . 8: Piedrafita (K). 9: La Vecilla (L). 10: Sanabria (J). 11: Santiago<br />

de Compostela (1). 12: Iglesia (H). 13: Béhobia (A3). 14: Pyrénées-Atlantiques (A2).<br />

Les chiffres verticaux entre les deux pre.mie.rs protéinogrammes indiquent notre numérotation<br />

des bandes. Les petits traits horizontaux entre les protéinogrammes 2 et 3, et 13 et 14,<br />

correspondent, de haut en bas, à des poids moléculaires de 94.000 (Phosphorylase B), 30.000<br />

(Anhydrase carbonique) et 14.000 D (Ct lactalbumine) du marqueur utilisé. Les flèches indiquent le<br />

sens de la migration, vers l'anode.


Discussion<br />

Bulletin de la Société Zoologique de France 115 (3)<br />

283<br />

Les venins des Viperidae sont des substances complexes dont la toxicité<br />

résulte pour une large part de réactions pharmacologiques et d'actions<br />

synergiques (voir <strong>DE</strong>TRAIT, 1989, pour la bibliographie). Dans quelques cas,<br />

cependant, une toxine précise a pu être isolée. Par exemple, en Amérique du<br />

Nord, des crotoxines plus ou moins homologues et bien reconnaissabfes sur<br />

protéinogrammes sont manifestement responsables de la très forte toxicité du<br />

venin de plusieurs espèces, sous-espèces ou même simples populations de Crotales<br />

(GLENN et STRAIÙHT, 1977 ; GLENN et al., 1983 ; KAISER et AIRD, 1987).<br />

Dans ce cas, les différences de toxicité sont considérables, puisque la DL<br />

SO/Souris de 20 g est de S à 6 p.g dans les taxons ou populations dont le venin est<br />

pourvu de crotoxine, contre 40 à 64 p.g pour les autres. Mais, le plus souvent, la<br />

toxicité du venin d'un Viperidae ne peut être attribuée à l'un de ses composants<br />

en particulier. Dans ces conditions, les variations de toxicité entre sous-espèces ou<br />

populations ne dépassent guère un facteur trois (MINTON et WEINSTEIN,<br />

1986 ; <strong>DE</strong>TRAIT et SAINT GIRONS, 1986) et les protéinogrammes, s'ils révèlent<br />

bien des modifications de la constitution chimique des venins, ne mettent pas<br />

obligatoirement en évidence des variations de la toxicité. Il peut, certes, exister<br />

une corrélation - comme avec n'importe quel autre caractère morphologique ou<br />

biochimique - mais rien ne prouve qu'il s'agit d'une relation de cause à effet. Cette<br />

corrélation existe effectivement chez Vrpera aspis zinnikeri (SAINT GIRONS et al.,<br />

1983 et à paraître), mais non chez V. seoanei. En effet, comme nous l'avons vu,<br />

aucune particularité des protéinogrammes des venins de cette espèce ne peut être<br />

liée à la toxicité, non plus d'ailleurs qu'à un quelconque caractère phénotypique.<br />

Ces protéinogrammes indiquent simplement que la constitution chimique des<br />

venins, assez homogène dans une grande partie de l'aire de répartition, peut varier<br />

de façon notable d'une population à l'autre.<br />

D'ap.rès nos résultats, les variations de la toxicité des venins sont beaucoup<br />

plus régulières, pnisque l'on distingue nettement une zone méridionale à toxicité<br />

élevée, une zone onentale et probablement nord-occidentale à toxicité fruble,<br />

séparées par des zones de toxicité intermédiaire. Dans l'ensemble, les fortes<br />

toxicités correspondent à la sous-espèce cantabrica, les faibles toxicités à la sousespèce<br />

nominale et les toxicités intermédiaires à la zone d'intergradation<br />

secondaire entre les deux sous-espèces. Toutefois, la corrélation entre toxicité du<br />

venin et caractères morphologiques n'est pas stricte et les zones de toxicité plus ou<br />

moins élevée tendent à s'étendre au-delà de ce 9,ue l'on pouvait attendre d'après<br />

les phénotypes. Par exemple, dans la région des Picos de Europa, où les caractères<br />

de V. s. cantabrica s'estompent progressivement de la ligne des crêtes à la CÔte, la<br />

toxicité des venins est encore à peu près intermédiaire sur les collines littorales,<br />

alors que le type de coloration cantabrica ne franchit pas la ligne des crêtes, les<br />

caractères de l'écaillure évoluant d'une façon intermédiaire entre les deux<br />

précédentes, comme on peut le voir sur le tableau 1. Notons en passant que les<br />

types de coloration büineata et uniforme ne sont liés ni à la toxicité du verun, ni à<br />

l'écaillure, leur proportion décroissant rapidement dans toutes les directions à<br />

partir de leurs centres respectifs d'abondance, y compris donc selon des clines<br />

perpendiculaires aux précédents. La situation en Galicia est malheureusement<br />

mOIns claire, en raison du petit nombre des données, mais on trouve à Santiago<br />

des toxicités élevées des venins dans des populations qui appartiennent à la sousespèce<br />

nominale et ne diffèrent pas morphologiquement de celles du nord et du<br />

nord-ouest de la province.<br />

Il ressort de ces constatations que la forte toxicité des venins, caractéristique<br />

de la sous-espèce V. s. cantabrica tend à dépasser l'aire de distribution de ce taxon,<br />

tel qu'il est défini par les critères morphologiques. Cest une situation que nous<br />

avions déjà constatée chez V. aspis en France, dans le sud du Massif-Central,


Bulletin de la Société Zoologique de France 115 (3)<br />

285<br />

GLENN, J.L., STRAIGHT, R.C., WOLFE, M.C. & HARDY, D.L. (1983).- Geographical variation<br />

in Crotalus scutulatus scutJiatus (Mojave rattlesnake) venom properties. Toxicon, ZI, 119-<br />

130.<br />

GREGORY-DWYER, V.M., EGEN, N.B., BIANClD BOSISIO, A., RIGHE'ITI, P.G. & RUSSEL,<br />

F.E. (1986).- An isoelectrie focusing study of seasonal variation in rattlesnake venom<br />

proteins. Toxicon, 24, 995-1000.<br />

JIMENEZ-PORRAS, J.M. (1964).- Intraspecifie variations in composition of venom of the jumping<br />

viper, Bothrops nummifem. Toxicon, 2, 187-195.<br />

JOHNSON, B.D. (1968).- Selected Crotalidae venom properties as a source of taxonomie criteria.<br />

Toxicon, 6, 5-10.<br />

JONES, J.M. (1976).- Variations of venom proteins in Agkistrodon snakes from North America.<br />

CopeÙJ, 1976, 558-562.<br />

KAISER, 1.1. & AIRD, S.D. (1987).- A crotoxin homolog from the venom of the Uracoan<br />

rattIesnake (Crotalus vegrandis). Toxicon, 25,1113-1120.<br />

UCHTFIELD, J.T. & WILCOXON, F. (1949).- A simplifield method of evaluation dose-effect<br />

experiment.L Phannacol. Exper. Ther., 96, 99-113.<br />

MEBS, D. & KORNAUK, F. (1984).- Intraspecifie variation in content of a basie toxin in Eastern<br />

diamondback rattIesnake (Crotalus ad4manteus). Toxicon, 22, 881.<br />

MINTON, SA. & WEINSTEIN, SA. (1986).- Geographie and ontogenie variation in venom of the<br />

western diamondback rattIesnake (Crotalus lIlTaX). Toxicon, 24, 71-8L<br />

SAINT-GIRONS, H., BEA. A. & BRANA, F. (1986).- La distribution de los diferentes fenotipos de<br />

Vipero seoanei Lataste, <strong>1879</strong>, en la region de los Picos de Europa (Norte de la Peninsula<br />

Ibérica). Munibe, 38, 121-128.<br />

SAINT GIRONS, R, <strong>DU</strong>GUY, R. & <strong>DE</strong>TRAIT, J. (1983).- Les Vipères du Sud du Massif Central :<br />

morphologie externe et venin. Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse, 119,81-86.<br />

VELLARD, J. (1937).- Variations géographiques du venin de Bothrops lIlTaX L. CR. Acad. Sc. Paris,<br />

204, 1369-1371.<br />

(RÇUIe U/fO./90 ; accepté le 10/113/90).

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