Microbiologie du sol FAZoot

Université SEED International Institute of Tropical

Agriculture

(USITA)

Faculté d’Agronomie et de Zootechnie Tropicale

(FAZoot)

Cours de Microbiologie du Sol

Prof. Samuel JOSEPH, Ing-Agr.

Sp. Agroforesterie à base de cacao

Programmation intensive pour boucler le cours

1. Activités microbiennes du sol

1.1. Définition de la microbiologie du sol

La microbiologie du sol est un embranchement de la microbiologie qui étudie

spécifiquement la population microscopique du sol et qui est responsable de

nombreuses transformations se déroulant dans l’environnement du sol.

• La fixation de l’azote (N) ;

• La minéralisation de la matière organique ;

• La nitrification et la dénitrification ;

• L’immobilisation des éléments nutritifs etc.

L’étude de la biologie d’un sol permet d’assurer sa gestion en tant qu’une entité

vivante et en perpétuelle évolution, ainsi d’obtenir la meilleure qualité des sols.

17-déc.-22 Microbiologie du Sol FAZoot 2


1.2. La population du sol

La population du sol est

subdivisée en :

• La Microfaune / Microflore ;

• La Mésofaune ;

• La Macrofaune.



1.3. Estimation approximative de la population microbienne du sol

Un gramme (1g) de sol contient environ :

• Bactéries : 10 6 à 10 9 ;

• Champignons : 10 4 à 10 6 ;

• Levures : 10 2 à 10 4 ;

• Actinomycètes : 10 4 à 10 8 ;

• Protozoaires : 10 3 à 10 6 ;

• Algues : 10 2 à 10 4 .

Population pour 1 gramme de sol = 1.02*10 6 à 1.102*10 9 microorganismes



1.4. Description des microorganismes

du sol

‣Bactéries

Les bactéries sont très abondantes dans le sol

(plus d’1 milliard d’individus par g de sol)

soit une moyenne de 2.5t/ha en équivalent

carbone.

Elles consomment des molécules organiques

en sécrétant des enzymes dans l’espace

intracellulaire de les hydrolyser en molécules

plus simples, absorbables à travers leurs

parois et de leurs membranes plasmiques.



1.4. Description des microorganismes du sol

‣Bactéries

GROUPES

Bactéries Cellulolytiques

Bactéries Pectinolytiques

Bactéries ammonifiantes

Bactéries nitrifiantes

Bactéries fixatrices d’azote

DESCRIPTIONS

Elles dégradent la cellulose et constituent le groupe le plus important dans la

dynamique de la matière organique, car elles décomposent la cellulose (la

molécule la plus répandue chez les végétaux.

Elles dégradent la pectine et ses dérivées. Les bactéries les plus abondants dans

ce groupe sont du genre Arthrobactères.

Elles décomposent les matières organiques azotées en ammoniac ou en ions

ammonium.

Elles permettent l’oxydation de l’ammoniac en nitrate

Elles captent l’azote atmosphérique (N 2 ) et les transforment en composés

utilisables par les plantes. Ce sont notamment des bactéries symbiotiques

localisées dans la rhizosphère des plantes cultivées (les légumineuses).



A) Décomposition de la cellulose par les bactéries cellulolytiques

Ces bactéries ont la capacité de dégrader la cellulose [(C 6 H 10 O 5 ) n ] en molécules

plus simples notamment en cellobiose C 12 H 22 O 11 (maltose, isomaltose…) et en

glucose C 6 H 12 O 6 .

Décomposition cellulolytique

La cellulose est un polysaccharide relativement résistant, présent dans la paroi

cellulaire de la cellule végétale. La cellulose est un polymère linéaire de β-Dglucose

dans lequel les unités de glucose sont liées entre elles par une liaison β-

1,4-glycosidique. C'est la matière organique la plus abondante que l'on trouve

dans la nature. Dans les plantes, il se produit en association avec la lignine et

l'hémicellulose.



A) Décomposition de la cellulose par les bactéries cellulolytiques

Mécanisme de décomposition

La voie de décomposition de la cellulose suit une série de réactions

enzymatiques.

• L'enzyme responsable de la décomposition de la cellulose est la cellulase.

• La cellulase est un complexe de trois enzymes (c'est-à-dire l'enzyme C1, la β-

1,4-glucanase et la β-1,4-glucosidase).

• Une série de réactions enzymatiques se produit à l'extérieur de la cellule

microbienne dans laquelle la cellulose complexe est décomposée en molécules

de glucose libres par des enzymes extracellulaires.



A) Décomposition de la cellulose par les bactéries

cellulolytiques

Étapes de décomposition

La décomposition de la cellulose se fait en quatre

(4) étapes :

Etape 1 : hydrolyse par les enzymes C1 :

• L'enzyme C1 hydrolyse le polymère de cellulose

natif pour former des fragments plus petits.

• L'enzyme C1 ne se trouve que dans les vrais

micro-organismes cellulolytiques.




cellulolytiques


Étape 2 : hydrolyse par l'enzyme β-1,4-glucanase

• La β-1,4-glucanase hydrolyse les plus petits fragments

de cellulose pour former des fragments encore plus

petits tels que des disaccharides, des trisaccharides, etc.

• Il existe deux types de glucanase à savoir. Endoglucanase

et Exo-glucanase.

• L'endo-glucanase coupe au hasard les fragments quelque

part au milieu tandis que l'exo-glucanase libère

séquentiellement une molécule de glucose à partir d'une

extrémité du fragment.

• Certaines unités de glucose libres ainsi que des

disaccharides, des trisaccharides et d'autres

oligosaccharides sont produits par l'action de la β-1,4-

glucanase.




cellulolytiques


Etape 3 : hydrolyse par l'enzyme β-1,4-

glucosidase :

La β-1,4-glucosidase hydrolyse les di, tri et

oligosaccharides pour former des molécules de

glucose libres.




cellulolytiques


Etape 4 : métabolisme du glucose :

Les molécules de glucose libres entrent ensuite

dans la cellule microbienne et sont métabolisées par

glycolyse pour former du pyruvate.

Selon les types de micro-organismes et les

conditions de l'environnement, le pyruvate est

converti en CO 2 et en eau ou en éthanol ou en tout

acide organique




cellulolytiques

Exemples de micro-organismes cellulolytiques ;

Décomposeurs de cellulose

• Bactéries : Bacillus, Cellulomonas, Clostridium,

Cytophaga, Polyangium, Pseudomonas, etc.

• Champignons : Aspergillus, Alterneria, Fomes,

Fusarium, Myrothecium etc.

• Actinomycètes : Micromonospora, Nocardia,

Streptomyces, Streptosporangium etc.



B) Dégradation de la pectine

par les bactéries

pectinolytiques

Pectine

Les pectines, ou plus largement

les substances pectiques, sont

des polyosides, rattachées aux

glucides. Ce sont des composés

exclusivement d’origine

végétale. Les pectines sont

présentes en grande quantité

dans les parois primaires des

dicotylédones, et en particulier

dans les parois végétales de

nombreux fruits et légumes.



B) Dégradation de la pectine par les bactéries pectinolytiques

Différents groupes de micro-organismes sont connus pour produire plusieurs

ensembles d'enzymes pectinolytiques qui aident soit à l'absorption des

nutriments, soit à la pathogenèse des maladies microbiennes.

‣Bactéries pectinolytiques

Les bactéries sont récemment devenues une source majeure d'enzymes

pectinolytiques où elles produisent différents ensembles d'enzymes qui

contribuent à la dégradation globale des substrats de pectine.




‣Bactéries pectinolytiques

• Certaines des bactéries pectinolytiques courantes comprennent des organismes

tels que Bacillus, Pseudomonas et Staphylococcus.

• La majeure partie de l'activité pectinolytique bactérienne est observée dans des

conditions aérobies par des aérobies, alors qu'une partie de l'activité peut être

observée dans des conditions anaérobies.

• Certaines bactéries comme Bacillus badius, Bacillus asahin, Bacillus

psychrosaccharolyticus et Pseudomonas aeruginosa utilisent même l'activité

pectinolytique dans leur pathogenèse de différentes maladies.

• Les bactéries thermophiles courantes comme Geobacillus sp, Anoxybacillus sp

et Bacteroides présentent également une activité pectinase, aidant au recyclage

des composés carbonés dans la biosphère.




‣Enzymes impliquées dans la dégradation de la pectine

Selon la source des enzymes, leurs substrats et le mécanisme de réaction, les

pectinases sont classées en différents groupes ;

1. Polygalacturonase

• La polygalacturonase est un groupe d'enzymes qui hydrolysent les liaisons O-

glycosyle dans l'homogalacturonane pour former des unités monomères.

• Ces enzymes agissent sur les liaisons 1,4-α-D-galactosyluroniques entre les

résidus galacturoniques.

• La plupart des polygalacturonases sont des endo-enzymes qui agissent sur les

liaisons de manière aléatoire pour dépolymériser la chaîne ou réduire la

longueur du polymère.





2. Pectinestérase

• Les pectinestérases sont un groupe d'enzymes qui catalyse l'hydrolyse de l'ester

carboxylique méthylé dans la pectine pour former de l'acide pectique et du méthanol.

• Le substrat naturel de la pectinestérase est la pectine ; cependant, d'autres composés

comme le pectate de méthyle et les oligogalacturonides méthylés fonctionnent

également comme substrat.

• L'activité de la pectinestérase est renforcée ou induite par (NH4)2SO4, Mg2+ et

NaCl. Elle est inhibée par la présence de Cu2+ et Hg2+.

• La plupart des pectinestérases bien étudiées sont produites à partir de plantes;

cependant, récemment, des pectinestérases d'origine bactérienne et fongique ont

également été découvertes.

• La plupart des pectinases sont spécifiques vis-à-vis des substances pectiques

estérifiées et peuvent ne montrer aucune activité vis-à-vis des pectates.





3. Pectine lyases

• Les lyases de pectine dégradent les substances de pectine de manière aléatoire,

produisant un rapport de 4: 5 d'oligométhylgalacturonates insaturés.

• Ces enzymes clivent les liaisons glycosidiques, préférentiellement sur l'acide

polygalacturonique par réaction de transélimination.

• Les pectines lyases ont un besoin absolu d'ions Ca2+ et sont donc inhibées par

des agents chélatants comme l'EDTA (acide éthylène diamine tétra-acétique).

• Les exo-pectine lyases catalysent le clivage du substrat de l'extrémité non

réductrice du polymère.



C) Transformation de la MO azotée par les

bactéries Ammonifiantes

‣La matière végétale azotée

• L’Azote (N) se trouve en de très grande quantité

dans toutes les matières vertes, particulièrement les

feuilles vertes et les jeunes branches.

• Cependant, la couleur verte n’est pas le seul critère

d’identification de la matière végétale riche en

azote. Les déchets de cuisine, les épluchures de

fruits ou de légumes, les parties non comestibles

des plantes et les herbes fraiches sont aussi riches

en azote.



C) Transformation de la MO azotée par les bactéries Ammonifiantes

‣Le cycle de l’Azote

Le cycle de l’azote est un cycle biogéochimique qui correspond à l’ensemble des

échanges d’azote sur la planète.

Le diazote est le plus abondant des gaz atmosphériques (l'air contient 78% de ce

gaz). L'azote est essentiel au fonctionnement des êtres vivants. Il sert notamment

à fabriquer des protéines et à produire les bases azotées présentes dans l'ADN. Il

ne peut toutefois pas être assimilé directement sous cette forme par la majorité

des vivants. Ce sont des bactéries qui transforment l'azote de l'atmosphère en une

forme assimilable par les autres organismes vivants. C'est grâce à son cycle

biogéochimique que l'azote peut passer d'une forme à une autre.

NB : Il est à noter que les processus du cycle de l'azote se déroulent autant

dans la lithosphère que dans l'hydrosphère.





Les principaux processus qui se déroulent lors du cycle de l'azote sont les

suivants:

• La fixation de l'azote

• La nitrification

• L'absorption d'azote par les végétaux et les animaux

• La décomposition des déchets

• La dénitrification













La fixation de l’azote

Certaines bactéries, vivant dans le sol ou dans l’eau, captent l’azote

atmosphérique et le transforment en azote utilisable par les plantes et les

animaux, soit en ammoniac (NH3)

. Une portion de l'ammoniac est utilisée par les végétaux et les animaux, alors

qu'une autre portion réagit avec de l'hydrogène pour former de l'ammonium

(NH4+). Parmi les bactéries capables de réaliser la fixation de l’azote, on

retrouve des cyanobactéries et certaines bactéries, comme celles du

genre Rhizobium, vivant en symbiose avec des plantes (entre autres des

légumineuses).













C) Transformation de la MO

azotée par les bactéries

Ammonifiantes


La nitrification

Des bactéries oxydent

l’ammonium (NH4+) pour

former des nitrites (NO2−) et

d’autres bactéries oxydent les

nitrites (NO2−) pour former des

nitrates (NO3−). Ce sont deux

réactions d’oxydation.





L’absorption d’azote par les végétaux et les animaux

Les végétaux sont capables, grâce à leurs racines, d’absorber le nitrate et

l'ammonium présent dans le sol ou dans l’eau. Les végétaux représentent la seule

source primaire d’azote disponible pour les animaux herbivores. C’est en

mangeant les végétaux que les animaux herbivores ingèrent leur azote. L’azote

suit ensuite la chaîne alimentaire. Les carnivores ingèrent leur azote en se

nourrissant des animaux herbivores ou d’autres animaux.



C) Transformation

de la MO azotée par

les bactéries

Ammonifiantes


L’absorption

d’azote par les

végétaux et les

animaux





La décomposition des déchets

On retrouve de l’azote dans les déchets végétaux et animaux (urine, selles,

organismes morts, etc.). Certains champignons et bactéries décomposent ces

substances et produisent alors de l’ammoniac. Cet ammoniac va pouvoir se

dissoudre pour former de l’ammonium.





La décomposition des déchets




azotée par les bactéries

Ammonifiantes


La dénitrification

Les bactéries dites dénitrifiantes

transforment les nitrates en diazote.

Le diazote retourne alors dans

l’atmosphère. Cette réaction

chimique produit aussi du dioxyde

de carbone (CO2) et de l’oxyde

d’azote (N2O).




‣Le cycle du Phosphore

Le cycle du phosphore est un cycle biogéochimique qui correspond à l’ensemble

des échanges de phosphore sur la planète.

Le phosphore est un élément essentiel à la vie puisqu'il sert, notamment, de

matériau de base à l'ADN, aux dents, aux os et aux coquilles. Le phosphore est

constamment échangé entre la lithosphère, l'hydrosphère et les organismes

vivants. Toutefois, contrairement aux cycles du carbone et de l'azote, il s'agit d'un

cycle sédimentaire, c'est-à-dire qu'il ne possède pratiquement pas de

composantes gazeuses et qu'il n'implique donc pas de processus atmosphériques.

L'essentiel du phosphore provient de l'érosion des roches sédimentaires qui en

libère de petites quantités, sous la forme dissoute de phosphates directement

assimilables par les végétaux.




















Cycle du phosphore

1. L'érosion

Dans la nature, le phosphore se trouve surtout dans les roches de la lithosphère.

Sous l'action de la pluie et du vent, une petite quantité de phosphore s'échappe

des roches, généralement sous forme de phosphates.

2. L'absorption par les êtres vivants

Les phosphates entrent dans les chaînes alimentaires par les végétaux. Étant

nécessaires à leur croissance, les phosphates sont absorbés par ceux-ci. Les

herbivores ingèrent ensuite les phosphates en mangeant des végétaux. La chaîne

alimentaire se termine lorsque les carnivores consomment des herbivores ou

d'autres animaux.




Cycle du phosphore

3. La décomposition des déchets

Les phosphates ingérés par les animaux retournent dans le sol sous forme de

matière fécale et d'urine. En outre, la dégradation des animaux et des végétaux

morts par les décomposeurs libère aussi des phosphates. Ainsi, les phosphates

retournent dans le sol et le cycle peut alors recommencer.




Cycle du phosphore

4. La prolifération du plancton et la sédimentation

Le cycle du phosphate se déroule aussi dans l'hydrosphère. Des phosphates

provenant des roches ou excrétés par les animaux et les décomposeurs rejoignent

les océans. Une partie favorise la prolifération du plancton, alors que l'autre

partie tombe au fond des plans d'eau et se mélange aux sédiments. Très

lentement, sur des millions d'années, ces sédiments forment des roches et le

phosphore retrouve sa forme d'origine (la flèche à droite de l'image ci-dessus).




Cycle du potassium

Le potassium dans le sol

Le potassium est présent exclusivement sous forme minérale. On le trouve dans

le sol sous quatre formes :

• Entrant dans la constitution des minéraux de la roche mère.

• Inclus entre les feuillets des argiles, et donc peu échangeable.

• Adsorbé à la surface des particules d'argile et d'humus : il sert à compenser les

prélèvements effectués par les racines dans la solution du sol.

• En solution dans l'eau du sol




Cycle du potassium




Cycle du potassium

Dans le sol, le potassium est libéré durant la phase de croissance du végétal à

partir de la phase solide du sol. Comme pour le phosphore, le cycle du potassium

est dépendant des caractéristiques physiques et chimiques du sol. Il s'agit d'un

élément assez mobile mais qui peut être adsorbé sur la capacité d'échange

cationique CEC des sols. Le potassium de la solution du sol est retenu par

l'humus ou l'argile ; celui contenu dans les minéraux ne sera libéré que très

lentement.

Les principales voies de perte de ce nutriment sont les exportations agricoles, le

lessivage (plus important en sols sableux, pauvres en matière organique et de

faible capacité d'échange cationique CEC) et enfin le ruissellement et l'érosion.

Les voies d'entrée sont principalement les engrais minéraux et les apports

organiques.




Cycle du Carbone

Le cycle du carbone est un cycle biogéochimique qui correspond à l’ensemble

des échanges de carbone sur la planète.

Le carbone est un élément essentiel à toute forme de vie. On retrouve deux types

de carbone dans la nature. D'abord, le carbone est à la base des molécules

complexes (protéines, lipides, glucides) qui servent à la construction des tissus

des organismes vivants. Il s'agit dans ce cas de carbone organique. On retrouve

aussi le carbone inorganique lorsqu'il n'est pas lié aux organismes vivants. C'est

entre autres le cas du dioxyde de carbone (CO2) et du méthane(CH4), deux gaz à

effet de serre qui ont un impact majeur sur le climat de la planète.




Cycle du Carbone




Cycle du Carbone

Il existe un échange constant de carbone entre l'hydrosphère, la lithosphère, la

biosphère et l'atmosphère. Toutefois, l'essentiel du cycle à court terme se déroule

entre l'atmosphère, les couches superficielles du sol et des océans ainsi que la

biosphère. Il existe deux grands réservoirs de carbone qui le piègent pour une

longue période : la lithosphère et l'hydrosphère grâce aux sédiments, aux roches

et aux océans.




Cycle du Carbone

Le recyclage chimique du carbone est un élément critique pour le maintien de

l'équilibre de notre planète. En effet, ce cycle influence directement la

productivité biologique et le climat. Parmi les processus qui permettent le

recyclage chimique du carbone, certains sont très rapides (processus

biochimiques) alors que d'autres se déroulent sur plusieurs centaines d'années

(processus géochimiques).




Cycle du Carbone

Les principaux processus

biochimiques se déroulant lors du

cycle du carbone sont :

• La photosynthèse

• La consommation

• La respiration

• La décomposition et la fermentation

• La déforestation et les feux de forêt




Cycle du Carbone

Les principaux processus

géochimiques se déroulant lors du

cycle du carbone sont :

• La dissolution et la fixation en

carbonate de calcium

• La sédimentation et la fossilisation

• Le volcanisme

• La combustion de combustibles

fossiles



Processus biochimique du cycle de carbone

La photosynthèse

La photosynthèse se déroule autant en milieu terrestre qu'en milieu aquatique.

Par ce processus, les végétaux emmagasinent du carbone d’origine

atmosphérique ou du carbone dissous dans l’eau. Ils utilisent l’énergie solaire

pour transformer le dioxyde de carbone (CO2) en glucose en produisant du

dioxygène. Le glucose servira ainsi de matière organique servant à la fabrication

des tissus végétaux.




La photosynthèse




La consommation

La consommation se déroule autant en milieu terrestre qu'en milieu aquatique.

Les animaux herbivores obtiennent le carbone nécessaire à leur croissance en

consommant des végétaux. Les animaux carnivores, quant à eux, absorbent le

carbone contenu dans les animaux dont ils se nourrissent. Le carbone est ainsi

transféré d'un échelon à l'autre le long d'une chaîne alimentaire.




La respiration

La respiration se déroule autant en milieu terrestre qu'en milieu aquatique. Le

carbone est retourné à l’atmosphère par le processus de respiration. Tous les êtres

vivants, qu'ils soient végétal ou animal, respirent. Ils rejettent donc dans

l’atmosphère ou dans l'hydrosphère, sous forme de dioxyde de carbone, une

partie de la quantité de carbone qu’ils avaient ingérée au départ.




La décomposition et la fermentation

La portion du carbone qui n'est pas relâchée par la respiration s'élimine dans les

déchets végétaux et animaux (urine, selles, organismes morts, etc.). Dans les sols

et les sédiments des lacs et des océans, ces déchets sont décomposés par des

microorganismes.

Selon la présence ou l'absence de dioxygène, les décomposeurs effectueront la

décomposition ou la fermentation de la matière organique. Ces processus libèrent

du dioxyde de carbone (CO2) et du méthane (CH4) tout en permettant de

transformer la matière organique en matière inorganique.




La déforestation et les feux de forêt

Sous l’action de la combustion, le carbone contenu dans les troncs et les feuilles

des arbres se transforme en dioxyde de carbone (CO2).

La déforestation, quant à elle, diminue le nombre d'arbres en présence pouvant

effectuer la photosynthèse.

Habituellement, en l'absence de ces deux phénomènes, la quantité de carbone

fixée à l'échelle planétaire par les organismes qui réalisent la photosynthèse

s'équilibre avec celle qui est libérée par la respiration et la décomposition des

autres organismes.

Toutefois, en présence de ces deux phénomènes, davantage de dioxyde de

carbone sera relâché dans l'atmosphère.



Processus géochimique du cycle de carbone

1. La dissolution et la fixation en carbonate de calcium

La dissolution du carbone se déroule dans l'hydrosphère. Une grande partie du

dioxyde de carbone atmosphérique est dissous dans les océans. En effet, les

océans sont des puits à carbone, car ils prélèvent globalement plus de carbone à

l’atmosphère qu’ils ne lui en redonnent.

Une partie du dioxyde de carbone dissous dans l’eau réagit avec les molécules

d’eau, puis avec du calcium pour devenir du carbonate de calcium (CaCO3). On

retrouve le carbonate de calcium dans la composition des coquilles et squelettes

des organismes marins.




2. La sédimentation et la fossilisation

La sédimentation se déroule principalement dans l'hydrosphère. Les coquilles et

les squelettes des organismes marins morts s’accumulent au fond de l’océan. Le

carbonate de calcium s’accumule donc dans les sédiments et donne naissance à

des roches carbonatées.

Ces roches suivent le mouvement des plaques tectoniques. Elles plongent sous le

manteau de la terre lors du processus de subduction et peuvent éventuellement

être ramenées à la surface. Elles peuvent aussi être enfouies dans la croûte

terrestre et y être piégées pour de nombreuses années.




3. Le volcanisme

Les éruptions volcaniques peuvent être en surface de la Terre ou sous-marines.

Dans les deux cas, au contact du magma, le carbone contenu dans les roches

carbonatées peut se libérer et retourner dans l’atmosphère. Les volcans et les

geysers laissent échapper du dioxyde de carbone et du méthane dans

l’atmosphère.




4. La combustion de combustibles fossiles

Les organismes morts qui tombent au fond de l’océan forment une couche de

sédiments. Ils peuvent parfois se transformer en combustibles fossiles comme le

charbon ou le pétrole s’ils demeurent enfouis dans les sédiments pendant des

centaines de millions d’années. L'homme effectue la combustion de ces

combustibles fossiles (pétrole, charbon, gaz naturel) pour répondre à ses besoins

en énergie. Par ce fait, il augmente la quantité de dioxyde de carbone relâchée

dans l'atmosphère et dérègle le cycle du carbone.




En résumé



Décomposition du carbone organique dans

le sol

Les micro-organismes du sol sécrètent dans

l'eau du sol des enzymes qui, au moins pour

une partie d'entre elles, engendrent la

solubilisation des molécules carbonées

organiques provenant essentiellement de la

matière végétale. Ces molécules solubilisées

peuvent alors être absorbées par les microorganismes

du sol, notamment les bactéries.



Décomposition du carbone organique dans le sol

Elles sont alors soit modifiées au cours de l'anabolisme pour assurer l'entretien et

la multiplication de ces micro-organismes, soit dégradées afin de fournir

l'énergie nécessaire aux bactéries.

La dégradation ultime des molécules organiques s'accompagne de la libération

dans l'environnement de dioxyde de carbone, de nutriments minéraux, comme

l'azote, et de déchets organiques divers. Certains de ces éléments produits

(carbone minéral, nutriments minéraux...) sont alors assimilables par les plantes



Décomposition du carbone organique dans le sol



La minéralisation

• La minéralisation est la transformation de la matière organique en matière

minérale. C'est l'une des étapes dans le cycle du vivant.

• En agronomie et pédologie, la minéralisation est la décomposition de la partie

organique d'une matière du sol qui contient également une partie minérale. Elle

correspond à la biodégradation ultime des substances organiques résultant

d'une action biologique.

• La minéralisation permet le retour du carbone et des autres éléments sous

forme inorganique et donc à nouveau utilisables par les végétaux. Processus

naturel, il peut être accéléré par un feu (combustion) ou être géré par l'humain,

par exemple pour produire un engrais naturel (compostage).



La minéralisation



La minéralisation



La minéralisation

La matière organique fraîche du sol subit une double transformation à travers

deux processus parallèles :

• La minéralisation, qui transforme la matière organique en eau, sels minéraux

(nitrates, phosphates, soufre réduit) et CO2 ;

• L'humification, qui convertit les substances organiques n'ayant pas été

directement détruites au cours de la minéralisation primaire.

L'humus stocke en effet momentanément la matière organique, qui est donc

soustraite à la minéralisation dite primaire ; mais cet humus ne s'accumule pas

indéfiniment dans le sol, car il subit à son tour une biodégradation, plus lente,

appelée minéralisation secondaire



La minéralisation



La minéralisation

Cette minéralisation secondaire est plus ou moins importante selon les conditions

pédoclimatiques, et transforme également ses éléments en eau, sels minéraux et

CO2.

La minéralisation est précédée par le développement de la pourriture blanche

sur les feuilles, et par la fragmentation des macro-débris, laquelle est

principalement réalisée par des détritivores qui digèrent partiellement la

cellulose : microarthropodes dont le nombre dépasse souvent 400 000 au m2 et

qui perforent l'épiderme des feuilles (insectes de type collemboles capables de

squelettiser les feuilles6, acariens brouteurs de type Oribates), vers de terre,

gastéropodes, macrorathropodes (larves de diptères, isopodes, diplopodes) qui

agrandissent les ouvertures faites par les microarthropodes précédents et

mangent 40 % de la litière en découpant les feuilles et attaquant les nervures



La minéralisation

Lorsque les vers et les microarthropodes fragmentent les plus petits débris et

les fèces des autres brouteurs, ils stimulent le développement des décomposeurs

(bactéries, champignons) sur tous ces microfragments. Se met alors en place la

minéralisation proprement dite, qui implique ces décomposeurs. Ces derniers

tirent l'énergie indispensable à leur développement de la dégradation

enzymatique intervenant au cours des processus de respiration et de fermentation

(aérobie ou anaérobie).



La minéralisation

Au cours de la minéralisation primaire, les grandes molécules organiques

(protéines, lipides, cellulose, lignine) subissent une dépolymérisation

hydrolytique ou oxydative du fait de l'activité des décomposeurs :

• Les agents cellulolytiques attaquent la cellulose grâce à une exoenzyme, la

cellulase. Ce sont essentiellement des bactéries et des champignons

saprophages. Les bactéries cellulolytiques interviennent généralement dans des

sols neutres ou légèrement alcalins ; les champignons prennent le relais dans

les sols acides.

• Les agents lignolytiques hydrolysent la lignine. Ce sont essentiellement des

champignons aérobies (mycélium de macrochampignons et champignons

ectomycorhiziens) qui font partie de la pourriture blanche de la litière et

l'humus.



La minéralisation

Le processus complet s'achève avec la transformation des petites molécules

organiques en éléments minéraux (N, P, K), avec libération d'eau et de CO2. Une

fraction de la matière organique est plus difficilement transformée : elle

correspond à des tanins11 et des résidus polyphénoliques des lignines combinés

à des protéines et formant des pigments bruns (couleur des feuilles automnales)



La minéralisation

La minéralisation secondaire (appelée aussi minéralisation de l'humus ou

déshumification) utilise les mêmes processus chimiques que la minéralisation

primaire, mais est plus lente (décomposition de 1 à 3 % de la matière humifiée

par an alors que la minéralisation primaire décompose une litière améliorante sur

une durée d'un à cinq ans).

La recherche actuelle remet toutefois en cause cette classification basée sur la

seule échelle de temps : la minéralisation et l'humification sont des processus

complexes de décomposition progressive qui restent encore difficiles à

appréhender



Vitesse de biodégradation et de minéralisation












La minéralisation

Ainsi, « lorsqu'une feuille morte tombe au sol, certains de ses atomes de carbone

retournent à l'atmosphère dans un délai de quelques semaines ou mois. D'autres

vont être immobilisés quelque temps dans la solution du sol ou vont être

incorporés dans des microorganismes. D'autres enfin vont être bloqués au sein de

composés stables et seront encore là dans mille ans



La minéralisation

La matière organique se décompose plus ou moins rapidement selon le type

d'humus. Dans un sol typique, près de 60 % de la matière organique est

minéralisée en un an. La vitesse de minéralisation dépend beaucoup des

caractères de l'humus, essentiellement de son pH, de son humidité et de son

contenu biologique (rapport C/N). Le mull, ou humus doux (pH compris entre

5,5 et 8,5 : mull calcique qui a un pH basique ou mull forestier faiblement acide)

est caractérisé par un rapport C/N faible (entre 10 et 20), une litière peu épaisse

et une matièr.e organique composée essentiellement d'acides humiques



La minéralisation

• La minéralisation et nitrification rapides (80 % de la litière est dégradée en un

an dans une forêt tempérée) sont principalement l'œuvre de bactéries. Le moder

(humus intermédiaire à pH compris entre 4 et 5) est caractérisé par un rapport

C/N plus élevé (entre 15 et 25) et une matière organique composée d'acides

fulviques et humiques.

• La minéralisation et nitrification lentes (80 % de la litière est dégradée en

quatre ans) sont principalement l'œuvre de champignons.

• Le mor ou humus brut (pH acide compris entre 3,5 et 5) est caractérisé par un

rapport C/N très élevé (entre 25 et 40, parfois supérieur à 100) et une matière

organique composée essentiellement d'acides fulviques (ne formant pas de

complexe argilo-humique en raison de l'acidolyse des argiles).

• La minéralisation et nitrification très lentes (80 % de la litière est dégradée en

15 à 20 ans) sont principalement l'œuvre de champignons



La Nitrification

La nitrification est le processus biologique par lequel les nitrates sont produits

dans l'environnement. Celle-ci se fait en deux étapes distinctes, chacune sous

l'action de micro-organismes différents.

• L’oxydation de l’amoniaque en nitrite ;

• L’oxydation du nitrite en nitrate.



La Nitrification

Étape 1 : l'ammoniaque est oxydé en nitrite, c'est la nitritation (réaction par des

bactéries du genre Nitrosomonas, Nitrosococcus (es), Nitrosospira (pl)), appelée

également nitrosation.



La Nitrification

Étape 2 : le nitrite est oxydé en nitrate, c'est la nitratation (réaction par des

bactéries du genre Nitrobacter, Nitrococcus, Nitrospira).

Dans ce processus se déroulant dans les sols neutres, oxydants, et sans trop de

matière organique (hétérotrophie compétitive par les bactéries saprophytes),

l'oxydation de l'azote par ces bactéries leur fournit l'énergie nécessaire pour

transformer le CO2 en matière organique (autotrophie). Le déchet toxique des

nitrites de la première communauté bactérienne est utilisé comme métabolite par

la seconde. Ce phénomène de symbiose est appelé syntrophie



La dénitrification

La dénitrification est une réaction de respiration anaérobie microbienne

permettant la transformation des nitrates (NO3-) en diazote (N2). Cette réaction

à a lieu par échange d’électrons entre donneurs d’électrons (carbone, fer…) et un

accepteur d’électrons (nitrates).

Deux types de dénitrification existent : la dénitrification hétérotrophe nécessitant

du carbone organique et la dénitrification autotrophe ayant lieu au travers

d’échanges avec les minéraux. La faible concentration en carbone organique

dans les eaux souterraines induit que la réaction majoritaire dans les aquifères est

de type autotrophe. La dénitrification hétérotrophe est quant à elle majoritaire

dans les milieux tels que les zones humides et lits des cours d’eau.



La Nitrification



La Nitrification

Dans les écosystèmes qui

perdent des nitrates vers les

nappes phréatiques, la

nitrification est une source

d'acidité pour le sol. Première

phase de l'élimination

biologique de l'azote au sein

du cycle de l'azote, elle est

notamment réalisée dans les

stations d'épuration par des

séquences d'aération et de

repos de la liqueur mixte au

sein de bassins d'aération.



La Nitrification



1.5. La biomasse microbienne


Microbiologie du sol FAZoot

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