Quelle est la contribution des milieux semi-naturels - Les thèses en ...
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Introduction<strong>Les</strong> écosystèmes anthropisés <strong>des</strong> paysages ruraux accueill<strong>en</strong>t une <strong>la</strong>rge part de <strong>la</strong>biodiversité mondiale (Pim<strong>en</strong>tel et al., 1992). Or cette biodiversité connaît à l’heureactuelle un déclin important, principalem<strong>en</strong>t du fait de l'int<strong>en</strong>sification de l'agriculturedans ces territoires au cours de <strong>la</strong> deuxième moitié du XX° siècle. Cette int<strong>en</strong>sification aconsisté <strong>en</strong> l'expansion <strong>des</strong> terres agricoles aux dép<strong>en</strong>s de <strong>milieux</strong> non ou faiblem<strong>en</strong>tanthropisés, <strong>en</strong> un agrandissem<strong>en</strong>t <strong>des</strong> parcelles cultivées par élimination <strong>des</strong> haies ou<strong>des</strong> séparations <strong>en</strong>tre les petites parcelles préexistantes, et <strong>en</strong>fin <strong>en</strong> une utilisationimportante d'intrants chimiques, au premier rang <strong>des</strong>quels figur<strong>en</strong>t les <strong>en</strong>grais et lesbioci<strong>des</strong>. C'<strong>est</strong> l’<strong>en</strong>semble de ces facteurs qui a vraisemb<strong>la</strong>blem<strong>en</strong>t ébranlé <strong>la</strong> diversitébiologique dans les paysages ruraux (Robinson et Suther<strong>la</strong>nd, 2002).Cette perte de biodiversité pose problème pour plusieurs raisons. La première raison <strong>est</strong>ess<strong>en</strong>tielle (au s<strong>en</strong>s étymologique du terme) et patrimoniale puisque les êtres vivantsqui peupl<strong>en</strong>t <strong>la</strong> Terre sont le patrimoine de l'Humanité mais aussi de <strong>la</strong> p<strong>la</strong>nète qu'ilshabit<strong>en</strong>t et contribu<strong>en</strong>t à façonner. Ils sont les représ<strong>en</strong>tants et les dépositaires del'évolution de <strong>la</strong> vie qui se déroule depuis près de 4 milliards d'années sur <strong>la</strong> Terre, qui<strong>est</strong> elle‐même le fruit peut‐être unique de l'évolution de <strong>la</strong> matière dans un Univers âgéde 15 milliards d'années. La deuxième raison, plus matérialiste mais pas futile pourautant, ti<strong>en</strong>t à ce que nous, êtres humains, dép<strong>en</strong>dons <strong>en</strong>tièrem<strong>en</strong>t de <strong>la</strong> bonne santé <strong>des</strong>écosystèmes dans lesquels nous vivons puisqu'ils nous fourniss<strong>en</strong>t nombre de servicesécosystémiques difficile voire impossibles à remp<strong>la</strong>cer, qui vont de <strong>la</strong> production ded<strong>en</strong>rées alim<strong>en</strong>taires à <strong>la</strong> régu<strong>la</strong>tion du climat <strong>en</strong> passant le bi<strong>en</strong>‐être serein que peutprocurer <strong>la</strong> contemp<strong>la</strong>tion d'un paysage r<strong>en</strong>du harmonieux par l’<strong>en</strong>semble de seshabitants végétaux, animaux et humains, pour ne citer que quelques exemples(Mill<strong>en</strong>nium Ecosystem Assessm<strong>en</strong>t, 2005). Au rang de ces services ess<strong>en</strong>tiels figure <strong>la</strong>régu<strong>la</strong>tion <strong>des</strong> popu<strong>la</strong>tions d'organismes nuisibles aux cultures par les auxiliairesprédateurs. Ce service <strong>est</strong> intéressant car l’agriculture int<strong>en</strong>sive et notamm<strong>en</strong>tl'utilisation d'insectici<strong>des</strong> de synthèse, s<strong>en</strong>sée pallier les car<strong>en</strong>ces du contrôle biologique<strong>des</strong> ravageurs, l'altère toujours plus <strong>en</strong> détruisant ou <strong>en</strong> affaiblissant nombred'auxiliaires, ce qui r<strong>en</strong>d <strong>la</strong> lutte chimique toujours plus nécessaire. Le recours à cesmétho<strong>des</strong> de production n'<strong>est</strong> donc pas durable, d'autant que ces produits <strong>en</strong>g<strong>en</strong>dr<strong>en</strong>t<strong>des</strong> résistances chez leurs cibles, sont hautem<strong>en</strong>t toxiques pour les <strong>milieux</strong> <strong>naturels</strong> et,comme beaucoup d'intrants chimiques, sont dérivés de ressources non r<strong>en</strong>ouve<strong>la</strong>bles.L'agriculture devra donc reposer davantage sur les services écosystémiques de7
Introductionrégu<strong>la</strong>tion <strong>des</strong> popu<strong>la</strong>tions de ravageurs <strong>des</strong> cultures, qui dép<strong>en</strong>d<strong>en</strong>t au moins <strong>en</strong> partiede <strong>la</strong> diversité <strong>des</strong> auxiliaires prédateurs.Il apparaît donc ess<strong>en</strong>tiel de déterminer les facteurs expliquant cette diversité, c'<strong>est</strong>‐àdire<strong>en</strong>core <strong>la</strong> répartition <strong>des</strong> espèces dans le paysage, d'<strong>en</strong> quantifier les effets et derelier ces facteurs à l'aménagem<strong>en</strong>t du territoire rural et aux pratiques humaines. Ce<strong>la</strong>permettrait <strong>en</strong> effet de modifier l'organisation du paysage rural dans une optiqued'ingénierie écologique, et d'adapter les pratiques humaines dans les <strong>milieux</strong>.<strong>Les</strong> <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> comme les forêts, les haies ou les prairies, qui sont l'objetd'une g<strong>est</strong>ion anthropique peu int<strong>en</strong>sive sont fréquemm<strong>en</strong>t désignés comme <strong>des</strong>réservoirs importants de biodiversité et de services écosystémiques pot<strong>en</strong>tiels,notamm<strong>en</strong>t de protection <strong>des</strong> cultures. L'hypothèse sous‐jac<strong>en</strong>te <strong>est</strong> que ces <strong>milieux</strong>sont autant de refuges pour un grand nombre d'organismes, notamm<strong>en</strong>t animaux, vivantdans les cultures p<strong>en</strong>dant <strong>la</strong> croissance <strong>des</strong> p<strong>la</strong>ntes cultivées mais nécessitant <strong>des</strong><strong>milieux</strong> plus abrités lorsque ces mêmes cultures sont perturbées par les interv<strong>en</strong>tionshumaines comme le travail du sol et <strong>la</strong> récolte (Bianchi et al., 2006).Nous rapportons ici les patrons de répartition spatiale <strong>des</strong> Carabidae, une familled'insectes appart<strong>en</strong>ant à l'ordre <strong>des</strong> coléoptères, aux échelles spatiales de <strong>la</strong> parcelle etdu paysage et aux deux mom<strong>en</strong>ts clés de <strong>la</strong> vie <strong>des</strong> arthropo<strong>des</strong> que sont <strong>la</strong> phased'activité et <strong>la</strong> phase d'hivernation. Grâce à l'interprétation et à <strong>la</strong> confrontation de cespatrons, nous apportons un éc<strong>la</strong>irage plus nuancé à <strong>la</strong> dynamique spatio‐temporelle <strong>des</strong>arthropo<strong>des</strong> peup<strong>la</strong>nt les cultures et les <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong>, dynamique dans <strong>la</strong>quelleles marges cultivées <strong>des</strong> parcelles agricoles, <strong>en</strong> contact direct avec les <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong><strong>naturels</strong>,sembl<strong>en</strong>t jouer un rôle majeur.8
Première partie*Contexte sci<strong>en</strong>tifique et cadre méthodologiquede l'étude
Chapitre 1.Des organismes mobiles dans unemosaïque de <strong>milieux</strong> non perman<strong>en</strong>ts1.1. <strong>Les</strong> paysages ruraux sont une mosaïque de <strong>milieux</strong> qui évolu<strong>en</strong>tdifféremm<strong>en</strong>t au fil <strong>des</strong> saisons<strong>Les</strong> paysages ruraux d'Europe sont composés de différ<strong>en</strong>ts types de <strong>milieux</strong> que l'onpeut notamm<strong>en</strong>t caractériser par leur couvert végétal et le régime de perturbations quiles affecte. Ces <strong>milieux</strong> diffèr<strong>en</strong>t aussi de par les conditions abiotiques (comme lemicroclimat, <strong>la</strong> structure et <strong>la</strong> composition du sol ) et biotiques (les assemb<strong>la</strong>gesd'espèces végétales et animales ainsi que leurs interactions) qui y règn<strong>en</strong>t. <strong>Les</strong> <strong>milieux</strong>dits <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> regroup<strong>en</strong>t les bois, les linéaires boisés que sont les haies et lescordons de ripisylve bordant les cours d'eau, les friches ainsi que les prairiesperman<strong>en</strong>tes. Ils s'oppos<strong>en</strong>t aux <strong>milieux</strong> temporaires représ<strong>en</strong>tés par les cultures, quidur<strong>en</strong>t moins d'une année, et les prairies temporaires, qui peuv<strong>en</strong>t durer une ouquelques années mais sont l'objet d'une g<strong>est</strong>ion plus fréqu<strong>en</strong>te et int<strong>en</strong>sive que lesprairies perman<strong>en</strong>tes.On peut considérer que les bois et les forêts sont les <strong>milieux</strong> les moins fréquemm<strong>en</strong>tperturbés dans le paysage et les plus fermés <strong>en</strong> termes de végétation. A l'opposé, lescultures sont perturbées plusieurs fois par an par le travail du sol, l'<strong>en</strong>sem<strong>en</strong>cem<strong>en</strong>t, lesév<strong>en</strong>tuels traitem<strong>en</strong>ts phytosanitaires et <strong>la</strong> récolte, et sont caractérisées, pour <strong>la</strong> plupart<strong>des</strong> parcelles, par une couverture végétale de faible diversité spécifique (Altieri, 1999) etdiscontinue dans le temps, le sol r<strong>est</strong>ant nu ou presque nu p<strong>en</strong>dant plusieurs mois del'année. A l'échelle temporelle d'une année seulem<strong>en</strong>t, les conditions de vie dans lescultures chang<strong>en</strong>t donc radicalem<strong>en</strong>t et <strong>en</strong> un temps très bref. Ces perturbationsaffect<strong>en</strong>t pot<strong>en</strong>tiellem<strong>en</strong>t <strong>la</strong> structure du sol, sa chimie, <strong>la</strong> structure de <strong>la</strong> végétation, lemicroclimat et l'abondance <strong>des</strong> ressources alim<strong>en</strong>taires, qui sont <strong>des</strong> déterminantscruciaux pour les organismes susceptibles d'y vivre. Entre ces deux extrêmes <strong>en</strong> termesde perturbations que sont les bois et les cultures se trouv<strong>en</strong>t d'autres <strong>milieux</strong> soumis àune régime de perturbations intermédiaire et possédant un couvert végétal pér<strong>en</strong>nemais moins développé, comme les prairies perman<strong>en</strong>tes, les friches et les linéairesboisés.1.2. Influ<strong>en</strong>ce du milieu et du contexte paysager sur les arthropo<strong>des</strong> épigés1.2.1. <strong>Les</strong> arthropo<strong>des</strong> épigés sont surtout influ<strong>en</strong>cés par <strong>des</strong> facteurscaractérisant le milieu et son contexte proche<strong>Les</strong> arthropo<strong>des</strong> épigés comme les araignées, les fourmis et bon nombre de coléoptères,sont abondants et rempliss<strong>en</strong>t <strong>des</strong> fonctions écosystémiques ess<strong>en</strong>tielles, notamm<strong>en</strong>tdans les cultures où beaucoup sont <strong>des</strong> prédateurs de ravageurs.13
Chapitre 1Par définition, ils viv<strong>en</strong>t et se dép<strong>la</strong>c<strong>en</strong>t majoritairem<strong>en</strong>t à <strong>la</strong> surface du sol. Leurspopu<strong>la</strong>tions sont donc pour <strong>la</strong> plupart caractérisées par une vitesse de dép<strong>la</strong>cem<strong>en</strong>tre<strong>la</strong>tivem<strong>en</strong>t faible si on <strong>la</strong> compare à celle d'animaux plus gros ou se dép<strong>la</strong>çantpréfér<strong>en</strong>tiellem<strong>en</strong>t par le vol, bi<strong>en</strong> que les différ<strong>en</strong>ts groupes d'espèces d'arthropo<strong>des</strong>épigés diffèr<strong>en</strong>t grandem<strong>en</strong>t à ce sujet. <strong>Les</strong> processus écologiques comme <strong>la</strong> quête deressources alim<strong>en</strong>taires, <strong>la</strong> reproduction et l'hivernation, déterminants pour <strong>la</strong> prés<strong>en</strong>cede ces popu<strong>la</strong>tions d'arthropo<strong>des</strong> dans un lieu donné, doiv<strong>en</strong>t donc se dérouler àl'échelle de <strong>la</strong> parcelle et de son voisinage. De nombreuses étu<strong>des</strong> ont montré que lesassemb<strong>la</strong>ges d'arthropo<strong>des</strong> épigés sont <strong>en</strong> effet fortem<strong>en</strong>t affectées par <strong>la</strong> nature et lescaractéristiques de leur <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>t proche, jusqu'à quelques c<strong>en</strong>taines de mètresautour du lieu où ils sont observés (voir par exemple Weibull et al., 2003; Jeanneret etal., 2003a; Dauber et al., 2005; Diekoetter et al., 2010). Il faut cep<strong>en</strong>dant noter que <strong>des</strong>mouvem<strong>en</strong>ts de dispersion exist<strong>en</strong>t à <strong>des</strong> échelles plus <strong>la</strong>rges, surtout par <strong>la</strong> voie <strong>des</strong>airs pour les espèces ailées ou pouvant se <strong>la</strong>isser emporter par le v<strong>en</strong>t, mais leurfréqu<strong>en</strong>ce et leur ampleur <strong>en</strong> termes d'effectifs concernés doiv<strong>en</strong>t être plus limitées(voir par exemple Drape<strong>la</strong> et al., 2008).1.2.2. L'influ<strong>en</strong>ce du type de milieu et <strong>des</strong> conditions localesLe type de milieu et les conditions abiotiques et biotiques influ<strong>en</strong>c<strong>en</strong>t fortem<strong>en</strong>t lesassemb<strong>la</strong>ges d'arthropo<strong>des</strong> épigés (Jeanneret et al., 2003a; Dauber et al., 2005; Gobbi etFontaneto, 2008). En effet, les conditions qui règn<strong>en</strong>t dans les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> dupaysage sélectionn<strong>en</strong>t, parmi le pool d'espèces régional, celles qui sont capables d'ysurvivre, c'<strong>est</strong>‐à‐dire celles prés<strong>en</strong>tant une combinaison de caractères (traits) favorablesà leur survie dans le milieu (Keddy, 1992). On retrouve alors <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>gesd'arthropo<strong>des</strong> très différ<strong>en</strong>ts dans les <strong>milieux</strong> boisés et les <strong>milieux</strong> agricoles, les espèc<strong>est</strong>rouvées dans les <strong>milieux</strong> boisés étant moins mobiles et plus grosses (Bohac, 1999; Coleet al., 2002; Gobbi et Fontaneto, 2008).Cep<strong>en</strong>dant, le type de milieu et les caractéristiques <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> ne sont pas suffisantespour expliquer les assemb<strong>la</strong>ges d'espèces existant <strong>en</strong> un lieu donné. Ces assemb<strong>la</strong>gessont égalem<strong>en</strong>t influ<strong>en</strong>cés par le contexte paysager dans lequel ils sont situés (Duelli etal., 1999; Mazerolle et Vil<strong>la</strong>rd, 1999).1.2.3. L'influ<strong>en</strong>ce du contexte paysagerL’influ<strong>en</strong>ce du contexte paysager sur les arthropo<strong>des</strong> peut s’<strong>en</strong>visager sous deux anglesdiffér<strong>en</strong>ts selon que l’on considère <strong>la</strong> faune for<strong>est</strong>ière ou <strong>la</strong> faune <strong>des</strong> <strong>milieux</strong>temporaires.La fragm<strong>en</strong>tation du milieu for<strong>est</strong>ier m<strong>en</strong>ace <strong>la</strong> biodiversité for<strong>est</strong>ièreDans <strong>la</strong> forêt fragm<strong>en</strong>tée <strong>des</strong> paysages ruraux, l'effet du paysage traduit les effetsnégatifs de l'état fragm<strong>en</strong>té <strong>des</strong> forêts sur <strong>la</strong> faune for<strong>est</strong>ière. Cet état fragm<strong>en</strong>té <strong>est</strong> lié à14
Des organismes mobiles dans une mosaïque de <strong>milieux</strong> non perman<strong>en</strong>tsl'exist<strong>en</strong>ce d'une quantité importante de petits fragm<strong>en</strong>ts for<strong>est</strong>iers isolés les uns <strong>des</strong>autres et soumis à <strong>des</strong> effets de lisières qui <strong>en</strong> perturb<strong>en</strong>t les conditions for<strong>est</strong>ières(Fahrig, 2003). Le résultat généralem<strong>en</strong>t trouvé <strong>est</strong> que les fragm<strong>en</strong>ts les plus petits etles plus isolés d'autres fragm<strong>en</strong>ts for<strong>est</strong>iers ont le plus faible niveau de biodiversitéfor<strong>est</strong>ière (Debinski et Holt, 2000; Magura et al., 2001a; Ouin et al., 2006). Ce résultatpeut s'expliquer <strong>en</strong> appliquant <strong>la</strong> théorie biogéographique <strong>des</strong> îles (MacArthur etWilson, 1963) au cas <strong>des</strong> îlots boisés. La théorie prévoit alors que le taux d'extinctiondans les fragm<strong>en</strong>ts for<strong>est</strong>iers <strong>est</strong> d'autant plus élevé que <strong>la</strong> taille de ces fragm<strong>en</strong>ts <strong>est</strong>petite, et que le taux de recolonisation <strong>est</strong> d'autant plus faible que le fragm<strong>en</strong>t <strong>est</strong> isoléd'autres fragm<strong>en</strong>ts pouvant jouer le rôle de sources, ce qui conduit à un nombred'espèces for<strong>est</strong>ières plus faible dans les fragm<strong>en</strong>ts les plus petits et les plus isolés. <strong>Les</strong>espèces généralistes, contrairem<strong>en</strong>t aux espèces for<strong>est</strong>ières, peuv<strong>en</strong>t montrer unerichesse spécifique plus grande dans les plus petits fragm<strong>en</strong>ts for<strong>est</strong>iers, probablem<strong>en</strong>tdu fait d'une proportion de lisières plus importante et donc d'une possibilité d'invasionplus importante depuis les <strong>milieux</strong> ouverts adjac<strong>en</strong>ts (voir par exemple Magura et al.,2001a).<strong>Les</strong> <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong><strong>naturels</strong> favoris<strong>en</strong>t <strong>la</strong> biodiversité dans les <strong>milieux</strong> temporairesDans les <strong>milieux</strong> agricoles et <strong>en</strong> particuliers les cultures, l'effet du paysage constaté dans<strong>la</strong> plupart <strong>des</strong> étu<strong>des</strong> <strong>est</strong> une augm<strong>en</strong>tation du nombre d'espèces et/ou de leurabondance dans <strong>des</strong> paysages plus complexes, c'<strong>est</strong>‐à‐dire comportant <strong>des</strong> parcelles pluspetites et une proportion de <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> supérieure (Hol<strong>la</strong>nd et Fahrig, 2000;Weibull et al., 2003; H<strong>en</strong>drickx et al., 2007; Drape<strong>la</strong> et al., 2008). <strong>Les</strong> <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong><strong>naturels</strong>conti<strong>en</strong>n<strong>en</strong>t <strong>en</strong> effet <strong>des</strong> ressources complém<strong>en</strong>taires ou alternatives pour unepartie au moins <strong>des</strong> espèces vivant dans les <strong>milieux</strong> temporaires, sous forme deressources alim<strong>en</strong>taires ou de refuges temporaires, ce qui pourrait expliquer cetteinflu<strong>en</strong>ce positive (Dunning et al., 1992; Bianchi et al., 2006).1.3. Dynamique spatiale <strong>des</strong> espèces vivant dans les cultures<strong>Les</strong> perturbations qui survi<strong>en</strong>n<strong>en</strong>t dans les cultures <strong>en</strong> modifi<strong>en</strong>t les conditions de vie etont donc <strong>des</strong> conséqu<strong>en</strong>ces fortes, et <strong>la</strong> plupart du temps négatives, sur les arthropo<strong>des</strong>qui y sont prés<strong>en</strong>ts (Hol<strong>la</strong>nd et Reynolds, 2003; Thorbek et Bilde, 2004).Deux modèles, compatibles, peuv<strong>en</strong>t être <strong>en</strong>visagés pour décrire <strong>la</strong> stratégie <strong>des</strong> espècesqui peupl<strong>en</strong>t les cultures lorsque <strong>des</strong> p<strong>la</strong>ntes y sont cultivées (Kromp, 1999): cesespèces y font <strong>la</strong> totalité de leur cycle de vie ou au contraire dép<strong>en</strong>d<strong>en</strong>t d'autres <strong>milieux</strong>pour une partie de leur cycle de vie (notamm<strong>en</strong>t <strong>en</strong> hiver).15
Chapitre 11.3.1. <strong>Les</strong> espèces prés<strong>en</strong>tes dans les cultures y font <strong>la</strong> totalité de leurcycle de vieDans le premier modèle, on considère simplem<strong>en</strong>t que les espèces qui viv<strong>en</strong>t dans lescultures y accompliss<strong>en</strong>t <strong>la</strong> totalité de leur développem<strong>en</strong>t. De telles espèces doiv<strong>en</strong>td'une part être re<strong>la</strong>tivem<strong>en</strong>t résistantes aux perturbations et d'autre part être capablesde s'accommoder <strong>des</strong> conditions de vie très différ<strong>en</strong>tes <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> période où <strong>la</strong> culture <strong>est</strong><strong>en</strong> p<strong>la</strong>ce et <strong>la</strong> période où le sol <strong>est</strong> nu (par exemple, passage de cette période défavorablesous forme de <strong>la</strong>rves <strong>en</strong>terrées dans le sol à une profondeur les mettant à l’abri d<strong>est</strong>ravaux agraires). Cette adaptabilité pourrait relever d'un caractère euryèce ou d'un<strong>est</strong>ratégie de développem<strong>en</strong>t faisant coïncider une forme résistante avec le mom<strong>en</strong>t oùles conditions sont les plus difficiles, l'hiver notamm<strong>en</strong>t. La prés<strong>en</strong>ce de telles espècesdans les cultures a été confirmée par plusieurs étu<strong>des</strong> (Sotherton, 1984; Noordhuis etal., 2001; Hol<strong>la</strong>nd et al., 2007; Hol<strong>la</strong>nd et al., 2009).1.3.2. <strong>Les</strong> espèces prés<strong>en</strong>tes dans les cultures opèr<strong>en</strong>t une colonisationcyclique <strong>en</strong>tre les cultures et les <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong>Dans le deuxième modèle, les perturbations et les conditions hivernales dans lescultures sont considérées comme impropres à <strong>la</strong> survie <strong>des</strong> arthropo<strong>des</strong>. <strong>Les</strong> culturessont donc un habitat éphémère, favorable aux espèces considérées seulem<strong>en</strong>t p<strong>en</strong>dant <strong>la</strong>période de croissance <strong>des</strong> p<strong>la</strong>ntes cultivées (Wissinger, 1997).L'hypothèse <strong>en</strong>visagée <strong>est</strong> donc que les popu<strong>la</strong>tions d'arthropo<strong>des</strong> prés<strong>en</strong>tes dans les<strong>milieux</strong> cultivés p<strong>en</strong>dant <strong>la</strong> période de culture suiv<strong>en</strong>t <strong>des</strong> mouvem<strong>en</strong>ts cycliques decolonisation <strong>en</strong>tre les cultures, leur habitat lorsque <strong>des</strong> p<strong>la</strong>ntes y sont cultivées, et les<strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> adjac<strong>en</strong>ts, dans lesquels elles trouv<strong>en</strong>t un refuge ou un habitatalternatif p<strong>en</strong>dant <strong>la</strong> période hivernale où les cultures sont perturbées et où leur sol <strong>est</strong>à nu (Wissinger, 1997; Bianchi et al., 2006). Ce modèle de colonisation cyclique danslequel les <strong>milieux</strong> cultivés et les <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> ont <strong>des</strong> rôles complém<strong>en</strong>taires <strong>est</strong>sout<strong>en</strong>u par diverses observations montrant une colonisation <strong>des</strong> cultures à partir <strong>des</strong><strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> adjac<strong>en</strong>ts pour une vaste gamme d'arthropo<strong>des</strong> (Price, 1976;Coombes et Sotherton, 1986; Good et Giller, 1991; Alvarez et al., 2000; Oberg et Ekbom,2006) et un retour <strong>des</strong> arthropo<strong>des</strong> <strong>des</strong> cultures dans les <strong>milieux</strong> adjac<strong>en</strong>ts après <strong>la</strong>sénesc<strong>en</strong>ce <strong>des</strong> p<strong>la</strong>ntes cultivées ou <strong>la</strong> récolte (Duelli et al., 1990; Fr<strong>en</strong>ch et al., 2001;Rand et al., 2006). Rand et al. (2006) propos<strong>en</strong>t que ce retour <strong>est</strong> causé à <strong>la</strong> fois par <strong>la</strong>forte productivité <strong>des</strong> cultures <strong>en</strong> termes de biomasse d'arthropo<strong>des</strong> p<strong>en</strong>dant <strong>la</strong> périodede croissance de <strong>la</strong> culture et par <strong>la</strong> perte subite <strong>des</strong> qualités de ce milieu et <strong>des</strong>ressources qu'il fournit lorsque les p<strong>la</strong>ntes cultivées <strong>en</strong>tr<strong>en</strong>t <strong>en</strong> sénesc<strong>en</strong>ce ou sontrécoltées. Une partie <strong>des</strong> individus colonise ainsi les <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> adjac<strong>en</strong>ts auxcultures et y survit p<strong>en</strong>dant cette période hostile puis recolonis<strong>en</strong>t <strong>la</strong> parcelle cultivée auprintemps suivant lorsque les conditions y sont meilleures et que l'abondance <strong>des</strong>ressources alim<strong>en</strong>taires augm<strong>en</strong>te avec le développem<strong>en</strong>t de <strong>la</strong> culture (Figure 1).16
Chapitre 1<strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong>, bi<strong>en</strong> que cette proportion variait selon les taxons considérés. Cesespèces pourrai<strong>en</strong>t ainsi relever d'une stratégie de colonisation cyclique <strong>en</strong>tre ces deuxtypes de <strong>milieux</strong> (Duelli et Obrist, 2003). D'autre part, les étu<strong>des</strong> qui ont déterminé lesd<strong>en</strong>sités re<strong>la</strong>tives d'arthropo<strong>des</strong> hivernant dans les cultures et les <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong>ou qui ont décrit leur dynamique spatio‐temporelle dans les cultures et leursaccotem<strong>en</strong>ts sont partiellem<strong>en</strong>t contradictoires. Certaines conclu<strong>en</strong>t au rôleprépondérant <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> et <strong>des</strong> accotem<strong>en</strong>ts <strong>des</strong> cultures (Sotherton,1984; Coombes et Sotherton, 1986; Anders<strong>en</strong>, 1997; Pfiffner et Luka, 2000) tandis qued'autres montr<strong>en</strong>t une <strong>contribution</strong> majeure <strong>des</strong> cultures elles‐mêmes comme milieud'hivernation pour les arthropo<strong>des</strong> qui y circul<strong>en</strong>t (Wallin, 1985; Noordhuis et al., 2001;Hol<strong>la</strong>nd et al., 2007; Hol<strong>la</strong>nd et al., 2009).1.4. <strong>Les</strong> interfaces <strong>en</strong>tre <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> complém<strong>en</strong>taires ont <strong>des</strong> propriétés et<strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges d'espèces particuliers<strong>Les</strong> interfaces <strong>en</strong>tre les <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> et les <strong>milieux</strong> cultivés, qui sont les lieuxd'échanges de matière, d'énergie et d'organismes <strong>en</strong>tre ces deux types de <strong>milieux</strong>(Cad<strong>en</strong>asso et al., 2003), sont intéressantes de trois points de vue.Tout d'abord, comme précisé ci‐<strong>des</strong>sus dans le cas où les deux <strong>milieux</strong> adjac<strong>en</strong>ts offr<strong>en</strong>t<strong>des</strong> ressources complém<strong>en</strong>taires ou alternatives pour certaines espèces, <strong>la</strong> répartitionde ces espèces au niveau de l'interface <strong>en</strong>tre ces <strong>milieux</strong> doit refléter leur dép<strong>en</strong>dancevis‐à‐vis <strong>des</strong> deux <strong>milieux</strong>.Ensuite, elles mett<strong>en</strong>t <strong>en</strong> regard <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> très différ<strong>en</strong>ts <strong>en</strong> termes de conditions devie, ainsi que <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges d'espèces tout aussi différ<strong>en</strong>ts, et permett<strong>en</strong>t ainsi devisualiser <strong>la</strong> transition <strong>en</strong>tre ces assemb<strong>la</strong>ges d'espèces.Enfin, elles possèd<strong>en</strong>t elles‐mêmes <strong>des</strong> conditions de vie uniques, qui peuv<strong>en</strong>t <strong>en</strong> faireun habitat à part <strong>en</strong>tière. Dans cette optique de recherche, les interfaces <strong>en</strong>tre les<strong>milieux</strong> agricoles et les bois, <strong>milieux</strong> les moins fréquemm<strong>en</strong>t perturbés et les plusét<strong>en</strong>dus spatialem<strong>en</strong>t parmi les <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong>, ont souv<strong>en</strong>t été étudiées car lecontraste <strong>en</strong> termes de conditions de vie y <strong>est</strong> très élevé et qu'il <strong>est</strong> possible d'observer<strong>la</strong> nature, l'int<strong>en</strong>sité et l'ét<strong>en</strong>due spatiale de l'influ<strong>en</strong>ce de chacun <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> sur l'autre.L'exemple qui suit <strong>est</strong> celui de l'interface <strong>en</strong>tre bois et milieu agricole, cep<strong>en</strong>dant lesconsidérations que nous allons développer peuv<strong>en</strong>t s'appliquer à toute interface <strong>en</strong>tredeux <strong>milieux</strong> différ<strong>en</strong>ts.1.4.1. Caractérisation <strong>des</strong> lisières for<strong>est</strong>ièresNous appellerons ici bordure for<strong>est</strong>ière <strong>la</strong> ligne de démarcation <strong>en</strong>tre un bois et un milieuouvert, qui peut se définir de manière pratique comme <strong>la</strong> ligne joignant <strong>la</strong> base <strong>des</strong>arbres qui apparti<strong>en</strong>n<strong>en</strong>t au bois mais sont les plus proches du milieu ouvert.18
Des organismes mobiles dans une mosaïque de <strong>milieux</strong> non perman<strong>en</strong>tsFigure 2. Représ<strong>en</strong>tation schématique <strong>des</strong> valeurs prises par une variable d'intérêt(température, luminosité, hauteur de végétation ou nombre d'espèces parexemple) le long d'un transect perp<strong>en</strong>dicu<strong>la</strong>ire à une bordure for<strong>est</strong>ière.Lisière m.o., lisière du milieu ouvert.Au niveau de <strong>la</strong> bordure for<strong>est</strong>ière, les conditions abiotiques et biotiques sontintermédiaires <strong>en</strong>tre celles régnant au cœur de chacun de ces <strong>milieux</strong>, sous l'effet del'influ<strong>en</strong>ce réciproque de ces <strong>milieux</strong> l'un sur l'autre (Figure 2). Pour chaque milieu, <strong>la</strong>zone dans <strong>la</strong>quelle les conditions ne sont pas significativem<strong>en</strong>t affectées par <strong>la</strong> prés<strong>en</strong>cedu milieu adjac<strong>en</strong>t <strong>est</strong> appelée zone intérieure et <strong>la</strong> zone dans <strong>la</strong>quelle les conditions sontsignificativem<strong>en</strong>t différ<strong>en</strong>tes de celles régnant dans <strong>la</strong> zone intérieure, car sousl'influ<strong>en</strong>ce du milieu adjac<strong>en</strong>t, <strong>est</strong> <strong>la</strong> (zone de) lisière.Dans cette représ<strong>en</strong>tation, il y a donc une lisière for<strong>est</strong>ière et une lisière agricole, et <strong>la</strong>lisière de chaque milieu peut év<strong>en</strong>tuellem<strong>en</strong>t être vue comme un habitat à part <strong>en</strong>tière,dont l'ét<strong>en</strong>due spatiale dép<strong>en</strong>d de <strong>la</strong> progressivité de <strong>la</strong> transition <strong>en</strong>tre les conditionsrégnant au niveau de <strong>la</strong> bordure et celles régnant dans <strong>la</strong> zone intérieure du milieu.Notons de plus que <strong>la</strong> délimitation spatiale <strong>des</strong> lisières pourra être différ<strong>en</strong>te selon lesvariables considérées puisque l'influ<strong>en</strong>ce de <strong>la</strong> prés<strong>en</strong>ce du milieu adjac<strong>en</strong>t n'<strong>est</strong> pas <strong>la</strong>même selon que l'on considère par exemple <strong>la</strong> température, le type de sol, <strong>la</strong> hauteur de<strong>la</strong> végétation ou <strong>la</strong> composition d'un assemb<strong>la</strong>ge d'arthropo<strong>des</strong>.1.4.2. Patrons de distribution spatiale <strong>des</strong> espèces d'arthropo<strong>des</strong> auniveau <strong>des</strong> bordures <strong>en</strong>tre cultures et <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong><strong>Les</strong> espèces vivant dans un milieu peuv<strong>en</strong>t arborer différ<strong>en</strong>ts patrons de distribution àproximité d'une bordure le séparant d'un autre milieu qui n'<strong>est</strong> pas leur habitat. Cespatrons de distribution dép<strong>en</strong>d<strong>en</strong>t <strong>des</strong> caractères intrinsèques <strong>des</strong> espèces et <strong>en</strong>particulier de leur tolérance aux conditions régnant dans le milieu adjac<strong>en</strong>t. Plusieurscas de figures sont docum<strong>en</strong>tés dans différ<strong>en</strong>tes étu<strong>des</strong> et reliés à <strong>des</strong> processusécologiques (Duelli et al., 1990; Magura, 2002; Ries et al., 2004; Ewers et Didham, 2008).19
Chapitre 1Figure 3. Principaux patrons de répartition spatiale <strong>des</strong>espèces au niveau d'une lisière <strong>en</strong>tre un milieu cultivé etun milieu <strong>semi</strong>naturel (adapté de Duelli et al., 1990).a. Espèces évitant strictem<strong>en</strong>t le milieu adjac<strong>en</strong>t mais utilisant<strong>la</strong> lisière de leur milieu de vie. b. Espèces évitant le milieuadjac<strong>en</strong>t ainsi que <strong>la</strong> lisière de leur milieu de vie. c. Espècesutilisant <strong>la</strong> totalité de leur milieu ainsi que <strong>la</strong> lisière du milieuadjac<strong>en</strong>t. d. Espèces ayant une préfér<strong>en</strong>ce pour les lisières <strong>des</strong>deux <strong>milieux</strong> considérés.Certaines espèces préférant un <strong>des</strong> deux <strong>milieux</strong>peuv<strong>en</strong>t vivre dans <strong>la</strong> totalité de ce milieu, ycompris dans sa lisière mais éviter strictem<strong>en</strong>t lemilieu adjac<strong>en</strong>t (Figure 3a). D'autres peuv<strong>en</strong>t êtredéfavorisées par les conditions abiotiques et/oubiotiques régnant dans <strong>la</strong> lisière de leur proprehabitat et montrer un évitem<strong>en</strong>t de cette zone, ou<strong>en</strong> être éliminées dans le cas d’une pression de prédation supérieure dans cette zone(Figure 3b). C'<strong>est</strong> le cas notamm<strong>en</strong>t de certaines espèces strictem<strong>en</strong>t for<strong>est</strong>ières quireprés<strong>en</strong>t<strong>en</strong>t de ce fait un <strong>en</strong>jeu de conservation dans les paysages où les forêt sontréduites à l'état de petits fragm<strong>en</strong>ts ayant une proportion élevée de surface de lisièrepar rapport à <strong>la</strong> surface de leur zone intérieure (Magura, 2002; Ewers et Didham, 2007;Ewers et Didham, 2008). D'autres espèces peuv<strong>en</strong>t au contraire diffuser dans le milieuadjac<strong>en</strong>t, notamm<strong>en</strong>t dans sa lisière du fait de <strong>la</strong> proximité de leur milieu préféré et <strong>des</strong>conditions intermédiaires régnant dans <strong>la</strong> lisière du milieu non préféré (Figure 3c).Enfin, certaines espèces préférant les conditions existant <strong>en</strong> lisière ou utilisant <strong>des</strong>ressources complém<strong>en</strong>taires dans les deux <strong>milieux</strong> adjac<strong>en</strong>ts peuv<strong>en</strong>t montrer uneabondance supérieure autour de <strong>la</strong> bordure par rapport aux zones intérieures <strong>des</strong><strong>milieux</strong> adjac<strong>en</strong>ts (Figure 3d). On peut p<strong>en</strong>ser que les espèces multi‐habitat opérant unecolonisation cyclique <strong>en</strong>tre les <strong>milieux</strong> cultivés et les <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> ont unerépartition ressemb<strong>la</strong>nt à l'un de ces deux derniers types, du moins si l'on <strong>en</strong> considèreles effectifs cumulés sur une année <strong>en</strong>tière.1.5. Des patrons de distributions aux processus écologiques: pr<strong>en</strong>dre <strong>en</strong>compte les traits de vie<strong>Les</strong> patrons de distribution spatiale <strong>des</strong> espèces sont <strong>des</strong> élém<strong>en</strong>ts pertin<strong>en</strong>ts pour lesg<strong>est</strong>ionnaires qui veul<strong>en</strong>t améliorer <strong>la</strong> conservation <strong>des</strong> espèces ou les servicesécosystémiques qu'elles délivr<strong>en</strong>t, et ce sont ces patrons qui sont observés par lesécologues. Cep<strong>en</strong>dant, pour agir sur <strong>la</strong> distribution spatiale <strong>des</strong> espèces, il <strong>est</strong> nécessairede compr<strong>en</strong>dre les processus écologiques qui <strong>en</strong> sont responsables afin de réunir lesconditions pour que ces processus puiss<strong>en</strong>t se dérouler sans obstacle (Bilde et Topping,2004).20
Des organismes mobiles dans une mosaïque de <strong>milieux</strong> non perman<strong>en</strong>tsPour interpréter les patrons de distribution spatiale <strong>des</strong> espèces <strong>en</strong> termes deprocessus, il <strong>est</strong> utile de connaître ces espèces et de pr<strong>en</strong>dre <strong>en</strong> compte leurscaractéristiques (leurs traits de vie, traits biologiques et écologiques) car ce<strong>la</strong> permet dedéduire quels traits et donc quels processus expliqu<strong>en</strong>t <strong>la</strong> s<strong>en</strong>sibilité de ces espèces auxfacteurs considérés (aux perturbations agricoles par exemple).Cette prise <strong>en</strong> compte <strong>des</strong> traits <strong>des</strong> espèces permet <strong>en</strong> outre de considérer l'<strong>en</strong>semblede l'assemb<strong>la</strong>ge d'espèces et pas uniquem<strong>en</strong>t <strong>des</strong> variables synthétiques commel'abondance totale, <strong>la</strong> richesse ou <strong>la</strong> diversité spécifique d'un taxon, qui n'ont qu'un s<strong>en</strong>sécologique limité surtout quand il s'agit de taxons très hétérogènes (Huston, 1994).De plus, <strong>la</strong> prise <strong>en</strong> compte de certains traits peut égalem<strong>en</strong>t permettre de prédire lerôle <strong>des</strong> espèces dans le fonctionnem<strong>en</strong>t <strong>des</strong> écosystèmes et les services écosystémiquesqu'elles délivr<strong>en</strong>t (Moon<strong>en</strong> et Barberi, 2008).1.6. <strong>Les</strong> Carabidae, <strong>des</strong> arthropo<strong>des</strong> épigés abondants, bi<strong>en</strong> connus etprés<strong>en</strong>tant un intérêt agroécologique1.6.1. Une famille d'arthropo<strong>des</strong> épigés abondamm<strong>en</strong>t représ<strong>en</strong>tée dansles paysages ruraux<strong>Les</strong> coléoptères, qui regroup<strong>en</strong>t <strong>en</strong>viron 25% <strong>des</strong> espèces connues du monde vivant,constitu<strong>en</strong>t un ordre numériquem<strong>en</strong>t très important dans <strong>la</strong> faune du sol de nombreuxécosystèmes. <strong>Les</strong> Carabidae <strong>en</strong> sont une <strong>des</strong> familles les plus abondantes et les plusdiverses avec <strong>en</strong>viron 40 000 espèces décrites dans le monde (15% <strong>des</strong> espèces decoléoptères connues), dont <strong>en</strong>viron 1 000 pour <strong>la</strong> France (Dajoz, 2002). Ils compt<strong>en</strong>tparmi les arthropo<strong>des</strong> épigés les plus abondants dans les divers <strong>milieux</strong> <strong>des</strong> paysagesruraux, qu’il s’agisse <strong>des</strong> cultures ou <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong>. Leur abondance dans ces<strong>milieux</strong> doit par ailleurs leur conférer un rôle quantitativem<strong>en</strong>t important dans lesécosystèmes auxquels ils apparti<strong>en</strong>n<strong>en</strong>t.La plupart <strong>des</strong> espèces de Carabidae sont épigées, et ce sont celles‐là qui sont les plusfréquemm<strong>en</strong>t considérées. En effet, leur facilité de piégeage par <strong>la</strong> méthode du piège àfosse (cf. 2.2.1) et leur abondance dans ces pièges lorsqu'ils sont utilisés <strong>en</strong> fait unmodèle pratique à étudier. De plus, de nombreuses espèces au lustre f<strong>la</strong>mboyant ontsuscité un intérêt majeur de <strong>la</strong> part <strong>des</strong> <strong>en</strong>tomologistes. Tout ce<strong>la</strong> a permis d'acquérirune certaine connaissance de leur taxonomie, avec de nombreux ouvrages dédiés à leurdétermination, ainsi que de leur mode de vie. Cette connaissance <strong>est</strong> certes perfectiblemais elle <strong>est</strong> bi<strong>en</strong> moins <strong>la</strong>cunaire à propos <strong>des</strong> Carabidae que sur d'autres taxons plusrares, plus difficiles à piéger ou à l'<strong>est</strong>hétique plus discrète. L'exist<strong>en</strong>ce de cesinformations concernant les traits de vie et <strong>des</strong> traits écologiques <strong>des</strong> espèces deCarabidae a été un élém<strong>en</strong>t clé dans le choix de ce groupe taxonomique car l'utilisation<strong>des</strong> traits doit permettre de relier les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae prés<strong>en</strong>ts dans les21
Chapitre 1différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> du paysage et sous l'influ<strong>en</strong>ce de différ<strong>en</strong>ts facteurs<strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>taux à <strong>des</strong> processus expliquant leur prés<strong>en</strong>ce.<strong>Les</strong> espèces de Carabidae possèd<strong>en</strong>t une grande variété de traits, ce qui explique <strong>en</strong>partie leur adaptation à <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> variés (Lövei et Sunder<strong>la</strong>nd, 1996; Dajoz, 2002)mais aussi leur s<strong>en</strong>sibilité aux perturbations agricoles (Ribera et al., 2001; Cole et al.,2002), ce qui <strong>est</strong> tout à fait indiqué pour observer l'effet <strong>des</strong> contraintes du milieu et dupaysage sur les assemb<strong>la</strong>ges d'espèces et les processus écologiques qui <strong>en</strong> sont àl'origine.1.6.2. Principaux élém<strong>en</strong>ts de <strong>la</strong> biologie et de l'écologie <strong>des</strong> Carabidae<strong>Les</strong> élém<strong>en</strong>ts prés<strong>en</strong>tés ici concern<strong>en</strong>t <strong>des</strong> points clés de <strong>la</strong> biologie et de l'écologie <strong>des</strong>Carabidae qui permett<strong>en</strong>t de compr<strong>en</strong>dre le li<strong>en</strong> existant <strong>en</strong>tre le milieu de vie (sescaractéristiques, les perturbations qu'il subit et le contexte dans lequel il se situe) et lesassemb<strong>la</strong>ges d'espèces qui y sont prés<strong>en</strong>ts. Ces élém<strong>en</strong>ts concern<strong>en</strong>t plusparticulièrem<strong>en</strong>t le rythme saisonnier <strong>des</strong> Carabidae, leur taille et leur mobilité, ainsique leur mode trophique.Cycle de développem<strong>en</strong>t et espérance de vie<strong>Les</strong> Carabidae possèd<strong>en</strong>t deux ou trois sta<strong>des</strong> <strong>la</strong>rvaires successifs puis un stade nympha<strong>la</strong>vant le stade adulte. Ces sta<strong>des</strong> <strong>la</strong>rvaires sont caractérisés pour <strong>la</strong> plupart <strong>des</strong> espècespar une mobilité assez réduite comparativem<strong>en</strong>t à celle <strong>des</strong> adultes, et par une faiblechitinisation. Ce<strong>la</strong> explique que les <strong>la</strong>rves et les nymphes sont plus s<strong>en</strong>sibles que lesadultes aux conditions abiotiques, au manque de nourriture ou à <strong>la</strong> prés<strong>en</strong>ce deprédateurs. La phase <strong>la</strong>rvaire <strong>est</strong> donc souv<strong>en</strong>t considérée comme critique dans <strong>la</strong> survie<strong>des</strong> popu<strong>la</strong>tions de Carabidae à un <strong>en</strong>droit donné et elle doit l'être d'autant plus pour lesplus grosses espèces puisque cette phase dure alors plus longtemps (Lövei etSunder<strong>la</strong>nd, 1996).La durée de vie <strong>des</strong> individus <strong>est</strong> <strong>en</strong> général d'une année, <strong>la</strong> mort suivant de près <strong>la</strong>reproduction chez <strong>la</strong> plupart <strong>des</strong> espèces. Cep<strong>en</strong>dant, chez d’autres espèces, notamm<strong>en</strong>tles plus grosses comme les carabes (g<strong>en</strong>re Carabus), le cycle de développem<strong>en</strong>t peuts'ét<strong>en</strong>dre sur plusieurs années et les adultes peuv<strong>en</strong>t égalem<strong>en</strong>t vivre plusieurs années.Rythmes saisonniersDans les <strong>milieux</strong> tempérés, les Carabidae peuv<strong>en</strong>t être subdivisés <strong>en</strong> deux groupesfonctionnels principaux, selon leur période de reproduction. Ces pério<strong>des</strong> peuv<strong>en</strong>tcorrespondre avec celles <strong>des</strong> travaux agricoles perturbant le milieu de vie de certainsCarabidae, et c'<strong>est</strong> pour cette raison que <strong>la</strong> prise <strong>en</strong> compte de ce trait de vie <strong>est</strong>nécessaire afin de mieux déterminer les processus écologiques à l'origine de <strong>la</strong>répartition <strong>des</strong> espèces dans un paysage rural. <strong>Les</strong> espèces à reproduction printanière,dont les individus hivern<strong>en</strong>t sous forme adulte, repr<strong>en</strong>n<strong>en</strong>t leur activité et se22
Des organismes mobiles dans une mosaïque de <strong>milieux</strong> non perman<strong>en</strong>tsreproduis<strong>en</strong>t au printemps et le développem<strong>en</strong>t <strong>la</strong>rvaire de <strong>la</strong> nouvelle génération a lieuavant l'hiver. <strong>Les</strong> espèces à reproduction automnale sont <strong>en</strong> revanche caractérisées parune activité et une reproduction à l'automne et ont une hivernation sous forme <strong>la</strong>rvaire,le développem<strong>en</strong>t <strong>des</strong> individus se terminant l'année suivante. Cette dichotomie <strong>est</strong>quelque peu critiquée et il existe vraisemb<strong>la</strong>blem<strong>en</strong>t une certaine souplesse individuelle(d<strong>en</strong> Boer et d<strong>en</strong> Boer‐Daanje, 1990; Lövei et Sunder<strong>la</strong>nd, 1996), mais elle r<strong>est</strong>e trèsutilisée actuellem<strong>en</strong>t, notamm<strong>en</strong>t pour ce qui <strong>est</strong> de <strong>la</strong> distinction <strong>en</strong>tre espèceshivernant sous forme <strong>la</strong>rvaire et espèces hivernant sous forme adulte (voir par exempleFr<strong>en</strong>ch et Elliott, 1999; Purvis et al., 2001; Cole et al., 2002; Purtauf et al., 2005a; Hatt<strong>en</strong>et al., 2007).Taille et mobilité <strong>des</strong> espècesLa taille et <strong>la</strong> mobilité <strong>des</strong> espèces, partiellem<strong>en</strong>t liées, sont <strong>des</strong> facteurs importants <strong>des</strong><strong>en</strong>sibilité aux perturbations <strong>en</strong>durées par les <strong>milieux</strong> mais aussi à leurs caractéristiquesintrinsèques et au contexte paysager (B<strong>la</strong>ke et al., 1994; Cole et al., 2002; Bilde etTopping, 2004; Gobbi et Fontaneto, 2008).Ces traits sont fortem<strong>en</strong>t diversifiés chez les Carabidae et notamm<strong>en</strong>t <strong>la</strong> taille puisqueles espèces prés<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> Europe ont une longueur al<strong>la</strong>nt d'<strong>en</strong>viron 2 mm à 60 mm. <strong>Les</strong>dép<strong>la</strong>cem<strong>en</strong>ts au sol (par <strong>la</strong> marche) de ces espèces ne sont donc pas du même ordre degrandeur, les plus gran<strong>des</strong> espèces pouvant marcher beaucoup plus rapidem<strong>en</strong>t que lesplus petites.Cep<strong>en</strong>dant, <strong>la</strong> mobilité <strong>des</strong> espèces <strong>est</strong> égalem<strong>en</strong>t très dép<strong>en</strong>dante de <strong>la</strong> possibilitéqu'ont les individus de voler. De nombreuses espèces, notamm<strong>en</strong>t parmi les plusgrosses, sont aptères (ou brachyptères) c'<strong>est</strong>‐à‐dire que les ailes <strong>des</strong> individus ne sontpas développées. Ces espèces dont le seul moy<strong>en</strong> de dép<strong>la</strong>cem<strong>en</strong>t <strong>est</strong> <strong>la</strong> marche viv<strong>en</strong>tprincipalem<strong>en</strong>t dans <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> peu perturbés. Au contraire, les individus appart<strong>en</strong>antaux espèces macroptères possèd<strong>en</strong>t <strong>des</strong> ailes fonctionnelles et peuv<strong>en</strong>t donc voler. Cesespèces, <strong>en</strong> particulier les plus petites viv<strong>en</strong>t souv<strong>en</strong>t dans les <strong>milieux</strong> perturbés. Enfin,chez les espèces dimorphiques, une partie seulem<strong>en</strong>t <strong>des</strong> individus possèd<strong>en</strong>t <strong>des</strong> ailesfonctionnelles, les autres ne pouvant pas voler.Mode trophiqueLe mode trophique d'une espèce <strong>est</strong> un élém<strong>en</strong>t important permettant de présumer del'impact d'une espèce sur son <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>t mais il <strong>est</strong> aussi, notamm<strong>en</strong>t dans le cas<strong>des</strong> Carabidae, corrélé à <strong>la</strong> s<strong>en</strong>sibilité <strong>des</strong> espèces à <strong>la</strong> qualité <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> et àl'organisation du paysage (Purtauf et al., 2005b; Gobbi et Fontaneto, 2008).Peu d'espèces de Carabidae ont une alim<strong>en</strong>tation très spécialisée, toutes les espèces ontau contraire une flexibilité plus ou moins <strong>la</strong>rge de leur régime alim<strong>en</strong>taire <strong>en</strong> fonction<strong>des</strong> ressources disponibles (Toft et Bilde, 2002). On peut tout de même distinguer troisgrands mo<strong>des</strong> trophiques. <strong>Les</strong> espèces prédatrices se nourriss<strong>en</strong>t principalem<strong>en</strong>t de23
Chapitre 1proies animales et sont les plus s<strong>en</strong>sibles à l'int<strong>en</strong>sification agricole, les espècesphytophages se nourriss<strong>en</strong>t principalem<strong>en</strong>t de matière végétale (et notamm<strong>en</strong>t degraines) tandis que les espèces polyphages ont un régime mixte animal/végétal.1.6.3. Intérêt agroécologique <strong>des</strong> CarabidaeDe plus, et ce<strong>la</strong> n'<strong>est</strong> pas négligeable lorsqu'il s'agit d'étudier <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges d'espèceset <strong>des</strong> processus écologiques dans <strong>des</strong> paysages dont <strong>la</strong> vocation <strong>est</strong> <strong>la</strong> productionagricole, les Carabidae ont été décrits à de nombreuses reprises comme <strong>des</strong> auxiliaires<strong>des</strong> cultures (Kromp, 1999). Ils le sont principalem<strong>en</strong>t <strong>en</strong> tant que prédateursd'organismes nuisibles aux cultures (Sunder<strong>la</strong>nd, 2002), mais aussi commeconsommateurs de graines d'adv<strong>en</strong>tices (Tooley et Brust, 2002). Toutes les espècesprédatrices ou polyphages sont susceptibles de contribuer au contrôle biologique <strong>des</strong>organismes nuisibles aux cultures, <strong>en</strong> tant que prédateurs généralistes. Cette qualité deprédateurs généralistes les r<strong>en</strong>ds complém<strong>en</strong>taires <strong>des</strong> prédateurs plus spécialistes <strong>des</strong>ravageurs de cultures car les généralistes pouvant se nourrir de proies alternativesavant le développem<strong>en</strong>t <strong>des</strong> ravageurs, ils sont prés<strong>en</strong>ts dès l'arrivée de ces derniers etpeuv<strong>en</strong>t donc précocem<strong>en</strong>t <strong>en</strong> limiter l'essor, assurant le re<strong>la</strong>i avant que <strong>des</strong> prédateursplus spécialistes (dont les popu<strong>la</strong>tions s'accroiss<strong>en</strong>t plus vite) n'arriv<strong>en</strong>t (Symondson etal., 2002b).Notons tout de même que certaines espèces polyphages ou phytophages de <strong>la</strong> tribu <strong>des</strong>Harpalini ou de celle <strong>des</strong> Zabrini caus<strong>en</strong>t <strong>des</strong> dégâts dans les cultures. C'<strong>est</strong> le cas parexemple du zabre <strong>des</strong> céréales (Zabrus t<strong>en</strong>ebrioi<strong>des</strong>) qui peut causer <strong>des</strong> dommagesimportants dans les cultures de céréales à pailles ou les prairies temporaires degraminées dans plusieurs régions de France, notamm<strong>en</strong>t le sud‐ou<strong>est</strong>.1.7. Démarche générale et organisation du manuscritL'objectif général de ce travail <strong>est</strong> de déterminer <strong>des</strong> patrons de répartition spatiale <strong>des</strong>Carabidae et d'utiliser les traits <strong>des</strong> espèces afin de mieux compr<strong>en</strong>dre les processusécologiques et dynamiques qui régiss<strong>en</strong>t l'organisation de leurs assemb<strong>la</strong>ges dans lespaysages ruraux sous l'effet <strong>des</strong> régimes de perturbations différ<strong>en</strong>tiels affectant les<strong>milieux</strong> cultivés et <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong>. Pour ce<strong>la</strong> nous travaillerons à deux échelles spatialesdiffér<strong>en</strong>tes, celle du paysage et celle de <strong>la</strong> parcelle ou de <strong>la</strong> limite <strong>en</strong>tre parcellesadjac<strong>en</strong>tes, et sur les deux phases ess<strong>en</strong>tielles de <strong>la</strong> vie <strong>des</strong> Carabidae à savoir <strong>la</strong> phased'activité (ou de circu<strong>la</strong>tion) et <strong>la</strong> phase d'hivernation (Figure 4).Dans un premier temps, nous caractériserons <strong>la</strong> distribution <strong>des</strong> Carabidae actifs (oucircu<strong>la</strong>nts) dans les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> du paysage <strong>en</strong> termes d'abondance, de richessespécifique et de traits biologiques et écologiques <strong>des</strong> espèces, et nous dégageronsl'influ<strong>en</strong>ce re<strong>la</strong>tive du type de milieu, de ses caractéristiques, et de <strong>la</strong> composition dupaysage al<strong>en</strong>tour.24
Des organismes mobiles dans une mosaïque de <strong>milieux</strong> non perman<strong>en</strong>tsPhaseEchellespatialePaysageParcelleChapitre 3 Chapitre 4Circu<strong>la</strong>tionInflu<strong>en</strong>ce du type de milieu, <strong>des</strong>conditions locales et du paysageEffet de lisière <strong>en</strong>tre bois etmilieu agricole:‐ ét<strong>en</strong>due spatiale‐ profil spatial <strong>des</strong> espècesChapitre 5 Chapitre 6Hivernation‐ Influ<strong>en</strong>ce du type de milieu, <strong>des</strong>conditions locales et du paysage‐ Utilisation complém<strong>en</strong>taire <strong>des</strong>différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> pourl’hivernation et <strong>la</strong> circu<strong>la</strong>tion?Effet de l’hétérogénéité <strong>des</strong> boissur <strong>la</strong> répartition <strong>des</strong> Carabidaehivernants:‐ effet de <strong>la</strong> bordure‐ effet de l’exploitation for<strong>est</strong>ièreFigure 4. Schéma général de l'organisation du manuscrit.<strong>Les</strong> couleurs figur<strong>en</strong>t <strong>des</strong> occupations du sol différ<strong>en</strong>tes, les bois apparaiss<strong>en</strong>t notamm<strong>en</strong>t <strong>en</strong> marron et<strong>la</strong> plupart <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> agricoles <strong>en</strong> vert ou <strong>en</strong> jaune. <strong>Les</strong> étoiles figur<strong>en</strong>t les points de piégeage <strong>des</strong>Carabidae circu<strong>la</strong>nts (chapitre 3 à 5), les triangles, les points de piégeage <strong>des</strong> Carabidae hivernants(chapitres 5 et 6). <strong>Les</strong> cercles <strong>en</strong> pointillés (chapitres 3 et 5) figur<strong>en</strong>t les rayons d'influ<strong>en</strong>ce du contextepaysager.Dans un second temps et dans le but de caractériser l'utilisation de <strong>milieux</strong>pot<strong>en</strong>tiellem<strong>en</strong>t complém<strong>en</strong>taires, nous déterminerons <strong>la</strong> nature <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges deCarabidae circu<strong>la</strong>nts au niveau <strong>des</strong> bordures <strong>en</strong>tre les bois et les <strong>milieux</strong> agricoles ainsique <strong>la</strong> réponse <strong>des</strong> espèces à <strong>la</strong> bordure for<strong>est</strong>ière. Nous évaluerons égalem<strong>en</strong>t l'ét<strong>en</strong>duespatiale <strong>des</strong> effets de lisières expérim<strong>en</strong>tés par les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae circu<strong>la</strong>ntsde part et d'autre de <strong>la</strong> bordure.Dans un troisième temps, nous quantifierons les rôles respectifs du type de milieu, <strong>des</strong>conditions locales et du contexte paysager sur les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae hivernants.Nous nous intéresserons égalem<strong>en</strong>t au contraste <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> d<strong>en</strong>sité d'hivernation et <strong>la</strong>d<strong>en</strong>sité d'activité <strong>des</strong> Carabidae dans les cultures et les <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong>. Nous25
Chapitre 1déterminerons de <strong>la</strong> sorte quelles espèces ou quels groupes fonctionnels ou écologiquesd'espèces – s'il y <strong>en</strong> a – font une utilisation complém<strong>en</strong>taire <strong>des</strong> différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> dupaysage et corrobor<strong>en</strong>t le modèle de colonisation cyclique <strong>en</strong>tre les cultures et les<strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong>.Dans un quatrième et dernier temps, nous nous focaliserons sur l'hivernation <strong>des</strong>Carabidae dans les bois, qui sont <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> très hétérogènes à l'échellede <strong>la</strong> parcelle du fait <strong>des</strong> effets de lisière et d'une g<strong>est</strong>ion elle‐même hétérogène àl'intérieur <strong>des</strong> bois. Nous t<strong>en</strong>terons donc de déterminer si cette hétérogénéité spatiale<strong>des</strong> bois structure les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae hivernants.26
Chapitre 2.Matériels et métho<strong>des</strong> généraux2.1. Site d'étude <strong>des</strong> Vallées et Coteaux de GascogneLe travail de terrain s'<strong>est</strong> déroulé dans le site <strong>des</strong> vallées et coteaux de Gascogne danslequel l’UMR Dynafor effectue une grande partie de ses étu<strong>des</strong>, tant <strong>en</strong> agronomie qu'<strong>en</strong>écologie, depuis <strong>en</strong>viron 30 ans, et qui a récemm<strong>en</strong>t été <strong>la</strong>bellisé site d’étude à longterme (LTER). Il se situe au sud‐ou<strong>est</strong> de Toulouse, dans le Comminges (Figure 5). <strong>Les</strong>campagnes de piégeage ont été conduitesprincipalem<strong>en</strong>t sur quatre communes ducanton d’Aurignac: Esparron, Saint‐André,Eoux, Peyrissas, et concern<strong>en</strong>t une surfacetotale d’<strong>en</strong>viron 35 km².Le relief du site se caractérise par <strong>des</strong>coteaux parallèles <strong>en</strong>tre eux, séparés par<strong>des</strong> vallons au fond <strong>des</strong>quels coul<strong>en</strong>t <strong>des</strong>ruisseaux non perman<strong>en</strong>ts et ori<strong>en</strong>tésNNO‐SSE, se terminant au sud sur unevallée plus <strong>la</strong>rge ori<strong>en</strong>tée ou<strong>est</strong>‐<strong>est</strong>, <strong>la</strong>vallée de <strong>la</strong> Nère. L'altitude varie de400 m au sommet <strong>des</strong> coteaux à 250 m <strong>en</strong>fond de vallée (Figure 6).<strong>Les</strong> coteaux sont <strong>des</strong> formationsFigure 5. Localisation du site d'étude.mo<strong>la</strong>ssiques et marneuses intercalées deminces bancs de calcaire. Le sol <strong>est</strong> detype argileux et peu profond, mais il <strong>est</strong> plus limoneux et profond <strong>en</strong> fond de vallon ainsiqu’au niveau <strong>des</strong> terrasses alluviales de <strong>la</strong> vallée de <strong>la</strong> Nère.Le climat du site <strong>est</strong> de type océanique dégradé avec <strong>des</strong> influ<strong>en</strong>ces montagnar<strong>des</strong> etméditerrané<strong>en</strong>nes (température et précipitations annuelles moy<strong>en</strong>nes: 12,5°C et750 mm).Le paysage <strong>des</strong> coteaux de Gascogne <strong>est</strong> de type agri‐for<strong>est</strong>ier avec une couvertureboisée (bois et linéaires boisés) d'<strong>en</strong>viron 25% de <strong>la</strong> surface totale au niveau <strong>des</strong> quatrecommunes étudiées (Figure 7). Le milieu for<strong>est</strong>ier y <strong>est</strong> très fragm<strong>en</strong>té, avec <strong>la</strong> prés<strong>en</strong>cede nombreux bois d'une surface comprise <strong>en</strong>tre 0,5 et 20 ha et possédant <strong>des</strong> contoursirréguliers. La longueur totale <strong>des</strong> bordures <strong>en</strong>tre <strong>milieux</strong> boisés et <strong>milieux</strong> agricolesdans ce paysage <strong>est</strong> donc élevée (<strong>en</strong> moy<strong>en</strong>ne 25 m de telles bordures par hectare depaysage dans <strong>la</strong> portion de paysage étudiée <strong>en</strong> 2008, chapitre 3).29
Chapitre 2Figure 6. Relief <strong>des</strong> quatre communes étudiées du site d'étude <strong>des</strong> vallées et coteaux de Gascogne.Figure 7. Représ<strong>en</strong>tation <strong>des</strong> surfaces boisées (bois et linéaires boisés) <strong>des</strong> quatre communesétudiées.30
Matériels et métho<strong>des</strong>Le système d'exploitation le plus répandu dans le site d'étude <strong>est</strong> le système depolyculture élevage, et il résulte ici <strong>en</strong> un partage équitable <strong>des</strong> surfaces agricoles <strong>en</strong>treles cultures et les prairies perman<strong>en</strong>tes ou semées (40% de <strong>la</strong> surface occupée par <strong>des</strong>cultures, 11% par <strong>des</strong> prairies temporaires et 30% par <strong>des</strong> prairies perman<strong>en</strong>tes dans <strong>la</strong>portion de paysage étudiée <strong>en</strong> 2008, Chapitre 3). <strong>Les</strong> parcelles agricoles ont une taillemoy<strong>en</strong>ne de 2,9 ha si l'on considère l'<strong>en</strong>semble <strong>des</strong> prairies et <strong>des</strong> cultures <strong>des</strong> quatrecommunes étudiées.2.2. Piégeage et détermination <strong>des</strong> Carabidae2.2.1. Métho<strong>des</strong> de piégeage utiliséesLe piège à fosseLe piège à fosse <strong>est</strong> un moy<strong>en</strong> très simple à mettre <strong>en</strong> œuvre pour piéger tous lesarthropo<strong>des</strong> se dép<strong>la</strong>çant au sol. Il <strong>est</strong> constitué d'un pot <strong>en</strong>terré dont l'orifice affleureau niveau du sol. Il conti<strong>en</strong>t <strong>la</strong> plupart du temps, comme ce<strong>la</strong> a été le cas dans nostravaux, une solution non attractive pour les insectes permettant leur conservation.C'<strong>est</strong> donc un piège passif qui ne collecte que les insectes qui, au gré de leursdép<strong>la</strong>cem<strong>en</strong>ts <strong>naturels</strong>, ont pu tomber dans le pot. L'abondance <strong>des</strong> insectes piégés <strong>en</strong>un temps donné dép<strong>en</strong>d donc à <strong>la</strong> fois de leur d<strong>en</strong>sité réelle et de l'ampleur de leursdép<strong>la</strong>cem<strong>en</strong>ts (ou activité) aux al<strong>en</strong>tours du piège p<strong>en</strong>dant cette période. Le paramètremesuré <strong>est</strong> donc l'activité‐d<strong>en</strong>sité <strong>des</strong> espèces aux abords du piège (Thomas et al.,1998). Ces pièges sont donc utiles lorsque l'on s'intéresse à l'assemb<strong>la</strong>ge <strong>des</strong> Carabidaeactifs et que l'on souhaite localiser leur activité. En revanche, si les pièges à fossepermett<strong>en</strong>t de déceler les espèces prés<strong>en</strong>tes et de déterminer leur activité‐d<strong>en</strong>sité dansdiffér<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong>, ils ne permett<strong>en</strong>t pas d'établir les d<strong>en</strong>sités re<strong>la</strong>tives <strong>des</strong> différ<strong>en</strong>tesespèces au sein d'un même piège, puisque, à d<strong>en</strong>sités égales, les espèces sont d’autantplus facilem<strong>en</strong>t piégées et donc abondantes dans les pièges qu’elles sont mobiles au sol.L'instal<strong>la</strong>tion du piège remue le sol et <strong>la</strong> couche de litière autour du pot, ce qui peut<strong>en</strong>g<strong>en</strong>drer une perturbation de l'efficacité du piège <strong>en</strong> attirant ou <strong>en</strong> repoussantcertaines espèces de Carabidae (Digweed et al., 1995). Afin de limiter cet effetperturbateur, les pièges à fosses ont donc été installés <strong>en</strong>viron 15 jours avant leurpremière ouverture. De plus, les pièges à fosse que nous avons utilisés étai<strong>en</strong>t constituésde deux pots emboîtés l'un dans l'autre, le pot inférieur servant de forme et accueil<strong>la</strong>ntle pot supérieur (diamètre d'ouverture de 8 cm) cont<strong>en</strong>ant le liquide de conservation.Un tel système permet de changer les pots de récoltes <strong>en</strong> induisant une perturbationminimale du substrat autour du piège. D'autre part, afin de limiter l'<strong>en</strong>trée <strong>des</strong> eaux depluie et <strong>des</strong> débris végétaux dans les pots, un toit de 10 x 12 cm a été p<strong>la</strong>cé 5 cm au<strong>des</strong>sus<strong>des</strong> pots. Dans les prairies pâturées, <strong>des</strong> grilles de maille 5 cm ont été rajoutéesau toit afin de protéger les pièges contre le piétinem<strong>en</strong>t et <strong>la</strong> soif du bétail.31
Chapitre 2Sauf m<strong>en</strong>tion contraire, les pièges à fosse que nous avons utilisés durant nos campagnesde piégeage cont<strong>en</strong>ai<strong>en</strong>t une solution aqueuse de propylène glycol (propan‐1,2‐diol) à30%, saturée <strong>en</strong> sel (NaCl) et additionnée d'une goutte de déterg<strong>en</strong>t afin de favoriserl'immersion <strong>des</strong> insectes piégés et de diminuer ainsi le risque qu'ils ne s'échapp<strong>en</strong>t dupiège. Le propylène glycol a été choisi comme principe conservateur car c'<strong>est</strong> unesubstance peu toxique, non attractive pour les mammifères et peu attractive pour lesinsectes (Weeks et McIntyre, 1997; Bouget, 2004).<strong>Les</strong> données issues <strong>des</strong> pièges à fosse utilisées dans les analyses prés<strong>en</strong>tées sonttoujours les abondances <strong>des</strong> espèces cumulées sur <strong>la</strong> totalité de <strong>la</strong> période de piégeage(sauf pour les analyses pr<strong>en</strong>ant <strong>en</strong> compte <strong>la</strong> variation temporelle <strong>des</strong> abondances). Cesdonnées se trouv<strong>en</strong>t donc à chaque fois sous <strong>la</strong> forme d'un tableau espèces‐relevés où unrelevé correspond à un piège.La t<strong>en</strong>te à émerg<strong>en</strong>ceLe piège à fosse ne permet pas d'obt<strong>en</strong>ir d'informations sur les individus inactifs, commeles individus hivernants. Nous avons donc eu recours à une méthode différ<strong>en</strong>te pourcaractériser les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae hivernants.La méthode choisie <strong>est</strong> celle <strong>des</strong> pièges à émerg<strong>en</strong>ce, qui permet de déterminer <strong>la</strong>d<strong>en</strong>sité <strong>des</strong> individus ayant hiverné sur et sous <strong>la</strong> surface échantillonnée (Idinger etKromp, 1997; Moore, 2001). <strong>Les</strong> pièges à émerg<strong>en</strong>ce utilisés ici ressemb<strong>la</strong>i<strong>en</strong>t à d<strong>est</strong><strong>en</strong>tes d’une surface de 1,8 m², dont les parois verticales étai<strong>en</strong>t <strong>en</strong>terrées dans le sol àune profondeur d'<strong>en</strong>viron 10 cm afin d'empêcher le passage <strong>des</strong> Carabidae de l'intérieurvers l'extérieur de <strong>la</strong> t<strong>en</strong>te et réciproquem<strong>en</strong>t (cf. Figure 8). Le tissu utilisé pour <strong>la</strong>fabrication <strong>des</strong> t<strong>en</strong>tes, qui possède <strong>des</strong> mailles d'<strong>en</strong>viron 1 mm de côté, permet <strong>la</strong>pénétration de <strong>la</strong> pluie et de <strong>la</strong> lumière à l'intérieur de <strong>la</strong> t<strong>en</strong>te et donc <strong>la</strong> survie de toute<strong>la</strong> portion de l'écosystème ainsi isolée. Deux pots étai<strong>en</strong>t installés dans chaque t<strong>en</strong>te afinde récolter les individus ayant hiverné sous sa surface: un pot au niveau du sol,comparable à un piège à fosse c<strong>la</strong>ssique, afin de piéger les insectes se dép<strong>la</strong>çant au sol,ainsi qu'un pot au sommet de <strong>la</strong> toile, afin de récolter les individus vo<strong>la</strong>nts ou grimpants.<strong>Les</strong> t<strong>en</strong>tes ont été installées à <strong>la</strong> fin de l'hiver avant <strong>la</strong> reprise d’activité <strong>des</strong> Carabidaeafin de piéger tous les individus ayant hiverné sous leur surface. Pour <strong>la</strong> plupart <strong>des</strong>espèces, les adultes sont plus mobiles que les <strong>la</strong>rves et les individus collectés dans l<strong>est</strong><strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce sont donc ess<strong>en</strong>tiellem<strong>en</strong>t <strong>des</strong> adultes. Ceux‐ci étant plus facilem<strong>en</strong>tid<strong>en</strong>tifiables que les <strong>la</strong>rves, c'<strong>est</strong> un <strong>des</strong> avantages de <strong>la</strong> méthode par rapport auxmétho<strong>des</strong> de prélèvem<strong>en</strong>t de sol et de litière (méthode <strong>des</strong> quadrats), qui permett<strong>en</strong>tégalem<strong>en</strong>t de calculer <strong>des</strong> d<strong>en</strong>sités mais qui demand<strong>en</strong>t d'id<strong>en</strong>tifier <strong>des</strong> <strong>la</strong>rves. De plus,les données recueillies grâce aux t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce étant issue du comptage <strong>des</strong>adultes, elles intègr<strong>en</strong>t de fait les pertes dues à <strong>la</strong> mortalité <strong>la</strong>rvaire, qui <strong>est</strong> d'aprèsLövei et Sunder<strong>la</strong>nd (1996) le point critique contrô<strong>la</strong>nt l'abondance et <strong>la</strong> survie <strong>des</strong>espèces dans les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> du paysage.32
Matériels et métho<strong>des</strong>Pot supérieur pour les insectesvo<strong>la</strong>nts et grimpantsPot inférieur pour les insectesépigésParois <strong>en</strong>terréesFigure 8. Photographie d'une t<strong>en</strong>te à émerg<strong>en</strong>ce.De plus, l'utilisation de pièges à émerg<strong>en</strong>ce avec un relevé périodique <strong>des</strong> collecteurs àinsectes (toutes les deux à quatre semaines) permet d'observer <strong>la</strong> phénologied'émerg<strong>en</strong>ce <strong>des</strong> espèces et donc de <strong>la</strong> comparer <strong>en</strong>tre différ<strong>en</strong>tes conditions.Notons par ailleurs que le terme émerg<strong>en</strong>ce <strong>est</strong> employé ici pour désigner <strong>la</strong> reprised'activité post‐hivernale <strong>des</strong> individus isolés par <strong>la</strong> t<strong>en</strong>te, qui ont pu passer l'hiver sousforme d'adulte ou de <strong>la</strong>rve. Ici, le terme émerg<strong>en</strong>ce ne désigne donc pas uniquem<strong>en</strong>tl'apparition <strong>des</strong> nouveaux adultes suivant <strong>la</strong> mue imaginale.2.2.2. Id<strong>en</strong>tification, traits de vie et traits écologiques <strong>des</strong> CarabidaeId<strong>en</strong>tification<strong>Les</strong> Carabidae piégés ont été id<strong>en</strong>tifiés jusqu'au niveau de l'espèce, principalem<strong>en</strong>tgrâce aux clés morphologiques de Jeannel (1942), de Hurka (1996) et de Trautner etGeig<strong>en</strong>muller (1987) puis nommés conformém<strong>en</strong>t à <strong>la</strong> nom<strong>en</strong>c<strong>la</strong>ture de Fauna Europea(Vigna Taglianti, 2010).Traits biologiques et écologiques<strong>Les</strong> Carabidae sont une famille très étudiée, <strong>en</strong> Europe notamm<strong>en</strong>t, et les espèces qui ysont fréqu<strong>en</strong>tes sont <strong>en</strong> général bi<strong>en</strong> caractérisées <strong>en</strong> termes de traits écologiques etbiologiques. <strong>Les</strong> traits auxquels nous nous sommes intéressés sont (i) <strong>la</strong> taille <strong>des</strong>espèces, fortem<strong>en</strong>t corrélée à leur s<strong>en</strong>sibilité aux pratiques agricoles (Ribera et al.,2001), (ii) leur type a<strong>la</strong>ire, qui reflète <strong>en</strong> partie <strong>la</strong> mobilité <strong>des</strong> espèces et donc leurcapacité pot<strong>en</strong>tielle à utiliser <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> différ<strong>en</strong>ts et distants (voir par exempleKinnun<strong>en</strong> et al., 1996), (iii) <strong>la</strong> forme sous <strong>la</strong>quelle ils hivern<strong>en</strong>t, qui <strong>est</strong> liée à <strong>la</strong> périodede reproduction et peut expliquer leur s<strong>en</strong>sibilité à <strong>des</strong> pratiques agricoles saisonnières(Purvis et Fadl, 2002), ainsi que (iv) leur régime alim<strong>en</strong>taire, qui <strong>est</strong> à <strong>la</strong> fois un facteur33
Chapitre 2de s<strong>en</strong>sibilité à l'int<strong>en</strong>sification de l'agriculture (Purtauf et al., 2005b) et indiquepot<strong>en</strong>tiellem<strong>en</strong>t les services écosystémiques qu'ils peuv<strong>en</strong>t r<strong>en</strong>dre. La période dereproduction n'a pas été prise <strong>en</strong> considération car elle <strong>est</strong> fortem<strong>en</strong>t corrélée avec l<strong>est</strong>ade hivernant (les espèces hivernant exclusivem<strong>en</strong>t sous forme <strong>la</strong>rvaire sereproduis<strong>en</strong>t à l'automne et celles hivernant sous forme adulte et/ou <strong>la</strong>rvaire sereproduis<strong>en</strong>t <strong>en</strong> général au printemps) et n'apportait donc pas un surcroît d'intérêt dansles analyses. Le tableau 1 résume les différ<strong>en</strong>ts traits étudiés ainsi que les modalitésconsidérées, et l'annexe 1 rec<strong>en</strong>se les caractéristiques <strong>des</strong> espèces r<strong>en</strong>contrées. Lorsqueles référ<strong>en</strong>ces utilisées pour déterminer les traits <strong>des</strong> espèces étai<strong>en</strong>t <strong>en</strong> contradiction,ce sont les informations émanant <strong>des</strong> lieux les plus proches du site d'étude qui ont étéprises <strong>en</strong> compte, ou bi<strong>en</strong> celles avancées par le plus grand nombre d'auteurs (listes <strong>des</strong>sources consultées: Jeannel, 1942; Lindroth, 1945; Gre<strong>en</strong>s<strong>la</strong>de, 1964; Thiele, 1977;Jones, 1979; Hurka, 1996; Fournier et Loreau, 2001; Ribera et al., 2001; Hol<strong>la</strong>nd, 2002;Pizzoloto et al., 2003; Bouget, 2004; Luff, 2007). Concernant le type a<strong>la</strong>ire, <strong>des</strong>vérifications ponctuelles sur les individus collectés ont été faites lorsqu'un doute ou unecontradiction <strong>en</strong>tre plusieurs sources existait. De nombreuses données sont manquantesdans le tableau de traits de vie final mais elles correspond<strong>en</strong>t à <strong>des</strong> espèces minoritaires<strong>en</strong> termes d'abondance. L'abs<strong>en</strong>ce de ces espèces dans les analyses sur les traits de vi<strong>en</strong>'a donc vraisemb<strong>la</strong>blem<strong>en</strong>t pas une influ<strong>en</strong>ce majeure sur les conclusions prés<strong>en</strong>tées.Concernant l'habitat <strong>des</strong> Carabidae circu<strong>la</strong>nts, les informations issues de <strong>la</strong> littératureont été recoupées avec nos propres observations sur le site d'étude pour les espèces lesplus abondantes et uniquem<strong>en</strong>t avec les données issues <strong>des</strong> pièges à fosse. Ce<strong>la</strong> nous aTableau 1. Liste <strong>des</strong> traits biologiques et écologiques pris <strong>en</strong> compte.Trait Modalités Critèrespetite< 8 mmTaille moy<strong>en</strong>ne> 8 mm et < 12 mmgrande> 12 mmaptèreAiles abs<strong>en</strong>tes ou atrophiéesType a<strong>la</strong>ire dimorphique Seuls certains individus sont ailésmacroptèreTous les individus sont ailésStade Adulte<strong>Les</strong> adultes, et év<strong>en</strong>tuellem<strong>en</strong>t les <strong>la</strong>rves, hivern<strong>en</strong>thivernant LarveSeules les <strong>la</strong>rves hivern<strong>en</strong>tPrédateurEspèces principalem<strong>en</strong>t prédatricesRégimealim<strong>en</strong>tairePolyphageEspèces au régime mixte (animal et végétal)PhytophageEspèces principalem<strong>en</strong>t phytophagesFor<strong>est</strong>ierEspèces circu<strong>la</strong>nt surtout dans les bois et les haiesHabitat GénéralisteEspèces circu<strong>la</strong>nt dans les <strong>milieux</strong> boisés et ouvertsMilieux ouverts Espèces circu<strong>la</strong>nt surtout dans les <strong>milieux</strong> ouverts34
Matériels et métho<strong>des</strong>conduit, pour évoquer l'exemple le plus remarquable, à c<strong>la</strong>sser le carabe doré (Carabusauratus) parmi les espèces for<strong>est</strong>ières, car il n'<strong>est</strong> prés<strong>en</strong>t dans le site d'étude qu'àl'intérieur et à proximité immédiate <strong>des</strong> bois et <strong>des</strong> linéaires boisés, bi<strong>en</strong> qu'il soit parailleurs décrit comme une espèce de milieu ouvert dans les sources consultées.2.3. Mesure de variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>talesAfin d'expliquer les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae trouvés au sein de chacune <strong>des</strong>différ<strong>en</strong>tes campagnes de piégeage, plusieurs variables caractérisant l'<strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>t<strong>des</strong> pièges ont été mesurées.2.3.1. Variables locales<strong>Les</strong> conditions locales ont été caractérisées par <strong>des</strong> relevés de variables physiques et devariables de végétation et de couvert du sol, sur une surface de un à douze mètres carrésautour <strong>des</strong> pièges à fosse, comme indiqué dans les chapitres correspondants. Un telrayon permet <strong>la</strong> <strong>des</strong>cription fine du milieu dans lequel les Carabidae circul<strong>en</strong>t à l'<strong>en</strong>droitoù <strong>est</strong> situé un piège (voir par exemple Antvogel et Bonn, 2001; Magura, 2002). Dans lecas <strong>des</strong> t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce, ces relevés ont été faits sous <strong>la</strong> surface isolée par <strong>la</strong> t<strong>en</strong>tepour les variables mesurées jusqu'à un mètre au‐<strong>des</strong>sus du sol et dans un rayon de deuxmètres au‐<strong>des</strong>sus de cette limite.<strong>Les</strong> variables physiques mesurées sont <strong>la</strong> température et l'humidité du sol ainsi que <strong>la</strong>luminosité, ces variables ayant un effet important sur les Carabidae (voir par exempleNève, 1994; Holopain<strong>en</strong> et al., 1995; Antvogel et Bonn, 2001; Magura, 2002). Latempérature du sol a été mesurée à une profondeur de 10 cm. Cette profondeurre<strong>la</strong>tivem<strong>en</strong>t importante, combinée à <strong>des</strong> mesures effectuées lors de journées avec unciel couvert, permet d'obt<strong>en</strong>ir <strong>des</strong> températures peu influ<strong>en</strong>cées par le mom<strong>en</strong>t de <strong>la</strong>journée auquel elles sont relevées, tout <strong>en</strong> révé<strong>la</strong>nt <strong>des</strong> différ<strong>en</strong>ces <strong>en</strong>tre les pointséchantillonnés, selon le type de milieu et l'exposition notamm<strong>en</strong>t. L'humidité du sol,sous <strong>la</strong> forme du pourc<strong>en</strong>tage volumique d'eau cont<strong>en</strong>ue dans les cinq premiersc<strong>en</strong>timètres du sol, a été mesurée à l'aide d'un hygromètre mesurant <strong>la</strong> conductivité dusol. La luminosité a été mesurée au niveau de chaque piège et re<strong>la</strong>tivisée par rapport àune mesure effectuée <strong>en</strong> terrain dégagé au‐<strong>des</strong>sus de tout couvert végétal dans un faibleintervalle de temps, afin de s'affranchir <strong>des</strong> variations de luminosité dues au ciel luimême(passage de nuages, changem<strong>en</strong>t de <strong>la</strong> nébulosité de l'air, course du soleil).D'autres variables importantes pour les Carabidae sont celles caractérisant <strong>la</strong>couverture du sol par <strong>la</strong> litière, <strong>la</strong> mousse et le bois mort ainsi que <strong>la</strong> proportion de solnu (D<strong>en</strong>nis et al., 1994; Antvogel et Bonn, 2001; Magura, 2002). Elles ont étédéterminées autour de chaque piège <strong>en</strong> se basant sur une <strong>est</strong>imation visuelle dupourc<strong>en</strong>tage de recouvrem<strong>en</strong>t, grâce à l'utilisation d'une mire (Prodon et Lebreton,1981).35
Chapitre 2Enfin, <strong>la</strong> structure de <strong>la</strong> végétation apparaît comme un élém<strong>en</strong>t déterminant pour lesCarabidae, probablem<strong>en</strong>t <strong>en</strong> partie pour son influ<strong>en</strong>ce sur le microclimat (Gardner,1991; D<strong>en</strong>nis et al., 1994; Honek et Jarosik, 2000; Antvogel et Bonn, 2001). Elle a étémesurée par <strong>des</strong> pourc<strong>en</strong>tages de recouvrem<strong>en</strong>t dans différ<strong>en</strong>tes strates jusqu'à 3 m au<strong>des</strong>susdu sol, avec quelques variations selon les chapitres, comme indiqué dans lessections Matériels et métho<strong>des</strong> correspondantes.2.3.2. Variables paysagères<strong>Les</strong> variables paysagères n'ont été mesurées que dans les chapitres 3 et 5, qui trait<strong>en</strong>t del'effet du paysage sur les Carabidae. L'acquisition de ces données a été faite par <strong>des</strong>relevés d'occupation du sol sur le terrain au mois de juin 2008. <strong>Les</strong> différ<strong>en</strong>ts élém<strong>en</strong>tsdu paysage ont <strong>en</strong>suite été digitalisés grâce au logiciel Quantum GIS (version 1.3.0) àpartir de photographies aéri<strong>en</strong>nes de <strong>la</strong> zone d'étude datant de 2006, et ce travail dedigitalisation a été fait à l'échelle 1:2000. <strong>Les</strong> catégories d'occupation du sol prises <strong>en</strong>compte sont les bois, les haies, les cordons de ripisylves, les friches, les prairiesperman<strong>en</strong>tes, les prairies temporaires; les cultures d'hiver et les cultures de printemps.<strong>Les</strong> linéaires boisés ont été digitalisés sous forme de polygones car leur <strong>la</strong>rgeur était trèsTableau 2. Correspondance <strong>en</strong>tre les <strong>milieux</strong> et lescatégories d'occupation du sol prises <strong>en</strong> compte dansles analyses.MilieuBoisRipisylvesHaiesFrichesPrairies perman<strong>en</strong>tesPrairies temporairesCultures d’hiverCultures de printempsCatégorie d'occupationdu sol (type de milieu)BoisLinéaires boisésMilieux herbacésperman<strong>en</strong>tsMilieux temporairesvariable et les considérer comme <strong>des</strong>lignes aurait donc été trompeur. Afinde réduire le nombre de variables<strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales prises <strong>en</strong> comptedans les modèles, certainescatégories ont été fusionnées et lesgroupes finalem<strong>en</strong>t ret<strong>en</strong>us sontillustrés dans le tableau 2. <strong>Les</strong>pourc<strong>en</strong>tages d'occupation du solpar ces différ<strong>en</strong>ts types de milieu ont<strong>en</strong>suite été calculés dans <strong>des</strong> rayonsde 50, 100, 200 et 500 m. Ces rayonssembl<strong>en</strong>t être les plus pertin<strong>en</strong>tspour expliquer les assemb<strong>la</strong>ges deCarabidae car <strong>la</strong> plupart de leurdép<strong>la</strong>cem<strong>en</strong>ts se font vraisemb<strong>la</strong>blem<strong>en</strong>t dans cette gamme de distance aux échelles detemps considérées (Magura et al., 2001a; Weibull et al., 2003; Aviron et al., 2005). Unindice de diversité du paysage a égalem<strong>en</strong>t été calculé autour de chaque piège dans cesdiffér<strong>en</strong>ts rayons grâce à <strong>la</strong> formule de Shannon:kH pilog( pi)i1où H <strong>est</strong> l'indice calculé, pi <strong>est</strong> le pourc<strong>en</strong>tage d'occupation du sol par le type de milieu iautour du point d’intérêt dans le rayon considéré et k <strong>est</strong> le nombre d’occupations du soldiffér<strong>en</strong>tes autour du point.36
Matériels et métho<strong>des</strong>2.4. Analyses statistiquesLa stratégie générale d'analyse a consisté <strong>en</strong> une première caractérisation <strong>des</strong>assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae par leur abondance et leur richesse spécifique afin d'avoirune idée de l'importance re<strong>la</strong>tive <strong>des</strong> différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> ou modalités t<strong>est</strong>ées pour lesCarabidae. Nous avons <strong>en</strong>suite étudié <strong>la</strong> composition de l'assemb<strong>la</strong>ge de Carabidae dansson <strong>en</strong>semble grâce à <strong>des</strong> ordinations <strong>des</strong> tableaux espèces‐relevés, analyses qui ontégalem<strong>en</strong>t permis de pr<strong>en</strong>dre <strong>en</strong> compte l'effet <strong>des</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales. Enfin,les traits <strong>des</strong> Carabidae ont permis de constituer <strong>des</strong> groupes écologiques dont nousavons <strong>en</strong>suite comparé l'abondance dans les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> ou modalitéséchantillonnés, au sein <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae circu<strong>la</strong>nts comme hivernants.2.4.1. Abondance et richesse spécifiques <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidaedans les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> ou modalités t<strong>est</strong>ésAfin de caractériser les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae trouvés dans les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> oules différ<strong>en</strong>tes parties <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> échantillonnés, les premières analyses prés<strong>en</strong>téesdans chacun <strong>des</strong> chapitres de <strong>la</strong> partie Résultats font apparaître <strong>des</strong> comparaisonsd'abondance et de richesse spécifique. <strong>Les</strong> résidus de ces variables ne suivant pas unedistribution normale dans les cas prés<strong>en</strong>tés, les t<strong>est</strong>s effectués sont non paramétriques(Scherrer, 1984). Le t<strong>est</strong> utilisé a donc été celui de <strong>la</strong> somme <strong>des</strong> rangs de Wilcoxon, quipermet de t<strong>est</strong>er l'hypothèse nulle selon <strong>la</strong>quelle les valeurs prises par une variabledonnée (l'abondance ou <strong>la</strong> richesse spécifique par exemple) dans deux groupes t<strong>est</strong>és(par exemple deux <strong>milieux</strong> différ<strong>en</strong>ts) ne sont pas différ<strong>en</strong>tes. Ce t<strong>est</strong>, basé sur les rangs<strong>des</strong> individus statistiques (les relevés écologiques) ordonnés selon <strong>la</strong> variableconsidérée, s'illustre le plus naturellem<strong>en</strong>t par <strong>des</strong> graphes montrant <strong>des</strong> boîtes àmoustaches (boxplot) puisque cette représ<strong>en</strong>tation <strong>est</strong> elle aussi basée sur les rangs <strong>des</strong>relevés (représ<strong>en</strong>tation <strong>des</strong> quantiles). Lorsque plus de deux groupes étai<strong>en</strong>t comparéset que, par conséqu<strong>en</strong>t, plusieurs t<strong>est</strong>s étai<strong>en</strong>t effectués, une correction limitantl'augm<strong>en</strong>tation du nombre de fausses découvertes (rejets de l'hypothèse nulle alorsqu'elle <strong>est</strong> vraie) due à <strong>la</strong> multiplicité <strong>des</strong> t<strong>est</strong>s a été appliquée. La méthode initiale decorrection de Bonferroni consiste à multiplier les p‐valeurs obt<strong>en</strong>ues grâce aux t<strong>est</strong>spratiqués par le nombre de comparaisons effectuées et fait perdre beaucoup depuissance statistique (capacité à rejeter l'hypothèse nulle quand elle <strong>est</strong> fausse). Laméthode utilisée ici <strong>est</strong> celle décrite par B<strong>en</strong>jamini et Hochberg (1995), qui contrôle letaux de fausses découvertes parmi l'<strong>en</strong>semble <strong>des</strong> comparaisons effectuées, ce quipermet de conserver une puissance statistique plus importante qu'avec les autresmétho<strong>des</strong>.2.4.2. Analyse <strong>des</strong> re<strong>la</strong>tions <strong>en</strong>tre assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae et variables<strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>talesDes approches différ<strong>en</strong>tes ont été utilisées pour analyser <strong>la</strong> re<strong>la</strong>tion <strong>en</strong>tre lesassemb<strong>la</strong>ges de Carabidae et les variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales selon le niveau de37
Chapitre 2dim<strong>en</strong>sionnem<strong>en</strong>t de l'échantillonnage. Pour les chapitres 4 et 6, dont l'échelle <strong>est</strong> cellede <strong>la</strong> parcelle, les approches sont particulières à chacun d'<strong>en</strong>tre eux et seront décritesdans ces chapitres. Pour les chapitres 3 et 5, s'intéressant à l'échelle du paysage, nousavons choisi de faire <strong>des</strong> ordinations du tableau espèces‐relevés sous contrainte <strong>des</strong>variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales, qui permett<strong>en</strong>t de quantifier le rôle respectif de plusieursgroupes de variables (type de milieu, conditions locales et contexte paysager) sur lesassemb<strong>la</strong>ges d'espèces.2.4.3. Répartition <strong>des</strong> groupes écologiques de Carabidae dans lesdiffér<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> ou modalités t<strong>est</strong>ésLa répartition <strong>des</strong> traits dans les différ<strong>en</strong>ts types de milieu ou dans les différ<strong>en</strong>tesparties de ces <strong>milieux</strong> (selon les chapitres) a été étudiée afin de répondre à <strong>des</strong>qu<strong>est</strong>ions bi<strong>en</strong> précises sur <strong>la</strong> sélection de certains traits par les conditions du milieu.Pour ce faire, l'abondance totale ou <strong>la</strong> proportion <strong>des</strong> individus prés<strong>en</strong>tant certainstraits d'intérêt a été calculée dans les groupes de relevés à comparer afin d'observerd'év<strong>en</strong>tuels biais de répartition de ces traits, indiquant leur sélection possible par lemilieu. <strong>Les</strong> t<strong>est</strong>s effectués pour évaluer ces différ<strong>en</strong>ces de représ<strong>en</strong>tation <strong>des</strong> traits <strong>en</strong>tretypes de milieu sont <strong>des</strong> t<strong>est</strong>s non paramétriques de Wilcoxon pour <strong>des</strong> raisons de nonnormalité<strong>des</strong> résidus.L'analyse <strong>des</strong> groupes écologiques de Carabidae n'a pas été faite par une approche detype RLQ (ordination mettant <strong>en</strong> rapport le tableau espèces‐relevés, le tableau devariables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales et le tableau de traits) du fait du manque d'informationssur certains traits pour un nombre important d'espèces, et car les essais effectués avecce g<strong>en</strong>re d'analyses n'ont pas livré de résultats interprétables de manière c<strong>la</strong>ire et sûreconcernant l'association <strong>en</strong>tre les traits et les variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales, sinonquelques li<strong>en</strong>s indéniables mais évid<strong>en</strong>ts. <strong>Les</strong> re<strong>la</strong>tions <strong>en</strong>tre les variables<strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales et les traits de vie n'ont donc pas été rapportées ici et seules lesre<strong>la</strong>tions <strong>en</strong>tre les traits et les types de milieu le sont.38
Deuxième partie**Résultats
Chapitre 3.Influ<strong>en</strong>ce du milieu, <strong>des</strong> conditions localeset du paysage sur les Carabidae circu<strong>la</strong>ntsLa campagne de piégeage re<strong>la</strong>tée dans ce chapitre, outre les objectifs décrits dansl'introduction ci‐après, a notamm<strong>en</strong>t permis d'établir une liste <strong>des</strong> espèces de Carabidaeprés<strong>en</strong>ts dans le site d'étude puisque peu de données étai<strong>en</strong>t jusqu'alors disponibles.3.1. Introduction<strong>Les</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae, leur composition, leur richesse spécifique et leurabondance, sont influ<strong>en</strong>cés par le type de milieu dans lequel ils se trouv<strong>en</strong>t et lesconditions abiotiques et biotiques qui y règn<strong>en</strong>t (Eyre et al., 2005; Gobbi et Fontaneto,2008), mais égalem<strong>en</strong>t par le type de g<strong>est</strong>ion appliqué à ces <strong>milieux</strong> (M<strong>en</strong>alled et al.,2007) ainsi que par leur contexte paysager (Burel, 1989). Plusieurs étu<strong>des</strong> ont quantifiéles rôles respectifs de certains de ces <strong>en</strong>sembles de facteurs pour expliquer lesassemb<strong>la</strong>ges de Carabidae ou leur richesse spécifique mais elles r<strong>est</strong><strong>en</strong>t peu nombreuseset leurs résultats sont contrastés quant au rôle re<strong>la</strong>tif <strong>des</strong> différ<strong>en</strong>ts facteurs (Jeanneretet al., 2003b; Aviron et al., 2005; Dauber et al., 2005).La part de variabilité due au type de milieu peut être analysée <strong>en</strong> considérant lesdiffér<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> et leurs conditions de vie comme <strong>des</strong> filtres pour les espèces,sélectionnant donc <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges d'espèces différ<strong>en</strong>ts sur <strong>la</strong> base de leurs traits. Enparticulier, les espèces de grande taille et/ou aptères sont les plus s<strong>en</strong>sibles àl'int<strong>en</strong>sification <strong>des</strong> pratiques et sont abs<strong>en</strong>tes <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> les plus perturbés (B<strong>la</strong>ke etal., 1996; Ribera et al., 2001; Cole et al., 2002; Mil<strong>la</strong>n de <strong>la</strong> Peña et al., 2003). Il aégalem<strong>en</strong>t été montré que <strong>la</strong> forme sous <strong>la</strong>quelle les espèces de Carabidae hivern<strong>en</strong>tpeut expliquer leur s<strong>en</strong>sibilité à certaines pratiques et donc leur abs<strong>en</strong>ce de certains<strong>milieux</strong>, les espèces hivernant sous forme <strong>la</strong>rvaire étant par exemple défavorisées dansles cultures de printemps (Purvis et Fadl, 1996). Le régime alim<strong>en</strong>taire <strong>des</strong> Carabidaepeut égalem<strong>en</strong>t expliquer <strong>en</strong> partie leur répartition dans différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> et il a étémontré que les espèces prédatrices étai<strong>en</strong>t les plus s<strong>en</strong>sibles à <strong>la</strong> simplification dupaysage liée à l'int<strong>en</strong>sification de l'agriculture (Woodcock et al., 2010). Cep<strong>en</strong>dant, là<strong>en</strong>core, toutes ces conclusions repos<strong>en</strong>t sur un petit nombre d'étu<strong>des</strong>.Nos objectifs sont ici (i) de déterminer l'abondance et <strong>la</strong> richesse spécifique <strong>des</strong>Carabidae dans l'<strong>en</strong>semble <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> les plus fréqu<strong>en</strong>ts dans un paysage rural, <strong>des</strong><strong>milieux</strong> les plus fermés et les moins fréquemm<strong>en</strong>t perturbés que sont les bois aux<strong>milieux</strong> les plus ouverts et fréquemm<strong>en</strong>t perturbés que sont les cultures, (ii) dequantifier et de re<strong>la</strong>tiviser les influ<strong>en</strong>ces du type de milieu, <strong>des</strong> conditions<strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales locales et du contexte paysager sur les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae et(iii) de caractériser <strong>la</strong> réponse <strong>des</strong> espèces au type de milieu <strong>en</strong> fonction de leurs43
Chapitre 3principaux traits biologiques et écologiques <strong>en</strong> termes de taille, de développem<strong>en</strong>ta<strong>la</strong>ire, de forme hivernante et de régime alim<strong>en</strong>taire.3.2. Matériels et métho<strong>des</strong>Echantillonnage <strong>des</strong> CarabidaeNous avons installé 63 pièges à fosse dans le site d’étude <strong>en</strong> échantillonnant les <strong>milieux</strong>les plus représ<strong>en</strong>tatifs du paysage (voir Tableau 3). Des pièges ont donc été p<strong>la</strong>cés dans<strong>des</strong> bois, dans <strong>des</strong> haies (haies ou cordons de ripisylve le long de petits cours d'eau),dans <strong>des</strong> friches (prairies sèches avec prés<strong>en</strong>ce d’ég<strong>la</strong>ntiers, de cornouillers et/ou deg<strong>en</strong>évriers), dans <strong>des</strong> prairies perman<strong>en</strong>tes (prairies installées depuis plusieursdéc<strong>en</strong>nies pour <strong>la</strong> plupart) et temporaires ainsi que dans <strong>des</strong> cultures d'hiver (céréale àpaille ou colza) et de printemps (maïs ou sorgho). Pour chaque milieu, nous avonsessayé de diversifier au maximum <strong>la</strong> situation topographique <strong>des</strong> points àéchantillonner, <strong>en</strong> coteau ou <strong>en</strong> fond de vallon, lorsque ce<strong>la</strong> était possible, car ceparamètre <strong>est</strong> lié aux conditions pédoclimatiques et peut donc influ<strong>en</strong>cer fortem<strong>en</strong>t lesassemb<strong>la</strong>ges d'espèces de Carabidae. Enfin, dans chaque type de milieu, les points ontété choisis de manière à diversifier les contextes paysagers concernant les pourc<strong>en</strong>tagesd'occupation du sol par les cultures, les prairies perman<strong>en</strong>tes et les bois.Tableau 3. Nombre de pièges à fosse par milieu et selon <strong>la</strong> position par rapport au relief.Bois Haies Mil. herbacés perman<strong>en</strong>tsMilieu Bois Haies FrichesPrairiesperman<strong>en</strong>tesNombre depiègesPrairi<strong>est</strong>emporairesMilieux temporairesCulturesd’hiverCultures deprintemps10 10 9 15 5 8 6<strong>Les</strong> pièges ont été ouverts une semaine par mois d’avril à octobre 2008 inclus. De fortesintempéries au mois de juin ayant fait déborder un nombre important de pièges, dansles <strong>milieux</strong> ouverts notamm<strong>en</strong>t, ce mois a été <strong>en</strong>levé <strong>des</strong> analyses afin de ne pas<strong>en</strong>g<strong>en</strong>drer de biais <strong>en</strong>tre les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> échantillonnés.Variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>talesEn plus <strong>des</strong> variables ayant servi à <strong>la</strong> stratification de l’échantillonnage, nous avonsrelevé certaines variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales importantes pour expliquer <strong>la</strong> répartition<strong>des</strong> Carabidae. Ces variables se répartiss<strong>en</strong>t <strong>en</strong> deux groupes, les variables locales, quicaractéris<strong>en</strong>t les conditions de vie locales, et les variables paysagères, qui caractéris<strong>en</strong>tl'occupation du sol <strong>des</strong> différ<strong>en</strong>ts types de <strong>milieux</strong> autour <strong>des</strong> pièges (Tableau 4). <strong>Les</strong>variables locales ont été mesurées dans un rayon de deux mètres autour de chaquepiège tandis que les occupations du sol ainsi que leur diversité (indice de Shannon) ontété déterminées dans <strong>des</strong> rayons de 100, 200 et 500 m. Un rayon inférieur à 100 m n'apas été ret<strong>en</strong>u ici car <strong>la</strong> variabilité de l'occupation du sol dans un tel rayon était réduite44
Influ<strong>en</strong>ce du milieu, <strong>des</strong> conditions locales et du paysage sur les Carabidae circu<strong>la</strong>ntsTableau 4. Liste <strong>des</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales mesurées.MilieuType de milieuSituation topopgraphiqueObservations, modalités si variable qualitativebois, linéaire boisé, milieu herbacé perman<strong>en</strong>t, milieu temporairecoteau, vallonConditions de l'habitatTempérature du solHumidité du solPourc<strong>en</strong>tage de sol nuRecouvrem<strong>en</strong>t par <strong>la</strong> litièreRecouvrem<strong>en</strong>t par le bois mortRecouvrem<strong>en</strong>t par <strong>la</strong> mousseVégétation <strong>en</strong>tre 0 et 30 cmVégétation <strong>en</strong>tre 30 cm et 1 mVégétation au‐<strong>des</strong>sus de 1 mPaysageOccupations du sol dans un rayon de 100, 200 et 500 mpar les boispar les linéaires boiséspar les <strong>milieux</strong> herbacés perman<strong>en</strong>tspar les <strong>milieux</strong> temporairesDiversité <strong>des</strong> occupations du sol dans les rayons de 100, 200 et 500 met les variables <strong>en</strong> résultant étai<strong>en</strong>t très fortem<strong>en</strong>t corrélées au type de milieu (pour plusde détails sur les variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales, voir le paragraphe 2.3).Partition de varianceAfin de déterminer les parts de variance respectives du tableau espèces‐relevésexpliquées par le type de milieu, les conditions locales, le paysage et leurs effetsconjoints, nous avons réalisé une partition de variance <strong>en</strong>tre ces trois groupes devariables par le biais d'ordinations du tableau espèces‐relevés sous contraintes<strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales. Ce type d'ordination peut se faire grâce à une analyse canonique <strong>des</strong>correspondances (ACC) ou à une analyse canonique de redondance (RDA pourRedundancy Analysis). L'ACC, de par <strong>la</strong> métrique de chi‐deux qu'elle utilise pour le calcul<strong>des</strong> distances <strong>en</strong>tre les relevés, donne beaucoup d'importance aux espèces rares. Ceci <strong>est</strong>un problème lorsque les deux conditions suivantes sont réunies: (i) lorsquel'échantillonnage de ces espèces n'<strong>est</strong> pas suffisamm<strong>en</strong>t exhaustif et que leur prés<strong>en</strong>cedans un milieu <strong>est</strong> donc aléatoire et n'indique pas forcém<strong>en</strong>t l'exclusivité de <strong>la</strong> prés<strong>en</strong>cede cette espèce dans ce milieu (ii) et lorsque l'on s'intéresse à <strong>la</strong> significativité <strong>des</strong>re<strong>la</strong>tions espèces‐milieu (Leg<strong>en</strong>dre et Gal<strong>la</strong>gher, 2001). Puisque nous nous trouvionsdans cette situation, <strong>la</strong> partition de variance a donc été faite sur <strong>la</strong> base d'une RDA, avectransformation préa<strong>la</strong>ble du tableau espèces‐relevés par <strong>la</strong> formule de Hellinger, qui45
Chapitre 3permet de donner plus de poids aux espèces les plus abondantes dans <strong>la</strong> RDA (Leg<strong>en</strong>dreet Gal<strong>la</strong>gher, 2001). En pratique, si nous appelons yi,j l'abondance de l'espèce j dans lesite i dans le tableau espèces‐relevés et Nj l'abondance totale dans le site j, alors <strong>la</strong>transformation de Hellinger résulte <strong>en</strong> une matrice dans <strong>la</strong>quelle <strong>la</strong> valeur de l'espèce iau site j <strong>est</strong> √(yi,j/Nj) .La partition de variance a été effectuée <strong>en</strong> plusieurs étapes:‐ Pour le groupe de variables correspondant au milieu, nous n'avons conservé que <strong>la</strong>variable qualitative type de milieu afin de ne pas inclure trop de variables explicativesdans le modèle, <strong>la</strong> variable situation topographique étant moins influ<strong>en</strong>te que le typede milieu sur les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae. D'autre part, une variable qualitative à kmodalités comptant comme k1 variables binaires, il semb<strong>la</strong>it plus raisonnable degrouper les <strong>milieux</strong> <strong>en</strong>tre eux selon leurs caractéristiques afin de réduire le nombrede modalités de cette variable. <strong>Les</strong> différ<strong>en</strong>ts types de milieu ont donc été groupéscomme indiqué à <strong>la</strong> première ligne du tableau 3 résultant dans les quatre groupessuivants: bois, linéaires boisés, <strong>milieux</strong> herbacés perman<strong>en</strong>ts et <strong>milieux</strong> temporaires.‐ Toujours dans le but de réduire le nombre de variables explicatives, les variables<strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales locales les plus pertin<strong>en</strong>tes ont été choisies grâce à une méthodede sélection pas‐à‐pas par ajout progressif de variables (stepwise selection). De plus,ces variables étant partiellem<strong>en</strong>t corrélées au type de milieu, nous avons sélectionnécelles dont <strong>la</strong> part de variance orthogonale au type de milieu expliquait <strong>la</strong> plusgrande part de variance du tableau espèces‐relevés. En pratique, l'algorithme utilisépart d'un modèle orthogonal au type de milieu (RDA partielle ou conditionnelle) sansautre variable explicative, et ajoute dans cette RDA, à chaque étape, <strong>la</strong> variable quiaugm<strong>en</strong>te le plus <strong>la</strong> part de variance du tableau espèces‐relevés expliquée, tout <strong>en</strong>t<strong>en</strong>ant compte du nombre total de variables incluses dans le modèle grâce àl'utilisation du critère d'information d'Akaike ou AIC (Akaike, 1974).‐ Une sélection de variables paysagères a été effectuée pour les mêmes raisons etselon <strong>la</strong> même méthode que pour les variables locales.‐ Plusieurs RDA et RDA conditionnelles ont été effectuées sur <strong>la</strong> base <strong>des</strong> variablessélectionnées dans les différ<strong>en</strong>ts groupes, afin de déterminer <strong>la</strong> part de varianceexpliquée par chacun <strong>des</strong> groupes de variables de manière séparée ou conjointe(pour une <strong>des</strong>cription plus détaillée du raisonnem<strong>en</strong>t, voir Anderson et Gribble,1998):RDA séparées sur chacun <strong>des</strong> groupes de variables afin de déterminer les partsde variance respectives A, B et C qu'ils expliqu<strong>en</strong>t (voir <strong>la</strong> figure 9 pour <strong>la</strong>signification <strong>des</strong> lettres).RDA conditionnelles afin de déterminer l'effet de chaque groupe de variablessans l'effet <strong>des</strong> deux autres groupes (ou effets propres <strong>des</strong> groupes de variables):détermination de a, b et c.46
Influ<strong>en</strong>ce du milieu, <strong>des</strong> conditions locales et du paysage sur les Carabidae circu<strong>la</strong>ntsRDA conditionnelles afin de déterminer l'effet dechaque couple de groupe de variables sans l'effetdu groupe r<strong>est</strong>ant: détermination de a+d+b, a+f+cet b+e+f. <strong>Les</strong> fractions d, f et e sont <strong>en</strong>suitecalculées par soustraction, de même que <strong>la</strong>fraction g qui peut s'écrire g=A–(a+d+f).‐ Enfin, <strong>la</strong> significativité <strong>des</strong> fractions t<strong>est</strong>ables – A, B,C, a, b et c – a été évaluée par un t<strong>est</strong> de permutationde Monte‐Carlo portant sur les RDA correspondantes(10 000 permutations) qui permet de dire si lesfractions sont, ou non, significativem<strong>en</strong>t différ<strong>en</strong>tesde zéro.Figure 9. Fractions de varianceexpliquées par les groupes devariables et leurs effetsconjoints.3.3. RésultatsAbondance et richesse spécifique <strong>des</strong> Carabidae dans les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong>Sur l'<strong>en</strong>semble <strong>des</strong> pièges et durant <strong>la</strong> totalité de <strong>la</strong> période prise <strong>en</strong> compte, 1336Carabidae appart<strong>en</strong>ant à 61 espèces ont été capturés. <strong>Les</strong> effectifs les plus importantsont été trouvés dans les cultures d'hiver avec une médiane supérieure à 40 individus parpiège, les prairies temporaires (médiane de 27, cf. Figure 10 et Tableau 5), les culturesde printemps (médiane de 20) et les bois (médiane de 20). Peu de Carabidae ont étéTableau 5. Valeur de <strong>la</strong> statistique <strong>des</strong> t<strong>est</strong>s de Wilcoxon(W) associés aux comparaisons de l'abondance <strong>en</strong>tre lesdiffér<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong>.Bo Ha Fr PP PT CHHa 80,5 *Fr 90 *** 73,5 *PP 138 *** 91 36,5PT 25,5 15 6,5 * 18 'CH 13,5 * 9 ** 0 *** 0,5 *** 8 'CP 34,5 17 0,5 ** 13 * 16,5 40,5 *<strong>Les</strong> symboles <strong>en</strong> exposant indiqu<strong>en</strong>t le degré <strong>des</strong>ignificativité. *** p
Chapitre 3Figure 11. Nombre d'espèces de Carabidae par piège danschaque milieu.Pour chaque boîte à moustaches, le trait épais représ<strong>en</strong>te <strong>la</strong>médiane de l'échantillon, les limites inférieure et supérieure de<strong>la</strong> boîte sont le premier et le troisième quartile, les traitshorizontaux inférieur et supérieur reliés à <strong>la</strong> boîte par <strong>des</strong>pointillés sont le premier et le neuvième décile et les pointssont les év<strong>en</strong>tuels outliers.Bo, bois; Ha, haie; Fr, friche; PP, prairie perman<strong>en</strong>te; PT, prairietemporaire; CH, culture d'hiver; CP, culture de printemps.capturés dans les haies, lesprairies perman<strong>en</strong>tes et lesfriches, avec <strong>des</strong> médianesinférieures à 10 individus parpiège.<strong>Les</strong> cultures d'hiver, les culturesde printemps et les prairi<strong>est</strong>emporaires montr<strong>en</strong>t égalem<strong>en</strong>tles plus fortes richessesspécifiques, avec <strong>des</strong> médianesrespectives de 9, de 8 et de 7Tableau 6. Valeur de <strong>la</strong> statistique <strong>des</strong> t<strong>est</strong>s de Wilcoxon(W) associés aux comparaisons de <strong>la</strong> richesse spécifique<strong>en</strong>tre les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong>.Bo Ha Fr PP PT CHHa 48,5Fr 78 ** 67,5 'PP 85 84,5 32 *PT 12 12 6,5 * 18 'CH 1 *** 2 *** 0 *** 6,5 *** 11,5CP 10,5 * 9,5 * 6,5 * 17,5 * 12 28,5<strong>Les</strong> symboles <strong>en</strong> exposant indiqu<strong>en</strong>t le degré <strong>des</strong>ignificativité. *** p
Influ<strong>en</strong>ce du milieu, <strong>des</strong> conditions locales et du paysage sur les Carabidae circu<strong>la</strong>ntsFigure 12. Premier p<strong>la</strong>n de <strong>la</strong> RDA portant surle tableau espècesrelevés sous contrainte de <strong>la</strong>variable type de milieu.<strong>Les</strong> pièges <strong>des</strong> différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> sont représ<strong>en</strong>tésavec <strong>des</strong> couleurs différ<strong>en</strong>tes et regroupés par <strong>des</strong>ellipses de <strong>la</strong> même couleur. <strong>Les</strong> espèces les plusabondantes sont indiquées: abapar, Abaxparallelepipedus; ancdor, Anchom<strong>en</strong>us dorsalis;caraur, Carabus auratus; carcan, Carabuscancel<strong>la</strong>tus; carpur, Carabus vio<strong>la</strong>ceuspurpurasc<strong>en</strong>s; chlchr, Ch<strong>la</strong><strong>en</strong>ius chrysocephalus;poecup, Poecilus cupreus; pseruf, Pseudoophonusrufipes; ptecri, Pterostichus cristatus; ptemad,Pterostichus madidus; trequa, Trechusquadristriatus; zabt<strong>en</strong>, Zabrus t<strong>en</strong>ebrioi<strong>des</strong>.compte ses effets conjoints avec les autres variables (Figures 12 et 14). Le premier axede cette analyse, qui résume 14,5% de <strong>la</strong> variance du jeu de données, oppose les bois aux<strong>milieux</strong> temporaires, les haies et les <strong>milieux</strong> herbacés perman<strong>en</strong>ts ayant <strong>des</strong> scoresintermédiaires et ét<strong>en</strong>dus sur cet axe (Figure 12). Le second axe, avec à peine plus de4% de variance expliquée, exprime <strong>la</strong> variabilité <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> herbacés perman<strong>en</strong>ts. Parailleurs, les bois occup<strong>en</strong>t un faible espace dans ce premier p<strong>la</strong>n de <strong>la</strong> RDA, ce qui révèleune faible hétérogénéité <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae dans ce milieu. Nous pouvonségalem<strong>en</strong>t noter que l'espèce A. parallelepipedus, prés<strong>en</strong>te uniquem<strong>en</strong>t dans les bois, <strong>est</strong>pourtant représ<strong>en</strong>tée à l'extérieur de l'ellipse qui <strong>en</strong> regroupe les relevés. Ce<strong>la</strong> <strong>est</strong> dû à <strong>la</strong>RDA qui ne fait pas apparaître les espèces au c<strong>en</strong>troïde de leurs relevés (comme le feraitune ACC) car <strong>la</strong> distance <strong>en</strong>tre le c<strong>en</strong>tre du p<strong>la</strong>n et le point où sont représ<strong>en</strong>tées lesespèces <strong>est</strong> corrélée positivem<strong>en</strong>t au poids <strong>des</strong> espèces dans l'analyse (c'<strong>est</strong>‐à‐dire leurabondance dans le tableau espèces‐relevés). Cette représ<strong>en</strong>tation traduit donc le fait quel’espèce A. parallelepipedus <strong>est</strong> ici peu abondante par rapport aux autres espèces.Figure 13. Premier p<strong>la</strong>n de <strong>la</strong> RDA portant surle tableau espècesrelevés, orthogonale à <strong>la</strong>variable type de milieu et sous contrainte <strong>des</strong>variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales locales et paysagères.<strong>Les</strong> flèches et les inscriptions <strong>en</strong> rougesreprés<strong>en</strong>t<strong>en</strong>t les variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>taleslocales et paysagères: humidité, humidité du sol;mousse, pourc<strong>en</strong>tage de recouvrem<strong>en</strong>t du sol par <strong>la</strong>mousse; solnu, proportion de sol nu; Div.100,diversité <strong>des</strong> occupations du sol dans un rayon de100 m; Temp.500, pourc<strong>en</strong>tage d'occupation du solpar les <strong>milieux</strong> temporaires dans un rayon de500 m. <strong>Les</strong> espèces les plus abondantes sontindiquées (voir Figure 12 pour <strong>la</strong> signification <strong>des</strong>co<strong>des</strong> <strong>des</strong> espèces).49
Chapitre 3<strong>Les</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales locales qui ont été sélectionnées sont l'humidité du sol,le pourc<strong>en</strong>tage de recouvrem<strong>en</strong>t du sol par <strong>la</strong> mousse ainsi que <strong>la</strong> proportion de sol nu.Pour les variables paysagères, ce sont le pourc<strong>en</strong>tage d'occupation du sol par leslinéaires boisés dans un rayon de 500 m, celui <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> temporaires dans le mêmerayon et <strong>la</strong> diversité <strong>des</strong> occupations du sol dans un rayon de 100 m qui ont étésélectionnés. Une RDA du tableau espèces‐relevés orthogonale au milieu et sous <strong>la</strong>contrainte <strong>des</strong> six variables sélectionnées (c'<strong>est</strong>‐à‐dire correspondant sur <strong>la</strong> Figure 14aux 13,5% de variance de <strong>la</strong> combinaison b+e+c de <strong>la</strong> Figure 9), regroupe les sitesprés<strong>en</strong>tant une forte couverture du sol par <strong>la</strong> mousse dans <strong>la</strong> partie du p<strong>la</strong>ncorrespondant à <strong>des</strong> valeurs négatives sur le deuxième axe de l'analyse, associés àl'espèce Carabus vio<strong>la</strong>ceus purpurasc<strong>en</strong>s (Figure 13). <strong>Les</strong> sites prés<strong>en</strong>tant une proportionimportante de sol nu, dans un contexte de fort couvert par les <strong>milieux</strong> temporaires(quadrant supérieur gauche) sont associés à <strong>des</strong> espèces de Carabidae caractéristiques<strong>des</strong> cultures comme Anchom<strong>en</strong>us dorsalis et Poecilus cupreus tandis que les sites plutôthumi<strong>des</strong> dont le contexte <strong>est</strong> diversifié et comporte beaucoup de linéaires boisés(quadrant supérieur droit) sont associés à <strong>des</strong> espèces plutôt for<strong>est</strong>ières dans le sited'étude comme P. madidus et C. auratus.Le résultat final de <strong>la</strong> partition de variance montre que le type de milieu <strong>est</strong> <strong>la</strong> variablequi contribue le plus à expliquer le tableau espèces‐relevés, puisqu'il explique 14,4% de<strong>la</strong> variance totale, si l'on ne pr<strong>en</strong>d pas <strong>en</strong> compte ses effets conjoints avec les autresgroupes de variables (effet propre de <strong>la</strong> variable), ce chiffre étant très significativem<strong>en</strong>tdiffér<strong>en</strong>t de zéro (Figure 14). <strong>Les</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales locales et les variablespaysagères expliqu<strong>en</strong>t <strong>des</strong> parts de variance comparables <strong>en</strong>tre elles, égalem<strong>en</strong>t trèssignificatives, l'effet propre <strong>des</strong> variables locales r<strong>en</strong>dant compte de 6,6% de variance etcelui du paysage, de 6,9% de variance.Figure 14. Résultat de <strong>la</strong> partition de variance du tableau espècesrelevés <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> variable type demilieu, les variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales locales et les variables paysagères.<strong>Les</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales locales prises <strong>en</strong> compte sont <strong>la</strong> proportion de sol nu, le pourc<strong>en</strong>tage derecouvrem<strong>en</strong>t du sol par <strong>la</strong> mousse et l'humidité du sol. <strong>Les</strong> variables paysagères prises <strong>en</strong> compte sont lepourc<strong>en</strong>tage d'occupation du sol par les linéaires boisés dans un rayon de 500 m, celui <strong>des</strong> <strong>milieux</strong>temporaires dans le même rayon et <strong>la</strong> diversité <strong>des</strong> occupations du sol dans un rayon de 100 m. <strong>Les</strong>chiffres indiqu<strong>en</strong>t les parts de <strong>la</strong> variance totale expliquées par les différ<strong>en</strong>ts groupes de variables et leurseffets conjoints (’p
Influ<strong>en</strong>ce du milieu, <strong>des</strong> conditions locales et du paysage sur les Carabidae circu<strong>la</strong>ntsFigure 15. Proportion d'individus appart<strong>en</strong>ant à <strong>des</strong> espèces de grande (> 12 mm), de moy<strong>en</strong>ne(≤ 12 mm) et de petite taille (≤ 8 mm) dans les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong>.Bo, bois; Ha, Haies; Fr, friches, PP, prairies perman<strong>en</strong>tes; PT, prairies temporaires; CH, cultures d'hiver; CP,cultures de printemps. S: nombre d'espèces dans <strong>la</strong> c<strong>la</strong>sse de taille considérée; n, nombre d'individuscorrespondant. La <strong>la</strong>rgeur <strong>des</strong> boîtes à moustaches <strong>est</strong> proportionnelle au pourc<strong>en</strong>tage d'individusprés<strong>en</strong>tant le trait indiqué piégés dans le milieu indiqué par rapport au nombre total d'individusprés<strong>en</strong>tant ce trait piégés dans l'<strong>en</strong>semble <strong>des</strong> <strong>milieux</strong>. Pour <strong>la</strong> signification <strong>des</strong> différ<strong>en</strong>tes lignes <strong>des</strong>boîtes à moustache, voir Figure 10.Traits biologiques et écologiques <strong>des</strong> Carabidae dans les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> dupaysageAfin de mieux caractériser les re<strong>la</strong>tions <strong>en</strong>tre les espèces et les <strong>milieux</strong>, <strong>la</strong> proportiond'individus appart<strong>en</strong>ant à <strong>des</strong> espèces prés<strong>en</strong>tant <strong>des</strong> traits de vie particuliers a étécalculée, au sein de chaque milieu.Concernant <strong>la</strong> taille, <strong>la</strong> majorité <strong>des</strong> Carabidae piégés apparti<strong>en</strong>n<strong>en</strong>t à <strong>des</strong> espèces degrande taille selon les critères utilisés ici. On remarque que dans les bois, <strong>la</strong> totalité <strong>des</strong>individus piégés apparti<strong>en</strong>n<strong>en</strong>t à de gran<strong>des</strong> espèces (Figure 15). Dans les <strong>milieux</strong>temporaires, <strong>la</strong> proportion médiane d'individus de grande taille n'<strong>est</strong> que d'<strong>en</strong>viron 60%et même de 40% pour les cultures d'hiver. Dans les <strong>milieux</strong> herbacés perman<strong>en</strong>ts et leshaies, <strong>la</strong> proportion d'individus de grande taille <strong>est</strong> intermédiaire <strong>en</strong>tre celle trouvéedans les bois et celles dans les <strong>milieux</strong> temporaires, avec <strong>des</strong> valeurs médianes al<strong>la</strong>nt de70% à 80% <strong>en</strong>viron. <strong>Les</strong> espèces de taille moy<strong>en</strong>ne ont été piégées principalem<strong>en</strong>t dansles cultures d'hiver, de même que les espèces de petite taille (<strong>la</strong>rgeur importante <strong>des</strong>boîtes à moustaches correspondantes). C'<strong>est</strong> dans les cultures d'hiver égalem<strong>en</strong>t queleur abondance re<strong>la</strong>tive par rapport aux gran<strong>des</strong> espèces <strong>est</strong> <strong>la</strong> plus grande, avec unemédiane d'<strong>en</strong>viron 35% d'individus appart<strong>en</strong>ant à <strong>des</strong> espèces de taille moy<strong>en</strong>ne etd'<strong>en</strong>viron 25% d'individus appart<strong>en</strong>ant à <strong>des</strong> espèces de petite taille.La répartition <strong>des</strong> espèces dans les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> selon leur type a<strong>la</strong>ire montre <strong>des</strong>profils qui rappell<strong>en</strong>t ceux précédemm<strong>en</strong>t évoqués. <strong>Les</strong> espèces aptères ont été piégées51
Chapitre 3Figure 16. Proportion d'individus appart<strong>en</strong>ant à <strong>des</strong> espèces aptères, dimorphiques et macroptèresdans les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> échantillonnés.Bo, bois; Ha, Haies; Fr, friches, PP, prairies perman<strong>en</strong>tes; PT, prairies temporaires; CH, cultures d'hiver; CP,cultures de printemps. n, S: nombre d'espèces prés<strong>en</strong>tant le type a<strong>la</strong>ire indiqué; n, nombre d'individuscorrespondant. La <strong>la</strong>rgeur <strong>des</strong> boîtes à moustaches <strong>est</strong> proportionnelle au pourc<strong>en</strong>tage d'individusprés<strong>en</strong>tant le trait indiqué dans le milieu indiqué par rapport à l'<strong>en</strong>semble <strong>des</strong> <strong>milieux</strong>. Pour <strong>la</strong>signification <strong>des</strong> différ<strong>en</strong>tes lignes <strong>des</strong> boîtes à moustache, voir Figure 10.<strong>en</strong> majorité dans les bois, ainsi que dans les haies (Figure 16). Il <strong>est</strong> notable, commeprécédemm<strong>en</strong>t pour les espèces de grande taille, que les espèces aptères ont constituél'intégralité <strong>des</strong> prises dans les bois alors qu'elles n'ont compté que pour <strong>en</strong>viron 5%<strong>des</strong> individus collectés dans les cultures et 20 à 35% dans les prairies. <strong>Les</strong> haies et lesfriches ont <strong>des</strong> valeurs intermédiaires puisque ces espèces y ont représ<strong>en</strong>té <strong>en</strong>vironFigure 17. Proportion d'individus appart<strong>en</strong>ant à <strong>des</strong> espèces phytophages, polyphages et prédatricesdans les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong>.Bo, bois; Ha, Haies; Fr, friches, PP, prairies perman<strong>en</strong>tes; PT, prairies temporaires; CH, cultures d'hiver; CP,cultures de printemps. n, S: nombre d'espèces possédant le régime alim<strong>en</strong>taire indiqué; n, nombred'individus correspondant. La <strong>la</strong>rgeur <strong>des</strong> boîtes à moustaches <strong>est</strong> proportionnelle au pourc<strong>en</strong>taged'individus prés<strong>en</strong>tant le trait indiqué dans le milieu indiqué par rapport à l'<strong>en</strong>semble <strong>des</strong> <strong>milieux</strong>. Pour <strong>la</strong>signification <strong>des</strong> différ<strong>en</strong>tes lignes <strong>des</strong> boîtes à moustache, voir Figure 10.52
Influ<strong>en</strong>ce du milieu, <strong>des</strong> conditions locales et du paysage sur les Carabidae circu<strong>la</strong>ntsFigure 18. Proportion d'individusappart<strong>en</strong>ant à <strong>des</strong> espèceshivernant sous forme <strong>la</strong>rvaireet <strong>des</strong> espèces hivernantsous forme adulte dans lesdiffér<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong>.Bo, bois; Ha, Haies; Fr, friches,PP, prairies perman<strong>en</strong>tes; PT,prairies temporaires; CH,cultures d'hiver; CP, cultures deprintemps. n, S: nombred'espèces prés<strong>en</strong>tant le traitindiqué; n, nombre d'individuscorrespondant. La <strong>la</strong>rgeur <strong>des</strong>boîtes à moustaches <strong>est</strong> proportionnelle au pourc<strong>en</strong>tage d'individus prés<strong>en</strong>tant le trait indiqué dans lemilieu indiqué par rapport à l'<strong>en</strong>semble <strong>des</strong> <strong>milieux</strong>. Pour <strong>la</strong> signification <strong>des</strong> différ<strong>en</strong>tes lignes <strong>des</strong> boîtesà moustache, voir Figure 10.70% et 80% <strong>des</strong> individus collectés (médianes). Peu d'espèces dimorphiques ont étéobservées, correspondant à un faible nombre d'individus collectés principalem<strong>en</strong>t dansles haies. On retrouve donc pour les espèces macroptères un profil exactem<strong>en</strong>t opposé àcelui <strong>des</strong> espèces aptères: les espèces macroptères sont abs<strong>en</strong>tes <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> boiséstandis qu'elles représ<strong>en</strong>t<strong>en</strong>t plus <strong>des</strong> deux tiers <strong>des</strong> effectifs dans <strong>la</strong> plupart <strong>des</strong> sites <strong>en</strong>milieu ouvert (dans les prairies et les cultures).La majeure partie <strong>des</strong> Carabidae piégés apparti<strong>en</strong>t à <strong>des</strong> espèces décrites commeprincipalem<strong>en</strong>t prédatrices (Figure 17). Ces espèces sont prés<strong>en</strong>tes dans tous les <strong>milieux</strong>et le pourc<strong>en</strong>tage médian d'individus appart<strong>en</strong>ant à de telles espèces <strong>est</strong> d'au moins30% dans tous les <strong>milieux</strong>. On remarque une nouvelle fois que ce pourc<strong>en</strong>tage <strong>est</strong> trèsélevé dans les <strong>milieux</strong> boisés (plus de 90%) et qu'il <strong>est</strong> bi<strong>en</strong> plus faible dans les cultures(moins de 60%) et surtout dans les cultures de printemps. <strong>Les</strong> prairies temporaires etles <strong>milieux</strong> herbacés perman<strong>en</strong>ts prés<strong>en</strong>t<strong>en</strong>t égalem<strong>en</strong>t de faibles médianes mais avecune hétérogénéité assez forte, positionnant ces <strong>milieux</strong> dans une situationintermédiaire. <strong>Les</strong> espèces principalem<strong>en</strong>t phytophages, bi<strong>en</strong> qu'assez nombreuses, ontété piégées <strong>en</strong> faible quantité et l'ont surtout été dans les prairies et les cultures, danslesquelles elles représ<strong>en</strong>t<strong>en</strong>t <strong>en</strong>tre 5 et 10% <strong>des</strong> effectifs de Carabidae et jusqu'à près de25% dans les prairies perman<strong>en</strong>tes. Enfin, pour les espèces polyphages, on remarque unprofil opposé à celui <strong>des</strong> espèces prédatrices. Elles représ<strong>en</strong>t<strong>en</strong>t une part minime <strong>des</strong>individus collectés dans les <strong>milieux</strong> boisés, une part toujours faible dans les <strong>milieux</strong>herbacés perman<strong>en</strong>ts (médianes de 10 à 20%) et une part plus élevée dans les <strong>milieux</strong>temporaires (médianes de 30 à 40% <strong>en</strong>viron).<strong>Les</strong> espèces hivernant sous forme adulte ont dominé les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae danstous les <strong>milieux</strong> à l'exception <strong>des</strong> friches et <strong>des</strong> cultures de printemps (Figure 18). <strong>Les</strong>espèces hivernant sous forme <strong>la</strong>rvaire représ<strong>en</strong>t<strong>en</strong>t dans <strong>la</strong> plupart <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> et <strong>des</strong>pièges <strong>en</strong>tre 20 et 60% <strong>des</strong> individus collectés, sauf dans les friches, où leur proportion53
Chapitre 3médiane <strong>est</strong> de près de 70% et dans les prairies (perman<strong>en</strong>tes et temporaires) où cettemême médiane <strong>est</strong> de 10%.3.4. DiscussionUne forte abondance et richesse spécifique <strong>des</strong> Carabidae dans les culturesLe piégeage <strong>des</strong> Carabidae dans l'<strong>en</strong>semble <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> les plus représ<strong>en</strong>tés dans lespaysages ruraux a révélé <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges d'espèces très différ<strong>en</strong>ts dans ces <strong>milieux</strong>. <strong>Les</strong><strong>milieux</strong> cultivés, et <strong>en</strong> particulier les cultures d'hiver, apparaiss<strong>en</strong>t comme les <strong>milieux</strong>les plus riches <strong>en</strong> Carabidae, tant du point de vue de l'abondance que de <strong>la</strong> richessespécifique, conclusion id<strong>en</strong>tique à celle de plusieurs étu<strong>des</strong> antérieures dans <strong>des</strong>contextes différ<strong>en</strong>ts (Weibull et al., 2003; Vanberg<strong>en</strong> et al., 2005; Dauber et al., 2005;Gobbi et Fontaneto, 2008; Martins da Silva et al., 2008). Il <strong>est</strong> par ailleurs notable quel'abondance dans les cultures de printemps était <strong>en</strong>viron deux fois inférieure à celletrouvée dans les cultures d'hiver. Ce<strong>la</strong> pourrait être dû à un travail du sol plus tardif etdonc plus d<strong>est</strong>ructif pour les individus qui ont déjà regagné les cultures à ce mom<strong>en</strong>t‐là,dans l'hypothèse d'une colonisation cyclique, ou ceux qui se trouv<strong>en</strong>t au dernier stade<strong>la</strong>rvaire ou au stade de pupe, sta<strong>des</strong> les plus s<strong>en</strong>sibles aux perturbations mécaniques(Fadl et al., 1996; Purvis et Fadl, 1996). Cep<strong>en</strong>dant, nous n’avons pas observé de sousreprés<strong>en</strong>tation<strong>des</strong> espèces hivernant sous forme <strong>la</strong>rvaire dans les cultures deprintemps par rapport aux cultures d’hiver donc cette dernière hypothèse ne suffit pas àexpliquer <strong>la</strong> faible abondance <strong>des</strong> Carabidae dans les cultures de printemps.L'abondance inférieure dans les cultures de printemps par rapport aux cultures d'hiverpourrait égalem<strong>en</strong>t être due à une utilisation différ<strong>en</strong>te <strong>des</strong> produit phytosanitaires, ou<strong>en</strong>core à un couvert végétal plus ténu durant l'hiver dans les cultures de printemps parrapport aux cultures d'hiver, affectant le choix du site d'hivernation tout autant que <strong>la</strong>survie <strong>des</strong> Carabidae durant l'hiver, et donc les effectifs de Carabidae l'année suivante(Thomas et al., 1992a; D<strong>en</strong>nis et al., 1994). Notre résultat <strong>est</strong> globalem<strong>en</strong>t <strong>en</strong> accordavec une étude réc<strong>en</strong>te montrant, pour <strong>la</strong> plupart <strong>des</strong> ordres d'arthropo<strong>des</strong> t<strong>est</strong>és, uneabondance supérieure au printemps dans les cultures d'hiver par rapport aux culturesde printemps, même si dans cette étude les coléoptères montrai<strong>en</strong>t égalem<strong>en</strong>t uneabondance supérieure dans les cultures de printemps <strong>en</strong> fin de saison (Doug<strong>la</strong>s et al.,2010).<strong>Les</strong> espèces de Carabidae trouvées dans les bois sont distinctes de celles trouvées dansles <strong>milieux</strong> ouverts tandis que les haies prés<strong>en</strong>tant un assemb<strong>la</strong>ge mixte avec <strong>des</strong>espèces for<strong>est</strong>ières et <strong>des</strong> espèces de milieu ouvert, <strong>en</strong> accord avec <strong>des</strong> résultatsprécéd<strong>en</strong>ts montrant que les haies peuv<strong>en</strong>t être utilisées par certaines espècesfor<strong>est</strong>ières et par les espèces <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> perturbés adjac<strong>en</strong>ts (Burel, 1989; Mil<strong>la</strong>n de <strong>la</strong>Peña et al., 2003).54
Influ<strong>en</strong>ce du milieu, <strong>des</strong> conditions locales et du paysage sur les Carabidae circu<strong>la</strong>ntsUn effet majeur du type de milieu sur les Carabidae et un effet secondaire maissignificatif du type d’agricultureEn accord avec les fortes disparités <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae dans les différ<strong>en</strong>ts<strong>milieux</strong>, <strong>la</strong> partition de variance réalisée a montré que le principal facteur influ<strong>en</strong>çant lesassemb<strong>la</strong>ges de Carabidae était le type de milieu, facteur bi<strong>en</strong> plus prégnant que lesconditions locales ou le contexte paysager pris séparém<strong>en</strong>t. Cette forte influ<strong>en</strong>ce du typede milieu sur les Carabidae, par rapport au contexte paysager notamm<strong>en</strong>t, a déjàplusieurs fois été observée dans <strong>des</strong> paysages ruraux variés (Weibull et Ostman, 2003;Jeanneret et al., 2003b; Dauber et al., 2005).<strong>Les</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales sélectionnées pour expliquer les assemb<strong>la</strong>ges deCarabidae montr<strong>en</strong>t une opposition, sur l'axe principal de <strong>la</strong> RDA conditionnelleorthogonale au milieu, <strong>en</strong>tre <strong>des</strong> sites caractérisés par un contexte d'agriculture plusint<strong>en</strong>sive (fort couvert par les élém<strong>en</strong>ts temporaires et forte proportion de sol nu) et <strong>des</strong>sites caractérisés par un contexte plus ext<strong>en</strong>sif (occupations du sol diverses et fortcouvert par les haies). Ce résultat indique qu'après l'effet majoritaire du milieu, le typed'agriculture, qui conditionne à <strong>la</strong> fois le paysage proche et les conditions locales, <strong>est</strong> lefacteur influ<strong>en</strong>çant le plus les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae. D'après <strong>la</strong> partition de varianceeffectuée ici, il apparaît d'ailleurs que l'effet propre de <strong>la</strong> combinaison <strong>des</strong> deux groupesde variables explique presque autant de variance que l'effet propre du type de milieu(13,5% contre 14,4%). Cette forte influ<strong>en</strong>ce de l'int<strong>en</strong>sité <strong>des</strong> activités agricoles, mêmesi elle <strong>est</strong> ici observée indirectem<strong>en</strong>t via <strong>des</strong> indicateurs paysagers et micro<strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>taux,conforte les conclusions prés<strong>en</strong>tées par <strong>des</strong> étu<strong>des</strong> antérieures(Mil<strong>la</strong>n de <strong>la</strong> Peña et al., 2003; Aviron et al., 2005).Une transition graduelle <strong>des</strong> caractéristiques fonctionnelles <strong>des</strong> Carabidae depuisles <strong>milieux</strong> les moins perturbés vers les <strong>milieux</strong> les plus fréquemm<strong>en</strong>t perturbésIl apparaît égalem<strong>en</strong>t dans nos résultats que les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae sontfonctionnellem<strong>en</strong>t différ<strong>en</strong>ts dans les divers <strong>milieux</strong> échantillonnés et que cettediffér<strong>en</strong>ce <strong>est</strong> graduelle lorsque l'on passe <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> les plus fermés et les moinsfréquemm<strong>en</strong>t perturbés que sont les bois aux <strong>milieux</strong> les plus ouverts et les plusfréquemm<strong>en</strong>t perturbés que sont les cultures. Dans les premiers <strong>milieux</strong>, ce sont lesespèces de grande taille, aptères et prédatrices qui domin<strong>en</strong>t alors que dans les <strong>milieux</strong>les plus ouverts et fréquemm<strong>en</strong>t perturbés domin<strong>en</strong>t les espèces macroptères de petitetaille, prédatrices ou polyphages. Ces résultats rejoign<strong>en</strong>t ceux d'étu<strong>des</strong> antérieures quiont révélé une plus grande proportion d'espèces prédatrices et de gran<strong>des</strong> espècesaptères dans les bois par rapport aux prairies et aux cultures (Gobbi et Fontaneto,2008), <strong>la</strong> prés<strong>en</strong>ce <strong>des</strong> grosses espèces aptères du g<strong>en</strong>re Carabus uniquem<strong>en</strong>t dans lessites avec une faible int<strong>en</strong>sité de g<strong>est</strong>ion de type <strong>la</strong>n<strong>des</strong> (Cole et al., 2002) et une tailleplus petite <strong>des</strong> individus dans les sites les plus int<strong>en</strong>sém<strong>en</strong>t perturbés, avec unefréqu<strong>en</strong>ce plus élevée <strong>des</strong> espèces macroptères (Ribera et al., 2001). Comme dans cettedernière étude, nous avons égalem<strong>en</strong>t trouvé une plus forte représ<strong>en</strong>tation <strong>des</strong> espèces55
Chapitre 3phytophages dans les sites les plus fréquemm<strong>en</strong>t perturbés, même si ce sont ici lesprairies perman<strong>en</strong>tes qui <strong>en</strong> ont <strong>la</strong> plus forte proportion et que les cultures <strong>en</strong> ont uneproportion légèrem<strong>en</strong>t moindre. Une différ<strong>en</strong>ce <strong>est</strong> notable cep<strong>en</strong>dant avec cettedernière étude, puisqu'elle rapporte égalem<strong>en</strong>t une forte sous‐représ<strong>en</strong>tation <strong>des</strong>espèces hivernant sous forme <strong>la</strong>rvaire dans les cultures, alors que nous n'avons pas faitde telle observation. <strong>Les</strong> espèces hivernant sous forme <strong>la</strong>rvaire ont au contrairet<strong>en</strong>dance à être plus fréqu<strong>en</strong>tes dans les cultures que dans les prairies, et même dans lescultures de printemps par rapport aux cultures d'hiver alors que le travail du sol auprintemps a été décrit comme une perturbation majeure limitant drastiquem<strong>en</strong>t leurpopu<strong>la</strong>tion dans les cultures de printemps au début de leur période d'activité (Fadl et al.,1996).56
Chapitre 4.Effets de lisière sur les assemb<strong>la</strong>ges deCarabidae circu<strong>la</strong>nts à l'interface bois-milieu agricoleUne partie du cont<strong>en</strong>u de cette partie a fait l'objet d'un article sci<strong>en</strong>tifique intituléEdge effects on ground beetles (Coleoptera: Carabidae) at the woodlotfield interface areshortrange and asymmetrical, publié dans <strong>la</strong> revue Agricultural and For<strong>est</strong> Entomology(Annexe 2).4.1. IntroductionAu niveau de <strong>la</strong> bordure <strong>en</strong>tre <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> différ<strong>en</strong>ts, <strong>des</strong> échanges de matière, d'énergieet d'organismes vivants ont lieu et affect<strong>en</strong>t les conditions régnant dans ces <strong>milieux</strong>(Cad<strong>en</strong>asso et al., 2003). Afin de mieux cerner l'influ<strong>en</strong>ce de ces échanges sur les <strong>milieux</strong>et leur écosystème, il <strong>est</strong> nécessaire d'<strong>en</strong> mesurer <strong>la</strong> portée, c'<strong>est</strong>‐à‐dire <strong>la</strong> distance sur<strong>la</strong>quelle ils s'opèr<strong>en</strong>t. Cette distance <strong>est</strong> appelée portée d'effet de lisière ou DEI pourDepth of Edge Influ<strong>en</strong>ce (Ch<strong>en</strong> et al., 1992). De plus, il <strong>est</strong> égalem<strong>en</strong>t nécessaire decaractériser <strong>la</strong> nature de ces échanges, notamm<strong>en</strong>t <strong>des</strong> échanges d'espèces. En effet, lesespèces caractéristiques d'un milieu faisant face à un autre milieu au travers d'unebordure peuv<strong>en</strong>t montrer différ<strong>en</strong>ts patrons de répartition au niveau de cette bordure,patrons qui traduis<strong>en</strong>t <strong>des</strong> processus écologiques se dérou<strong>la</strong>nt à l’interface <strong>en</strong>tre lesdeux <strong>milieux</strong> (Figure 3).Concernant les Carabidae, de nombreux travaux se sont intéressés à <strong>la</strong> nature de leursassemb<strong>la</strong>ges au niveau <strong>des</strong> bordures for<strong>est</strong>ières et beaucoup ont caractérisé cesassemb<strong>la</strong>ges comme étant une transition <strong>en</strong>tre les assemb<strong>la</strong>ges trouvés dans le milieufor<strong>est</strong>ier et le milieu ouvert adjac<strong>en</strong>t (par exemple Kotze et Samways, 2001; Baker et al.,2007). Cep<strong>en</strong>dant, d'autres étu<strong>des</strong> ont trouvé dans les lisières <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>gesd'espèces différ<strong>en</strong>ts d'une transition <strong>en</strong>tre les assemb<strong>la</strong>ges caractéristiques <strong>des</strong> zonesintérieures <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> adjac<strong>en</strong>ts du fait de l'exist<strong>en</strong>ce d'espèces associées aux lisièresappelées espèces de lisières, plus abondantes dans les lisières que dans les zonesintérieures (par exemple Bedford et Usher, 1994; Molnar et al., 2001; Magura et al.,2001b).Des travaux ont égalem<strong>en</strong>t permis de quantifier <strong>la</strong> DEI sur les assemb<strong>la</strong>ges for<strong>est</strong>iers deCarabidae, c'<strong>est</strong>‐à‐dire <strong>la</strong> distance sur <strong>la</strong>quelle ces assemb<strong>la</strong>ges for<strong>est</strong>iers subiss<strong>en</strong>tl'influ<strong>en</strong>ce du milieu adjac<strong>en</strong>t à <strong>la</strong> forêt (par exemple Magura, 2002; Baker et al., 2007).Ces étu<strong>des</strong> sont cep<strong>en</strong>dant peu nombreuses et aucune n'a t<strong>en</strong>té de mesuré <strong>la</strong> DEI sur lesassemb<strong>la</strong>ges de Carabidae dans le milieu ouvert adjac<strong>en</strong>t au milieu for<strong>est</strong>ier, ce qui <strong>est</strong>pourtant nécessaire pour compr<strong>en</strong>dre l'influ<strong>en</strong>ce de <strong>la</strong> prés<strong>en</strong>ce du milieu for<strong>est</strong>ier surle milieu agricole .Nos objectifs sont donc ici (i) de déterminer <strong>la</strong> nature <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae àl'interface <strong>en</strong>tre les <strong>milieux</strong> for<strong>est</strong>iers et agricoles et (ii) de caractériser <strong>la</strong> portée de59
Chapitre 4l'effet <strong>des</strong> bordures milieu for<strong>est</strong>ier‐milieu agricole sur les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidaedans les bois et dans les cultures.4.2. Matériels et métho<strong>des</strong>4.2.1. Echantillonnage <strong>des</strong> CarabidaeTout au long de ce chapitre, <strong>la</strong> dénomination <strong>en</strong>semble désignera l'<strong>en</strong>semble formé parun bois et le milieu ouvert adjac<strong>en</strong>t échantillonné.Quatre <strong>en</strong>sembles ont été sélectionnés dans le but d'avoir les bois les plus représ<strong>en</strong>tatifsdu site d'étude et les plus homogènes que possible <strong>en</strong> termes de surface, de végétation etde g<strong>est</strong>ion. Nous avons choisid'étudier <strong>la</strong> bordure sud de cesbois (ou sud‐<strong>est</strong>, vul'ori<strong>en</strong>tation <strong>des</strong> bois et deleurs bordures dans le sited'étude, cf. Figure 19), puisquece sont celles à plus fortcontraste du fait de leur<strong>en</strong>soleillem<strong>en</strong>t maximal (Rieset al., 2004). <strong>Les</strong> bois choisissont <strong>en</strong> contact direct avec unmilieu agricole (culture ouprairie) au sud, sans route nichemin <strong>en</strong>tre les deux. Ils sontde plus localisés dans une zoneque nous avons voulue <strong>la</strong> plusFigure 19. Localisation <strong>des</strong> bois <strong>des</strong> quatre <strong>en</strong>sembles boismilieuouvert ainsi que <strong>des</strong> bordures for<strong>est</strong>ières étudiées.Le bois B4 <strong>est</strong> situé à <strong>en</strong>viron 8 km à l'ou<strong>est</strong> <strong>des</strong> autres bois.circonscrite possible (quelques kilomètres carrés) afin de limiter <strong>la</strong> variabilité <strong>en</strong>tre les<strong>en</strong>sembles due à leur éloignem<strong>en</strong>t spatial. La multitude de ces critères n'a pas permis decontrôler <strong>la</strong> nature <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> ouverts adjac<strong>en</strong>ts aux bois mais <strong>la</strong> diversité de ces<strong>milieux</strong> ouverts illustre celle r<strong>en</strong>contrée dans le site d'étude, augm<strong>en</strong>tant <strong>la</strong>représ<strong>en</strong>tativité de cette étude (Tableau 7). L'objectif du travail <strong>est</strong> donc de dégager d<strong>est</strong><strong>en</strong>dances observables dans les différ<strong>en</strong>ts <strong>en</strong>sembles échantillonnés mais pas decomparer ces <strong>en</strong>sembles <strong>en</strong>tre eux.Tableau 7. Principales caractéristiques <strong>des</strong> quatre <strong>en</strong>sembles étudiés.Ensemble B1‐Prairie B2‐Colza B3‐Soja B4‐BléSurface du bois (ha) 0,8 1,9 10,1 14Distance maximale <strong>en</strong>tre c<strong>en</strong>tredu bois et bordure (m)40 60 80 130Nature du milieu ouvert Prairie perman<strong>en</strong>te Colza Soja Blé d'hiverSurface du milieu ouvert (ha) 1,8 9,4 6,5 5,460
Effets de lisière sur les Carabidae circu<strong>la</strong>nts à l'interface bois-milieu agricoleFigure 20. Schéma du dispositif de piègeageau niveau <strong>des</strong> bordures <strong>des</strong> <strong>en</strong>sembles avecgrand bois (à gauche) et avec petit bois (àdroite).La végétation <strong>des</strong> quatre bois <strong>est</strong>comparable et consiste <strong>en</strong> un taillis sousfutaie de chênes pédonculés (Quercusrobur) et pubesc<strong>en</strong>ts (Q. pubesc<strong>en</strong>s). <strong>Les</strong>bois n'ont pas subi de coupes réc<strong>en</strong>tesdans les zones échantillonnées et lesbordures étudiées sont âgées de plusieursdéc<strong>en</strong>nies.<strong>Les</strong> Carabidae ont été échantillonnésgrâce à <strong>des</strong> pièges à fosse disposés <strong>en</strong>transects perp<strong>en</strong>dicu<strong>la</strong>ires à <strong>la</strong> borduresud ou sud‐<strong>est</strong> <strong>des</strong> bois c<strong>en</strong>trés sur <strong>la</strong>bordure for<strong>est</strong>ière, selon un protocoleinspiré de l'étude de Barbosa et Marquet(2002). L'espacem<strong>en</strong>t <strong>en</strong>tre les pièges surles transects était de 5 m, les pièges lesplus proches de <strong>la</strong> bordure étant situés à2,5 m de part et d'autre de cette bordure(Figure 20). Dans les unités ayant les deuxplus grands bois, deux transects de 70 mde long (15 pièges chacun) ont été échantillonnés alors que dans les unités ayant lesplus petits bois, il s'agissait de trois transects de 45 m (10 pièges chacun). <strong>Les</strong> transectsdans ces deux derniers bois étai<strong>en</strong>t plus courts <strong>en</strong> raison de contraintes liées à <strong>la</strong>surface et à <strong>la</strong> forme de ces bois. Enfin, dans un <strong>en</strong>semble donné, les transects étai<strong>en</strong>tespacés d'au moins 25 m les uns <strong>des</strong> autres.De plus, 5 pièges à fosse ont été p<strong>la</strong>cés au c<strong>en</strong>tre de chacun <strong>des</strong> bois, disposés au c<strong>en</strong>treet aux coins d'un carré de 10 m de diagonale, afin d'avoir un aperçu de l'assemb<strong>la</strong>ge deCarabidae dans les conditions les moins affectées par les effets de lisière (voir letableau 7 pour <strong>la</strong> distance maximale du c<strong>en</strong>tre <strong>des</strong> bois à <strong>la</strong> bordure).Au total, 140 pièges ont donc été utilisés dans cette étude. Ils ont été ouverts unesemaine par mois, d’avril à octobre inclus, <strong>en</strong> 2006 pour les trois premiers <strong>en</strong>sembleset <strong>en</strong> 2007 pour l'<strong>en</strong>semble B4‐Blé.4.2.2. Variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>talesSeules <strong>des</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales locales ont été échantillonnées et utilisées ici.<strong>Les</strong> différ<strong>en</strong>tes variables locales ret<strong>en</strong>ues ont été mesurées dans un carré d'un mètre decôté c<strong>en</strong>tré sur chaque piège (Tableau 8). Pour r<strong>en</strong>dre compte le mieux possible <strong>des</strong>différ<strong>en</strong>ces de structure de <strong>la</strong> végétation le long <strong>des</strong> transects, l'occupation de l'espacepar <strong>la</strong> végétation a été mesurée par son pourc<strong>en</strong>tage de recouvrem<strong>en</strong>t dans les stratesinférieures, où cette détermination était aisée et permettait une caractérisation précise61
Chapitre 4Tableau 8. Liste <strong>des</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales mesurées.Variables physiquesHumidité du solLuminositéMéthode de mesureRecouvrem<strong>en</strong>t du solProportion de sol nupar <strong>la</strong> litièrepar le bois mortpar <strong>la</strong> moussePourc<strong>en</strong>tage de recouvrem<strong>en</strong>tPourc<strong>en</strong>tage de recouvrem<strong>en</strong>tPourc<strong>en</strong>tage de recouvrem<strong>en</strong>tRecouvrem<strong>en</strong>t par <strong>la</strong> végétation<strong>en</strong>tre 0 et 25 cmPourc<strong>en</strong>tage de recouvrem<strong>en</strong>t<strong>en</strong>tre 25 et 50 cmPourc<strong>en</strong>tage de recouvrem<strong>en</strong>t<strong>en</strong>tre 50 cm et 1 m Pourc<strong>en</strong>tage de recouvrem<strong>en</strong>t<strong>en</strong>tre 1 et 2 mNombre d'interceptions d'une perche par <strong>la</strong> végétation<strong>en</strong>tre 2 et 4 mNombre d'interceptions d'une perche par <strong>la</strong> végétation<strong>en</strong>tre 4 et 6 mNombre d'interceptions d'une perche par <strong>la</strong> végétationde <strong>la</strong> végétation dans ces strates assez minces. Pour <strong>des</strong> hauteurs supérieures,notamm<strong>en</strong>t dans les strates 2 à 4 m et 4 à 6 m, l'<strong>est</strong>imation <strong>des</strong> pourc<strong>en</strong>tages derecouvrem<strong>en</strong>t s'avère plus délicate et <strong>la</strong> d<strong>en</strong>sité de <strong>la</strong> végétation à ces hauteurs à été<strong>est</strong>imée par le nombre d'interceptions d'une perche verticale par <strong>la</strong> végétation (3 pointspar piège).4.2.3. AnalysesAnalyses initialesUne première caractérisation <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae vivant dans le bois et lemilieu agricole de chaque <strong>en</strong>semble a été réalisée <strong>en</strong> calcu<strong>la</strong>nt l'abondance moy<strong>en</strong>ne <strong>des</strong>Carabidae par piège dans chaque milieu de chaque unité, ainsi que <strong>la</strong> richesse spécifiqueet l'indice d'équitabilité dérivé de <strong>la</strong> formule de Shannon:S( ni/ n)log(ni/ n)i1E log( S)où ni <strong>est</strong> l'abondance de l'espèce i, n <strong>est</strong> l'abondance totale et S <strong>est</strong> le nombre totald'espèces dans le relevé considéré. Un t<strong>est</strong> de t de Stud<strong>en</strong>t a notamm<strong>en</strong>t été réalisé poursavoir si ces variables différai<strong>en</strong>t <strong>en</strong>tre les différ<strong>en</strong>ts bois, <strong>en</strong>tre les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong>ouverts, ainsi qu'<strong>en</strong>tre le bois et le milieu ouvert de chaque <strong>en</strong>semble.62
Effets de lisière sur les Carabidae circu<strong>la</strong>nts à l'interface bois-milieu agricoleDans le but de mieux caractériser les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae vivant dans les bois etles <strong>milieux</strong> ouverts et d'observer <strong>la</strong> manière dont se fait <strong>la</strong> transition <strong>en</strong>tre eux auxabords de <strong>la</strong> bordure for<strong>est</strong>ière, nous avons représ<strong>en</strong>té le long <strong>des</strong> transects les profilsde répartition <strong>des</strong> différ<strong>en</strong>ts groupes d'espèces formés selon l'habitat connu <strong>des</strong>individus circu<strong>la</strong>nts (pour <strong>la</strong> détermination <strong>des</strong> habitats, voir le paragraphe 2.2.2). Pource faire, les abondances totales <strong>des</strong> espèces de milieu ouvert, <strong>des</strong> espèces généralistes et<strong>des</strong> espèces for<strong>est</strong>ières ont été calculées pour chaque piège et ces valeurs ont étéreprés<strong>en</strong>tées <strong>en</strong> fonction de <strong>la</strong> distance à <strong>la</strong> bordure.Une Analyse Factorielle <strong>des</strong> Correspondances (AFC) portant sur le tableau espècesrelevéscomplet a <strong>en</strong>suite permis de déterminer les principales sources de variabilitédans le jeu de données grâce à <strong>la</strong> prise <strong>en</strong> compte simultanée <strong>des</strong> coordonnées <strong>des</strong>relevés sur les deux premiers axes de l'analyse d'une part, et <strong>des</strong> caractéristiques de cesmêmes relevés <strong>en</strong> termes de position par rapport à <strong>la</strong> bordure for<strong>est</strong>ière et d'<strong>en</strong>sembled'origine d'autre part.Analyse canonique non linéaire <strong>des</strong> coordonnées principales (NCAP)Afin de r<strong>en</strong>dre compte de <strong>la</strong> portée de l'effet de lisière, nous avons mesuré <strong>la</strong> DEI danschacun <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> adjac<strong>en</strong>ts à <strong>la</strong> bordure for<strong>est</strong>ière, <strong>en</strong> utilisant comme variableconditionnée par <strong>la</strong> distance à <strong>la</strong> bordure le caractère for<strong>est</strong>ier de l'assemb<strong>la</strong>ge deCarabidae (variable qui va ici de 0 pour un assemb<strong>la</strong>ge de cœur de milieu ouvert à 1pour un assemb<strong>la</strong>ge de cœur for<strong>est</strong>ier). Une telle variable peut être obt<strong>en</strong>ue par uneordination qui sépare le long d'un ou de plusieurs axes principaux les assemb<strong>la</strong>gesd'espèces caractéristiques de ces deux <strong>milieux</strong>. Il suffit alors de pr<strong>en</strong>dre l'axe principalou une combinaison <strong>des</strong> axes principaux résumant cette opposition <strong>en</strong>tre assemb<strong>la</strong>gesfor<strong>est</strong>iers et assemb<strong>la</strong>ges de milieu ouvert (opposition qui pr<strong>en</strong>d ici l'allure d'ungradi<strong>en</strong>t). Si on appelle y cette variable, alors il s'agit <strong>en</strong>suite de positionner lesdiffér<strong>en</strong>ts assemb<strong>la</strong>ges observés (c'<strong>est</strong>‐à‐dire les relevés) sur le gradi<strong>en</strong>t de y. Il faut<strong>en</strong>suite modéliser <strong>la</strong> re<strong>la</strong>tion <strong>en</strong>tre y et <strong>la</strong> distance à <strong>la</strong> bordure, (nous appellerons x cettedistance). On peut raisonnablem<strong>en</strong>t supposer que <strong>la</strong> re<strong>la</strong>tion <strong>en</strong>tre x et y n'<strong>est</strong> paslinéaire mais plutôt de type logistique, c'<strong>est</strong>‐à‐dire <strong>en</strong> termes écologiques que l'influ<strong>en</strong>cede <strong>la</strong> bordure (<strong>la</strong> p<strong>en</strong>te de <strong>la</strong> courbe de y <strong>en</strong> fonction de x) <strong>est</strong> <strong>la</strong> plus forte au niveau de<strong>la</strong> bordure elle‐même, et décroît <strong>en</strong>suite de part et d'autre de <strong>la</strong> bordure pour s<strong>est</strong>abiliser aux valeurs extrêmes de y de part et d'autre de <strong>la</strong> bordure, à une valeur de x où<strong>la</strong> bordure n'a plus aucune influ<strong>en</strong>ce significative sur les assemb<strong>la</strong>ges d'espèces, cettevaleur de x étant donc <strong>la</strong> DEI recherchée.L'analyse choisie pour réaliser ces différ<strong>en</strong>tes étapes <strong>est</strong> une analyse canonique nonlinéaire <strong>des</strong> coordonnées principales (NCAP, pour Nonlinear Canonical Analysis of thePrincipal coordinates, pour <strong>des</strong> détails sur <strong>la</strong> méthode voir Encadré 1) réalisée selon <strong>la</strong>méthode décrite par Mil<strong>la</strong>r et al. (2005). Notons cep<strong>en</strong>dant que <strong>la</strong> re<strong>la</strong>tion logistique a <strong>la</strong>contrainte d'être symétrique par rapport à <strong>la</strong> bordure, ce qui, dans notre cas, revi<strong>en</strong>t àdire que l'influ<strong>en</strong>ce de <strong>la</strong> bordure for<strong>est</strong>ière a <strong>la</strong> même portée dans le bois et dans le63
Chapitre 4milieu ouvert adjac<strong>en</strong>t, c'<strong>est</strong>‐à‐dire <strong>en</strong>core que les DEI sont égales dans les deux <strong>milieux</strong>de part et d'autre de <strong>la</strong> bordure. Ceci n'étant pas évid<strong>en</strong>t d'un point de vue écologique(pour <strong>des</strong> effets de lisière asymétriques sur <strong>des</strong> variables abiotiques, voir par exempleMat<strong>la</strong>ck, 1993; Cad<strong>en</strong>asso et al., 1997), nous avons donc choisi d'appliquer l'analyseséparém<strong>en</strong>t sur les bois et les <strong>milieux</strong> ouverts, ce qui a conduit à <strong>la</strong> réalisation de huitNCAP (4 <strong>en</strong>sembles x 2 <strong>milieux</strong>).La méthode de <strong>la</strong> NCAP vise à ajuster <strong>des</strong> données écologiques caractérisant<strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges d'espèces à un gradi<strong>en</strong>t <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>taldont l'effet sur ces assemb<strong>la</strong>ges d'espèces <strong>est</strong> non linéaire. Ellesuit pour ce<strong>la</strong> une progression <strong>en</strong> deux étapes.La première étape consiste à calculer une matrice de dissimi<strong>la</strong>rité àpartir du tableau espèces‐relevés M, <strong>en</strong> utilisant (ici) une distancede Bray‐Curtis. Cette matrice de dissimi<strong>la</strong>rité sert <strong>en</strong>suite de base àune ordination (une analyse <strong>en</strong> coordonnées principales, plus précisém<strong>en</strong>t),qui aboutit à une matrice Q donnant les coordonnées <strong>des</strong> rrelevés du départ sur les s axes de l'ordination. La deuxième étape<strong>est</strong> <strong>la</strong> recherche de:m, le nombre d'axes de Q à pr<strong>en</strong>dre <strong>en</strong> comptey, leur combinaison linéaireb, un nombre réelbxetels que <strong>la</strong> corré<strong>la</strong>tion <strong>en</strong>tre y et g(x) soit maximale.1bxeEn termes écologiques et dans le cas prés<strong>en</strong>t, y donne <strong>la</strong> position <strong>des</strong>assemb<strong>la</strong>ges prés<strong>en</strong>ts dans les différ<strong>en</strong>ts relevés sur le gradi<strong>en</strong>t écologiqueformé par l'<strong>en</strong>semble <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges d'espèces r<strong>en</strong>contrés,gradi<strong>en</strong>t qui va de l'assemb<strong>la</strong>ge le plus typé "milieu ouvert" (on aalors y~0, ici) à celui le plus typé "for<strong>est</strong>ier" (y~1, ici).La variable x représ<strong>en</strong>te le gradi<strong>en</strong>t <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tal influ<strong>en</strong>çant lesassemb<strong>la</strong>ges, ici il s'agit de <strong>la</strong> distance à <strong>la</strong> bordure. Le termebxeg(x) 1bxereprés<strong>en</strong>te donc <strong>la</strong> distance à <strong>la</strong> bordure transformée par <strong>la</strong> fonctionlogistique, dans lequel le paramètre b donne <strong>la</strong> p<strong>en</strong>te à l'origine; cettetransformation permet de r<strong>en</strong>dre compte de l'effet non linéairede <strong>la</strong> distance à <strong>la</strong> bordure sur les assemb<strong>la</strong>ges d'espèces.La fonction g(x) dont le paramètre b a été optimisé peut alors êtreutilisée pour prédire <strong>la</strong> distance de <strong>la</strong> bordure à <strong>la</strong>quelle l'influ<strong>en</strong>cede <strong>la</strong> bordure sur les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae devi<strong>en</strong>t négligeable.En pr<strong>en</strong>ant un seuil de simi<strong>la</strong>rité de 95%, ce<strong>la</strong> signifie que <strong>la</strong> DEIdans le bois <strong>est</strong> <strong>la</strong> distance x à <strong>la</strong>quelle g(x)=0,95 (dans le milieu ouvert,il faut pr<strong>en</strong>dre g(x)=0,05).Encadré 1. Détails de <strong>la</strong> méthode NCAP et calcul de <strong>la</strong> DEI.r relevésr relevés1010,950yys espècesMOrdinations axesQSélection etcombinaisonlinéaire <strong>des</strong> mpremiers axesr relevésxReprés<strong>en</strong>tationgraphique0Calcul de<strong>la</strong> DEI0 DEIg(x)g(x)xx64
Effets de lisière sur les Carabidae circu<strong>la</strong>nts à l'interface bois-milieu agricoleIndVal<strong>Les</strong> huit NCAP précéd<strong>en</strong>tes ont <strong>en</strong>suite permis d'établir, pour chaque bois ainsi que pourchaque milieu ouvert, l'ét<strong>en</strong>due de leur lisière pour les Carabidae (donnée par <strong>la</strong> DEI surleurs assemb<strong>la</strong>ges d’espèces), permettant au final de c<strong>la</strong>sser les 140 pièges dans un <strong>des</strong>groupes suivants: zone intérieure de milieu ouvert, lisière de milieu ouvert, lisière de bois,et zone intérieure de bois. Ces groupes ont <strong>en</strong>suite servi à t<strong>est</strong>er <strong>la</strong> préfér<strong>en</strong>ce d'habitat<strong>des</strong> espèces pour l'un ou un <strong>en</strong>semble d'<strong>en</strong>tre eux grâce à une analyse IndVal (Dufrêne etLeg<strong>en</strong>dre, 1997). Nous avons <strong>en</strong>suite ret<strong>en</strong>u les seules espèces pour lesquelles <strong>la</strong> valeurindicatrice IV dans le groupe ou dans l’<strong>en</strong>semble de groupes où elle était maximale étaitsupérieure à 25 et était significative (pour plus de détails sur <strong>la</strong> méthode, voir Encadré2). Le seuil de 25 a été choisi, comme proposé par Dufrêne et Leg<strong>en</strong>dre (1997), car unevaleur supérieure à ce seuil correspond à une situation où une espèce <strong>est</strong> prés<strong>en</strong>te dansau moins <strong>la</strong> moitié <strong>des</strong> pièges d'un groupe et où au moins <strong>la</strong> moitié <strong>des</strong> individus del'espèce ont été piégés dans ce groupe.Utilisation <strong>des</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales<strong>Les</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales ont été utilisées afin de t<strong>en</strong>ter d'expliquer <strong>la</strong> position<strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae sur le gradi<strong>en</strong>t assemb<strong>la</strong>ge de milieu ouvertassemb<strong>la</strong>gefor<strong>est</strong>ier, c'<strong>est</strong>‐à‐dire leur score NCAP. Pour ce<strong>la</strong>, et pour chaque <strong>en</strong>semble bois‐milieuouvert, les scores NCAP <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges ont été extraits <strong>des</strong> NCAP précéd<strong>en</strong>tes et uneméthode de sélection pas à pas <strong>des</strong> variables prédictives (stepwise) a été appliquée poursélectionner les variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales les plus pertin<strong>en</strong>tes pour expliquer cesscores. Ensuite, un Modèle Linéaire Généralisé (GLM, basé sur une distribution normaledu score NCAP) a été réalisé sur chaque site sur <strong>la</strong> base <strong>des</strong> variables sélectionnées.La méthode IndVal permet de calculer <strong>la</strong> valeur indicatrice IV <strong>des</strong> espèces pour <strong>des</strong> groupesde relevés écologiques c'<strong>est</strong>‐à‐dire leurs préfér<strong>en</strong>ces pour ces groupes, <strong>en</strong> se basant sur le tableauespèces‐relevés et une c<strong>la</strong>ssification <strong>des</strong> relevés <strong>en</strong> différ<strong>en</strong>ts groupes (par exemple <strong>des</strong><strong>milieux</strong> différ<strong>en</strong>ts). Le calcul de <strong>la</strong> valeur indicatrice de l'espèce i pour le groupe de relevés jsuit <strong>la</strong> formule suivante:IVi,j = 100 (ni,j/Ni) (ri,j/Rj)où ni,j <strong>est</strong> l'abondance moy<strong>en</strong>ne de l'espèce i dans les relevés du groupe jNi <strong>est</strong> <strong>la</strong> somme <strong>des</strong> abondances moy<strong>en</strong>nes de l'espèce i obt<strong>en</strong>ues dans lesdiffér<strong>en</strong>ts groupes de relevésri,j <strong>est</strong> le nombre de relevés du groupe j où l'espèce i <strong>est</strong> prés<strong>en</strong>teRj <strong>est</strong> le nombre total de relevés dans le groupe j<strong>Les</strong> termes ni,j/Ni et ri,j/Rj sont donc respectivem<strong>en</strong>t <strong>des</strong> mesures de <strong>la</strong> spécificité et de <strong>la</strong> fidélitéde l'espèce i pour le groupe j.La méthode utilise <strong>en</strong>suite <strong>des</strong> réallocations aléatoires <strong>des</strong> relevés dans les différ<strong>en</strong>ts groupesafin d'évaluer si IVi,j <strong>est</strong> significativem<strong>en</strong>t supérieur aux valeurs obt<strong>en</strong>ues par chance.Encadré 2. Détails de <strong>la</strong> méthode IndVal.65
Chapitre 44.3. RésultatsAssemb<strong>la</strong>ges de Carabidae dans les bois et les <strong>milieux</strong> agricoles adjac<strong>en</strong>tsNous avons piégé un total de 7145 Carabidae appart<strong>en</strong>ant à 46 espèces durant <strong>la</strong> totalitéde <strong>la</strong> période. Afin de caractériser les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae prés<strong>en</strong>ts dans lesdiffér<strong>en</strong>ts bois et <strong>milieux</strong> ouverts échantillonnés, nous <strong>en</strong> avons dans un premier tempsdéterminé l'abondance, <strong>la</strong> richesse spécifique et l'équitabilité. L'abondance moy<strong>en</strong>ne <strong>des</strong>Carabidae par piège <strong>est</strong> approximativem<strong>en</strong>t <strong>la</strong> même dans les quatre bois, excepté pourle plus grand d'<strong>en</strong>tre eux, B4, dans lequel <strong>en</strong>viron deux fois moins d'individus ont étépiégés par rapport aux autres bois (Tableau 9). La richesse spécifique <strong>des</strong> bois B1 et B3<strong>est</strong> supérieure à celle <strong>des</strong> bois B2 et B4, ce qui <strong>est</strong> dû à <strong>la</strong> prés<strong>en</strong>ce d'espèces de milieuouvert <strong>en</strong> lisière. Dans les <strong>milieux</strong> ouverts adjac<strong>en</strong>ts aux bois B1 et B2, l'abondance et <strong>la</strong>richesse spécifique <strong>des</strong> Carabidae sont supérieures à celles trouvées dans les <strong>milieux</strong>adjac<strong>en</strong>ts aux bois B3 et B4. Dans tous les cas, les abondances trouvées dans le bois etson milieu ouvert adjac<strong>en</strong>t sont très proches, sauf pour B3‐Soja pour lequel l'abondancedans le bois <strong>est</strong> deux fois plus élevée que celle dans <strong>la</strong> culture adjac<strong>en</strong>te. Au contraire, <strong>la</strong>richesse spécifique et l'équitabilité sont systématiquem<strong>en</strong>t supérieures dans les <strong>milieux</strong>ouverts par rapport aux bois, excepté pour l'équitabilité dans l'<strong>en</strong>semble B3‐Colza, nonsignificativem<strong>en</strong>t différ<strong>en</strong>te <strong>en</strong>tre le bois et le milieu ouvert.Malgré cette re<strong>la</strong>tive similitude <strong>des</strong> abondances, les assemb<strong>la</strong>ges d'espèces sontradicalem<strong>en</strong>t différ<strong>en</strong>ts <strong>en</strong>tre les bois et les <strong>milieux</strong> ouverts adjac<strong>en</strong>ts, avec unesuperposition de ces deux types d'assemb<strong>la</strong>ges à proximité <strong>des</strong> bordures for<strong>est</strong>ières(Figure 21). En effet, les espèces for<strong>est</strong>ières sort<strong>en</strong>t <strong>des</strong> bois jusqu'à quelques dizainesde mètres de <strong>la</strong> bordure dans le milieu ouvert adjac<strong>en</strong>t. Cette propagation <strong>des</strong> espècesfor<strong>est</strong>ières <strong>en</strong> milieu ouvert <strong>est</strong> particulièrem<strong>en</strong>t marquée pour les <strong>en</strong>sembles B1‐Prairie et surtout B4‐Blé, où les espèces for<strong>est</strong>ières ont une abondance assez élevéejusqu'à plus de 20 m de <strong>la</strong> bordure for<strong>est</strong>ière dans le milieu ouvert. Dans les <strong>milieux</strong>Tableau 9. Abondance, richesse spécifique et indice d'équitabilité de Shannon moy<strong>en</strong>s <strong>des</strong> piègesselon leur localisation dans les quatre bois et leurs <strong>milieux</strong> ouverts adjac<strong>en</strong>ts.AbondanceRichesse spécifiqueEquitabilitéEnsemble Mil. ouvert Bois Mil. ouvert Bois Mil. ouvert BoisB1‐Prairie 68 +/‐ 30 a 59 +/‐ 14 a 11,8 +/‐ 2,0 a 5,1 +/‐ 1,2 a 0,79 +/‐ 0,08 a 0,64 +/‐ 0,18 a,cB2‐Colza 72 +/‐ 51 a 53 +/‐ 26 a 12,3 +/‐ 2,5 a 3,5 +/‐ 0,8 b 0,73 +/‐ 0,14 a 0,54 +/‐ 0,19 a,bB3‐Soja 30 +/‐ 12 b 67 +/‐ 26 a 7,2 +/‐ 2,0 b 5,4 +/‐ 0,9 a 0,74 +/‐ 0,12 a 0,67 +/‐ 0,18 a,cB4‐Blé 26 +/‐ 9,0 b 32 +/‐ 11 b 7,3 +/‐ 2,2 b 4,0 +/‐ 1,5 b 0,77 +/‐ 0,14 a 0,52 +/‐ 0,18 b,cPour chacune <strong>des</strong> trois variables prés<strong>en</strong>tées, <strong>des</strong> caractères différ<strong>en</strong>ts <strong>en</strong> exposant indiqu<strong>en</strong>t unediffér<strong>en</strong>ce significative (t<strong>est</strong> de Stud<strong>en</strong>t, p
Effets de lisière sur les Carabidae circu<strong>la</strong>nts à l'interface bois-milieu agricoleFigure 21. Abondance moy<strong>en</strong>ne<strong>des</strong> espèces for<strong>est</strong>ières etde milieu ouvert dans chacun<strong>des</strong> quatre bois, perp<strong>en</strong>dicu<strong>la</strong>irem<strong>en</strong>tà <strong>la</strong> lisière.Pour chaque graphe, <strong>la</strong> lignepointillée figure <strong>la</strong> position de <strong>la</strong>bordure for<strong>est</strong>ière, les distancesnégatives correspond<strong>en</strong>t aumilieu ouvert et les distancespositives, au bois. A chaquedistance de <strong>la</strong> bordure,l'abondance moy<strong>en</strong>ne <strong>des</strong> troistypes d'espèces (marron:espèces for<strong>est</strong>ières, n=4710,S=4; orange: espècesgénéralistes, n=158, S=5; vert:espèces de milieu ouvert,n=2261, S=33) pour chacun <strong>des</strong>quatre sites <strong>est</strong> représ<strong>en</strong>tée. <strong>Les</strong>différ<strong>en</strong>ts figurés représ<strong>en</strong>t<strong>en</strong>tles différ<strong>en</strong>ts transects.ouverts <strong>des</strong> <strong>en</strong>sembles B2‐Soja et B3‐Colza <strong>en</strong> revanche, l'abondance <strong>des</strong> espècesfor<strong>est</strong>ières <strong>est</strong> proche de zéro dans les <strong>milieux</strong> ouverts à <strong>des</strong> distances supérieures à10 m de <strong>la</strong> bordure. La situation <strong>est</strong> quelque peu différ<strong>en</strong>te pour les espèces de milieuouvert, qui ne pénètr<strong>en</strong>t dans les bois que dans <strong>des</strong> proportions marginalescomparativem<strong>en</strong>t à leur abondance dans les <strong>milieux</strong> ouverts, sauf dans B1 où leurabondance à 2,5 m, voire même à 7,5 m de <strong>la</strong> bordure, <strong>est</strong> assez élevée. Il sembleégalem<strong>en</strong>t y avoir une baisse de l'abondance de ces deux types d'espèces dans <strong>la</strong> lisièrede leur habitat, mais <strong>la</strong> forte variabilité <strong>en</strong>tre les transects ne permet pas de l'assurer.<strong>Les</strong> espèces généralistes ont une abondance totale beaucoup plus faible que celle <strong>des</strong>autres types d'espèces précédemm<strong>en</strong>t décrits. Elles montr<strong>en</strong>t <strong>la</strong> plus grande abondancedans le milieu ouvert et ont une abondance décroissante du milieu ouvert versl'intérieur <strong>des</strong> bois où elle <strong>est</strong> proche de zéro.Afin d'id<strong>en</strong>tifier les sources majeures de variabilité <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges d'espèces dans lesdiffér<strong>en</strong>ts pièges, nous avons réalisé une AFC sur le tableau espèces‐relevés. Le premieraxe dégagé par l'analyse, qui explique 22,7% de <strong>la</strong> variance totale, <strong>est</strong> fortem<strong>en</strong>t lié à <strong>la</strong>distance à <strong>la</strong> bordure (Figure 22a). En effet, les pièges se trouvant à l'intérieur <strong>des</strong> boisobti<strong>en</strong>n<strong>en</strong>t <strong>des</strong> scores positifs – et très proches les uns <strong>des</strong> autres – sur cet axe alors queles pièges se trouvant <strong>en</strong> milieu ouvert sont représ<strong>en</strong>tés à l'autre extrémité de cet axe,avec <strong>des</strong> scores négatifs et plus variables que ceux <strong>des</strong> pièges for<strong>est</strong>iers. De plus, lespièges se trouvant à 2,5 m de part et d'autre de <strong>la</strong> bordure, ont <strong>en</strong> moy<strong>en</strong>ne sur l'axe 1comme sur l’axe 2 <strong>des</strong> scores intermédiaires <strong>en</strong>tre ceux <strong>des</strong> pièges for<strong>est</strong>iers et ceux <strong>des</strong>67
Chapitre 4Figure 22. Position <strong>des</strong> relevés sur le premier p<strong>la</strong>n de l'AFC portant sur l'<strong>en</strong>semble du tableauespècesrelevés.a. Pièges figurés selon leur position par rapport à <strong>la</strong> bordure for<strong>est</strong>ière. Bois, pièges situés dans les bois àune distance supérieure ou égale à 7,5 m de <strong>la</strong> bordure. Lisière, pièges situés à 2,5 m de <strong>la</strong> bordure, dansles bois ou dans les <strong>milieux</strong> ouverts. Milieu ouvert, pièges situés à plus de 7,5 m de <strong>la</strong> bordure dans lemilieu ouvert. b. Pièges groupés selon l'<strong>en</strong>semble bois‐milieu ouvert. n, nombre de relevés dans lesdiffér<strong>en</strong>ts groupes. <strong>Les</strong> ellipses rassembl<strong>en</strong>t les relevés appart<strong>en</strong>ant à un même groupe de distance à <strong>la</strong>bordure (a) ou à un même <strong>en</strong>semble bois‐milieu ouvert (b).Figure 23. Résultats de <strong>la</strong> NCAPsur les quatre bois.<strong>Les</strong> points représ<strong>en</strong>t<strong>en</strong>t le score <strong>des</strong>relevés obt<strong>en</strong>us à l'issue de <strong>la</strong> NCAP<strong>en</strong> fonction de leur distance parrapport à <strong>la</strong> bordure bois‐milieuouvert (0 pour <strong>la</strong> bordure elle‐même,distance négative pour le milieuouvert, distance positive pour lebois). La courbe représ<strong>en</strong>te <strong>la</strong>fonction logistique ajustée auxpoints. <strong>Les</strong> lignes droites pointilléesrepèr<strong>en</strong>t <strong>la</strong> distance à <strong>la</strong>quelle <strong>la</strong>régression logistique atteint 95% <strong>des</strong>on extremum (ici 0,95), distance qui<strong>est</strong> indiquée au‐<strong>des</strong>sus de l'axe <strong>des</strong>abscisses et <strong>est</strong> considérée comme <strong>la</strong>DEI. <strong>Les</strong> corré<strong>la</strong>tions <strong>des</strong> régressionslogistiques (R²) pour B1‐Prairie, B2‐Colza, B3‐Soja et B4‐Blé sont: 0,941;0,973; 0,909 et 0,911.68
Effets de lisière sur les Carabidae circu<strong>la</strong>nts à l'interface bois-milieu agricolepièges situés <strong>en</strong> milieu ouvert, permettant de p<strong>en</strong>ser que l'assemb<strong>la</strong>ge de Carabidae auniveau de <strong>la</strong> bordure <strong>est</strong> une transition <strong>en</strong>tre les assemb<strong>la</strong>ges <strong>des</strong> deux <strong>milieux</strong>adjac<strong>en</strong>ts. Sur le deuxième axe de l'analyse, expliquant 16,7% de <strong>la</strong> variance totale, <strong>la</strong>répartition <strong>des</strong> pièges <strong>est</strong> fortem<strong>en</strong>t liée à l'<strong>en</strong>semble d'origine, avec <strong>en</strong> particulier le siteB3‐Soja qui se distingue <strong>des</strong> trois autres (Figure 22b).Profondeur <strong>des</strong> effets de lisière sur les assemb<strong>la</strong>ges de CarabidaeL'AFC a permis de mettre <strong>en</strong> évid<strong>en</strong>ce l'effet majeur de <strong>la</strong> distance à <strong>la</strong> bordure sur lesassemb<strong>la</strong>ges de Carabidae. Afin de déterminer à quelle distance cet effet de <strong>la</strong> borduredevi<strong>en</strong>t négligeable, c'<strong>est</strong>‐à‐dire <strong>la</strong> DEI sur les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae dans les bois etles <strong>milieux</strong> adjac<strong>en</strong>ts, nous avons réalisé une NCAP sur chaque bois et sur chaque milieuouvert. Dans les bois (Figure 23), les résultats montr<strong>en</strong>t une DEI comprise <strong>en</strong>tre 3,2 m et8,3 m, et B2, B3 et B4 ont <strong>des</strong> DEI très proches (<strong>en</strong>tre 3,2 m et 4,3 m). Dans les <strong>milieux</strong>ouverts (Figure 24), les résultats vont de moins de 3 m pour <strong>la</strong> culture de colza adjac<strong>en</strong>teà B2, à plus de 30 m pour <strong>la</strong> culture de blé adjac<strong>en</strong>te à B4. Dans cet échantillon, les DEIsont donc beaucoup plus variables dans les <strong>milieux</strong> ouverts (facteur 10 <strong>en</strong>tre les DEIextrêmes) que dans les bois (facteur 2,5 <strong>en</strong>tre les DEI extrêmes). D'autre part, nouspouvons noter que, globalem<strong>en</strong>t, les DEI dans les <strong>milieux</strong> ouverts sont plus gran<strong>des</strong> quecelles dans les bois.Réponse <strong>des</strong> espèces à <strong>la</strong> bordure for<strong>est</strong>ièreUne analyse IndVal (Tableau 10) a <strong>en</strong>suite permis de mieux caractériser les différ<strong>en</strong>tstypes d'espèces r<strong>en</strong>contrées <strong>en</strong> fonction de leur abondance re<strong>la</strong>tive dans les différ<strong>en</strong>tsFigure 24. Résultats de <strong>la</strong> NCAP surles quatre <strong>milieux</strong> ouverts.<strong>Les</strong> points représ<strong>en</strong>t<strong>en</strong>t le score <strong>des</strong>relevés obt<strong>en</strong>us à l'issue de <strong>la</strong> NCAP<strong>en</strong> fonction de leur distance parrapport à <strong>la</strong> bordure bois‐milieuouvert (0 pour <strong>la</strong> bordure elle‐même,distance négative pour le milieuouvert, distance positive pour lebois). La courbe représ<strong>en</strong>te <strong>la</strong>fonction logistique ajustée aux points.<strong>Les</strong> lignes droites pointillées repèr<strong>en</strong>t<strong>la</strong> distance théorique à <strong>la</strong>quelle <strong>la</strong>régression logistique atteint 95% <strong>des</strong>on extremum (ici 0,05), distance qui<strong>est</strong> indiquée au‐<strong>des</strong>sus de l'axe <strong>des</strong>abscisses et <strong>est</strong> considérée comme <strong>la</strong>DEI. <strong>Les</strong> corré<strong>la</strong>tions <strong>des</strong> régressionslogistiques (R²) pour B1‐Prairie, B2‐Colza, B3‐Soja et B4‐Blé sont: 0,912;0,970; 0,908 et 0,701.69
Chapitre 4Tableau 10. Résultats significatifs de l'analyse IndVal (p < 0,01 et IV > 25).Mil. ouvert(n=35)Lisière.O(n=25)Lisière.B(n=13)Bois(n=67) AbondanceEspècesIV nr nr nr nr totalePseudoophonus rufipes 62,7 234 26 31 8 0 0 0 0 265Poecilus cupreus 57,4 176 26 37 8 0 0 0 0 213Brachinus sclopeta 48,2 680 21 116 8 9 2 1 1 806Amara ovata 36,4 47 15 64 00 00 53Ch<strong>la</strong><strong>en</strong>ius chrysocephalus 30,6 54 11 11 00 00 55Anchom<strong>en</strong>us dorsalis 64,8 245 22 117 20 38 3 1 1 401Harpalus dimidiatus 55,4 56 23 30 14 22 119 99Carabus cancel<strong>la</strong>tus 42,3 34 17 49 18 8 4 34 19 125Zabrus t<strong>en</strong>ebrioi<strong>des</strong> 33,3 25 12 13 8 00 00 38Brachinus explod<strong>en</strong>s 31,7 19 11 16 8 00 00 35Ca<strong>la</strong>thus fuscipes 31,7 25 13 26 6 00 00 51Carabus purpurasc<strong>en</strong>s 27,9 30 16 10 7 3 2 17 13 60Trechus quadristriatus 27,0 21 9 14 10 00 87 43Carabus nemoralis 51,2 24 11 38 14 95 9 183 43 340Pterostichus madidus 67,0 97 31 138 23 109 12 519 62 863Carabus auratus 91,5 83 17 264 24 327 13 2445 67 3119Abax parallelepipedus 87,2 2 2 3 3 38 7 345 64 388Lisière.Bois et Lisière.M.o. désign<strong>en</strong>t respectivem<strong>en</strong>t <strong>la</strong> portion <strong>des</strong> bois et <strong>la</strong> portion <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> ouvertsid<strong>en</strong>tifiées comme lisière à l'issue de <strong>la</strong> NCAP. <strong>Les</strong> nombres totaux de pièges dans les différ<strong>en</strong>tscompartim<strong>en</strong>ts sont indiqués <strong>en</strong>tre par<strong>en</strong>thèses (R). n et r indiqu<strong>en</strong>t respectivem<strong>en</strong>t le nombred'individus de l'espèce prés<strong>en</strong>ts dans chaque compartim<strong>en</strong>t et le nombre de pièges dans ce compartim<strong>en</strong>toù l'espèce a été trouvée. IV, valeur indicatrice de l'espèce pour le compartitm<strong>en</strong>t ou le groupe decompartim<strong>en</strong>t préféré. Seules les espèces significativem<strong>en</strong>t associées à un ou plusieurs compartim<strong>en</strong>tssont listées (p
Effets de lisière sur les Carabidae circu<strong>la</strong>nts à l'interface bois-milieu agricoleTableau 11. Caractéristiques du GLM expliquant le score NCAP <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae<strong>en</strong> fonction <strong>des</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales précisées, pour chaque <strong>en</strong>semble boismilieu ouvert.B1‐prairie B2‐colza B3‐soja B4‐bléInt<strong>en</strong>sité lumineuse – 1,5 ns – 5,7 *** – 21,1 ***Sol nu + 3,0 ** + 6,0 ***Litière + 4,8 *** + 5,4 *** + 11,3 ***Mousse + 5,1 *** + 5,6 ***V.25 + 2,6 *V.50 + 2,6 *V2 + 2,20 * + 1,5 nsDegrés de liberté 29 32 32 29Variance totale 6,75 8,32 7,94 6,49Pourc<strong>en</strong>tage de variance expliquée 93% 97% 95% 94%La valeur indiquée <strong>est</strong> celle de <strong>la</strong> statistique t du t<strong>est</strong> de Stud<strong>en</strong>t t<strong>est</strong>ant si le coeffici<strong>en</strong>t de <strong>la</strong>variable correspondante dans le modèle <strong>est</strong> significativem<strong>en</strong>t différ<strong>en</strong>t de zéro. +, corré<strong>la</strong>tionpositive; , corré<strong>la</strong>tion négative; ns p>0,1; * p
Chapitre 44.4. DiscussionDes effets de lisière de faible portée<strong>Les</strong> résultats que nous avons obt<strong>en</strong>us montr<strong>en</strong>t tout d'abord que les effets de <strong>la</strong> bordurefor<strong>est</strong>ière sont limités dans l'espace à quelques mètres voire à quelques dizaines demètres dans les <strong>milieux</strong> adjac<strong>en</strong>ts, qu'il s'agisse <strong>des</strong> bois ou <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> ouverts. Nousavons cep<strong>en</strong>dant trouvé <strong>des</strong> DEI plus faibles (toujours inférieures à 10 m) et égalem<strong>en</strong>tplus homogènes dans les bois par rapport à celles obt<strong>en</strong>ues dans les <strong>milieux</strong> ouvertsadjac<strong>en</strong>ts, qui vari<strong>en</strong>t dans notre échantillon de quelques mètres à plusieurs dizaines demètres. La quantification de <strong>la</strong> DEI dans les <strong>milieux</strong> ouverts sous influ<strong>en</strong>ce d'unebordure for<strong>est</strong>ière <strong>est</strong> une donnée nouvelle, aucune étude antérieure n'ayant à maconnaissance abordé cette qu<strong>est</strong>ion précise. L'étude de Koivu<strong>la</strong> (2004) rapportecep<strong>en</strong>dant, sans donner de chiffres précis, que les changem<strong>en</strong>ts les plus importants dans<strong>la</strong> composition <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae se font dans les cinq premiers mètres depart et d'autre de <strong>la</strong> bordure. <strong>Les</strong> valeurs obt<strong>en</strong>ues ici dans certains <strong>milieux</strong> ouverts sontdonc <strong>la</strong>rgem<strong>en</strong>t supérieures. En revanche, <strong>la</strong> détermination de <strong>la</strong> DEI dans les bois a déjàfait l'objet de plusieurs étu<strong>des</strong> et les résultats prés<strong>en</strong>tés ici sont <strong>en</strong> accord avec <strong>la</strong>plupart d'<strong>en</strong>tre elles. Malgré <strong>des</strong> contextes fort différ<strong>en</strong>ts, les valeurs citées ou déduites<strong>des</strong> étu<strong>des</strong> précéd<strong>en</strong>tes vont de 5 m (Bedford et Usher, 1994; lisières <strong>en</strong>tre bois etcultures <strong>en</strong> Angleterre) à 22 m (Baker et al., 2007; lisières réc<strong>en</strong>tes <strong>en</strong>tre forêt et coupes<strong>en</strong> forêt humide de Tasmanie) <strong>en</strong> passant par <strong>des</strong> valeurs d'<strong>en</strong>viron 10 m (Magura,2002; lisières anci<strong>en</strong>nes <strong>en</strong>tre forêt et prairie <strong>en</strong> Hongrie) et inférieure à 15 m (Heliöläet al., 2001; lisières <strong>en</strong>tre forêt boréale et coupes). Il faut cep<strong>en</strong>dant tempérer cetteconclusion <strong>en</strong> rappe<strong>la</strong>nt que d'autres étu<strong>des</strong> ont évoqué <strong>des</strong> effets de lisière pénétrantbeaucoup plus profondém<strong>en</strong>t dans les forêts (Laurance, 2000), notamm<strong>en</strong>t une étu<strong>des</strong>'intéressant aux coléoptères dans <strong>la</strong> forêt fragm<strong>en</strong>tée <strong>des</strong> Alpes du Sud de Nouvelle‐Zé<strong>la</strong>nde et ayant mis <strong>en</strong> évid<strong>en</strong>ce <strong>des</strong> effets de lisière influ<strong>en</strong>çant l'abondance decertaines espèces jusqu'à plus de 1 km (Ewers et Didham, 2008).Des DEI liées à <strong>la</strong> propagation <strong>des</strong> espèces hors de leur milieu préféréIl <strong>est</strong> par ailleurs notable que le bois prés<strong>en</strong>tant <strong>la</strong> plus grande DEI (B1) <strong>est</strong> celui danslequel les espèces de milieu ouvert pénètr<strong>en</strong>t le plus profondém<strong>en</strong>t. Symétriquem<strong>en</strong>t,les deux <strong>milieux</strong> ouverts prés<strong>en</strong>tant les plus gran<strong>des</strong> DEI sont ceux qui montr<strong>en</strong>t <strong>la</strong> plusgrande propagation <strong>des</strong> espèces for<strong>est</strong>ières hors <strong>des</strong> bois (B1‐Prairie et B4‐Blé). Il <strong>est</strong>donc vraisemb<strong>la</strong>ble que dans notre étude, <strong>la</strong> DEI dans les bois soit liée à l'<strong>en</strong>trée <strong>des</strong>espèces de milieu ouvert dans ces bois alors que <strong>la</strong> DEI dans les <strong>milieux</strong> ouverts <strong>est</strong> liée à<strong>la</strong> grande propagation <strong>des</strong> espèces for<strong>est</strong>ières dans ces <strong>milieux</strong> ouverts. Ce constat <strong>est</strong>par ailleurs r<strong>en</strong>forcé par le fait que les DEI dans les bois sont globalem<strong>en</strong>t plus faiblesque celles dans les <strong>milieux</strong> ouverts et que les espèces de milieu ouvert <strong>en</strong>tr<strong>en</strong>t peuprofondém<strong>en</strong>t dans les bois alors que les espèces for<strong>est</strong>ières se propag<strong>en</strong>t pluslointainem<strong>en</strong>t dans les <strong>milieux</strong> ouverts, jusqu'à plusieurs dizaines de mètres de <strong>la</strong>bordure. Un autre élém<strong>en</strong>t de confirmation <strong>est</strong> donné par l'analyse de <strong>la</strong> valeur72
Effets de lisière sur les Carabidae circu<strong>la</strong>nts à l'interface bois-milieu agricoleindicatrice <strong>des</strong> espèces. <strong>Les</strong> espèces de milieu ouvert sont pour <strong>la</strong> plupart indicatrices de<strong>la</strong> zone intérieure ou de <strong>la</strong> totalité du milieu ouvert mais jamais de l'<strong>en</strong>semble formé parle milieu ouvert et <strong>la</strong> lisière for<strong>est</strong>ière, alors que les espèces for<strong>est</strong>ières – à une exceptionprès – sont caractéristiques du milieu for<strong>est</strong>ier dans sa totalité associé à <strong>la</strong> lisière dumilieu ouvert adjac<strong>en</strong>t. Le fait que les espèces for<strong>est</strong>ières sont plus abondantes dans les<strong>milieux</strong> ouverts que ne le sont les espèces de milieu ouvert dans les bois <strong>est</strong> par ailleurs<strong>en</strong> accord avec une conclusion de Koivu<strong>la</strong> (2004) qui précise que dans son étude lesespèces de milieu ouvert étai<strong>en</strong>t plus s<strong>en</strong>sibles à <strong>la</strong> bordure forêt‐milieu ouvert que lesespèces for<strong>est</strong>ières, mais <strong>est</strong> <strong>en</strong> désaccord avec un résultat de Duelli (1990) qui montreque les espèces for<strong>est</strong>ières perçoiv<strong>en</strong>t les bordures de manière plus abruptes que lesespèces de milieu ouvert. Le désaccord avec cette dernière étude pourrait être lié au faitqu’à part Abax parallelepipedus, nous n’avons pas observé d’espèces strictem<strong>en</strong>tspécialistes <strong>des</strong> forêts dans le site d’étude.Des effets de lisière asymétriques au niveau <strong>des</strong> bordures for<strong>est</strong>ièresIl <strong>est</strong> donc c<strong>la</strong>ir que dans le contexte du site d'étude, l'influ<strong>en</strong>ce <strong>des</strong> bois sur les <strong>milieux</strong>ouverts porte plus loin et <strong>est</strong> plus variable dans sa portée que celle <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> ouvertssur les bois, du moins si l'on considère les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae, ce qui indique uneffet de lisière asymétrique au niveau <strong>des</strong> bordures bois‐milieu ouvert. Cette grandevariabilité de <strong>la</strong> DEI dans les <strong>milieux</strong> ouverts comparée à celle dans les bois pourrait êtredue à <strong>la</strong> diversité importante <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> ouverts étudiés ici (prairie et différ<strong>en</strong>ts typesde cultures) et aux pratiques de g<strong>est</strong>ion associées, alors que les bois étudiés étai<strong>en</strong>tcomparativem<strong>en</strong>t plus homogènes bi<strong>en</strong> que prés<strong>en</strong>tant aussi <strong>des</strong> différ<strong>en</strong>ces <strong>en</strong> termesde physionomie de lisière et de g<strong>est</strong>ion sylvicole.<strong>Les</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae dans les lisières sont une transition <strong>en</strong>tre lesassemb<strong>la</strong>ges adjac<strong>en</strong>tsL'autre résultat important obt<strong>en</strong>u ici concerne les caractéristiques <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges deCarabidae prés<strong>en</strong>ts au niveau <strong>des</strong> lisières: ils sont une transition <strong>en</strong>tre assemb<strong>la</strong>ges demilieu ouvert et assemb<strong>la</strong>ges for<strong>est</strong>iers puisque se mêl<strong>en</strong>t dans les lisières les espècesde ces deux <strong>milieux</strong>. Ce résultat fait écho à de nombreuses étu<strong>des</strong> antérieures ayantabouti à <strong>la</strong> même conclusion (voir par exemple Kotze et Samways, 2001; Baker et al.,2007). En particulier, il n'y a pas, dans le site d'étude, d'espèces de Carabidae plusabondantes dans les lisières que dans les cœurs <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> adjac<strong>en</strong>ts. Ce<strong>la</strong> apporte unélém<strong>en</strong>t de plus dans un contexte marqué par de fortes contradictions. En effet, <strong>des</strong>espèces de lisières ont été trouvées dans plusieurs étu<strong>des</strong> précéd<strong>en</strong>tes (Bedford etUsher, 1994; Molnar et al., 2001; Magura et al., 2001b; Magura, 2002) alors que d'autresn'<strong>en</strong> ont pas id<strong>en</strong>tifié (Sp<strong>en</strong>ce et al., 1996; Kotze et Samways, 2001; Heliölä et al., 2001;Taboada et al., 2004; Baker et al., 2007). Une hypothèse souv<strong>en</strong>t avancée pour expliquer<strong>la</strong> prés<strong>en</strong>ce d'espèces de lisières dans un contexte donné <strong>est</strong> l'exist<strong>en</strong>ce dans ce contextebiogéographique de processus <strong>naturels</strong> (feux, tempêtes) aboutissant à <strong>la</strong> création delisières à <strong>la</strong> physionomie progressive (c'<strong>est</strong>‐à‐dire avec une structure de végétation73
Chapitre 4compr<strong>en</strong>ant une zone herbeuse, une zone buissonnante, une zone avec <strong>des</strong> arbresjeunes et <strong>en</strong>fin <strong>la</strong> forêt mature), pouvant expliquer l'évolution et <strong>la</strong> conservationd'espèces spécifiques à ces zones de transition écologique (Baker et al., 2007). Dansnotre cas, l'abs<strong>en</strong>ce d'espèces de lisière pourrait être due au fait que les bordures du sited'étude, et les quatre étudiées <strong>en</strong> particulier, sont régulièrem<strong>en</strong>t <strong>en</strong>tret<strong>en</strong>ues (éparage)et constitu<strong>en</strong>t donc une transition végétale assez abrupte <strong>en</strong>tre les <strong>milieux</strong> ouvert etfor<strong>est</strong>ier, comme ce<strong>la</strong> s'observe par ailleurs sur les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae. De plus,l'abs<strong>en</strong>ce d'espèces de lisière comme <strong>la</strong> très faible abondance <strong>des</strong> espèces de milieuouvert dans les lisières for<strong>est</strong>ières ne p<strong>la</strong>id<strong>en</strong>t pas <strong>en</strong> faveur de l'hypothèse selon<strong>la</strong>quelle ces espèces utilis<strong>en</strong>t les lisières pour hiverner.Le caractère for<strong>est</strong>ier <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae semble, d'après les modèlesconstruits, être le mieux expliqué par l'int<strong>en</strong>sité lumineuse, le couvert du sol par <strong>la</strong>litière et <strong>la</strong> mousse et égalem<strong>en</strong>t par le pourc<strong>en</strong>tage de sol nu. Ce<strong>la</strong> confirme l'influ<strong>en</strong>cedu micro‐habitat sur les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae (Lövei et Sunder<strong>la</strong>nd, 1996; Magura,2002).En conclusion, notre étude ne révèle pas l'exist<strong>en</strong>ce dans les coteaux de Gascogned'espèces de Carabidae spécifiques <strong>des</strong> forêts et m<strong>en</strong>acées par les effets de lisières. Aucontraire, ces espèces sembl<strong>en</strong>t pouvoir franchir <strong>la</strong> bordure for<strong>est</strong>ière et fréqu<strong>en</strong>ter lescultures et prairies adjac<strong>en</strong>tes, probablem<strong>en</strong>t à <strong>la</strong> recherche de proies puisqu'il s'agitd'espèces prédatrices. <strong>Les</strong> effets de lisière dans les bois, principalem<strong>en</strong>t dus à <strong>la</strong>pénétration <strong>des</strong> espèces de milieu ouvert, sont par ailleurs très limités spatialem<strong>en</strong>tpuisqu'ils ne s'ét<strong>en</strong>d<strong>en</strong>t pas au‐delà de quelques mètres, quels que soi<strong>en</strong>t les bois t<strong>est</strong>és.<strong>Les</strong> effets de lisière dans les <strong>milieux</strong> ouverts ont une profondeur très variable qui doitêtre liée à <strong>la</strong> nature <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> ouverts et au régime de perturbations qui y a lieu,permettant <strong>la</strong> propagation plus ou moins facile et sûre <strong>des</strong> espèces for<strong>est</strong>ières dans lemilieu ouvert adjac<strong>en</strong>t au bois.74
Chapitre 5.Influ<strong>en</strong>ce du milieu, <strong>des</strong> conditions localesainsi que du paysage sur les Carabidae hivernants5.1. IntroductionDe nombreuses étu<strong>des</strong> se sont intéressées à l'hivernation <strong>des</strong> Carabidae et d'autresarthropo<strong>des</strong> dans les <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong>. La majorité d'<strong>en</strong>tre elles se sont focaliséesd'une part sur <strong>des</strong> taxa de prédateurs prés<strong>en</strong>ts à l'état adulte dans les cultures et quisont donc <strong>des</strong> auxiliaires de cultures pot<strong>en</strong>tiels ou avérés, d'autre part sur lesaccotem<strong>en</strong>ts <strong>des</strong> cultures ou sur <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> mis <strong>en</strong> p<strong>la</strong>ce ou favorisés dans le cadre demesures agro‐<strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales. Ces étu<strong>des</strong> ont permis de montrer que les <strong>milieux</strong>bordant les cultures, notamm<strong>en</strong>t les ban<strong>des</strong> <strong>en</strong>herbées et les haies, sont <strong>des</strong> refugesmajeurs pour les arthropo<strong>des</strong> prédateurs p<strong>en</strong>dant l'hiver (par exemple Des<strong>en</strong>der, 1982;Sotherton, 1984; Anders<strong>en</strong>, 1997; Pfiffner et Luka, 2000; Geiger et al., 2009). Elles ont <strong>en</strong>particulier montré l'influ<strong>en</strong>ce majeure du type de milieu sur l'hivernation <strong>des</strong>arthropo<strong>des</strong> dans les paysages ruraux.Cep<strong>en</strong>dant, les conditions <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales locales, comme les facteurs abiotiques et<strong>la</strong> structure de <strong>la</strong> végétation (Thomas et al., 1992a; D<strong>en</strong>nis et al., 1994; Maudsley et al.,2002), ainsi que le contexte paysager (Geiger et al., 2009) ont égalem<strong>en</strong>t un effetsignificatif, mais leurs effets sur l’hivernation <strong>des</strong> Carabidae, re<strong>la</strong>tivem<strong>en</strong>t à celui du typede milieu, n’ont jamais été déterminés.Par ailleurs, certaines étu<strong>des</strong> ont montré que <strong>des</strong> espèces de Carabidae circu<strong>la</strong>nthabituellem<strong>en</strong>t dans les cultures y hivern<strong>en</strong>t égalem<strong>en</strong>t alors que d'autres hivern<strong>en</strong>tmajoritairem<strong>en</strong>t ou <strong>en</strong>tièrem<strong>en</strong>t dans les accotem<strong>en</strong>ts <strong>des</strong> cultures ou dans les <strong>milieux</strong><strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> (Sotherton, 1984). En revanche, pour ces espèces de milieu ouvert ougénéralistes, <strong>la</strong> re<strong>la</strong>tion pouvant exister <strong>en</strong>tre leurs traits biologiques ou écologiques etleur milieu d'hivernation n'a pas <strong>en</strong>core été <strong>la</strong>rgem<strong>en</strong>t étudiée. On peut cep<strong>en</strong>dantp<strong>en</strong>ser que les grosses espèces ou celles hivernant sous forme <strong>la</strong>rvaire sont pluss<strong>en</strong>sibles au travail du sol et ont plus de difficultés à trouver un abri dans les cultures <strong>en</strong>hiver. De même, le modèle de colonisation cyclique proposé par Wissinger (1997)suppose que les espèces les plus mobiles, notamm<strong>en</strong>t les espèces macroptères oudimorphiques, sont les plus <strong>en</strong>clines à utiliser les accotem<strong>en</strong>ts <strong>des</strong> cultures et les <strong>milieux</strong><strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> pour hiverner.Nos objectifs sont ici (i) de déterminer <strong>la</strong> <strong>contribution</strong> re<strong>la</strong>tive <strong>des</strong> cultures et de troistypes de <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> fortem<strong>en</strong>t représ<strong>en</strong>tés dans le paysage, les prairiesperman<strong>en</strong>tes, les haies et les bois, <strong>en</strong> termes d'hivernation <strong>des</strong> Carabidae, (ii) dequantifier les influ<strong>en</strong>ces re<strong>la</strong>tives du type de milieu, <strong>des</strong> conditions <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>taleslocales et du contexte paysager sur les Carabidae hivernants et (iii) de déterminer si les77
Chapitre 5Carabidae hivern<strong>en</strong>t dans <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> différ<strong>en</strong>ts de ceux dans lesquels ils circul<strong>en</strong>t et sice<strong>la</strong> dép<strong>en</strong>d de leurs traits.5.2. Matériels et métho<strong>des</strong>Piégeage <strong>des</strong> Carabidae<strong>Les</strong> Carabidae ont été échantillonnés dans quatre <strong>milieux</strong>: les cultures d’hiver, lesprairies perman<strong>en</strong>tes, les haies ainsi que les lisières de bois (Figure 25). <strong>Les</strong> différ<strong>en</strong>tspoints d'échantillonnage ont été p<strong>la</strong>cés <strong>en</strong> grappes afin de minimiser le plus possible <strong>la</strong>variabilité due à l'éloignem<strong>en</strong>t spatial, chaque grappe comportant, si possible, <strong>des</strong> pointsdans les quatre <strong>milieux</strong> échantillonnés. Ce regroupem<strong>en</strong>t a de plus permis de limiter l<strong>en</strong>ombre d'agriculteurs accueil<strong>la</strong>nt le dispositif, réduisant <strong>en</strong>core les sources év<strong>en</strong>tuellesde variabilité dues à <strong>la</strong> g<strong>est</strong>ion <strong>des</strong> <strong>milieux</strong>, tout <strong>en</strong> facilitant <strong>la</strong> mise <strong>en</strong> p<strong>la</strong>ce dudispositif. <strong>Les</strong> points d'échantillonnage situés dans les cultures étai<strong>en</strong>t positionnés dans<strong>la</strong> culture <strong>en</strong>tre 3 et 5 m d'une bordure ou d'un obstacle situé dans <strong>la</strong> culture elle‐même(pylône ou arbre isolé) donc dans ce que nous pouvons appeler <strong>la</strong> marge (cultivée) <strong>des</strong>cultures (<strong>la</strong> marge longitudinale plus exactem<strong>en</strong>t, i.e. celle non tassée par les passages detracteur). Ce p<strong>la</strong>cem<strong>en</strong>t était d<strong>est</strong>iné à minimiser <strong>la</strong> gêne pour les agriculteurs lors d<strong>est</strong>raitem<strong>en</strong>ts év<strong>en</strong>tuels et de <strong>la</strong> récolte, les t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce étant particulièrem<strong>en</strong>t<strong>en</strong>combrantes, mais a tout de même permis de p<strong>la</strong>cer <strong>des</strong> t<strong>en</strong>tes sur un sol perturbé parles activités agricoles (même travail du sol et <strong>en</strong>sem<strong>en</strong>cem<strong>en</strong>t que dans le r<strong>est</strong>e de <strong>la</strong>culture). Il <strong>en</strong> était de même dans les prairies perman<strong>en</strong>tes. <strong>Les</strong> points d'échantillonnagesitués dans les lisières for<strong>est</strong>ières étai<strong>en</strong>t p<strong>la</strong>cés à une distance comprise <strong>en</strong>tre 0 et 3 mde <strong>la</strong> bordure dans les bois. Enfin, les points situés dans les haies étai<strong>en</strong>t p<strong>la</strong>cés sous <strong>la</strong>Figure 25. Photographie aéri<strong>en</strong>ne avec localisation <strong>des</strong> 32 points d'échantillonnage.78
Influ<strong>en</strong>ce du milieu, <strong>des</strong> conditions locales et du paysage sur les Carabidae hivernantsvégétation arbustive <strong>des</strong> haies (après une taille év<strong>en</strong>tuelle <strong>en</strong> cas de gêne physique) etdistants de 2 à 5 m de <strong>la</strong> parcelle adjac<strong>en</strong>te (culture d'hiver, prairie temporaire ouprairie perman<strong>en</strong>te). L'ori<strong>en</strong>tation <strong>des</strong> haies et <strong>des</strong> lisières échantillonnée n'a pas étécontrôlée.Chaque point d'échantillonnage a été étudié grâce à deux types de pièges différ<strong>en</strong>ts: unet<strong>en</strong>te à émerg<strong>en</strong>ce afin d'échantillonner les Carabidae hivernants et un piège à fosseexterne afin d'échantillonner les Carabidae circu<strong>la</strong>nts (ce piège à fosse était situé à unedistance de 2 à 3 mètres de <strong>la</strong> t<strong>en</strong>te à émerg<strong>en</strong>ce, mais à <strong>la</strong> même distance d'uneév<strong>en</strong>tuelle bordure que <strong>la</strong> t<strong>en</strong>te elle‐même). <strong>Les</strong> t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce ont été installées etmises <strong>en</strong> service mi‐février 2009 et ont piégé <strong>en</strong> continu jusqu'à <strong>la</strong> fin du mois <strong>des</strong>eptembre 2009, à raison d'un relevé toutes les deux semaines. <strong>Les</strong> pièges à fosseexternes ont été ouverts p<strong>en</strong>dant un temps plus court afin de limiter le travail de tri etde détermination. Afin de piéger à <strong>la</strong> fois les espèces printanières et les espèces plustardives, les pièges à fosse externes ont donc été ouverts <strong>en</strong> continu de <strong>la</strong> fin du mois demars au début du mois de juillet puis de <strong>la</strong> mi‐août à <strong>la</strong> fin du mois de septembre 2009,avec ici aussi un relevé toutes les deux semaines.Echantillonnage <strong>des</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales<strong>Les</strong> variables locales abiotiques qui ont été mesurées sont <strong>la</strong> température du sol,l'humidité du sol, <strong>la</strong> structure granulométrique et le pH du sol ainsi que <strong>la</strong> luminositéTableau 12. Liste <strong>des</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales prises <strong>en</strong> compte.MilieuType de milieuObservations, modalités si variable qualitativebois, haie, prairie perman<strong>en</strong>te, cultureConditions de l'habitatTempérature du solHumidité du solpH du solProportion d'argiles dans le sol < 2 µmProportion de limons fins dans le sol 2 ‐ 20 µmProportion de limons grossiers dans le sol 20 ‐ 50 µmProportion de sables fins dans le sol 50 ‐ 200 µmProportion de sables grossiers dans le sol 200 ‐ 2000 µmHauteur de <strong>la</strong> végétation non arboréePourc<strong>en</strong>tage de recouvrem<strong>en</strong>t par <strong>la</strong> végétationPaysageOccupations du sol dans un rayon de 50, 100 et 200 mpar les boispar les linéaires boiséspar les <strong>milieux</strong> herbacés perman<strong>en</strong>tspar les <strong>milieux</strong> temporairesDiversité <strong>des</strong> occupations du sol dans les rayons de 50, 100 et 200 m79
Chapitre 5(Tableau 12). Ces variables ont toutes un impact avéré sur les Carabidae, notamm<strong>en</strong>tcircu<strong>la</strong>nts (Baker et Dunning, 1975; Sanderson et al., 1995; Holopain<strong>en</strong> et al., 1995) etl'on peut p<strong>en</strong>ser que leur influ<strong>en</strong>ce <strong>est</strong> <strong>en</strong>core plus grande sur le choix du sited'hivernation et/ou <strong>la</strong> survie <strong>des</strong> hivernants (Lövei et Sunder<strong>la</strong>nd, 1996; Hol<strong>la</strong>nd et Luff,2000; Hol<strong>la</strong>nd et al., 2007). L'étude de <strong>la</strong> composition granulométrique du sol a consisté<strong>en</strong> <strong>la</strong> détermination de <strong>la</strong> proportion massique <strong>des</strong> particules dont les limites de taillesont indiquées dans le tableau 12. <strong>Les</strong> variables locales biotiques qui ont été relevéessont le pourc<strong>en</strong>tage de sol couvert par <strong>la</strong> végétation et <strong>la</strong> c<strong>la</strong>sse de hauteur (< 40 cm,40 – 90 cm ou > 90 cm) de <strong>la</strong> végétation dominante <strong>en</strong> termes de recouvrem<strong>en</strong>t (horsstrate arborée). La variable ainsi obt<strong>en</strong>ue pour <strong>la</strong> hauteur de <strong>la</strong> végétation <strong>est</strong> unevariable plus synthétique que les pourc<strong>en</strong>tages de recouvrem<strong>en</strong>t par <strong>la</strong> végétation dansces différ<strong>en</strong>tes strates puisque l'on a ici seulem<strong>en</strong>t une variable (quantitative discrète) etnon trois variables (continues). Ceci semb<strong>la</strong>it donc plus adapté dans le cadre de cetteétude afin de réduire le nombre de variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales, le nombre de pointsd'échantillonnage étant ici plus faible que dans les autres campagnes de piégeage.<strong>Les</strong> variables paysagères ret<strong>en</strong>ues sont les mêmes que celles étudiées dans le chapitre 3(pourc<strong>en</strong>tages et diversité d’occupation <strong>des</strong> sols) mais concern<strong>en</strong>t <strong>des</strong> rayons de 50, 100et 200 m autour <strong>des</strong> points d'échantillonnage. Le rayon de 500 m n'a pas été ret<strong>en</strong>u icicar les emprises spatiales <strong>des</strong> 32 disques ainsi constitués étai<strong>en</strong>t fortem<strong>en</strong>t superposéesdu fait de <strong>la</strong> proximité de certains points <strong>en</strong>tre eux.Analyses<strong>Les</strong> données ont tout d'abord permis de comparer <strong>la</strong> d<strong>en</strong>sité <strong>des</strong> Carabidae hivernantsdans les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong>, ainsi que <strong>la</strong> richesse spécifique de leurs assemb<strong>la</strong>ges, grâce à<strong>des</strong> t<strong>est</strong>s de Wilcoxon avec correction pour comparaisons multiples.La suite de l'analyse a consisté <strong>en</strong> <strong>la</strong> détermination <strong>des</strong> parts de variance du tableauespèces‐relevé expliquées par les différ<strong>en</strong>ts groupes de variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales(type de milieu, conditions locales, contexte paysager). Cette partition de variance a étém<strong>en</strong>ée séparém<strong>en</strong>t sur les individus hivernants et sur les individus circu<strong>la</strong>nts afin dedéterminer si le choix du lieu d'hivernation et celui du milieu de vie répond<strong>en</strong>t auxmêmes conditions. Dans <strong>la</strong> pratique, <strong>la</strong> méthode suivie <strong>est</strong> <strong>la</strong> même que celle prés<strong>en</strong>téedans le paragraphe 3.2, depuis <strong>la</strong> sélection <strong>des</strong> variables jusqu'à <strong>la</strong> réalisation <strong>des</strong> RDA etRDA partielles. La seule différ<strong>en</strong>ce concerne le nombre de variables sélectionnées, limitéici à deux par groupe pour les conditions locales et le contexte paysager, afin de garderun rapport nombre de variables explicatives/nombre de relevés le plus faible possible. Acette fin et pour chacun de ces groupes de variables, seules ont été conservées les deuxvariables sélectionnées <strong>en</strong> premier par <strong>la</strong> méthode stepwise, c'<strong>est</strong>‐à‐dire cellesexpliquant le plus de variance.<strong>Les</strong> analyses suivantes ont été consacrées à l'inv<strong>est</strong>igation d'év<strong>en</strong>tuels contrastes <strong>en</strong>tremilieu d'hivernation et milieu de circu<strong>la</strong>tion. <strong>Les</strong> espèces récoltées étant variées <strong>en</strong>termes de traits biologiques et écologiques, ces analyses ont été m<strong>en</strong>ées séparém<strong>en</strong>t sur80
Influ<strong>en</strong>ce du milieu, <strong>des</strong> conditions locales et du paysage sur les Carabidae hivernants<strong>des</strong> groupes écologiques d'espèces prés<strong>en</strong>tant un trait donné, afin d'étudier les choix dechacun de ces groupes d'espèces. En pratique, les effectifs de Carabidae récoltés dans lespièges à fosse externes ont été comparés avec ceux récoltés dans les pièges à fosseinternes <strong>des</strong> t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce. <strong>Les</strong> individus récoltés dans les pots supérieurs d<strong>est</strong><strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce ont été exclus car ils correspond<strong>en</strong>t à d'autres espèces que cellesrécoltées dans les pièges à fosse. L'inclusion de ces individus aurait donc <strong>en</strong>g<strong>en</strong>dré unbiais de représ<strong>en</strong>tation <strong>des</strong> traits de ces espèces dans les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidaehivernants par rapport aux assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae circu<strong>la</strong>nts. D'autre part, il existeune différ<strong>en</strong>ce de piégeabilité <strong>des</strong> espèces dans les deux types de pièges à fosse(internes et externes), liées à <strong>la</strong> prés<strong>en</strong>ce ou à l'abs<strong>en</strong>ce d'un <strong>en</strong>clos ainsi qu'à <strong>la</strong> duréede piégeage différ<strong>en</strong>te. Par exemple, les plus grosses espèces, qui se dép<strong>la</strong>c<strong>en</strong>t beaucoupau sol, montr<strong>en</strong>t <strong>des</strong> effectifs très supérieurs dans les pièges à fosse externes par rapportaux pièges à fosse internes du fait de cette forte activité (Sp<strong>en</strong>ce et Niemelä, 1994). Afinde pallier cet inconvéni<strong>en</strong>t, qui peut gêner <strong>la</strong> comparaison <strong>des</strong> effectifs <strong>des</strong> individushivernants vs. circu<strong>la</strong>nts de telles espèces dans les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong>, nous avonsprocédé à une re<strong>la</strong>tivisation <strong>des</strong> effectifs observés: si nous appelons Hi,j le nombred'individus hivernants de l'espèce (ou du groupe d'espèces) i au point d'échantillonnagej (<strong>en</strong> ne pr<strong>en</strong>ant <strong>en</strong> compte que les pièges à fosse internes) et Ci,j le nombre d'individuscircu<strong>la</strong>nts de cette même espèce (ou de ce même groupe d'espèces) à ce même pointd'échantillonnage, <strong>la</strong> comparaison a porté sur les proportions H’i,j et C’i,j définies de <strong>la</strong>manière suivante:Hi,jCi , jH 'i,jet C 'i , jHC 32j 1i,j 32j 1Nous avons <strong>en</strong>suite comparé les proportions H’i,j et C’i,j grâce à un t<strong>est</strong> de Wilcoxonapparié effectué pour chaque type de milieu afin de savoir si l'espèce ou le grouped'espèces i circule ou hiverne davantage dans un type de milieu donné. Cettecomparaison a été faite de manière appariée car les pièges à fosse internes et externesétai<strong>en</strong>t eux‐mêmes appariés au niveau <strong>des</strong> points d'échantillonnage. De telles analysesont été effectuées tout d'abord sur les groupes d'espèces constitués d'après leurpréfér<strong>en</strong>ces d'habitat (celui dans lequel elles circul<strong>en</strong>t), puis, pour les espèces nonfor<strong>est</strong>ières, sur les groupes constitués d'après leur taille, leur type a<strong>la</strong>ire, leur formehivernante et leur régime alim<strong>en</strong>taire, et <strong>en</strong>fin, sur chacune <strong>des</strong> espèces les plusabondantes dans les deux types de pièges. Ces résultats sont prés<strong>en</strong>tés sous <strong>la</strong> forme degraphes montrant, pour chaque espèce ou groupe d'espèces, les proportions d'individushivernants (H’i,j) et celles d'individus circu<strong>la</strong>nts (C’i,j) trouvées dans chacun de 32 pointsd'échantillonnage selon leur appart<strong>en</strong>ance aux quatre types de milieu échantillonnés.Une dernière analyse a été conduite sur les espèces hivernant dans plusieurs <strong>milieux</strong>afin de déterminer si leur phénologie d'émerg<strong>en</strong>ce était différ<strong>en</strong>te dans ces <strong>milieux</strong>(l'analyse a donc porté sur les seuls effectifs récoltés dans les t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce, lesdeux types de collecteurs à insectes, inférieur et supérieur, étant inclus).i , j81
Chapitre 5Figure 26. D<strong>en</strong>sité de Carabidae dans les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong>.Pour chaque boîte à moustaches, le trait épais représ<strong>en</strong>te <strong>la</strong>médiane de l'échantillon, les limites inférieure et supérieure de<strong>la</strong> boîte sont le premier et le troisième quartile, les traitshorizontaux inférieur et supérieur reliés à <strong>la</strong> boîte par une ligneverticale sont le premier et le neuvième décile et les points sontles év<strong>en</strong>tuels outliers. Des lettres différ<strong>en</strong>tes indiqu<strong>en</strong>t unediffér<strong>en</strong>ce significative (p
Influ<strong>en</strong>ce du milieu, <strong>des</strong> conditions locales et du paysage sur les Carabidae hivernantsFigure 28. Premier p<strong>la</strong>n de <strong>la</strong> RDA du tableauespècesrelevés <strong>des</strong> Carabidae hivernantssous <strong>la</strong> contrainte de <strong>la</strong> variable type de milieu.<strong>Les</strong> pièges <strong>des</strong> différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> sont représ<strong>en</strong>tésavec <strong>des</strong> couleurs différ<strong>en</strong>tes et regroupés par <strong>des</strong>ellipses de <strong>la</strong> même couleur. <strong>Les</strong> espèces les plusabondantes sont indiquées: ancdor, Anchom<strong>en</strong>usdorsalis; brascl, Brachinus sclopeta; braver,Bradycellus verbasci; calfus, Ca<strong>la</strong>thus fuscipes;caraur, Carabus auratus; chlchr, Ch<strong>la</strong><strong>en</strong>iuschrysocephalus; dematr, Demetrias atricapillus;diager, Diachromus germanus; hardim, Harpalusdimidiatus; micluc, Microl<strong>est</strong>es luctuosus; olifus,Olisthopus fuscatus; parm<strong>en</strong>, Parophonus m<strong>en</strong>dax;phiiri, Philochthus iricolor; poecup, Poeciluscupreus; pseruf, Pseudoophonus rufipes; ptemad,Pterostichus madidus; synobs, Syntomusobscuroguttatus; trequa, Trechus quadristriatus.le deuxième axe, les prairies s'oppos<strong>en</strong>t aux haies, avec cep<strong>en</strong>dant une forte variabilitédans chacun de ces groupes, surtout pour les prairies.<strong>Les</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales expliquant le plus les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae unefois retiré l'effet du type de milieu sont <strong>la</strong> proportion de sables fins dans le sol et <strong>la</strong>température du sol pour les variables locales, ainsi que <strong>la</strong> diversité du paysage dans unrayon de 200 m et <strong>la</strong> proportion d'élém<strong>en</strong>ts temporaires dans un rayon de 100 m pourles variables paysagères. La RDA partielle sous contrainte de ces variables sans l'effet dutype de milieu oppose les sites dont le sol comporte une grande proportion de sablesfins dans un contexte paysager plutôt homogène, associés à <strong>des</strong> espèces telles queCh<strong>la</strong><strong>en</strong>ius Chrysocephalus et Brachinus sclopeta, aux sites situés dans un contextepaysager hétérogène, associés à <strong>des</strong> espèces r<strong>en</strong>contrées dans les <strong>milieux</strong> boisés du siteFigure 29. Premier p<strong>la</strong>n de <strong>la</strong> RDA portantsur le tableau espècesrelevés <strong>des</strong> Carabidaehivernants sous contrainte <strong>des</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>taleslocales et paysagères sansl'effet de <strong>la</strong> variable type du milieu.<strong>Les</strong> flèches et les inscriptions <strong>en</strong> rougesreprés<strong>en</strong>t<strong>en</strong>t les variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>taleslocales et paysagères: sablesfins, proportion <strong>des</strong>ables fins dans le sol; température, températuredu sol; Div.200, diversité de l'occupation du soldans un rayon de 200 m; Temp.100, pourc<strong>en</strong>taged'occupation du sol par les <strong>milieux</strong> temporairesdans un rayon de 100 m. <strong>Les</strong> espèces les plusabondantes sont indiquées (pour <strong>la</strong> signification<strong>des</strong> co<strong>des</strong>, voir Figure 28).83
Chapitre 5Figure 30. Résultat de <strong>la</strong> partition de variance du tableau espècesrelevés <strong>des</strong> Carabidaehivernants par <strong>la</strong> variable type de milieu, les variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales locales et les variablespaysagères.<strong>Les</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales locales prises <strong>en</strong> compte sont <strong>la</strong> proportion de sables fins dans le sol et <strong>la</strong>température du sol. <strong>Les</strong> variables paysagères prises <strong>en</strong> compte sont l'indice de Shannon de diversité <strong>des</strong>occupations du sol dans un rayon de 200 m et le pourc<strong>en</strong>tage d'occupation du sol par les <strong>milieux</strong>temporaires dans un rayon de 100 m. <strong>Les</strong> chiffres indiqu<strong>en</strong>t les parts de <strong>la</strong> variance totale expliquées parles différ<strong>en</strong>ts groupes de variables et leurs effets conjoints (’p
Influ<strong>en</strong>ce du milieu, <strong>des</strong> conditions locales et du paysage sur les Carabidae hivernantsFigure 31. Premier p<strong>la</strong>n de <strong>la</strong> RDA du tableauespècesrelevés <strong>des</strong> Carabidae circu<strong>la</strong>nts sous<strong>la</strong> contrainte de <strong>la</strong> variable type de milieu.<strong>Les</strong> pièges <strong>des</strong> différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> sont représ<strong>en</strong>tésavec <strong>des</strong> couleurs différ<strong>en</strong>tes et regroupés par <strong>des</strong>ellipses de <strong>la</strong> même couleur. <strong>Les</strong> espèces les plusabondantes sont indiquées: abapar, Abaxparallelepipedus; ancdor, Anchom<strong>en</strong>us dorsalis;brascl, Brachinus sclopeta; calfus, Ca<strong>la</strong>thusfuscipes; caraur, Carabus auratus; carcan, Carabuscancel<strong>la</strong>tus; carnem, Carabus nemoralis; carpur,Carabus vio<strong>la</strong>ceus purpurasc<strong>en</strong>s; chlchr, Ch<strong>la</strong><strong>en</strong>iuschrysocephalus; hardim, Harpalus dimidiatus;harobl, Harpalus oblitus; poecup, Poecilus cupreus;pseruf, Pseudoophonus rufipes; ptemad,Pterostichus madidus; trequa, Trechusquadristriatus; zabt<strong>en</strong>, Zabrus t<strong>en</strong>ebrioi<strong>des</strong>.<strong>Les</strong> variables expliquant le plus les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae circu<strong>la</strong>nts une fois retirél'effet du type de milieu sont <strong>la</strong> température et le pH du sol ainsi que <strong>la</strong> diversité dupaysage et le pourc<strong>en</strong>tage d'occupation du sol par les linéaires boisés dans un rayon de200 m. On remarque que ce sont les trois premières de ces variables qui expliqu<strong>en</strong>t leplus de variance (longueur <strong>des</strong> vecteurs dans le premier p<strong>la</strong>n de l’analyse, Figure 32). Onretrouve égalem<strong>en</strong>t Carabus auratus associé aux points situés dans un contexte paysagerhétérogène, de même que Trechus quadristriatus et, à l'opposé, <strong>des</strong> sites avec un sol aupH plus élevé (neutre voire légèrem<strong>en</strong>t basique). Orthogonalem<strong>en</strong>t à cette opposition,on retrouve, comme pour les Carabidae hivernants, <strong>des</strong> sites avec une températureélevée du sol associés notamm<strong>en</strong>t à Harpalus dimidiatus.Au final, l'<strong>en</strong>semble <strong>des</strong> variables prises <strong>en</strong> compte permet d'expliquer 54,8% de <strong>la</strong>variabilité du tableau espèces‐relevés <strong>des</strong> individus circu<strong>la</strong>nts. La part totale du type deFigure 32. Premier p<strong>la</strong>n de <strong>la</strong> RDA portantsur le tableau espècesrelevés <strong>des</strong> Carabidaecircu<strong>la</strong>nts sous contrainte <strong>des</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>taleslocales et paysagères sansl'effet de <strong>la</strong> variable type de milieu.<strong>Les</strong> flèches et les inscriptions <strong>en</strong> rougesreprés<strong>en</strong>t<strong>en</strong>t les variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>taleslocales et paysagères: pHsol, pH du sol;température, température du sol; LinBoi.200,pourc<strong>en</strong>tage d'occupation du sol par leslinéaires boisés dans un rayon de 200 m;Div.200, diversité de l'occupation du sol dans unrayon de 200 m. <strong>Les</strong> espèces les plus abondantessont indiquées (pour <strong>la</strong> signification <strong>des</strong> co<strong>des</strong>,voir Figure 31).85
Chapitre 5Figure 33. Résultat de <strong>la</strong> partition de variance du tableau espècesrelevés <strong>des</strong> Carabidae circu<strong>la</strong>ntspar <strong>la</strong> variable type de milieu, les variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales locales et les variables paysagères.<strong>Les</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales locales prises <strong>en</strong> compte sont <strong>la</strong> température et le pH du sol. <strong>Les</strong>variables paysagères prises <strong>en</strong> compte sont l'indice de Shannon de diversité <strong>des</strong> occupations du sol dansun rayon de 200 m et le pourc<strong>en</strong>tage d'occupation du sol par les linéaires boisés dans un rayon de 200 m.<strong>Les</strong> chiffres indiqu<strong>en</strong>t les parts de <strong>la</strong> variance totale expliquées par les différ<strong>en</strong>ts groupes de variables etleurs effets conjoints (’p
Influ<strong>en</strong>ce du milieu, <strong>des</strong> conditions locales et du paysage sur les Carabidae hivernantsFigure 34. Distribution <strong>des</strong> Carabidae hivernants et circu<strong>la</strong>nts dans les quatre <strong>milieux</strong> échantillonnésselon l’habitat connu <strong>des</strong> espèces de Carabidae.Chaque couleur représ<strong>en</strong>te un milieu, de bas <strong>en</strong> haut: lisières (marron foncé), haies (marron c<strong>la</strong>ir),prairies (vert) et cultures (orange). Pour les Carabidae hivernants, <strong>la</strong> hauteur de chaque rectanglereprés<strong>en</strong>te <strong>la</strong> proportion d'individus piégés dans un piège à fosse interne par rapport à l'<strong>en</strong>semble <strong>des</strong> 32pièges à fosse internes utilisés. Il <strong>en</strong> <strong>est</strong> de même avec les pièges à fosse externes pour les Carabidaecircu<strong>la</strong>nts. nc nombre total d'individus circu<strong>la</strong>nts prés<strong>en</strong>tant le trait indiqué; nh nombre total d'individushivernants prés<strong>en</strong>tant le trait indiqué; Sc nombre total d'espèces prés<strong>en</strong>tant le trait indiqué capturéesdans les pièges à fosse externes; Sh nombre total d'espèces prés<strong>en</strong>tant le trait indiqué capturées dans lespièges à fosse internes.du fait qu'une seule haie a permis <strong>la</strong> collecte de <strong>la</strong> majorité <strong>des</strong> individus de milieuouvert ayant hiverné dans ce milieu (t<strong>est</strong> de Wilcoxon apparié, W=25; p=0,38). <strong>Les</strong>espèces généralistes ont quant à elles circulé et hiverné majoritairem<strong>en</strong>t dans lescultures et les haies, et n'ont presque jamais été observées dans les lisières. Leurt<strong>en</strong>dance à hiverner davantage qu'à circuler dans les prairies n'<strong>est</strong> pas significative(24% <strong>des</strong> individus hivernants et 13% <strong>des</strong> individus circu<strong>la</strong>nts; W=15; p=0,40).<strong>Les</strong> analyses suivantes concerneront uniquem<strong>en</strong>t les espèces non for<strong>est</strong>ières, quiprés<strong>en</strong>t<strong>en</strong>t <strong>des</strong> traits plus variés et <strong>des</strong> patrons de distributions égalem<strong>en</strong>t plus variésque les espèces for<strong>est</strong>ières, afin de voir si certains traits biologiques ou écologiquespermett<strong>en</strong>t d'expliquer une év<strong>en</strong>tuelle utilisation différ<strong>en</strong>tielle <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> p<strong>en</strong>dant lespério<strong>des</strong> d'hivernation et de circu<strong>la</strong>tion.Concernant les espèces non for<strong>est</strong>ières de grande taille, 60% <strong>des</strong> individus hivernants et61% <strong>des</strong> individus circu<strong>la</strong>nts ont été observés dans les cultures, et ces espèces neprés<strong>en</strong>t<strong>en</strong>t pas non plus de contraste <strong>en</strong>tre leurs pourc<strong>en</strong>tages d’hivernation et decircu<strong>la</strong>tion dans les autres <strong>milieux</strong> (Figure 35). <strong>Les</strong> espèces de taille moy<strong>en</strong>ne ontégalem<strong>en</strong>t été davantage observées dans les cultures avec 79% <strong>des</strong> hivernants et 71%<strong>des</strong> circu<strong>la</strong>nts. Elles ont significativem<strong>en</strong>t plus hiverné dans les haies que ce qu'elles yont circulé (7% vs. 1%; W=33; p=0,039) même si ces chiffres r<strong>est</strong><strong>en</strong>t faibles. Enrevanche, <strong>la</strong> circu<strong>la</strong>tion supérieure à l'hivernation dans les prairies, bi<strong>en</strong> qu<strong>en</strong>umériquem<strong>en</strong>t importante n'<strong>est</strong> pas significative (27% vs. 11%; W=8; p=0,18). <strong>Les</strong>petites espèces montr<strong>en</strong>t une plus forte proportion d'individus circu<strong>la</strong>nts piégés <strong>en</strong>87
Chapitre 5Figure 35. Distribution <strong>des</strong> Carabidae non for<strong>est</strong>iers hivernants et circu<strong>la</strong>nts dans les quatre<strong>milieux</strong> échantillonnés, selon <strong>la</strong> taille <strong>des</strong> espèces.Chaque couleur représ<strong>en</strong>te un milieu, de bas <strong>en</strong> haut: lisières (marron foncé), haies (marron c<strong>la</strong>ir),prairies (vert) et cultures (orange). Pour les Carabidae hivernants, <strong>la</strong> hauteur de chaque rectanglereprés<strong>en</strong>te <strong>la</strong> proportion d'individus piégés dans un piège à fosse interne par rapport à l'<strong>en</strong>semble <strong>des</strong> 32pièges à fosse internes utilisés. Il <strong>en</strong> <strong>est</strong> de même avec les pièges à fosse externes pour les Carabidaecircu<strong>la</strong>nts. nc nombre total d'individus circu<strong>la</strong>nts prés<strong>en</strong>tant le trait indiqué; nh nombre total d'individushivernants prés<strong>en</strong>tant le trait indiqué; Sc nombre total d'espèces prés<strong>en</strong>tant le trait indiqué capturéesdans les pièges à fosse externes; Sh nombre total d'espèces prés<strong>en</strong>tant le trait indiqué capturées dans lespièges à fosse internes.culture (72%) comparée à <strong>la</strong> proportion d'individus hivernants dans ce milieu (55%;W=14; p=0,64). Symétriquem<strong>en</strong>t, on retrouve un surcroît d'hivernation <strong>des</strong> petitesespèces dans les haies et les prairies (respectivem<strong>en</strong>t 22% et 19% <strong>des</strong> hivernantspiégés) par rapport à leur circu<strong>la</strong>tion dans ces <strong>milieux</strong> (respectivem<strong>en</strong>t 17% et 5% <strong>des</strong>individus circu<strong>la</strong>nts piégés) bi<strong>en</strong> que ces t<strong>en</strong>dances ne soi<strong>en</strong>t pas significatives (W=23 etp=0,55 pour les haies; W=23 et p=0,15 pour les prairies).La plupart <strong>des</strong> espèces non for<strong>est</strong>ières piégées sont macroptères (Figure 36) et sont <strong>des</strong>espèces de milieu ouvert (Figure 34). On retrouve donc pour le groupe <strong>des</strong> espècesmacroptères <strong>des</strong> profils de distribution <strong>des</strong> individus hivernants comme circu<strong>la</strong>nts trèssemb<strong>la</strong>bles à ceux observés pour les espèces de milieu ouvert. <strong>Les</strong> espèces aptères ontété observées <strong>en</strong> plus grand nombre dans les cultures et dans une moindre mesure dansles prairies, qu'il s'agisse <strong>des</strong> hivernants ou <strong>des</strong> circu<strong>la</strong>nts. La proportion d'individusayant hiverné dans les cultures <strong>est</strong> près de deux fois inférieure à celle <strong>des</strong> individusaptères y ayant circulé (W=14; p=0,62). Il <strong>est</strong> égalem<strong>en</strong>t notable que les espèces aptèresont proportionnellem<strong>en</strong>t hiverné plus de sept fois plus dans les lisières que ce qu'elles yont circulé puisque 15% <strong>des</strong> Carabidae aptères hivernants ont été piégés dans leslisières alors que seuls 2% <strong>des</strong> Carabidae aptères circu<strong>la</strong>nts y ont été récoltés, bi<strong>en</strong> quece ne soit qu'une t<strong>en</strong>dance (W=14; p=0,11). <strong>Les</strong> espèces dimorphiques, peu abondantes,ont été surtout observées dans les haies et les cultures et <strong>la</strong> distribution <strong>des</strong> individuscircu<strong>la</strong>nts <strong>en</strong>tre les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> diffère peu de celle <strong>des</strong> individus hivernants.88
Influ<strong>en</strong>ce du milieu, <strong>des</strong> conditions locales et du paysage sur les Carabidae hivernantsFigure 36. Distribution <strong>des</strong> Carabidae non for<strong>est</strong>iers hivernants et circu<strong>la</strong>nts dans les quatre<strong>milieux</strong> échantillonnés, selon le degré de développem<strong>en</strong>t a<strong>la</strong>ire <strong>des</strong> espèces.Chaque couleur représ<strong>en</strong>te un milieu, de bas <strong>en</strong> haut: lisières (marron foncé), haies (marron c<strong>la</strong>ir),prairies (vert) et cultures (orange). Pour les Carabidae hivernants, <strong>la</strong> hauteur de chaque rectanglereprés<strong>en</strong>te <strong>la</strong> proportion d'individus piégés dans un piège à fosse interne par rapport à l'<strong>en</strong>semble <strong>des</strong> 32pièges à fosse internes utilisés. Il <strong>en</strong> <strong>est</strong> de même avec les pièges à fosse externes pour les Carabidaecircu<strong>la</strong>nts. nc nombre total d'individus circu<strong>la</strong>nts prés<strong>en</strong>tant le trait indiqué; nh nombre total d'individushivernants prés<strong>en</strong>tant le trait indiqué; Sc nombre total d'espèces prés<strong>en</strong>tant le trait indiqué capturéesdans les pièges à fosse externes; Sh nombre total d'espèces prés<strong>en</strong>tant le trait indiqué capturées dans lespièges à fosse internes.La majorité <strong>des</strong> Carabidae non for<strong>est</strong>iers récoltés apparti<strong>en</strong>n<strong>en</strong>t à <strong>des</strong> espèces hivernantsous forme adulte. Pour ces espèces, les profils de distributions <strong>des</strong> individus hivernantset <strong>des</strong> individus circu<strong>la</strong>nts sont extrêmem<strong>en</strong>t ressemb<strong>la</strong>nts, 55% <strong>des</strong> hivernants et 71%<strong>des</strong> circu<strong>la</strong>nts ayant été récoltés dans les cultures (différ<strong>en</strong>ce non significative; W=10;p=0,31) (Figure 37). On observe <strong>en</strong> revanche une légère différ<strong>en</strong>ce dans les haies, avec20% <strong>des</strong> hivernants piégés dans ce milieu contre 14% <strong>des</strong> circu<strong>la</strong>nts dont 7% pour unFigure 37. Distribution <strong>des</strong> Carabida<strong>en</strong>on for<strong>est</strong>iers hivernantset circu<strong>la</strong>nts dans les différ<strong>en</strong>ts<strong>milieux</strong>, selon <strong>la</strong> forme sous <strong>la</strong>quelleles espèces hivern<strong>en</strong>t.Chaque couleur représ<strong>en</strong>te unmilieu, de bas <strong>en</strong> haut: lisières(marron foncé), haies (marronc<strong>la</strong>ir), prairies (vert) et cultures(orange). Pour les Carabidaehivernants, <strong>la</strong> hauteur de chaquerectangle représ<strong>en</strong>te <strong>la</strong> proportiond'individus piégés dans un piège à fosse interne par rapport à l'<strong>en</strong>semble <strong>des</strong> 32 pièges à fosse internesutilisés. Il <strong>en</strong> <strong>est</strong> de même avec les pièges à fosse externes pour les Carabidae circu<strong>la</strong>nts. n c nombre totald'individus circu<strong>la</strong>nts prés<strong>en</strong>tant le trait indiqué; nh nombre total d'individus hivernants prés<strong>en</strong>tant letrait indiqué; Sc nombre total d'espèces prés<strong>en</strong>tant le trait indiqué capturées dans les pièges à fosseexternes; Sh nombre total d'espèces prés<strong>en</strong>tant le trait indiqué capturées dans les pièges à fosse internes.89
Chapitre 5Figure 38. Distribution <strong>des</strong> Carabidae non for<strong>est</strong>iers hivernants et circu<strong>la</strong>nts dans les quatre<strong>milieux</strong> échantillonnés selon le régime alim<strong>en</strong>taire <strong>des</strong> espèces.Chaque couleur représ<strong>en</strong>te un milieu, de bas <strong>en</strong> haut: lisières (marron foncé), haies (marron c<strong>la</strong>ir),prairies (vert) et cultures (orange). Pour les Carabidae hivernants, <strong>la</strong> hauteur de chaque rectanglereprés<strong>en</strong>te <strong>la</strong> proportion d'individus piégés dans un piège à fosse interne par rapport à l'<strong>en</strong>semble <strong>des</strong>32 pièges à fosse internes utilisés. Il <strong>en</strong> <strong>est</strong> de même avec les pièges à fosse externes pour les Carabidaecircu<strong>la</strong>nts. nc nombre total d'individus circu<strong>la</strong>nts prés<strong>en</strong>tant le trait indiqué; nh nombre totald'individus hivernants prés<strong>en</strong>tant le trait indiqué; Sc nombre total d'espèces prés<strong>en</strong>tant le trait indiquécapturées dans les pièges à fosse externes; Sh nombre total d'espèces prés<strong>en</strong>tant le trait indiquécapturées dans les pièges à fosse internes.seul <strong>des</strong> huit pièges à fosse (W=20; p=0,35), ainsi que dans les prairies, où 19% <strong>des</strong>hivernants ont été piégés vs. 9% <strong>des</strong> circu<strong>la</strong>nts (W=22; p=0,64). <strong>Les</strong> espèces hivernantsous forme <strong>la</strong>rvaire ont hiverné majoritairem<strong>en</strong>t dans les cultures et dans les haies(respectivem<strong>en</strong>t 55% et 29% <strong>des</strong> individus hivernants piégés) à l'image de ce qu'elles yont circulé (respectivem<strong>en</strong>t 55% et 25% <strong>des</strong> individus circu<strong>la</strong>nts ont été récoltés dansles cultures et les haies).<strong>Les</strong> espèces phytophages, les moins abondantes ici, ont été surtout piégées dans lescultures et les prairies, ces deux <strong>milieux</strong> rassemb<strong>la</strong>nt plus <strong>des</strong> trois quarts <strong>des</strong> individushivernants et <strong>des</strong> individus circu<strong>la</strong>nts récoltés, mais il n’y a aucune différ<strong>en</strong>ce notable<strong>en</strong>tre <strong>la</strong> répartition <strong>des</strong> individus hivernants et celle <strong>des</strong> individus circu<strong>la</strong>nts (Figure 38).<strong>Les</strong> espèces polyphages, égalem<strong>en</strong>t représ<strong>en</strong>tées par un faible nombre d'individus, onthiverné et circulé majoritairem<strong>en</strong>t dans les cultures, puisque ce sont 79% <strong>des</strong>hivernants et 66% <strong>des</strong> circu<strong>la</strong>nts qui y ont été piégés. Ces espèces montr<strong>en</strong>t unet<strong>en</strong>dance à circuler davantage dans les prairies que ce qu'elles y hivern<strong>en</strong>t (31% <strong>des</strong>circu<strong>la</strong>nts et 11% <strong>des</strong> hivernants ont été piégés dans ce milieu; W=10; p=0,29). Enfin, lesespèces prédatrices, qui représ<strong>en</strong>t<strong>en</strong>t <strong>la</strong> majorité <strong>des</strong> Carabidae hivernants et circu<strong>la</strong>ntsrécoltés, ont hiverné à 55% et circulé à 72% dans les cultures (W=15; p=0,74). Elles ontégalem<strong>en</strong>t hiverné et circulé dans <strong>des</strong> proportions non négligeables dans les haies (21%du total <strong>des</strong> hivernants et 17% du total <strong>des</strong> circu<strong>la</strong>nts). Ces espèces ont <strong>en</strong> revanchedavantage hiverné dans les prairies que ce qu'elles y ont circulé (18% <strong>des</strong> hivernants vs.5% <strong>des</strong> circu<strong>la</strong>nts), bi<strong>en</strong> que <strong>la</strong> t<strong>en</strong>dance ne soit pas significative du fait de <strong>la</strong>90
Influ<strong>en</strong>ce du milieu, <strong>des</strong> conditions locales et du paysage sur les Carabidae hivernants<strong>contribution</strong> très forte d'une seule <strong>des</strong> prairies à l'effectif <strong>des</strong> hivernants (W=22;p=0,20).Parmi les neuf espèces les plus représ<strong>en</strong>tées dans les pièges à fosse externes et dansceux situés à l'intérieur <strong>des</strong> t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce, trois sont <strong>des</strong> espèces for<strong>est</strong>ières dansle site d'étude, et montr<strong>en</strong>t une forte préfér<strong>en</strong>ce pour les lisières par rapport aux autres<strong>milieux</strong>, avec plus <strong>des</strong> trois quarts <strong>des</strong> individus hivernants et circu<strong>la</strong>nts piégés dans leslisières. Il s'agit de Carabus auratus, C. nemoralis et Pterostichus madidus (Figure 39).Figure 39. Distribution <strong>des</strong> individus hivernants et circu<strong>la</strong>nts dans les quatre <strong>milieux</strong> échantillonnéspour les espèces de Carabidae les plus abondantes.Chaque couleur représ<strong>en</strong>te un milieu, de bas <strong>en</strong> haut: lisières (marron foncé), haies (marron c<strong>la</strong>ir),prairies (vert) et cultures (orange). Pour les Carabidae hivernants, <strong>la</strong> hauteur de chaque rectanglereprés<strong>en</strong>te <strong>la</strong> proportion d'individus piégés dans un piège à fosse interne par rapport à l'<strong>en</strong>semble <strong>des</strong> 32pièges à fosse internes utilisés. Il <strong>en</strong> <strong>est</strong> de même avec les pièges à fosse externes pour les Carabidaecircu<strong>la</strong>nts. nc, abondance totale dans les pièges à fosse externes; nh, abondance totale dans les pièges àfosse internes. Seules les espèces suffisamm<strong>en</strong>t abondantes (nc et nh > 20) et prés<strong>en</strong>tes dans un nombresuffisant de pièges sont représ<strong>en</strong>tées.91
Chapitre 5Aucune de ces espèces ne montre de contraste important <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> distribution <strong>des</strong>individus hivernants et celle <strong>des</strong> individus circu<strong>la</strong>nts.Trechus quadristriatus a montré une t<strong>en</strong>dance à circuler plus qu'à hiverner dans leshaies puisque 54% <strong>des</strong> individus hivernants et 73% <strong>des</strong> individus circu<strong>la</strong>nts y ont étépiégés (W=7; p=1). Au contraire, 12% <strong>des</strong> individus hivernants ont été collectés dans lesprairies alors qu'aucun individu circu<strong>la</strong>nt n'y a été pris (W=3; p=0,37).Poecilus cupreus, dont <strong>en</strong>viron deux tiers <strong>des</strong> individus hivernants et circu<strong>la</strong>nts ont étépiégés dans les cultures, montre <strong>la</strong> même distribution <strong>en</strong>tre les quatre <strong>milieux</strong> qu'ilss'agiss<strong>en</strong>t <strong>des</strong> individus hivernants ou circu<strong>la</strong>nts, malgré <strong>la</strong> prés<strong>en</strong>ce d'individushivernants (<strong>en</strong> faible nombre) mais pas d'individus circu<strong>la</strong>nts dans les lisières et leshaies.Harpalus dimidiatus a hiverné et circulé majoritairem<strong>en</strong>t dans les cultures et les prairies.Il a cep<strong>en</strong>dant montré une t<strong>en</strong>dance à hiverner plus qu'à circuler dans les cultures (48%<strong>des</strong> hivernants vs. 33% <strong>des</strong> circu<strong>la</strong>nts; W=12; p=0,83) et une t<strong>en</strong>dance opposée dans leshaies (8% <strong>des</strong> hivernants vs. 27% <strong>des</strong> circu<strong>la</strong>nts; W=7; p=0,14).Enfin, trois espèces montr<strong>en</strong>t une t<strong>en</strong>dance à circuler plus qu'à hiverner dans lescultures et/ou une t<strong>en</strong>dance opposée dans certains <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong>, il s'agit deAnchom<strong>en</strong>us dorsalis, Brachinus sclopeta et Ca<strong>la</strong>thus fuscipes. Cette dernière espèce <strong>est</strong>celle pour <strong>la</strong>quelle <strong>la</strong> t<strong>en</strong>dance <strong>est</strong> <strong>la</strong> plus marquée dans les cultures, où 79% <strong>des</strong>individus circu<strong>la</strong>nts ont été récoltés contre 33% <strong>des</strong> individus hivernants, même si cettediffér<strong>en</strong>ce n'<strong>est</strong> pas significative du fait que <strong>la</strong> moitié de tous les individus circu<strong>la</strong>ntsai<strong>en</strong>t été collectés dans une seule <strong>des</strong> cultures (W=14; p=0,64). Symétriquem<strong>en</strong>t, cetteespèce hiverne davantage dans les autres <strong>milieux</strong> que ce qu'elle y circule bi<strong>en</strong> que cesrésultats ne soi<strong>en</strong>t pas non plus significatifs. A. dorsalis et B. sclopeta montr<strong>en</strong>t unet<strong>en</strong>dance plus subtile à circuler davantage dans les cultures que ce qu'elles y hivern<strong>en</strong>tet ont t<strong>en</strong>dance, respectivem<strong>en</strong>t, à hiverner davantage dans les prairies (W=16; p=0,29)et dans les haies (W=4; p=0,79) que ce qu'ils y circul<strong>en</strong>t.Figure 40. Phénologie de Demetriasatricapillus dans les t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ces <strong>des</strong>haies et <strong>des</strong> cultures.Pour une couleur donnée, chaque courbereprés<strong>en</strong>te les effectifs capturés dans une t<strong>en</strong>teau cours du temps.92
Influ<strong>en</strong>ce du milieu, <strong>des</strong> conditions locales et du paysage sur les Carabidae hivernants<strong>Les</strong> Carabidae émerg<strong>en</strong>tils de manière synchronisée dans les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong>?Afin de voir si certaines espèces peuv<strong>en</strong>t tirer partie de <strong>la</strong> complém<strong>en</strong>tarité <strong>des</strong> <strong>milieux</strong>du paysage, nous avons égalem<strong>en</strong>t t<strong>en</strong>té d'observer d'év<strong>en</strong>tuelles différ<strong>en</strong>ces dephénologie d'émerg<strong>en</strong>ce <strong>en</strong>tre différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong>, pour les espèces ayant effectivem<strong>en</strong>thiverné <strong>en</strong> abondance dans au moins deux <strong>milieux</strong> différ<strong>en</strong>ts.Six espèces répondai<strong>en</strong>t à ce critère: Anchom<strong>en</strong>us dorsalis, Brachinus sclopeta, Ca<strong>la</strong>thusfuscipes, Demetrias atricapillus, Harpalus dimidiatus et Microl<strong>est</strong>es luctuosus. Parmi elles,seule D. atricapillus a montré une phénologie différ<strong>en</strong>te <strong>en</strong>tre les deux <strong>milieux</strong> danslesquels l'espèce a été principalem<strong>en</strong>t observée, les haies et les cultures. En effet, cetteespèce montre un pic d'abondance dans les haies au mois d'avril (prés<strong>en</strong>ce dans cinqt<strong>en</strong>tes sur les huit) tandis qu'on l'observe ess<strong>en</strong>tiellem<strong>en</strong>t <strong>en</strong> juillet et <strong>en</strong> août dans lescultures (prés<strong>en</strong>ce dans six <strong>des</strong> huit t<strong>en</strong>tes, Figure 40).Comparaison <strong>des</strong> faunes circu<strong>la</strong>ntes échantillonnées <strong>en</strong> 2008 et <strong>en</strong> 2009<strong>Les</strong> différ<strong>en</strong>tes parties de ce travail de thèse repos<strong>en</strong>t sur l'étude <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges deCarabidae échantillonnés p<strong>en</strong>dant <strong>des</strong> années différ<strong>en</strong>tes dans <strong>des</strong> <strong>en</strong>droits différ<strong>en</strong>ts etavec <strong>des</strong> dates et <strong>des</strong> temps d'ouverture parfois différ<strong>en</strong>ts. Nous avons souhaité voirdans quelle mesure, dans un type de milieu donné, les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidaeéchantillonnés par piège à fosse diffèr<strong>en</strong>t <strong>en</strong>tre deux années successives. Lacomparaison qui suit porte donc sur les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae observés <strong>en</strong> 2008(décrits dans le chapitre 3) et les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae circu<strong>la</strong>nts décrits dans leprés<strong>en</strong>t chapitre. Nous avons alors comparé l’abondance re<strong>la</strong>tive <strong>des</strong> différ<strong>en</strong>tes espècesdans les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae <strong>en</strong>tre ces deux années, dans les <strong>milieux</strong>échantillonnés <strong>en</strong> commun, à savoir les haies, les prairies perman<strong>en</strong>tes et les culturesd'hiver.Figure 41. Abondance re<strong>la</strong>tive <strong>des</strong> espèces lesunes par rapport aux autres, dans les haies <strong>en</strong>2008 et 2009 (par piège à fosse).La ligne pointillée représ<strong>en</strong>te <strong>des</strong> abondancesre<strong>la</strong>tives id<strong>en</strong>tiques pour les deux années. <strong>Les</strong>espèces sont figurées par un cercle et les plusfréqu<strong>en</strong>tes sont indiquées par leur code: ancdor,Anchom<strong>en</strong>us dorsalis; asasti, Asaphidion stierlini;caraur, Carabus auratus; carcan, Carabuscancel<strong>la</strong>tus; carpur, Carabus vio<strong>la</strong>ceuspurpurasc<strong>en</strong>s; dematr, Demetrias atricapillus;haraff, Harpalus affinis; hardim, Harpalusdimidiatus; pseruf, Pseudoophonus rufipes;ptemad, Pterostichus madidus. n, nombre totald'individus collectés; S, nombre d'espècescollectées.93
Chapitre 5Figure 42. Abondance re<strong>la</strong>tive <strong>des</strong> espèces lesunes par rapport aux autres, dans les prairies<strong>en</strong> 2008 et 2009 (par piège à fosse).La ligne pointillée représ<strong>en</strong>te <strong>des</strong> abondancesre<strong>la</strong>tives id<strong>en</strong>tiques pour les deux années. <strong>Les</strong>espèces sont figurées par un cercle et les plusfréqu<strong>en</strong>tes sont indiquées par leur code: ancdor,Anchom<strong>en</strong>us dorsalis; braele, Brachinus elegans;brascl, Brachinus sclopeta; calfus, Ca<strong>la</strong>thusfuscipes; caraur, Carabus auratus; carcan,Carabus cancel<strong>la</strong>tus; carpur, Carabus vio<strong>la</strong>ceuspurpurasc<strong>en</strong>s; chlchr, Ch<strong>la</strong><strong>en</strong>ius chrysocephalus;dematr, Demetrias atricapillus; hardim, Harpalusdimidiatus; hardis, Harpalus distingu<strong>en</strong>dus;parm<strong>en</strong>, Parophonus m<strong>en</strong>dax; poecup, Poeciluscupreus; pseruf, Pseudoophonus rufipes; ptemad,Pterostichus madidus; synobs, Syntomusobscuroguttatus; zabt<strong>en</strong>, Zabrus t<strong>en</strong>ebrioi<strong>des</strong>. n, nombre total d'individus collectés; S, nombre d'espècescollectées.Dans les haies, 25 espèces ont été piégées <strong>en</strong> 2009 et 14 espèces <strong>en</strong> 2008 (Figure 41).<strong>Les</strong> deux années montr<strong>en</strong>t chacune <strong>la</strong> forte dominance d'une espèce, qui représ<strong>en</strong>te plusde <strong>la</strong> moitié <strong>des</strong> individus piégés. En revanche, l'espèce dominante n'<strong>est</strong> pas <strong>la</strong> mêmedurant les deux années: <strong>en</strong> 2008, il s'agissait de C. auratus (60% <strong>des</strong> effectifs <strong>en</strong>viron,contre <strong>en</strong>viron 15% <strong>en</strong> 2009) alors qu'<strong>en</strong> 2009, c'<strong>est</strong> A. dorsalis qui dominait (plus de50% <strong>des</strong> effectifs <strong>en</strong> 2009, moins de 5% <strong>en</strong> 2008). La majorité <strong>des</strong> autres espèces étai<strong>en</strong>tégalem<strong>en</strong>t plus représ<strong>en</strong>tées dans une <strong>des</strong> deux années (peu de points à proximité de <strong>la</strong>diagonale sur le graphe).Figure 43. Abondance re<strong>la</strong>tive <strong>des</strong> espèces lesunes par rapport aux autres, dans les cultures<strong>en</strong> 2008 et 2009 (par piège à fosse).La ligne pointillée représ<strong>en</strong>te <strong>des</strong> abondancesre<strong>la</strong>tives id<strong>en</strong>tiques pour les deux années. <strong>Les</strong>espèces sont figurées par un cercle et les plusfréqu<strong>en</strong>tes sont indiquées par leur code: ancdor,Anchom<strong>en</strong>us dorsalis; bracre, Brachinus crepitans;brascl, Brachinus sclopeta; calfus, Ca<strong>la</strong>thusfuscipes; caraur, Carabus auratus; carcan, Carabuscancel<strong>la</strong>tus; carpur, Carabus vio<strong>la</strong>ceus purpurasc<strong>en</strong>s;chlchr, Ch<strong>la</strong><strong>en</strong>ius chrysocephalus; hardim,Harpalus dimidiatus; nebsal, Nebria salina;poecup, Poecilus cupreus; pseruf, Pseudoophonusrufipes; ptemac, Pterostichus macer; trequa, Trechusquadristriatus; zabt<strong>en</strong>, Zabrus t<strong>en</strong>ebrioi<strong>des</strong>.n, nombre total d'individus collectés; S, nombred'espèces collectées.94
Influ<strong>en</strong>ce du milieu, <strong>des</strong> conditions locales et du paysage sur les Carabidae hivernantsDans les prairies, respectivem<strong>en</strong>t 25 et 32 espèces ont été collectées <strong>en</strong> 2008 et 2009(Figure 42). <strong>Les</strong> espèces majoritaires ont une dominance moins marquée que dans leshaies, puisqu'elles ne représ<strong>en</strong>t<strong>en</strong>t qu’un quart <strong>des</strong> effectifs <strong>en</strong>viron. Elles ne sont pasnon plus les mêmes <strong>en</strong> 2008 (C. auratus) et <strong>en</strong> 2009 (Poecilus cupreus) bi<strong>en</strong> que lesreprés<strong>en</strong>tations de chacune de ces espèces <strong>en</strong>tre les deux années soi<strong>en</strong>t du même ordrede grandeur (14% <strong>en</strong> 2008 et 28% <strong>en</strong> 2009 pour C. auratus, 26% <strong>en</strong> 2008 et 11% <strong>en</strong>2009 pour P. cupreus). A. dorsalis et Harpalus dimidiatus ont chacune <strong>des</strong> abondancesre<strong>la</strong>tives assez proches <strong>en</strong> 2008 et <strong>en</strong> 2009.Dans les cultures, 28 espèces ont été collectées <strong>en</strong> 2008 contre 51 <strong>en</strong> 2009 (Figure 43).A. dorsalis domine <strong>la</strong>rgem<strong>en</strong>t <strong>en</strong> 2009 avec 50% <strong>des</strong> effectifs piégés et domine aussi <strong>en</strong>2008 mais avec seulem<strong>en</strong>t 30% <strong>des</strong> effectifs. Parmi les autres espèces fréqu<strong>en</strong>tes, onretrouve pour les deux années P. cupreus et Ch<strong>la</strong><strong>en</strong>ius chrysocephalus et, <strong>en</strong> 2009,Brachinus sclopeta.D'une manière générale, plus d'individus et d'espèces ont donc été échantillonnés <strong>en</strong>2009 par rapport à 2008, pour <strong>des</strong> nombres de pièges inférieurs ou égal <strong>en</strong> 2009 parrapport à 2008, mais avec un temps d'ouverture <strong>des</strong> pièges réparti <strong>en</strong> 6 pério<strong>des</strong> d'unesemaine <strong>en</strong> 2008 alors qu'il a consisté <strong>en</strong> un total de 20 semaines reparties <strong>en</strong> deuxpério<strong>des</strong> <strong>en</strong> 2009. La structure <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges d'espèces semble <strong>en</strong> revanchedavantage conservée que les abondances re<strong>la</strong>tives <strong>des</strong> espèces particulières durant cesdeux années.5.4. Discussion<strong>Les</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae hivernants sont influ<strong>en</strong>cés majoritairem<strong>en</strong>t par letype de milieuL'influ<strong>en</strong>ce du type de milieu, du contexte paysager et <strong>des</strong> conditions <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>taleslocales n'avai<strong>en</strong>t jamais été prises <strong>en</strong> compte simultaném<strong>en</strong>t pour expliquer lesassemb<strong>la</strong>ges de Carabidae hivernants. Nous avons constaté ici que les parts de varianceexpliquées par ces trois types de facteurs sont <strong>en</strong>viron les mêmes que celles concernantles Carabidae circu<strong>la</strong>nts, à <strong>la</strong> différ<strong>en</strong>ce près que le type de milieu explique davantage lesassemb<strong>la</strong>ges de Carabidae circu<strong>la</strong>nts qu'hivernants. La part importante du paysage,notamm<strong>en</strong>t dans <strong>des</strong> rayons proches, pourrait être liée au fait que <strong>la</strong> majorité <strong>des</strong>Carabidae piégés se dép<strong>la</strong>c<strong>en</strong>t peu pour trouver le milieu dans lequel ils vont hiverner etqu'ils hivern<strong>en</strong>t donc à proximité du milieu dans lequel ils circul<strong>en</strong>t. <strong>Les</strong> variableslocales sélectionnées pour <strong>la</strong> partition de variance et leur forte influ<strong>en</strong>ce sur lesassemb<strong>la</strong>ges de Carabidae hivernants confirm<strong>en</strong>t l'importance de <strong>la</strong> température et de <strong>la</strong>structure du sol dans le choix du site d'hivernation et/ou <strong>la</strong> survie hivernale de certainsprédateurs, à travers <strong>la</strong> <strong>des</strong>cription d'un sol plus ou moins facile à creuser et d'unmicroclimat plus ou moins favorable (Thomas et al., 1992a; D<strong>en</strong>nis et al., 1994; Hol<strong>la</strong>ndet Luff, 2000).95
Chapitre 5Une forte d<strong>en</strong>sité et diversité de Carabidae hivernants dans les culturesUn résultat surpr<strong>en</strong>ant prés<strong>en</strong>té dans ce chapitre <strong>est</strong> <strong>la</strong> d<strong>en</strong>sité et <strong>la</strong> richesse spécifiquetrès élevées <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae hivernants dans les cultures par rapport aux<strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong>, avec une d<strong>en</strong>sité médiane presque deux fois plus importantedans les cultures que dans les haies. Ce résultat va à l'<strong>en</strong>contre de ceux rapportés pard'autres auteurs qui ont systématiquem<strong>en</strong>t trouvé <strong>des</strong> d<strong>en</strong>sités et une richessespécifique de Carabidae hivernants supérieures dans les accotem<strong>en</strong>ts <strong>des</strong> cultures oudans les <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> par rapport aux cultures elles‐mêmes.Lys et N<strong>en</strong>twig (1994) ont par exemple trouvé deux espèces de Carabidae hivernant <strong>en</strong>culture contre 14 dans <strong>des</strong> ban<strong>des</strong> <strong>en</strong>herbées quand nous <strong>en</strong> avons trouvé 60 dans lescultures et 45 dans les haies. Pfiffner et Luka (2000) ont trouvé <strong>des</strong> d<strong>en</strong>sités de 10 à20 Carabidae par mètre carré dans les cultures vs. 30 à 130 m ‐2 dans les <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong><strong>naturels</strong>,avec <strong>en</strong>viron cinq fois plus d'espèces dans ces derniers. Anders<strong>en</strong> (1997) atrouvé <strong>des</strong> résultats très simi<strong>la</strong>ires, avec <strong>des</strong> d<strong>en</strong>sités de 8 à 23 Carabidae par mètrecarré dans les cultures contre 60 à 120 m ‐2 dans leurs accotem<strong>en</strong>ts. Nos résultats sontdonc <strong>en</strong> accord pour ce qui <strong>est</strong> <strong>des</strong> d<strong>en</strong>sités dans les <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong>, dans lesquelsnous avons trouvé <strong>des</strong> médianes de 30 à 100 Carabidae par mètre carré.Pour le désaccord concernant les cultures, il faut considérer deux élém<strong>en</strong>ts: le travail dusol, pour toutes les parcelles, a consisté <strong>en</strong> l'utilisation de disques et a donc étére<strong>la</strong>tivem<strong>en</strong>t superficiel par rapport à un <strong>la</strong>bour c<strong>la</strong>ssique, et les t<strong>en</strong>tes étai<strong>en</strong>t situées àseulem<strong>en</strong>t 3 à 5 m d'une bordure ou d'un obstacle. La végétation dans ces zones étaitdonc quelque peu différ<strong>en</strong>te de celle du c<strong>en</strong>tre <strong>des</strong> cultures, avec davantaged'adv<strong>en</strong>tices, et le travail du sol, a peut‐être été moins efficace du fait de <strong>la</strong> proximitéd'obstacles. Ceci a pu favoriser l'hivernation <strong>des</strong> Carabidae et <strong>en</strong> diminuer <strong>la</strong> mortalité,notamm<strong>en</strong>t car les prédateurs hivernant sous forme adulte préfèr<strong>en</strong>t <strong>des</strong> sols pluscouverts par <strong>la</strong> végétation (Thomas et al., 1992a; D<strong>en</strong>nis et al., 1994). De plus, <strong>la</strong>proximité <strong>des</strong> accotem<strong>en</strong>ts a pu favoriser <strong>la</strong> recolonisation précoce par les Carabidae<strong>des</strong> surfaces échantillonnées et ce, avant <strong>la</strong> pose <strong>des</strong> t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce. Cep<strong>en</strong>dant, il<strong>est</strong> peu probable que cette dernière hypothèse suffise à expliquer les patrons obt<strong>en</strong>uspuisque les t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ces ont été posées tôt dans <strong>la</strong> saison et que <strong>la</strong> d<strong>en</strong>sité dansles cultures était déjà très supérieure à celle observée dans les <strong>milieux</strong> sourcespot<strong>en</strong>tiels.Il faut donc aussi considérer que certains auteurs ont montré le rôle majeur <strong>des</strong> culturesd'hiver dans l'hivernation de plusieurs espèces de Carabidae (Sotherton, 1984, danscette étude cep<strong>en</strong>dant, seules quelques espèces de Carabidae hivern<strong>en</strong>tpréfér<strong>en</strong>tiellem<strong>en</strong>t dans les cultures; Wallin, 1985; Purvis et Fadl, 1996; Noordhuis et al.,2001).96
Influ<strong>en</strong>ce du milieu, <strong>des</strong> conditions locales et du paysage sur les Carabidae hivernantsUn faible contraste <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> répartition spatiale <strong>des</strong> Carabidae hivernants vs.circu<strong>la</strong>ntsUn autre résultat surpr<strong>en</strong>ant <strong>est</strong> <strong>la</strong> ressemb<strong>la</strong>nce très forte <strong>en</strong>tre les assemb<strong>la</strong>ges deCarabidae hivernants et circu<strong>la</strong>nts. Toutes les espèces et tous les types d'espèces t<strong>est</strong>ésont <strong>en</strong> effet montré qu'ils circu<strong>la</strong>i<strong>en</strong>t et hivernai<strong>en</strong>t dans les mêmes <strong>milieux</strong>, et lesév<strong>en</strong>tuelles différ<strong>en</strong>ces notées n'étai<strong>en</strong>t pas significative du fait d'une grande variabilité<strong>en</strong>tre les points d'échantillonnage d'un même milieu ou concernai<strong>en</strong>t de faibles nombresd'individus. Ce résultat va à l'<strong>en</strong>contre de résultats précéd<strong>en</strong>ts qui ont montré que <strong>des</strong>espèces de Carabidae de milieu ouvert hivernant sous forme adulte, comme Anchom<strong>en</strong>usdorsalis, Demetrias atricapillus et Metallina <strong>la</strong>mpros se trouvai<strong>en</strong>t à <strong>la</strong> fin de l'hiver dansles seuls accotem<strong>en</strong>ts <strong>des</strong> cultures mais étai<strong>en</strong>t abs<strong>en</strong>ts <strong>des</strong> cultures elles‐mêmes, ycompris à seulem<strong>en</strong>t 5 m de <strong>la</strong> bordure, et que les individus migrai<strong>en</strong>t <strong>en</strong>suite dans lescultures au cours du printemps (Coombes et Sotherton, 1986). Nous pouvions <strong>en</strong> effetp<strong>en</strong>ser que les espèces se trouvant dans le dernier stade <strong>la</strong>rvaire ou au stade nymphallors du travail du sol sont les plus s<strong>en</strong>sibles à l'int<strong>en</strong>sité <strong>des</strong> perturbations dans lescultures, comme ce<strong>la</strong> a été montré pour Pterostichus me<strong>la</strong>narius, une espèce hivernantsous forme <strong>la</strong>rvaire et fortem<strong>en</strong>t défavorisée par le travail du sol au printemps (Purviset Fadl, 1996). Ici, les espèces hivernant sous forme adulte n'ont montré qu'une légèret<strong>en</strong>dance à circuler davantage dans les cultures qu'à y hiverner.De <strong>la</strong> même manière, les grosses espèces sont les plus touchées par l'int<strong>en</strong>sificationagricole et <strong>la</strong> raison invoquée pour expliquer cette observation <strong>est</strong> l'impossibilité pourelles d'accomplir leur cycle de vie dans les <strong>milieux</strong> perturbés que sont les cultures (Coleet al., 2002) mais nous n'avons pas observé de déficit d'hivernation <strong>des</strong> plus grossesespèces dans les cultures par rapport à ce qu'elles y circul<strong>en</strong>t, bi<strong>en</strong> que nous l'ayonsobservé pour les espèces de taille moy<strong>en</strong>ne, pour lesquelles ce déficit d’hivernation dansles cultures était comp<strong>en</strong>sé par un surcroît d'hivernation dans les haies.Il était égalem<strong>en</strong>t att<strong>en</strong>du que le statut macroptère pouvait être associé à une stratégied'hivernation dans les <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> suivie d'une recolonisation <strong>des</strong> cultures auprintemps. Ce<strong>la</strong> n'a pas été observé et ce sont au contraire les espèces aptères quisuiv<strong>en</strong>t une t<strong>en</strong>dance de ce type.La sélection de <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> pour l'hivernation <strong>des</strong> espèces actives dans lescultures <strong>est</strong> souv<strong>en</strong>t interprétée notamm<strong>en</strong>t comme une manière pour ces espèces detrouver <strong>des</strong> ressources alim<strong>en</strong>taires p<strong>en</strong>dant <strong>la</strong> période où les cultures <strong>en</strong> sontre<strong>la</strong>tivem<strong>en</strong>t dépourvues (Lee et Landis, 2002; Bianchi et van der Werf, 2004). Ici, nousn'avons pas observé de telle t<strong>en</strong>dance, quel que soit le régime alim<strong>en</strong>taire <strong>des</strong> espèces.Une stratégie d’utilisation différ<strong>en</strong>tielle <strong>des</strong> cultures et <strong>des</strong> haies pour l’hivernationde Demetrias atricapillus?L'analyse de <strong>la</strong> phénologie d'émerg<strong>en</strong>ce <strong>des</strong> espèces a révélé pour D. atricapillusl'exist<strong>en</strong>ce d'un pic d'émerg<strong>en</strong>ce printanier dans les haies suivi d'un pic dans les cultures97
Chapitre 5<strong>en</strong> été. Cette espèce <strong>est</strong> connue pour hiverner sous forme adulte, montrer une reprised'activité précoce et se reproduire au printemps (Coombes et Sotherton, 1986; Luff,2002). Le pic constaté ici dans les haies au printemps peut donc être attribué auxadultes de l'année précéd<strong>en</strong>te qui, d'après nos résultats, hivern<strong>en</strong>t donc exclusivem<strong>en</strong>tdans les haies.L'origine <strong>des</strong> individus émergeant <strong>en</strong> culture pose davantage qu<strong>est</strong>ion. Plusieurshypothèses sont <strong>en</strong>visageables. Il pourrait tout d'abord s'agir d'individus ayant hivernésous forme adulte qui aurai<strong>en</strong>t repris leur activité <strong>en</strong> même temps que ceux <strong>des</strong> haiesmais, du fait de l'abondance de proies dans les cultures et notamm<strong>en</strong>t de pucerons, ilsaurai<strong>en</strong>t passé beaucoup de temps sur les tiges <strong>des</strong> céréales (comme rapporté par Luff,2002) et n'aurai<strong>en</strong>t pas été collectés dans les pots pièges <strong>des</strong> t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce. Il <strong>est</strong>cep<strong>en</strong>dant peu probable qu'aucun de ces nombreux individus n'ai<strong>en</strong>t alors été collectésplus tôt dans les pots pièges <strong>des</strong> t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce de culture.L'hypothèse <strong>la</strong> plus probable <strong>est</strong> basée sur l'observation que D. atricapillus ne connaîtpas vraim<strong>en</strong>t de diapause hivernale mais plutôt une succession de pério<strong>des</strong> d'activité etd'inactivité durant l'hiver, sous l'influ<strong>en</strong>ce de facteurs climatiques, continuant même à s<strong>en</strong>ourrir durant cette saison (Thomas et al., 1992a). Il <strong>est</strong> donc <strong>en</strong>visageable que quelquesindividus adultes hivernant dans un milieu <strong>semi</strong>‐naturel adjac<strong>en</strong>t aux cultures, une haievraisemb<strong>la</strong>blem<strong>en</strong>t, soi<strong>en</strong>t v<strong>en</strong>us dans ces cultures à l'<strong>en</strong>droit où les t<strong>en</strong>tes ont étéposées par <strong>la</strong> suite. Après ce<strong>la</strong>, ils ont pu se reproduire sur p<strong>la</strong>ce et pondre avant ouaprès l'instal<strong>la</strong>tion <strong>des</strong> t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce (dans cette dernière possibilité, ils ont étécapturés lors de l'instal<strong>la</strong>tion <strong>des</strong> t<strong>en</strong>tes correspondantes mais ne sont pas tombé dansles collecteurs) et nous avons donc collectés dans les cultures <strong>la</strong> génération fille de cesindividus. <strong>Les</strong> résultats obt<strong>en</strong>us sont égalem<strong>en</strong>t compatibles avec une troisièmehypothèse: <strong>des</strong> adultes aurai<strong>en</strong>t pu pondre dans les cultures à l'automne après le <strong>semi</strong>s,avant d'aller hiverner dans les haies, mais ce<strong>la</strong> suppose que l'hivernation se soit faitesous forme d'adultes et de <strong>la</strong>rves, au moins dans le site d'étude cette année‐là. Dans lesdeux dernières hypothèses, <strong>la</strong> stratégie de D. atricapillus fait c<strong>la</strong>irem<strong>en</strong>t interv<strong>en</strong>ir deux<strong>milieux</strong> différ<strong>en</strong>ts pour <strong>des</strong> étapes différ<strong>en</strong>tes du cycle de vie: les haies, dans lesquellesles adultes hivern<strong>en</strong>t, et les cultures dans lesquelles ils se nourriss<strong>en</strong>t, se reproduis<strong>en</strong>t,pond<strong>en</strong>t et accompliss<strong>en</strong>t leur développem<strong>en</strong>t <strong>la</strong>rvaire.98
Chapitre 6.un bois hétérogèneRépartition <strong>des</strong> Carabidae hivernants dansUne partie du cont<strong>en</strong>u de cette partie a fait l'objet d'une publication intituléeAbundance and species richness of overwintering ground beetles (Coleoptera: Carabidae)are higher in the edge than in the c<strong>en</strong>tre of a woodlot, sous presse dans <strong>la</strong> revue EuropeanJournal of Entomology (Annexe 3).6.1. IntroductionBeaucoup d'étu<strong>des</strong> se sont intéressées à l'hivernation <strong>des</strong> arthropo<strong>des</strong> prédateurs dansles accotem<strong>en</strong>ts <strong>des</strong> cultures, qu'ils soi<strong>en</strong>t <strong>des</strong> haies, <strong>des</strong> ban<strong>des</strong> <strong>en</strong>herbées ou <strong>des</strong> fossés(Anders<strong>en</strong>, 1997; Pfiffner et Luka, 2000; Pywell et al., 2005; Thomas et al., 1992b). Trèspeu ont <strong>en</strong> revanche considéré les bois comme <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> pouvant servir de refugeshivernaux à ces arthropo<strong>des</strong>, et ces étu<strong>des</strong> n'ont pas pris <strong>en</strong> compte l’hétérogénéité <strong>des</strong>bois <strong>en</strong> termes de g<strong>est</strong>ion ou d'effets de lisière (Geiger et al., 2009; Sotherton, 1984). Or,tant <strong>la</strong> prés<strong>en</strong>ce de bordures que l'occurr<strong>en</strong>ce de coupes for<strong>est</strong>ières modifi<strong>en</strong>t lemicroclimat, <strong>la</strong> structure du sol, <strong>la</strong> composition et <strong>la</strong> structure de <strong>la</strong> végétation ou bi<strong>en</strong><strong>en</strong>core les interactions biotiques dans les zones affectées (Deconchat, 1999). Un boisétant hétérogène du point de vue de <strong>la</strong> distance à <strong>la</strong> bordure et de l'exploitationfor<strong>est</strong>ière, les conditions biotiques et abiotiques y régnant le sont donc égalem<strong>en</strong>t. Ce<strong>la</strong><strong>est</strong> d'autant plus vrai dans le site d'étude où les bois sont souv<strong>en</strong>t partitionnés et géréspar plusieurs propriétaires qui n'exploit<strong>en</strong>t, à chaque coupe, qu'une partie de <strong>la</strong> surface<strong>en</strong> leur possession. Or, il apparaît que les Carabidae sont s<strong>en</strong>sibles à ces facteursbiotiques et abiotiques (du Bus de Warnaffe et Dufrêne, 2004; Pywell et al., 2005; D<strong>en</strong>niset al., 1994). Il a par ailleurs été montré que l’abondance et/ou <strong>la</strong> richesse spécifique <strong>des</strong>Carabidae circu<strong>la</strong>nts <strong>est</strong> supérieure dans les lisières for<strong>est</strong>ières et dans les zonesrécemm<strong>en</strong>t coupées par rapport à l'intérieur <strong>des</strong> bois et aux zones non coupées (voir parexemple Jukes et al., 2001; Magura, 2002).Concernant les lisières, il <strong>est</strong> égalem<strong>en</strong>t connu qu'elles reçoiv<strong>en</strong>t plus de lumière quel'intérieur <strong>des</strong> forêts, notamm<strong>en</strong>t celles ori<strong>en</strong>tées à l'<strong>est</strong>, au sud ou à l'ou<strong>est</strong> (Mat<strong>la</strong>ck,1993; Murcia, 1995), et plus de nutrim<strong>en</strong>ts par dépôts atmosphériques (Weathers et al.,2001), augm<strong>en</strong>tant <strong>la</strong> production végétale et probablem<strong>en</strong>t, par voie de conséqu<strong>en</strong>ce, <strong>la</strong>quantité de ressources alim<strong>en</strong>taires disponibles pour les niveaux trophiques supérieurset notamm<strong>en</strong>t pour les Carabidae. Cette biomasse accrue et diversifiée dans les lisièrespourrait être une <strong>des</strong> causes de l'abondance et de <strong>la</strong> richesse spécifique supérieure <strong>des</strong>Carabidae dans les lisières et pourrait égalem<strong>en</strong>t conférer aux individus vivant <strong>en</strong> lisièreune masse corporelle supérieure. D'autre part, <strong>la</strong> température étant égalem<strong>en</strong>tsupérieure dans les lisières, surtout celles <strong>en</strong>soleillées (Mat<strong>la</strong>ck, 1993), il <strong>est</strong> égalem<strong>en</strong>tp<strong>la</strong>usible que les insectes y repr<strong>en</strong>n<strong>en</strong>t une activité plus précocem<strong>en</strong>t que ceux ayanthiverné dans l'intérieur <strong>des</strong> forêts.101
Chapitre 6Dans l'étude qui suit, nous avons t<strong>en</strong>té de mettre <strong>en</strong> évid<strong>en</strong>ce l'influ<strong>en</strong>ce de <strong>la</strong> distance à<strong>la</strong> bordure for<strong>est</strong>ière et l'influ<strong>en</strong>ce de <strong>la</strong> période de <strong>la</strong> plus réc<strong>en</strong>te coupe de bois sur lesassemb<strong>la</strong>ges de Carabidae hivernants dans un bois. Nous avons t<strong>est</strong>é les hypothèsesselon lesquelles (i) <strong>la</strong> d<strong>en</strong>sité et <strong>la</strong> richesse spécifique <strong>des</strong> Carabidae hivernants sontsupérieures dans les lisières et dans les zones coupées récemm<strong>en</strong>t par rapport àl'intérieur du bois et aux zones coupées plus anci<strong>en</strong>nem<strong>en</strong>t; (ii) les Carabidaeappart<strong>en</strong>ant à <strong>des</strong> espèces de milieu ouvert hivern<strong>en</strong>t égalem<strong>en</strong>t <strong>en</strong> d<strong>en</strong>sité supérieuredans les lisières et les zones coupées récemm<strong>en</strong>t par rapport à l'intérieur du bois et auxzones coupées plus anci<strong>en</strong>nem<strong>en</strong>t; (iii) les individus ayant hiverné <strong>en</strong> lisière ont unemasse corporelle supérieure à celle <strong>des</strong> individus conspécifiques ayant hiverné àl'intérieur du bois; (iv) les individus ayant hiverné <strong>en</strong> lisière sont actifs plusprécocem<strong>en</strong>t que ceux ayant hiverné à l'intérieur du bois.6.2. Matériels et métho<strong>des</strong>Echantillonnage <strong>des</strong> CarabidaeAfin d'étudier l'influ<strong>en</strong>ce de l'âge de <strong>la</strong> dernière coupe de bois, nous avions besoind'informations précises sur l'historique <strong>des</strong> coupes dans les lieux à échantillonner. Cesinformations étant très difficiles à obt<strong>en</strong>ir, l'étude a été m<strong>en</strong>ée dans le seul bois pourlequel un historique précis <strong>des</strong> coupes a été déterminé grâce à <strong>des</strong> <strong>en</strong>quêtes auprès <strong>des</strong>propriétaires et à l'étude de photographies aéri<strong>en</strong>nes <strong>en</strong>tre 1938 et 2003, lors d'untravail précéd<strong>en</strong>t (du Bus de Warnaffe et al., 2006). De plus, le fait de se p<strong>la</strong>cer dans unseul bois de surface assez réduite limiteles variations <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges deCarabidae dues au pédoclimat ou aucontexte paysager. Le bois choisi a unesurface de 11 ha et <strong>est</strong> partagé <strong>en</strong>trequatre propriétaires qui gèr<strong>en</strong>t leursparcelles <strong>en</strong> taillis sous futaie, lesess<strong>en</strong>ces dominantes étant le chênepédonculé (Quercus robur) et le chênepubesc<strong>en</strong>t (Q. pubesc<strong>en</strong>s). L'annéeprécédant l'étude, le bois était bordé parune terre <strong>en</strong> jachère au nord, une prairieperman<strong>en</strong>te et un ruisseau à l'<strong>est</strong>, uneculture de blé d'hiver au sud et une routele séparant d'une autre terre <strong>en</strong> jachère àl'ou<strong>est</strong> (Figure 44).Figure 44. Photographie aéri<strong>en</strong>ne du bois échantillonné.<strong>Les</strong> Carabidae hivernant dans le bois ontété échantillonnés grâce à 45 t<strong>en</strong>tes àémerg<strong>en</strong>ce, p<strong>la</strong>cées <strong>en</strong> fonction de deuxfacteurs de stratification qui étai<strong>en</strong>t <strong>la</strong>102
Répartition <strong>des</strong> Carabidae hivernants dans un bois hétérogèneFigure 45. Carte du bois indiquant <strong>la</strong> localisation<strong>des</strong> 45 t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce.<strong>Les</strong> courbes conc<strong>en</strong>triques à l’intérieur du bois figur<strong>en</strong>tsont distantes de 25, 50 et 75 m de sa bordure .distance à <strong>la</strong> bordure et l'âge de <strong>la</strong>dernière coupe de bois (Figure 45 etTableau 13). Trois c<strong>la</strong>sses de distance à<strong>la</strong> bordure ont été considérées: <strong>la</strong> lisière(<strong>en</strong>tre 0 et 3 m de <strong>la</strong> bordure dans lebois), le c<strong>en</strong>tre (à plus de 75 m de <strong>la</strong>bordure, le c<strong>en</strong>tre géométrique du boisétant à 100 m de <strong>la</strong> bordure) et une zoneintermédiaire (<strong>en</strong>tre 25 et 50 m de <strong>la</strong>bordure). <strong>Les</strong> lisières subiss<strong>en</strong>t unrégime d'interv<strong>en</strong>tions différ<strong>en</strong>t de celuidu r<strong>est</strong>e du bois, n'étant souv<strong>en</strong>t pasconcernées par les coupes for<strong>est</strong>ières et<strong>en</strong>durant de fréqu<strong>en</strong>ts éparages. Seull'échantillonnage <strong>des</strong> deux zonesintérieures du bois a donc été stratifié <strong>en</strong>fonction de <strong>la</strong> date de <strong>la</strong> dernière coupede bois, pour <strong>la</strong>quelle quatre pério<strong>des</strong> decoupe ont été déterminées. A l'intérieurdu bois, trois à cinq t<strong>en</strong>tes ont étéinstallées pour chacune <strong>des</strong> huitcombinaisons Distance x Date ainsiconstituées, <strong>en</strong> fonction <strong>des</strong> possibilités de p<strong>la</strong>cem<strong>en</strong>t dans le bois et <strong>en</strong> respectant unedistance minimale de 20 m <strong>en</strong>tre les t<strong>en</strong>tes (Tableau 13). <strong>Les</strong> t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce ont étéinstallées à <strong>la</strong> fin du mois de février 2008 et ont été opérationnelles de leur instal<strong>la</strong>tionjusqu'à <strong>la</strong> fin du mois d'octobre 2008. <strong>Les</strong> pots inférieurs collectant les insectes épigés etles pots supérieurs collectant les insectes vo<strong>la</strong>nts et grimpants ont été collectés une foispar mois.Masse <strong>des</strong> Carabidae<strong>Les</strong> individus <strong>des</strong> espèces réparties les plus équitablem<strong>en</strong>t dans le bois, Abaxparallelepipedus, Carabus auratus et Pterostichus madidus, ont été pesés séparém<strong>en</strong>taprès séchage, sur une ba<strong>la</strong>nce dont <strong>la</strong> précision était de 0,1 mg.Echantillonnage <strong>des</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales<strong>Les</strong> variables physiques qui ont été mesurées sont <strong>la</strong> température et l'humidité du so<strong>la</strong>insi que <strong>la</strong> luminosité. La zone échantillonnée était spatialem<strong>en</strong>t peu ét<strong>en</strong>due et <strong>la</strong>texture du sol semb<strong>la</strong>it assez homogène donc nous n’avons pas eu recours à <strong>des</strong>analyses granulométriques de structure du sol dans cette étude. La proportion de sol nuainsi que les pourc<strong>en</strong>tages de recouvrem<strong>en</strong>t du sol par <strong>la</strong> litière, <strong>la</strong> mousse et le boismort ont égalem<strong>en</strong>t été déterminés. Enfin, les pourc<strong>en</strong>tages de recouvrem<strong>en</strong>t par <strong>la</strong>103
Chapitre 6Tableau 13. Stratification de l'échantillonnage.<strong>Les</strong> nombres indiqu<strong>en</strong>t <strong>la</strong> quantité de t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce utilisées pour chaque combinaison de modalités.L'âge de <strong>la</strong> dernière coupe for<strong>est</strong>ière n'a pas été pris <strong>en</strong> compte dans les lisières.C<strong>la</strong>sse dedistance à<strong>la</strong> bordureDate de <strong>la</strong> dernière coupe for<strong>est</strong>ièreAvant 1938 1938‐1959 1960‐1981 1982‐2003TotalLisière ‐ ‐ ‐ ‐ 12Intermédiaire 4 4 5 3 16C<strong>en</strong>tre 5 3 4 5 17Total 9 7 9 8 45végétation dans les strates 0 – 30 cm, 30 cm – 1 m, 1 – 2 m, 2 – 3 m et au‐<strong>des</strong>sus de 3 mont été déterminés.Analyses<strong>Les</strong> diverses comparaisons de <strong>la</strong> d<strong>en</strong>sité et de <strong>la</strong> richesse spécifique <strong>des</strong> Carabidae <strong>en</strong>treles différ<strong>en</strong>tes zones du bois ont été faites grâce à <strong>des</strong> t<strong>est</strong>s de Wilcoxon avec correctionpour comparaisons multiples.La comparaison de <strong>la</strong> masse <strong>des</strong> Carabidae <strong>en</strong>tre les lisières et les zones intérieures dubois a été m<strong>en</strong>ée indép<strong>en</strong>damm<strong>en</strong>t sur les trois espèces les plus représ<strong>en</strong>tées dansl'<strong>en</strong>semble du bois, afin d'avoir <strong>des</strong> effectifs permettant <strong>la</strong> comparaison. Ces espècesétai<strong>en</strong>t Abax parallelepipedus, Carabus auratus et Pterostichus madidus. Dans le cas de C.auratus, les effectifs dans <strong>la</strong> zone intermédiaire et le c<strong>en</strong>tre étai<strong>en</strong>t re<strong>la</strong>tivem<strong>en</strong>t faibleset <strong>la</strong> masse de ces individus n’était pas significativem<strong>en</strong>t différ<strong>en</strong>te <strong>en</strong>tre ces deux zones,<strong>la</strong> comparaison a donc été faite <strong>en</strong>tre les lisières et l'<strong>en</strong>semble de l'intérieur du bois(c<strong>en</strong>tre et zone intermédiaire réunis). Le sexe <strong>des</strong> individus pouvant par ailleurs avoirune incid<strong>en</strong>ce sur leur masse, les analyses ont été conduites séparém<strong>en</strong>t sur les mâles etles femelles, pour chacune <strong>des</strong> trois espèces. <strong>Les</strong> résidus après comparaison de <strong>la</strong> masse<strong>des</strong> Carabidae dans les différ<strong>en</strong>tes zones du bois ne suivai<strong>en</strong>t pas une loi normale, quelleque soit <strong>la</strong> combinaison espèce x sexe considérée. <strong>Les</strong> données ont donc une nouvelle foisété analysées grâce à <strong>des</strong> t<strong>est</strong>s de Wilcoxon, avec correction pour comparaisonsmultiples.<strong>Les</strong> analyses concernant <strong>la</strong> phénologie <strong>des</strong> espèces ont été basées sur l'abondance dechaque espèce dans les relevés successifs (un par mois) de chaque t<strong>en</strong>te à émerg<strong>en</strong>ce.<strong>Les</strong> pièges appart<strong>en</strong>ant aux mêmes zones ont <strong>en</strong>suite été regroupés et les espèces ontégalem<strong>en</strong>t été regroupées selon l'habitat fréqu<strong>en</strong>té par les individus circu<strong>la</strong>nts.La répartition spatiale <strong>des</strong> espèces prés<strong>en</strong>tes dans <strong>la</strong> totalité du bois (lisière et intérieur)a <strong>en</strong>suite été mise <strong>en</strong> re<strong>la</strong>tion avec les conditions <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales grâce à <strong>des</strong>modèles linéaires généralisés (GLM) basés chacun sur un sous‐<strong>en</strong>semble <strong>des</strong> variables<strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales sélectionné par une méthode pas à pas (stepwise). Ces GLM étai<strong>en</strong>tbasés sur une distribution de poisson avec une correction pour sur‐dispersion <strong>des</strong>valeurs de l'abondance <strong>des</strong> espèces.104
Répartition <strong>des</strong> Carabidae hivernants dans un bois hétérogèneFigure 46. D<strong>en</strong>sité de Carabidaedans les différ<strong>en</strong>tes c<strong>la</strong>ssesde distance à <strong>la</strong> bordure for<strong>est</strong>ière.Pour chaque boîte à moustaches,le trait épais représ<strong>en</strong>te <strong>la</strong>médiane de l'échantillon, leslimites inférieure et supérieurede <strong>la</strong> boîte sont le premier et letroisième quartile, les traitshorizontaux inférieur etsupérieur reliés à <strong>la</strong> boîte par uneligne verticale sont le premier et le neuvième décile et les pointssont les év<strong>en</strong>tuels outliers. Des lettres différ<strong>en</strong>tes indiqu<strong>en</strong>t unediffér<strong>en</strong>ce significative (p
Chapitre 6Figure 49. Richesse spécifique <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidaehivernants dans les zones du bois coupées plus ou moins récemm<strong>en</strong>t.<strong>Les</strong> dates <strong>en</strong> absisses indiqu<strong>en</strong>t les bornes <strong>des</strong> pério<strong>des</strong> de coupeconsidérées. Des lettres différ<strong>en</strong>tes indiqu<strong>en</strong>t une différ<strong>en</strong>cesignificative (p
Répartition <strong>des</strong> Carabidae hivernants dans un bois hétérogèneFigure 51. D<strong>en</strong>sité <strong>des</strong> différ<strong>en</strong>ts types d'espèces dans les différ<strong>en</strong>tes c<strong>la</strong>sses dedistance à <strong>la</strong> bordure for<strong>est</strong>ière.Le nombre d'espèces et d'individus dans les différ<strong>en</strong>ts groupes sont indiqués <strong>en</strong>trepar<strong>en</strong>thèse (n et s). Des lettres différ<strong>en</strong>tes indiqu<strong>en</strong>t une différ<strong>en</strong>ce significative(p
Chapitre 6Figure 52. Cartes de répartition <strong>des</strong> six espèces de Carabidae de milieuouvert les plus abondantes dans les lisières du bois.Répartition spatiale <strong>des</strong> espèces les plus abondantes <strong>en</strong> lisièreSous <strong>la</strong> forte d<strong>en</strong>sité <strong>des</strong> espèces de milieu ouvert <strong>en</strong> lisière se cache néanmoins unegrande hétérogénéité de leur distribution. Plusieurs espèces ont une préfér<strong>en</strong>cemarquée pour certaines lisières (Figure 52). Ainsi, Syntomus obscuroguttatus montreune préfér<strong>en</strong>ce pour <strong>la</strong> lisière sud (126 individus sur un total de 167) au contraire deAnchom<strong>en</strong>us dorsalis (111 individus piégés <strong>en</strong> lisière nord sur un total 144). Trechusquadristriatus, comme Demetrias atricapillus, ont été piégés majoritairem<strong>en</strong>t dans <strong>la</strong>lisière exposée à l'<strong>est</strong>, à l'opposé de Carabus cancel<strong>la</strong>tus et Microl<strong>est</strong>es luctuosus qui onthiverné dans toutes les lisières sauf celle‐là.Comparaison de <strong>la</strong> masse <strong>des</strong> Carabidae for<strong>est</strong>iers <strong>en</strong> lisière et à l’intérieur du bois<strong>Les</strong> d<strong>en</strong>sités de Carabidae étant supérieures <strong>en</strong> lisière par rapport au r<strong>est</strong>e du bois, nousavons voulu t<strong>est</strong>er si les individus étai<strong>en</strong>t égalem<strong>en</strong>t plus gros. <strong>Les</strong> femelles de l'espèceAbax parallelepipedus sont <strong>en</strong> effet plus grosses dans <strong>la</strong> lisière (moy<strong>en</strong>ne de 101,6 mg)par rapport à celles de <strong>la</strong> zone intermédiaire (87,1 mg) mais pas par rapport à celles duc<strong>en</strong>tre du bois (102,1 mg, cf. Figure 53). Aucune différ<strong>en</strong>ce significative n'<strong>est</strong> cep<strong>en</strong>dantapparue concernant les mâles de cette espèce. <strong>Les</strong> femelles de Carabus auratus sontégalem<strong>en</strong>t plus grosses <strong>en</strong> lisière que dans le cœur du bois (162,2 mg vs. 143,8 mg) maisles mâles ne confirm<strong>en</strong>t pas cette différ<strong>en</strong>ce. Enfin, les mâles de Pterostichus madidusayant hiverné <strong>en</strong> lisière sont plus gros que ceux ayant hiverné dans <strong>la</strong> zoneintermédiaire (50,6 mg vs. 45,0 mg), <strong>la</strong> différ<strong>en</strong>ce étant faible et non significative avecceux du c<strong>en</strong>tre (50,1 mg). <strong>Les</strong> femelles de cette même espèce ont <strong>des</strong> masses trèsvoisines quelle que soit <strong>la</strong> zone du bois où elles ont hiverné.108
Répartition <strong>des</strong> Carabidae hivernants dans un bois hétérogèneFigure 53. Masse <strong>des</strong> Carabidae collectés dans les différ<strong>en</strong>tes zones conc<strong>en</strong>triques du bois.Des lettres différ<strong>en</strong>tes indiqu<strong>en</strong>t une différ<strong>en</strong>ce significative (p
Chapitre 6espèces tout au long de l'année etsembl<strong>en</strong>t plutôt montrer uneaugm<strong>en</strong>tation <strong>des</strong> effectifs àl'automne.Figure 55. Evolution au cours du temps <strong>des</strong> captures<strong>des</strong> espèces for<strong>est</strong>ières dans les trois zones conc<strong>en</strong>triquesdu bois.Concernant les seules espècesfor<strong>est</strong>ières, leur phénologie <strong>est</strong> trèssimi<strong>la</strong>ire dans les différ<strong>en</strong>tes zonesdu bois, le pic principal d'émerg<strong>en</strong>ceétant constaté <strong>en</strong> août pour le c<strong>en</strong>treet <strong>la</strong> zone intermédiaire (avec un picde moindre importance <strong>en</strong> juin pourle c<strong>en</strong>tre) et <strong>en</strong> juillet et <strong>en</strong> août pourles lisières (Figure 55).Influ<strong>en</strong>ce <strong>des</strong> conditions locales sur l’hivernation <strong>des</strong> Carabidae for<strong>est</strong>iersLa répartition <strong>des</strong> espèces de Carabidae prés<strong>en</strong>tes dans l’<strong>en</strong>semble du bois <strong>est</strong>hétérogène (Figure 56). Pour t<strong>en</strong>ter de compr<strong>en</strong>dre les raisons de cette hétérogénéité,nous avons construit un GLM avec les variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales les plus pertin<strong>en</strong>tespour chacune <strong>des</strong> espèces les plus fréqu<strong>en</strong>tes dans l'<strong>en</strong>semble <strong>des</strong> relevés. Nous n’avonsdonc considéré ici que les quatre espèces for<strong>est</strong>ières les plus fréqu<strong>en</strong>tes du site d’étude.Toutes les espèces montr<strong>en</strong>t une d<strong>en</strong>sité supérieure <strong>en</strong> lisière (Tableau 14). <strong>Les</strong>d<strong>en</strong>sités de Abax parallelepipedus, Carabus nemoralis et Pterostichus madidus sonttoutes positivem<strong>en</strong>t corrélées au pourc<strong>en</strong>tage de recouvrem<strong>en</strong>t du sol par <strong>la</strong> litière et <strong>la</strong>mousse, et négativem<strong>en</strong>t corrélées à l'humidité du sol, même si toutes ces re<strong>la</strong>tions nesont pas significatives. Enfin, <strong>la</strong> d<strong>en</strong>sité de P. madidus <strong>est</strong> aussi positivem<strong>en</strong>t corrélée aupourc<strong>en</strong>tage de recouvrem<strong>en</strong>t par <strong>la</strong> végétation <strong>en</strong>tre 0 et 30 cm. Notons que <strong>la</strong>distribution très hétérogène de Carabus auratus dans <strong>la</strong> zone intérieure du bois n'<strong>est</strong>pas expliquée par les variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales mesurées.Comparaison <strong>des</strong> faunes hivernantes échantillonnées <strong>en</strong> 2008 et <strong>en</strong> 2009Afin de voir si les variations interannuelles et inter‐bois modifi<strong>en</strong>t les assemb<strong>la</strong>ges deCarabidae hivernants, nous avons comparé les fréqu<strong>en</strong>ces <strong>des</strong> espèces dans les t<strong>en</strong>tes àFigure 56. Cartes de répartition <strong>des</strong> espèces les plus fréqu<strong>en</strong>tes dans le bois.110
Répartition <strong>des</strong> Carabidae hivernants dans un bois hétérogèneTableau 14. Caractéristiques du GLM expliquant <strong>la</strong> d<strong>en</strong>sité <strong>des</strong> espèces de Carabidae indiquées <strong>en</strong>fonction <strong>des</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales.AbaxparallelepipedusCarabusauratusCarabusnemoralisPterostichusmadidus(n=478, nr=38) (n=209, nr=23) (n=78, nr=21) (n=410, nr=41)Zone‐lisière + 3,2 ** + 2,4 * + 3,7 *** + 2,0 *Litière + 3,2 ** + 2,7 * + 2,9 **Mousse + 2,8 *** + 1,6 ns + 1,1 nsHumidité – 1,6 ns – 2,9 ** – 1,8 'V.3 + 3,0 **Degrés de liberté 40 43 40 39Variance totale 530 589 209 319Pourc<strong>en</strong>tage de varianceexpliquée31% 18% 54% 53%n, nombre d'individus capturés pour l'espèce; nr, nombre de relevés dans lesquels l'espèce a été observée.<strong>Les</strong> valeurs indiquées dans <strong>la</strong> partie c<strong>en</strong>trale du tableau sont celles de <strong>la</strong> statistique t du t<strong>est</strong> de Stud<strong>en</strong>tévaluant si le coeffici<strong>en</strong>t de <strong>la</strong> variable correspondante dans le modèle <strong>est</strong> significativem<strong>en</strong>t différ<strong>en</strong>t dezéro. +, corré<strong>la</strong>tion positive; , corré<strong>la</strong>tion négative; ns p>0,1; ' p
Chapitre 6émerg<strong>en</strong>ce p<strong>la</strong>cée <strong>en</strong> 2008 et 2009 dans le seul milieu commun étudié p<strong>en</strong>dant ces deuxannées, les lisières for<strong>est</strong>ières. Un groupe de cinq ou six espèces, plutôt qu'une seuleespèce, domine dans chacune <strong>des</strong> années (Figure 57). Il <strong>est</strong> constitué de quatre espècescommunes aux deux années, Pterostichus madidus, Syntomus obscuroguttatus,Anchom<strong>en</strong>us dorsalis et Carabus auratus. En 2008, Abax parallelepipedus fait égalem<strong>en</strong>tpartie du groupe <strong>des</strong> espèces dominantes, et <strong>en</strong> 2009, ce sont Diachromus germanus etParophonus m<strong>en</strong>dax qui se rajout<strong>en</strong>t au groupe précédemm<strong>en</strong>t cité.6.4. DiscussionUne forte abondance et diversité de Carabidae hivernants <strong>en</strong> lisièreNous avons trouvé <strong>des</strong> différ<strong>en</strong>ces drastiques <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> lisière et <strong>la</strong> zone intérieure dubois concernant <strong>la</strong> d<strong>en</strong>sité et <strong>la</strong> richesse spécifique <strong>des</strong> Carabidae hivernants, avec<strong>en</strong>viron quatre à cinq fois plus de Carabidae et un nombre médian d'espèces par piègetrois fois plus élevé <strong>en</strong> lisière que dans <strong>la</strong> zone intérieure. <strong>Les</strong> résultats obt<strong>en</strong>us àl'intérieur du bois sont compatibles avec ceux trouvés par Sotherton (1984) à l'aide de <strong>la</strong>méthode <strong>des</strong> quadrats, qui avait fait état dans les bois de quelques dizaines de Carabidaepar mètre carré, mais qui ne précisait si les relevés étai<strong>en</strong>t faits <strong>en</strong> lisière ou dans <strong>la</strong> zoneintérieure. Geiger et al. (2009) n'ont <strong>en</strong> revanche trouvé aucun Carabidae hivernantdans le bois qu'ils ont échantillonné (leur étude ne précise pas non plus si leséchantillons ont été prélevés dans <strong>la</strong> lisière ou dans <strong>la</strong> zone intérieure du bois), mais <strong>la</strong>surface totale de bois échantillonnée était très faible (dix quadrats de 1/16 m² chacun).L'assemb<strong>la</strong>ge de Carabidae hivernants <strong>en</strong> lisière apparaît comme <strong>la</strong> combinaison del'assemb<strong>la</strong>ge trouvé à l'intérieur du bois et d'un <strong>en</strong>semble formé par <strong>des</strong> espècescaractéristiques <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> ouverts adjac<strong>en</strong>ts et <strong>des</strong> espèces généralistes. Ce<strong>la</strong> va dansle s<strong>en</strong>s de nombreux résultats dans l'étude <strong>des</strong> Carabidae circu<strong>la</strong>nts <strong>en</strong> lisière for<strong>est</strong>ièreoù les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae sont <strong>en</strong> général décrits comme intermédiaires <strong>en</strong>tre lesassemb<strong>la</strong>ges for<strong>est</strong>iers et ceux de milieu ouvert (Heliölä et al., 2001; Taboada et al.,2004; Baker et al., 2007, voir aussi les chapitres 4 et 5). Cette grande diversité deCarabidae, notamm<strong>en</strong>t d'espèces non for<strong>est</strong>ières, hivernant <strong>en</strong> lisière comparativem<strong>en</strong>tà celle observée à l'intérieur du bois pourrait être le fait d'une grande diversité deressources alim<strong>en</strong>taires et de micro‐habitats disponibles <strong>en</strong> lisière (Niemelä et Sp<strong>en</strong>ce,1994; Forman, 1995).La d<strong>en</strong>sité supérieure <strong>des</strong> espèces for<strong>est</strong>ières dans <strong>la</strong> lisière par rapport à l'intérieur dubois peut sembler surpr<strong>en</strong>ante au premier abord mais ces espèces, si elles sont les plusfor<strong>est</strong>ières du site d'étude, ne sont pas exclusives du cœur <strong>des</strong> forêts. Au contraire, ellesse retrouv<strong>en</strong>t <strong>en</strong> abondance dans les lisières et, pour certaines d'<strong>en</strong>tre elles égalem<strong>en</strong>tdans les <strong>milieux</strong> adjac<strong>en</strong>ts à proximité <strong>des</strong> bois (voir chapitre 4). Leur hivernation <strong>en</strong>plus grande d<strong>en</strong>sité dans les lisières pourrait être due à une plus grande abondance <strong>des</strong>ressources trophiques, notamm<strong>en</strong>t dans les lisières exposées au soleil (Niemelä etSp<strong>en</strong>ce, 1994; Murcia, 1995). Cette abondance de ressources <strong>en</strong> lisière ne semble pas112
Répartition <strong>des</strong> Carabidae hivernants dans un bois hétérogènealler de pair avec une masse corporelle plus importante <strong>des</strong> Carabidae <strong>en</strong> lisière.Cep<strong>en</strong>dant, et étant donnée <strong>la</strong> forte variabilité de <strong>la</strong> masse corporelle pour une espèce etun sexe donnés, il serait souhaitable de refaire un t<strong>est</strong> sur un plus grand nombred'individus afin de confirmer ce point car les quelques différ<strong>en</strong>ces significatives qu<strong>en</strong>ous avons observées ont systématiquem<strong>en</strong>t montré une plus grande masse <strong>des</strong>individus <strong>en</strong> lisière par rapport à une <strong>des</strong> zones de l'intérieur du bois.Fonctionnem<strong>en</strong>t écologique <strong>des</strong> lisièresDu point de vue du fonctionnem<strong>en</strong>t écologique <strong>des</strong> lisières, on observe unéchelonnem<strong>en</strong>t <strong>des</strong> émerg<strong>en</strong>ces de Carabidae puisque les espèces de milieu ouvertémerg<strong>en</strong>t presque deux mois avant les espèces for<strong>est</strong>ières, avec une abondancecomparable. Ceci reflète bi<strong>en</strong> sûr <strong>la</strong> biologie différ<strong>en</strong>te de ces espèces mais révèle aussique les lisières for<strong>est</strong>ières constitu<strong>en</strong>t un milieu assez versatile puisqu'il passe d'uneproduction de Carabidae de milieu ouvert au printemps à une production de Carabidaefor<strong>est</strong>iers <strong>en</strong>suite. Cet échelonnem<strong>en</strong>t dans le temps pourrait par ailleurs permettre unmeilleur partage <strong>des</strong> ressources <strong>en</strong>tre ces deux types d'espèces, bi<strong>en</strong> que leurs proies nedoiv<strong>en</strong>t pas être les mêmes vue leurs tailles différ<strong>en</strong>tes. Nous pouvions égalem<strong>en</strong>tp<strong>en</strong>ser que du fait de <strong>la</strong> température généralem<strong>en</strong>t plus élevée dans les lisières (dumoins celles ori<strong>en</strong>tées au sud, à l'<strong>est</strong> ou à l'ou<strong>est</strong>) par rapport à <strong>la</strong> zone intérieure <strong>des</strong>bois (Mat<strong>la</strong>ck, 1993), l'émerg<strong>en</strong>ce ou <strong>la</strong> reprise d'activité <strong>des</strong> Carabidae pourrait êtreplus précoce. Nos données concernant les espèces for<strong>est</strong>ières, les seules que nous ayonspiégées <strong>en</strong> abondance suffisante pour pouvoir <strong>en</strong> comparer <strong>la</strong> phénologie dans lesdiffér<strong>en</strong>tes zones du bois, ne souti<strong>en</strong>n<strong>en</strong>t pas l'idée d'une grande différ<strong>en</strong>ce dephénologie mais un relevé <strong>des</strong> pièges plus fréqu<strong>en</strong>t et nombre supérieur de pièges <strong>en</strong>lisière serai<strong>en</strong>t nécessaires pour observer une év<strong>en</strong>tuelle différ<strong>en</strong>ce de quelquessemaines seulem<strong>en</strong>t.Pour les principales espèces ayant hiverné dans les lisières, il y a de forts contrastes derépartition <strong>en</strong>tre les différ<strong>en</strong>tes lisières. L'exemple de Demetrias atricapillus, espèceaffectionnant les lieux humi<strong>des</strong> ou frais (Jeannel, 1942), et prés<strong>en</strong>te ici au niveau de <strong>la</strong>lisère nord‐ou<strong>est</strong> du bois, adjac<strong>en</strong>te à une prairie longeant un ruisseau et donc plutôtfraîche, p<strong>la</strong>ide plutôt <strong>en</strong> <strong>la</strong> faveur d'un choix de cette espèce lié au microclimat. Il <strong>en</strong> <strong>est</strong>de même pour Microl<strong>est</strong>es luctuosus, dont <strong>la</strong> répartition <strong>est</strong> opposée à celle de D.atricapillus et concorde égalem<strong>en</strong>t avec les préfér<strong>en</strong>ces connues de cette espèce pour les<strong>en</strong>droits plutôt secs (Jeannel, 1942). En revanche, de telles simi<strong>la</strong>rités <strong>en</strong>tre préfér<strong>en</strong>cesde micro‐habitat et répartition dans les lisières du bois ne sont pas observées pour lesautres espèces. Elles répond<strong>en</strong>t donc vraisemb<strong>la</strong>blem<strong>en</strong>t à d'autres facteurs micro<strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>taux,sont influ<strong>en</strong>cées par <strong>des</strong> interactions interspécifiques, ou bi<strong>en</strong> leurspatrons sont simplem<strong>en</strong>t le fruit d'une agrégation spatiale ou de <strong>la</strong> proximité à un milieudans lequel elles ont circulé durant <strong>la</strong> saison précéd<strong>en</strong>te. Ces re<strong>la</strong>tions mériterai<strong>en</strong>tcep<strong>en</strong>dant d'être précisées sur d'autres bois et avec davantage de pièges <strong>en</strong> lisière.113
Chapitre 6Pas d’effet <strong>des</strong> coupes for<strong>est</strong>ières sur les Carabidae hivernantsIl <strong>est</strong> notable que dans nos résultats, l'anci<strong>en</strong>neté <strong>des</strong> coupes à l'intérieur du boisn'affecte pas les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae hivernants. Ce résultat <strong>est</strong> opposé à ceuxobt<strong>en</strong>us sur les Carabidae circu<strong>la</strong>nts par du Bus de Warnaffe et Dufrêne (2004) et parNiemelä et al. (1996), qui ont montré que les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae dans <strong>des</strong>peuplem<strong>en</strong>ts for<strong>est</strong>iers jeunes et ceux de peuplem<strong>en</strong>ts plus âgés différai<strong>en</strong>t. Ledésaccord de nos résultats avec ces étu<strong>des</strong> pourrait s'expliquer par le type <strong>des</strong>ylviculture probablem<strong>en</strong>t plus ext<strong>en</strong>sif dans notre cas, avec <strong>des</strong> coupes de faible surfaceet <strong>en</strong> gardant toujours <strong>des</strong> arbres de réserve. Ces coupes pourrai<strong>en</strong>t donc être de tropfaible surface et trop déconnectées les unes <strong>des</strong> autres pour permettre <strong>la</strong> survied’espèces de milieu ouvert, d’espèces généralistes ou d’espèces spécialistes de ce type dezones de c<strong>la</strong>irières. Notons cep<strong>en</strong>dant que les seuls points situés à l'intérieur du boisdans lesquels <strong>des</strong> espèces généralistes ou de milieu ouvert ont été trouvées étai<strong>en</strong>tsitués dans les coupes les plus réc<strong>en</strong>tes (celles datant de 5 à 10 ans <strong>en</strong>viron), avec unecanopée plus ouverte et une végétation arbustive plus importante que pour les autrespoints à l'intérieur du bois. Il <strong>est</strong> donc probable que <strong>la</strong> stratification du facteur période de<strong>la</strong> dernière coupe de bois n'était pas optimale ici, avec <strong>des</strong> pério<strong>des</strong> trop longues. Il seraitdonc intéressant de réévaluer l'effet de ce facteur <strong>en</strong> considérant <strong>des</strong> pério<strong>des</strong> de coupeplus courtes et plus réc<strong>en</strong>tes.du Bus de Warnaffe et Dufrêne (2004) ont montré un effet significatif <strong>des</strong> variables<strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales liées à l'exploitation for<strong>est</strong>ière sur les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidaecircu<strong>la</strong>nts. Ici, nos résultats concord<strong>en</strong>t, même si le s<strong>en</strong>s de ces re<strong>la</strong>tions n'<strong>est</strong> peut‐êtrepas le même du fait de l'écologie <strong>des</strong> espèces for<strong>est</strong>ières prés<strong>en</strong>tes dans le site d'étude.Nous avons <strong>en</strong> effet trouvé une réponse significative <strong>des</strong> espèces for<strong>est</strong>ières auxvariables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales comme l'humidité ou <strong>la</strong> couverture du sol par <strong>la</strong> litière.D'autres étu<strong>des</strong> ont égalem<strong>en</strong>t montré l'influ<strong>en</strong>ce de tels facteurs sur les Carabidaehivernants ou circu<strong>la</strong>nts <strong>en</strong> forêt (Antvogel et Bonn, 2001; Yamazaki et al., 2002). Cetteréponse, de même que <strong>la</strong> plus forte d<strong>en</strong>sité <strong>des</strong> espèces for<strong>est</strong>ières dans les lisièressuggèr<strong>en</strong>t que ces espèces‐là pourrai<strong>en</strong>t aussi voir leur distribution affectée par <strong>des</strong>coupes réc<strong>en</strong>tes.114
Troisième partie***Discussion
Chapitre 7.Discussion générale<strong>Les</strong> différ<strong>en</strong>ts résultats prés<strong>en</strong>tés dans ce travail concour<strong>en</strong>t à montrer uneségrégation assez forte <strong>en</strong>tre les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae occupants les <strong>milieux</strong>temporaires et ceux occupant les <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong>, et ce, même durant <strong>la</strong> périodehivernale, bi<strong>en</strong> que l'influ<strong>en</strong>ce <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> sur <strong>la</strong> diversité et l'abondance<strong>des</strong> Carabidae dans les cultures soit manif<strong>est</strong>e. De manière surpr<strong>en</strong>ante, ce sont les<strong>milieux</strong> temporaires, les plus fortem<strong>en</strong>t anthropisés et les plus fréquemm<strong>en</strong>t perturbés,qui ont montré <strong>la</strong> plus grande abondance et diversité de Carabidae parmi l'<strong>en</strong>semble <strong>des</strong><strong>milieux</strong> échantillonnés. Ce<strong>la</strong> <strong>est</strong> vrai tout autant pour les Carabidae circu<strong>la</strong>nts que pourles Carabidae hivernants, ce qui <strong>est</strong> <strong>en</strong>core plus inatt<strong>en</strong>du. Concernant les assemb<strong>la</strong>g<strong>est</strong>rès contrastés <strong>des</strong> bois et <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> agricoles, ils échang<strong>en</strong>t <strong>des</strong> individus mais sur <strong>des</strong>distances courtes comparativem<strong>en</strong>t aux dim<strong>en</strong>sions de ces <strong>milieux</strong>. Ces résultats sur lesmécanismes de mainti<strong>en</strong> <strong>des</strong> espèces de Carabidae dans les paysages agri‐for<strong>est</strong>ierstrouv<strong>en</strong>t leur application dans l'agroécologie et <strong>la</strong> g<strong>est</strong>ion <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> pour uneproduction agricole durable. Tous ces élém<strong>en</strong>ts seront considérés dans ce chapitre, quicomm<strong>en</strong>ce par un point de discussion sur les métho<strong>des</strong> que nous avons utilisées pourobserver les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae.7.1. Métho<strong>des</strong> employées7.1.1. <strong>Les</strong> t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ceEfficacité <strong>des</strong> t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ceLa méthode <strong>des</strong> t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce, utilisée ici dans les chapitres 5 et 6, s'<strong>est</strong> révéléeefficace pour piéger un grand nombre d'espèces de Carabidae. Lors de <strong>la</strong> campagne depiégeage dans les cultures et les <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> m<strong>en</strong>ée <strong>en</strong> 2009 (décrite auchapitre 6), les t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce ont permis d'observer <strong>en</strong>viron 1,5 fois plus d'espècespar point d'échantillonnage que les pièges à fosse externes, <strong>en</strong> pr<strong>en</strong>ant <strong>en</strong> compte pourcette comparaison <strong>la</strong> même période de piégeage. Cette richesse spécifique supérieuredans les t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce <strong>est</strong> due à <strong>la</strong> prés<strong>en</strong>ce du collecteur supérieur, qui permet depiéger <strong>des</strong> espèces marchant peu et ne tombant donc pas ou rarem<strong>en</strong>t dans les pièges àfosse. Grâce à cette amplitude de piégeage supérieure et à <strong>la</strong> possibilité qu'elles donn<strong>en</strong>tde déterminer <strong>des</strong> d<strong>en</strong>sités d'individus, les t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce apparaiss<strong>en</strong>t comme unoutil complém<strong>en</strong>taire aux pièges à fosse (Mommertz et al., 1996; Lang, 2000).Interrogations autour du dé<strong>la</strong>i de capture dans les t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ceCep<strong>en</strong>dant, cette méthode n'<strong>est</strong> pas sans poser qu<strong>est</strong>ion, comme ce<strong>la</strong> a été discuté dansle chapitre 6 à propos de Demetrias atricapillus. La qu<strong>est</strong>ion majeure que l'on peut poser<strong>est</strong> liée à <strong>la</strong> "quantité de dép<strong>la</strong>cem<strong>en</strong>t et d'activité" et au temps que peuv<strong>en</strong>t vivre les119
Chapitre 7individus avant d'être piégés dans un <strong>des</strong> collecteurs de <strong>la</strong> t<strong>en</strong>te. Avant d'utiliser cetteméthode de piégeage, nous p<strong>en</strong>sions que <strong>la</strong> chute de ces individus pouvait être rapideaprès leur reprise d'activité et que dans le cas <strong>des</strong> espèces hivernant sous forme <strong>la</strong>rvair<strong>en</strong>ous pourrions observer <strong>des</strong> ténéraux, c'<strong>est</strong>‐à‐dire <strong>des</strong> nouveaux adultes fraîchem<strong>en</strong>tissus de leur mue imaginale avec une coloration et une chitinisation plus faible de <strong>la</strong>cuticule. Lövei et Sunder<strong>la</strong>nd (1996) avanc<strong>en</strong>t que les ténéraux peuv<strong>en</strong>t être reconnusp<strong>en</strong>dant une période variable selon les espèces, de l'ordre d'une semaine. Or, nous n'<strong>en</strong>avons jamais observé, dans aucune <strong>des</strong> deux campagnes réalisées avec les t<strong>en</strong>tes àémerg<strong>en</strong>ce. Même <strong>en</strong> considérant que cette période de maturation <strong>des</strong> ténéraux puisseêtre plus courte qu'indiqué et que les ténéraux, plus fragiles que les adultes matures,soi<strong>en</strong>t moins actifs et donc moins piégeables, il <strong>est</strong> raisonnable de p<strong>en</strong>ser que <strong>la</strong> capturedans un collecteur doit <strong>en</strong> réalité se faire après plusieurs jours voire plusieurs semainesd'activité, surtout pour les plus petites espèces, qui ont une moindre vitesse moy<strong>en</strong>ne dedép<strong>la</strong>cem<strong>en</strong>t au sol. Cette longue période comparativem<strong>en</strong>t à ce que nous p<strong>en</strong>sionsinitialem<strong>en</strong>t pourrait par ailleurs s'expliquer par le fait que <strong>la</strong> surface isolée par <strong>la</strong> t<strong>en</strong>te<strong>est</strong> grande, avec de nombreuses ressources disponibles comme <strong>en</strong> att<strong>est</strong><strong>en</strong>t <strong>la</strong>végétation souv<strong>en</strong>t, plus fournie qu'à l'extérieur de <strong>la</strong> t<strong>en</strong>te, et le nombre et <strong>la</strong> diversité<strong>des</strong> animaux capturés dans les collecteurs. <strong>Les</strong> t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce fonctionn<strong>en</strong>t doncvraisemb<strong>la</strong>blem<strong>en</strong>t comme <strong>des</strong> microcosmes dans lesquels les individus isoléscontinu<strong>en</strong>t de vivre dans cette abondance de micro‐habitats et de proies avant detomber dans un collecteur, après un temps plus ou moins long. Certaines espècesdoiv<strong>en</strong>t même trouver suffisamm<strong>en</strong>t de ressources pour pouvoir se reproduire. Pour derares espèces hivernant sous forme adulte, comme Diachromus germanus et Syntomusobscuroguttatus, nous avons d'ailleurs pu observer un dédoublem<strong>en</strong>t du pic de capturesdans le temps dans les mêmes t<strong>en</strong>tes, mais il <strong>est</strong> difficile de dire s'il s'agit de <strong>la</strong> captured'une même génération divisée <strong>en</strong> deux pics du fait d'une faible probabilité de chutedans les collecteurs et d'une diapause <strong>est</strong>ivale, ou si le deuxième pic <strong>est</strong> constitué de <strong>la</strong><strong>des</strong>c<strong>en</strong>dance <strong>des</strong> individus constituant le premier pic de capture. Ce<strong>la</strong> représ<strong>en</strong>tecep<strong>en</strong>dant peu d'individus donc ne fausse pas les conclusions prés<strong>en</strong>tées où <strong>la</strong> totalité<strong>des</strong> captures ont été interprétées <strong>en</strong> termes de d<strong>en</strong>sité d'individus hivernants.Optimisation possible <strong>des</strong> t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>cePour pouvoir être sûr de ne pr<strong>en</strong>dre <strong>en</strong> compte que <strong>des</strong> individus ayant passé l'hiversous <strong>la</strong> surface isolée et pas leur <strong>des</strong>c<strong>en</strong>dance (pour les espèces hivernant sous formeadulte notamm<strong>en</strong>t pour lesquelles <strong>la</strong> période d'échantillonnage peut couvrir deuxgénérations d'adultes), il faudrait à l'av<strong>en</strong>ir augm<strong>en</strong>ter <strong>la</strong> probabilité de capture <strong>des</strong>individus <strong>en</strong> diminuant <strong>la</strong> surface <strong>des</strong> t<strong>en</strong>tes ou <strong>en</strong> augm<strong>en</strong>tant le nombre de collecteursau sol. Une capture plus rapide après <strong>la</strong> reprise d'activité <strong>des</strong> individus permettrait <strong>en</strong>plus d'évaluer <strong>des</strong> différ<strong>en</strong>ces plus fines dans <strong>la</strong> phénologie <strong>des</strong> espèces <strong>en</strong>tre différ<strong>en</strong>tesconditions. De plus, il <strong>est</strong> avéré que les Carabidae ou au moins certaines espèces ont unerépartition spatiale agrégative durant l'hiver, responsable d'une importante variabilitéintra‐milieu (Maudsley et al., 2002). Des pièges à émerg<strong>en</strong>ce de surface plus réduite120
Discussion généralepermettrai<strong>en</strong>t d'<strong>en</strong> augm<strong>en</strong>ter le nombre pour mieux pr<strong>en</strong>dre <strong>en</strong> compte cettevariabilité intra‐milieu sans augm<strong>en</strong>ter <strong>la</strong> surface totale échantillonnée, donc sansalourdir le travail de tri et de détermination.7.1.2. Variations interannuelles dans le piégeage <strong>des</strong> CarabidaePlusieurs auteurs ont exposé que les Carabidae, ou au moins certaines espèces,montr<strong>en</strong>t une variabilité interannuelle de leur abondance non négligeable, notamm<strong>en</strong>tsous l'effet <strong>des</strong> variations climatiques ou <strong>des</strong> variations <strong>des</strong> popu<strong>la</strong>tions de proies (Baarset Dijk, 1984; Symondson et al., 2002a; Irmler, 2003). Ce<strong>la</strong> pourrait affecter <strong>la</strong> portée <strong>des</strong>résultats exposés ici puisque chacun d'eux repose sur <strong>des</strong> piégeages effectués p<strong>en</strong>dantune seule année. La comparaison <strong>des</strong> résultats obt<strong>en</strong>us ici pour <strong>des</strong> années différ<strong>en</strong>tespar <strong>la</strong> méthode du piège à fosse (voir <strong>la</strong> fin du Chapitre 5) nous conduit à p<strong>en</strong>ser que, si<strong>la</strong> composition <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges peut varier sous l'effet <strong>des</strong> fluctuations interannuelles,<strong>la</strong> structure de <strong>la</strong> communauté <strong>en</strong> termes de rapport <strong>en</strong>tre rang et proportion <strong>des</strong>espèces <strong>est</strong> re<strong>la</strong>tivem<strong>en</strong>t bi<strong>en</strong> conservée, et ce, malgré <strong>des</strong> durées d'échantillonnage et<strong>des</strong> parcelles échantillonnées différ<strong>en</strong>tes dans les comparaisons que nous avons m<strong>en</strong>ées.Il apparaît égalem<strong>en</strong>t dans d'autres étu<strong>des</strong> que les patrons de distribution spatiale <strong>des</strong>espèces dans <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> stables sont généralem<strong>en</strong>t reproduits d'une année sur l'autre(Judas et al., 2002) et que les différ<strong>en</strong>ces d'assemb<strong>la</strong>ge <strong>en</strong>tre <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> différ<strong>en</strong>ts sontégalem<strong>en</strong>t conservées (Magura et al., 2001b).Pour les résultats que nous avons obt<strong>en</strong>us avec les t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce dans les lisières<strong>des</strong> bois <strong>en</strong> 2008 et 2009 nous avons égalem<strong>en</strong>t trouvé une structure <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>g<strong>est</strong>rès comparable <strong>en</strong>tre les deux années malgré <strong>la</strong> différ<strong>en</strong>ce <strong>des</strong> bois échantillonnés et <strong>en</strong>outre, <strong>la</strong> composition de ces assemb<strong>la</strong>ges était égalem<strong>en</strong>t très simi<strong>la</strong>ire (voir <strong>la</strong> fin duchapitre 7).Tous ces résultats permett<strong>en</strong>t de p<strong>en</strong>ser que, malgré <strong>des</strong> campagnes de piégeage d'uneannée, les résultats obt<strong>en</strong>us donn<strong>en</strong>t une image fidèle de <strong>la</strong> re<strong>la</strong>tion <strong>en</strong>tre lesassemb<strong>la</strong>ges de Carabidae et leur <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>t.7.2. Des Carabidae peu abondants et divers dans les <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong><strong>naturels</strong>7.2.1. Le milieu for<strong>est</strong>ier <strong>est</strong>‐il appauvri par son homogénéité?Une faible diversité <strong>des</strong> Carabidae dans les boisNous avons constaté que les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae dans les zones intérieures <strong>des</strong>différ<strong>en</strong>ts bois échantillonnés sont peu divers et toujours très semb<strong>la</strong>bles <strong>en</strong>tre eux,quels que soi<strong>en</strong>t l'année de piégeage, leur contexte paysager ou bi<strong>en</strong> <strong>en</strong>core leur surface(de moins de 1 ha à plus de 450 ha), ce qui <strong>est</strong> un résultat déjà observé ailleurs (voir parexemple Gobbi et Fontaneto, 2008). Ici, ce sont toujours les trois mêmes espèces quidomin<strong>en</strong>t, Carabus auratus, <strong>la</strong> plus abondante, ainsi qu'Abax parallelepipedus et121
Chapitre 7Pterostichus madidus. Toutes les espèces for<strong>est</strong>ières sembl<strong>en</strong>t par ailleurs prés<strong>en</strong>tesdans tous les bois et forêts échantillonnés, à part P. cristatus qui n'a été observé quedans <strong>la</strong> plus grande forêt échantillonnée (650 ha) au bord d'un ruisseau, mais P. madidusétait alors abs<strong>en</strong>t. Nous n'avons donc pas observé d'effet de <strong>la</strong> taille <strong>des</strong> bois sur l<strong>en</strong>ombre d'espèces for<strong>est</strong>ières prés<strong>en</strong>tes, comme ce<strong>la</strong> a été trouvé dans d'autres étu<strong>des</strong>(Magura et al., 2001a; Lövei et al., 2006), même si aucune <strong>des</strong> campagnes de piégeag<strong>en</strong>'a été faite précisém<strong>en</strong>t dans ce but. La faune for<strong>est</strong>ière <strong>des</strong> Carabidae dans le sited'étude semble donc assez pauvre et re<strong>la</strong>tivem<strong>en</strong>t ins<strong>en</strong>sible à <strong>la</strong> surface <strong>des</strong> fragm<strong>en</strong>tsboisés.Des espèces non for<strong>est</strong>ières fuyant les perturbations agricoles?<strong>Les</strong> assemb<strong>la</strong>ges for<strong>est</strong>iers de Carabidae sont de plus dominés, dans <strong>la</strong> plupart <strong>des</strong> caspar Carabus auratus, une espèce plutôt caractéristique <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> ouverts dans lesautres régions, au moins par le passé (Kromp, 1999), mais ici confinée aux <strong>milieux</strong>boisés (bois et haies) et à leur voisinage immédiat. Cette prés<strong>en</strong>ce de C. auratusuniquem<strong>en</strong>t dans les bois fait par ailleurs écho à <strong>la</strong> conclusion de Eyre et Luff (1994) quipropos<strong>en</strong>t que les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae dans les bois du paysage rural qu'ilsétudi<strong>en</strong>t sont majoritairem<strong>en</strong>t composés d'espèces fuyant les perturbations <strong>des</strong> <strong>milieux</strong>agricoles mais n'ayant pas de réelle préfér<strong>en</strong>ce écologique pour les <strong>milieux</strong> boisés. Cesont <strong>des</strong> espèces qui prés<strong>en</strong>t<strong>en</strong>t <strong>des</strong> traits particuliers, étant de grande taille et aptèreset sont de ce fait s<strong>en</strong>sibles aux perturbations <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> agricoles (Gobbi et Fontaneto,2008). On remarque par ailleurs que <strong>la</strong> distribution <strong>des</strong> individus hivernants de C.auratus dans le bois que nous avons échantillonné n'était pas associée à <strong>des</strong> variablesexprimant le caractère for<strong>est</strong>ier <strong>des</strong> points d'échantillonnage, et que toutes les espècesfor<strong>est</strong>ières ont hiverné plus d<strong>en</strong>sém<strong>en</strong>t dans les lisières que dans <strong>la</strong> zone intérieure dubois. Il <strong>est</strong> égalem<strong>en</strong>t notable que C. auratus, tout comme P. madidus et C. nemoralis ontune prés<strong>en</strong>ce marquée dans les <strong>milieux</strong> agricoles adjac<strong>en</strong>ts aux bois dans lesquels ilscircul<strong>en</strong>t, même si cette prés<strong>en</strong>ce <strong>est</strong> limitée à une frange de quelques mètres à quelquesdizaines de mètres dans ces <strong>milieux</strong> agricoles. A ce titre, nous ne pouvons pas écarterl'hypothèse que <strong>la</strong> prés<strong>en</strong>ce de ces espèces dans <strong>la</strong> lisière <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> agricoles puisseindiquer leur dép<strong>en</strong>dance partielle vis‐à‐vis de ressources alim<strong>en</strong>taires oul'accomplissem<strong>en</strong>t de certaines étapes de leur cycle de vie dans les <strong>milieux</strong> agricoles.Une perte de diversité <strong>des</strong> habitats dans les <strong>milieux</strong> boisés?Une explication au faible nombre d'espèces for<strong>est</strong>ières que nous avons r<strong>en</strong>contréespourrait être liée à l'homogénéité <strong>des</strong> bois et <strong>des</strong> forêts r<strong>en</strong>contrés dans le site d'étude etd'une manière générale dans les paysages agri‐for<strong>est</strong>iers europé<strong>en</strong>s. Il semble <strong>en</strong> effetque les forêts d'Europe ai<strong>en</strong>t été, depuis les temps anci<strong>en</strong>s et jusqu'au XIX° siècle,beaucoup plus hétérogènes qu'elles ne le sont aujourd'hui, avec <strong>des</strong> zones à <strong>la</strong> canopéetrès fermées, comme c'<strong>est</strong> le cas dans les forêts non gérées d'aujourd'hui et dans les boiset forêts que nous avons échantillonnés, et <strong>des</strong> zones beaucoup plus c<strong>la</strong>ires avec unecanopée très ouverte, ressemb<strong>la</strong>nt plutôt à <strong>des</strong> steppes arborées ou à <strong>des</strong> prés‐bois122
Discussion généraleintermédiaires <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> forêt fermée que nous connaissons et <strong>la</strong> prairie (Rackham, 1998;Vera, 2000). Un tel état était vraisemb<strong>la</strong>blem<strong>en</strong>t maint<strong>en</strong>u, avant l'expansion del'humanité, par les évènem<strong>en</strong>ts climatiques, les dépérissem<strong>en</strong>ts de peuplem<strong>en</strong>ts causéspar <strong>des</strong> pathogènes et l'action <strong>des</strong> grands herbivores. Ensuite, de telles zones c<strong>la</strong>iresdans les forêts ont pu être <strong>en</strong>tret<strong>en</strong>ues par <strong>des</strong> pratiques humaines comme l'affouage etle pacage <strong>des</strong> troupeaux dans les bois. Plus récemm<strong>en</strong>t, l'avènem<strong>en</strong>t d'une sylviculturefavorisant les peuplem<strong>en</strong>ts équi<strong>en</strong>s, combinée à un déclin déjà anci<strong>en</strong> <strong>des</strong> popu<strong>la</strong>tionsde grands herbivores ont pu <strong>en</strong>traîner une raréfaction de ces zones, forts différ<strong>en</strong>tes <strong>des</strong>peuplem<strong>en</strong>ts <strong>en</strong> régénérations de par leur composition et leur structure de végétationainsi que leur pér<strong>en</strong>nité. <strong>Les</strong> espèces dép<strong>en</strong>dant de ces espaces for<strong>est</strong>iers plus ouvertssont donc vraisemb<strong>la</strong>blem<strong>en</strong>t abs<strong>en</strong>tes <strong>des</strong> forêts et <strong>des</strong> bois d'aujourd'hui, <strong>en</strong>particulier <strong>des</strong> zones d<strong>en</strong>sém<strong>en</strong>t boisées échantillonnées dans notre étude.Quel habitat de substitution pour les espèces <strong>des</strong> forêts c<strong>la</strong>ires?Ces espèces typiques <strong>des</strong> espaces boisés intermédiaires ont pu <strong>en</strong> revanche subsisterdans les zones de coupe lorsque celles‐ci sont suffisamm<strong>en</strong>t ét<strong>en</strong>dues et connectéesspatio‐temporellem<strong>en</strong>t pour permettre <strong>la</strong> survie d'une métapopu<strong>la</strong>tion, ouév<strong>en</strong>tuellem<strong>en</strong>t au niveau <strong>des</strong> lisières qui pourrai<strong>en</strong>t être pour elles un habitat <strong>des</strong>ubstitution. C'<strong>est</strong> l'hypothèse formulée par Spitzer et al. (2008) pour expliquer <strong>la</strong>prés<strong>en</strong>ce d'espèces de lisière, plus abondantes dans les lisières for<strong>est</strong>ières que dans lesforêts à <strong>la</strong> canopée fermée et les <strong>milieux</strong> ouverts, décrites par certains auteurs (parexemple Magura et al., 2001b).Ici, nous n'avons pas échantillonné les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae circu<strong>la</strong>nts dans lescoupes for<strong>est</strong>ières réc<strong>en</strong>tes prés<strong>en</strong>tant une canopée ouverte, et nous n'avons pas trouvéd'espèces plus abondantes dans les lisières échantillonnées que dans les zonesintérieures adjac<strong>en</strong>tes. Cette abs<strong>en</strong>ce d’espèces de lisière pourrait être due à <strong>la</strong> naturetrès abrupte <strong>des</strong> lisières du site d'étude, fréquemm<strong>en</strong>t <strong>en</strong>tret<strong>en</strong>ues par les agriculteursou <strong>la</strong> voirie (éparage). En revanche nous avons tout de même r<strong>en</strong>contré dans les lisièresune plus grande diversité de Carabidae circu<strong>la</strong>nts et hivernants que dans les zonesintérieures <strong>des</strong> bois, du fait de <strong>la</strong> prés<strong>en</strong>ce d'espèces généralistes et d’espèces de milieuouvert prov<strong>en</strong>ant <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> adjac<strong>en</strong>ts. Pour certaines de ces espèces, les lisières etpot<strong>en</strong>tiellem<strong>en</strong>t les zones de coupe for<strong>est</strong>ière pourrai<strong>en</strong>t être <strong>des</strong> habitats <strong>des</strong>ubstitution aux zones de forêt c<strong>la</strong>ire précédemm<strong>en</strong>t décrites <strong>en</strong> complém<strong>en</strong>t decertains <strong>milieux</strong> ouverts comme les prairies.7.2.2. Une faune de Carabidae peu abondante mais particulière dans lesfriches et les prairies perman<strong>en</strong>tesDes <strong>milieux</strong> peu favorables au Carabidae?<strong>Les</strong> <strong>milieux</strong> herbacés perman<strong>en</strong>ts, c'<strong>est</strong>‐à‐dire les friches et les prairies perman<strong>en</strong>tes,sont apparus comme les <strong>milieux</strong> les plus pauvres <strong>en</strong> Carabidae pour ce qui <strong>est</strong> de123
Chapitre 7l'abondance et de <strong>la</strong> richesse spécifique, aussi bi<strong>en</strong> pour les Carabidae circu<strong>la</strong>ntsqu'hivernants. La faiblesse de l'activité‐d<strong>en</strong>sité <strong>des</strong> Carabidae dans les prairiescomparées aux autres <strong>milieux</strong> d'un paysage rural a déjà été décrite et expliquée commepouvant résulter de <strong>la</strong> structure de <strong>la</strong> végétation de ces <strong>milieux</strong>, plutôt défavorable auxCarabidae du fait d'une grande d<strong>en</strong>sité de tiges au niveau du sol (Lars<strong>en</strong> et al., 2003).Cette forte d<strong>en</strong>sité de végétation au niveau du sol peut par ailleurs conduire à sous<strong>est</strong>imerl'abondance <strong>des</strong> Carabidae par <strong>la</strong> méthode <strong>des</strong> pièges à fosse du fait d'unemoindre activité à d<strong>en</strong>sité égale (Thomas et al., 2006). L'utilisation <strong>des</strong> t<strong>en</strong>tes àémerg<strong>en</strong>ce, <strong>est</strong>imant <strong>la</strong> d<strong>en</strong>sité <strong>des</strong> espèces, à cep<strong>en</strong>dant confirmé cette faibleproductivité <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> herbacés perman<strong>en</strong>ts <strong>en</strong> termes de Carabidae. Cette faibled<strong>en</strong>sité de Carabidae pourrait être <strong>la</strong> conséqu<strong>en</strong>ce d'une productivité totale de biomasseplus faible dans ces <strong>milieux</strong>, du fait de sols pot<strong>en</strong>tiellem<strong>en</strong>t plus pauvres et moinsam<strong>en</strong>dés que dans les cultures, comme proposé par Yamazaki et al. (2003). La structuredu sol, très compacte dans les prairies perman<strong>en</strong>tes du site d'étude du fait d'unequantité d'argiles souv<strong>en</strong>t élevée pourrait égalem<strong>en</strong>t expliquer qu'il soit peu favorableaux Carabidae, dont les <strong>la</strong>rves ont besoin de creuser <strong>des</strong> loges dans le sol. Ces deuxargum<strong>en</strong>ts val<strong>en</strong>t autant pour les prairies perman<strong>en</strong>tes que pour les friches, qui sonttoutes (dans le site d’étude) d'anci<strong>en</strong>nes prairies sèches abandonnées du fait de leurmoindre productivité.Des assemb<strong>la</strong>ges d'espèces particuliersEn revanche, si <strong>la</strong> diversité locale (diversité α) dans les prairies <strong>est</strong> faible, notamm<strong>en</strong>t dufait du faible nombre d'individus dans les pièges, <strong>la</strong> diversité inter‐prairies (diversité β)<strong>est</strong> plus élevée que dans les autres <strong>milieux</strong> comme <strong>en</strong> att<strong>est</strong>e <strong>la</strong> forte richesse spécifiquecumulée dans les prairies trouvée avec les t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce (chapitre 6, Figure 26).<strong>Les</strong> Carabidae circu<strong>la</strong>nts et hivernants dans les prairies sont par ailleurs assez différ<strong>en</strong>tsde ceux <strong>des</strong> autres <strong>milieux</strong>, notamm<strong>en</strong>t <strong>des</strong> cultures, avec une forte représ<strong>en</strong>tation <strong>des</strong>espèces phytophages (de <strong>la</strong> tribu <strong>des</strong> Harpalini ou du g<strong>en</strong>re Amara). Ce résultat va dansle même s<strong>en</strong>s que ceux de l'étude de Lars<strong>en</strong> et al. (2003), qui a montré que les prairiescomptai<strong>en</strong>t un fort pourc<strong>en</strong>tage d'espèces spécialistes comparées aux cultures et auxbois. A <strong>la</strong> lumière de nos résultats, nous pouvons donc avancer l'hypothèse que lesprairies, de même que les friches, ne constitu<strong>en</strong>t ni <strong>des</strong> refuges ni <strong>des</strong> sources pour lesCarabidae circu<strong>la</strong>nt dans les cultures, comme le conclut Anders<strong>en</strong> (1997). Ce<strong>la</strong> rejointégalem<strong>en</strong>t l'observation de Fadda (2008) qui a montré que, même plusieurs annéesaprès avoir été abandonnées, les terres précédemm<strong>en</strong>t cultivées r<strong>est</strong><strong>en</strong>t différ<strong>en</strong>tes <strong>des</strong>prairies perman<strong>en</strong>tes adjac<strong>en</strong>tes <strong>en</strong> termes d'assemb<strong>la</strong>ge de Carabidae. <strong>Les</strong> <strong>milieux</strong>herbacés perman<strong>en</strong>ts abrit<strong>en</strong>t donc <strong>des</strong> espèces qui leur sont propres ou du moinsconstitu<strong>en</strong>t leur milieu préféré dans le paysage étudié, même si <strong>la</strong> faible productivité deces <strong>milieux</strong> souti<strong>en</strong> une faible d<strong>en</strong>sité d'individus.124
Discussion générale7.3. Grande abondance et richesse spécifique <strong>des</strong> Carabidae dans les <strong>milieux</strong>les plus temporaires7.3.1. Une remise <strong>en</strong> cause de <strong>la</strong> théorie de <strong>la</strong> perturbationintermédiaire?La théorie de <strong>la</strong> perturbation intermédiaire prévoit que les <strong>milieux</strong> les plus riches (<strong>en</strong>nombre d'espèces) sont ceux sous l'influ<strong>en</strong>ce de perturbations intermédiaires <strong>en</strong> termesde fréqu<strong>en</strong>ce et/ou d'int<strong>en</strong>sité, du fait que les <strong>milieux</strong> les plus perturbés ne permett<strong>en</strong>t<strong>la</strong> prés<strong>en</strong>ce que <strong>des</strong> espèces pionnières, les plus résistantes aux conditions perturbées,tandis que les <strong>milieux</strong> non ou trop anci<strong>en</strong>nem<strong>en</strong>t perturbés sont plus homogènes etpermett<strong>en</strong>t uniquem<strong>en</strong>t <strong>la</strong> survie <strong>des</strong> espèces les plus compétitives (Connell, 1978).Entre ces deux situations, les <strong>milieux</strong> qui subiss<strong>en</strong>t <strong>des</strong> perturbations intermédiairessont c<strong>en</strong>sés permettre <strong>la</strong> prés<strong>en</strong>ce de nombreuses espèces, même si celles‐ci ne sont pasles plus compétitives. Dans notre cas, les cultures sont les <strong>milieux</strong> les plus fréquemm<strong>en</strong>tperturbés du paysage et, d'après cette théorie, ils devrai<strong>en</strong>t donc avoir une plus faiblerichesse spécifique que <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> moins perturbés. Or, nous avons trouvé à plusieursreprises (chapitres 3, 4 et 5) que les cultures possédai<strong>en</strong>t <strong>la</strong> plus grande abondance etrichesse spécifique de Carabidae, ce qui <strong>est</strong> donc <strong>en</strong> contradiction avec <strong>la</strong> théorieprécitée. Nous avions précédemm<strong>en</strong>t considéré que les arthropo<strong>des</strong> prés<strong>en</strong>ts dans lescultures pouvai<strong>en</strong>t avoir deux origines différ<strong>en</strong>tes, les cultures elles‐mêmes, dans le casoù ils accompliss<strong>en</strong>t <strong>la</strong> totalité de leur cycle de vie dans ce milieu, ou bi<strong>en</strong> leur<strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>t, dans le cas où ils dép<strong>en</strong>d<strong>en</strong>t pour une partie de leur développem<strong>en</strong>td'un autre milieu que les cultures.Une manière de concilier <strong>la</strong> forte diversité <strong>des</strong> Carabidae circu<strong>la</strong>nts que nous avonsobservée dans les cultures avec <strong>la</strong> théorie de <strong>la</strong> perturbation intermédiaire serait deconsidérer qu'un grand nombre d'espèces de Carabidae circu<strong>la</strong>nt dans les culturesprovi<strong>en</strong>t <strong>en</strong> réalité <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> adjac<strong>en</strong>ts subissant moins de perturbations ou pas aumême mom<strong>en</strong>t, et fonctionnant comme <strong>des</strong> sources de Carabidae. Dans cette hypothèse,conforme au modèle de colonisation cyclique exposé par Wissinger (1997), les <strong>milieux</strong>les plus perturbés serai<strong>en</strong>t donc surtout favorables à <strong>des</strong> espèces mobiles capables d'<strong>en</strong>exploiter les ressources temporairem<strong>en</strong>t abondantes et de se réfugier le temps <strong>des</strong>perturbations (<strong>en</strong> hiver notamm<strong>en</strong>t) dans <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> plus abrités comme lesaccotem<strong>en</strong>ts <strong>des</strong> cultures ou dans <strong>des</strong> parcelles non perturbées.7.3.2. Une remise <strong>en</strong> cause du modèle de colonisation cyclique <strong>des</strong>arthropo<strong>des</strong> prédateurs <strong>en</strong>tre les cultures et leurs accotem<strong>en</strong>ts?<strong>Les</strong> patrons de répartition spatiale <strong>des</strong> Carabidae hivernants ne souti<strong>en</strong>n<strong>en</strong>t pas lemodèle de colonisation cycliqueL'hypothèse précédemm<strong>en</strong>t formulée et le modèle de colonisation cyclique débouch<strong>en</strong>tsur plusieurs prédictions observables à l'échelle de <strong>la</strong> parcelle: (i) les Carabidae125
Chapitre 7hivern<strong>en</strong>t moins dans les cultures que dans d'autres <strong>milieux</strong> <strong>en</strong>vironnants, lesaccotem<strong>en</strong>ts <strong>des</strong> cultures ou les <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> (comme indiqué sur <strong>la</strong> Figure58a), (ii) les Carabidae circul<strong>en</strong>t plus dans les cultures (lorsque celles‐ci sont <strong>en</strong> p<strong>la</strong>ce)que ce qu'ils y hivern<strong>en</strong>t et doiv<strong>en</strong>t donc, réciproquem<strong>en</strong>t, hiverner davantage dansd'autres <strong>milieux</strong> que ce qu'ils y circul<strong>en</strong>t, et (iii) les espèces les plus mobiles et les pluss<strong>en</strong>sibles aux perturbations sont les plus abondantes dans les cultures re<strong>la</strong>tivem<strong>en</strong>t àleur hivernation dans ces <strong>milieux</strong> puisque, respectivem<strong>en</strong>t, elles peuv<strong>en</strong>t recoloniser lesparcelles le plus facilem<strong>en</strong>t et y subiss<strong>en</strong>t <strong>la</strong> mortalité hivernale <strong>la</strong> plus élevée.(i) La première de ces prédictions n'<strong>est</strong> pas vérifiée, puisque c'<strong>est</strong> égalem<strong>en</strong>t dans lesmarges <strong>des</strong> cultures que <strong>la</strong> plus grande abondance et <strong>la</strong> plus grande richesse spécifiquede Carabidae hivernants ont été observées. En particulier, les haies et les <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong><strong>naturels</strong>adjac<strong>en</strong>ts aux cultures, qui sont pourtant décrits dans de nombreuses étu<strong>des</strong>comme <strong>des</strong> refuges ess<strong>en</strong>tiels pour une majorité d'auxiliaires <strong>des</strong> cultures (Sotherton,1984; Anders<strong>en</strong>, 1997; Pfiffner et Luka, 2000; Geiger et al., 2009), ont été <strong>des</strong> lieuxd'hivernation moins fréqu<strong>en</strong>tés que ne l'ont été les marges <strong>des</strong> cultures échantillonnées.(ii) La deuxième prédiction n'<strong>est</strong> pas non plus vérifiée puisque nous avonssystématiquem<strong>en</strong>t observé que les Carabidae de milieu ouvert et généralistes hivern<strong>en</strong>t<strong>en</strong> culture dans les mêmes proportions que ce qu'ils y circul<strong>en</strong>t.(iii) Il <strong>en</strong> va de même pour <strong>la</strong> troisième prédiction puisque nous avons observé que lesespèces les plus mobiles ou les plus s<strong>en</strong>sibles aux perturbations agraires hivern<strong>en</strong>tautant dans les cultures que ce qu'elles y circul<strong>en</strong>t.Figure 58. Patrons de répartition spatiale <strong>des</strong> insectes auxiliaires hivernants au niveaud'une bordure <strong>en</strong>tre une culture et une haie.a. Patron att<strong>en</strong>du d'après le modèle de colonisation cyclique c<strong>la</strong>ssique. b. Patron att<strong>en</strong>du dans unmodèle de colonisation cyclique si l'habitat préféré pour l'hivernation <strong>est</strong> <strong>la</strong> marge <strong>des</strong> cultures. c.Patron att<strong>en</strong>du s'il n'y a pas de colonisation cyclique et pas de dép<strong>en</strong>d<strong>en</strong>ce <strong>des</strong> espèces vis‐à‐vis del'accotem<strong>en</strong>t <strong>des</strong> cultures.126
Discussion généraleGlobalem<strong>en</strong>t, les résultats obt<strong>en</strong>us concour<strong>en</strong>t donc à remettre <strong>en</strong> cause le modèle decolonisation cyclique tel qu'exposé ci‐<strong>des</strong>sus. Deux hypothèses alternatives peuv<strong>en</strong>t êtreformulées. Dans <strong>la</strong> première hypothèse, il y a bi<strong>en</strong> un processus de colonisation cycliquemais il a lieu <strong>en</strong>tre l'intérieur de <strong>la</strong> culture et sa marge (et non son accotem<strong>en</strong>t, Figures58b et 59). Dans <strong>la</strong> deuxième hypothèse, les individus circu<strong>la</strong>nts dans les cultures yaccompliss<strong>en</strong>t <strong>la</strong> totalité de leur cycle de vie sans dép<strong>en</strong>dre <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> adjac<strong>en</strong>ts et onpeut donc p<strong>en</strong>ser qu'ils hivern<strong>en</strong>t alors <strong>en</strong> d<strong>en</strong>sités comparables dans <strong>la</strong> totalité de <strong>la</strong>culture (Figures 58c et 59). Nos données ne nous permett<strong>en</strong>t pas de confirmer l’une oul’autre de ces hypothèses mais nous pouvons analyser quelques élém<strong>en</strong>ts qui p<strong>la</strong>id<strong>en</strong>t<strong>en</strong> leur faveur.<strong>Les</strong> marges <strong>des</strong> cultures: habitat idéal pour les Carabidae hivernants colonisant<strong>en</strong>suite l’intérieur <strong>des</strong> cultures?<strong>Quelle</strong> que soit l'hypothèse parmi les deux précitées, <strong>la</strong> préfér<strong>en</strong>ce <strong>des</strong> Carabidaehivernants pour les marges par rapport aux accotem<strong>en</strong>ts <strong>des</strong> cultures pourraits'expliquer par le travail du sol dans les marges. En effet, les sols argileux du site d'étu<strong>des</strong>ont souv<strong>en</strong>t compacts, notamm<strong>en</strong>t dans les accotem<strong>en</strong>ts <strong>des</strong> cultures, et un travail dusol superficiel comme ce<strong>la</strong> a été le cas dans les parcelles étudiées, peu d<strong>est</strong>ructeur pourFigure 59. Modèle mixte d’hivernation dans l’intérieur <strong>des</strong> cultures et de colonisation cyclique<strong>en</strong>tre les marges et <strong>la</strong> zone intérieure <strong>des</strong> cultures.Une partie <strong>des</strong> Carabidae hiverne directem<strong>en</strong>t dans <strong>la</strong> totalité de <strong>la</strong> surface <strong>des</strong> cultures (orange). <strong>Les</strong>autres (vert) opèr<strong>en</strong>t un mouvem<strong>en</strong>t de colonisation cyclique <strong>en</strong>tre les marges où ils hivern<strong>en</strong>t et à partir<strong>des</strong>quelles ils colonis<strong>en</strong>t au printemps l’intérieur <strong>des</strong> cultures (a). Ils circul<strong>en</strong>t <strong>en</strong>suite dans <strong>la</strong> zoneintérieure (b) pour s'alim<strong>en</strong>ter, puis, après <strong>la</strong> récolte ou <strong>la</strong> sénesc<strong>en</strong>ce <strong>des</strong> p<strong>la</strong>ntes cultivées, ilsrevi<strong>en</strong>n<strong>en</strong>t dans les marges <strong>des</strong> cultures pour y passer l'hiver ou y pondre (c).127
Chapitre 7les individus déjà <strong>en</strong> p<strong>la</strong>ce (Hol<strong>la</strong>nd et Reynolds, 2003; Thorbek et Bilde, 2004), pourraitfavoriser l'instal<strong>la</strong>tion de nouveaux individus (Hol<strong>la</strong>nd et Luff, 2000) <strong>en</strong> r<strong>en</strong>dant le solplus meuble et <strong>en</strong> facilitant ainsi le creusem<strong>en</strong>t d'une loge par les <strong>la</strong>rves.Dans l’hypothèse s’une colonisation de l’intérieur <strong>des</strong> cultures depuis leur marge (Figure58b), les marges <strong>des</strong> cultures sont donc égalem<strong>en</strong>t préférées à <strong>la</strong> zone intérieure <strong>des</strong>cultures. Ce<strong>la</strong> pourrait directem<strong>en</strong>t découler de <strong>la</strong> proximité de l'accotem<strong>en</strong>t. En effet,cette proximité <strong>des</strong> accotem<strong>en</strong>ts <strong>en</strong>g<strong>en</strong>dre une plus grande couverture du sol par lesadv<strong>en</strong>tices dans les marges par rapport à <strong>la</strong> zone intérieure <strong>des</strong> cultures. La végétationplus fournie <strong>des</strong> accotem<strong>en</strong>ts, de même que cette couverture du sol de <strong>la</strong> marge par <strong>des</strong>adv<strong>en</strong>tices peuv<strong>en</strong>t fournir une plus grande abondance et diversité de ressourcesalim<strong>en</strong>taires ainsi qu'une meilleure protection vis‐à‐vis <strong>des</strong> conditions climatiquesextrêmes, notamm<strong>en</strong>t dans le cas d'une haie ou d'une lisière, favorisant ainsi <strong>la</strong> survie<strong>des</strong> Carabidae hivernant dans <strong>la</strong> marge par rapport à ceux hivernant dans <strong>la</strong> zoneintérieure <strong>des</strong> cultures (Pavuk et al., 1997; Powell et al., 1985; D<strong>en</strong>nis et Fry, 1992).Quid de <strong>la</strong> zone intérieure <strong>des</strong> cultures?D'autre part, même si <strong>la</strong> plupart <strong>des</strong> auteurs ont constaté une hivernation plusimportante <strong>des</strong> prédateurs dans les accotem<strong>en</strong>ts <strong>des</strong> cultures que dans les cultures ellesmêmes(Sotherton, 1984; Coombes et Sotherton, 1986; Des<strong>en</strong>der et Alderweireldt,1988; Lys et N<strong>en</strong>twig, 1994; Anders<strong>en</strong>, 1997; Pfiffner et Luka, 2000) ou dans les marges<strong>des</strong> cultures par rapport à <strong>la</strong> zone intérieure (D<strong>en</strong>nis et Fry, 1992; Saska et al., 2007;Hol<strong>la</strong>nd et al., 2009), d'autres rapport<strong>en</strong>t ou suggèr<strong>en</strong>t une hivernation numériquem<strong>en</strong>tplus importante dans les cultures que dans les accotem<strong>en</strong>ts (Noordhuis et al., 2001;Hol<strong>la</strong>nd et al., 2007; Hol<strong>la</strong>nd et al., 2009), ne trouv<strong>en</strong>t pas de mouvem<strong>en</strong>ts ori<strong>en</strong>tés decolonisation <strong>en</strong>tre les bordures et les cultures adjac<strong>en</strong>tes (Fr<strong>en</strong>ch et al., 2001) ou netrouv<strong>en</strong>t pas ou peu d'effet de <strong>la</strong> prés<strong>en</strong>ce de ban<strong>des</strong> <strong>en</strong>herbées sur l'activité‐d<strong>en</strong>sité <strong>des</strong>Carabidae dans les cultures (Carmona et Landis, 1999; Eyre et al., 2009).Il <strong>est</strong> donc probable que les deux mécanismes proposés ici (Figure 58b,c) sont effectifs,certaines espèces hivernant indifféremm<strong>en</strong>t dans <strong>la</strong> marge et l’intérieur <strong>des</strong> cultures,tandis que d’autres hivern<strong>en</strong>t dans <strong>la</strong> marge <strong>des</strong> cultures avant d’<strong>en</strong> coloniser <strong>la</strong> zoneintérieure (Figure 59).Afin de déterminer l’importance re<strong>la</strong>tive de ces deux mécanismes ainsi que les traits <strong>des</strong>espèces qui leurs sont assortis, il serait utile d'utiliser <strong>la</strong> même combinaison demétho<strong>des</strong> de piégeage qu'au Chapitre 5. La comparaison du rapport <strong>en</strong>tre d<strong>en</strong>sitéd'hivernation et d'activité dans <strong>la</strong> zone intérieure <strong>des</strong> cultures et dans leurs margespermettrait de voir dans quelle mesure les d<strong>en</strong>sités de prédateurs hivernants sontdiffér<strong>en</strong>tes dans les marges et <strong>la</strong> zone intérieure <strong>des</strong> cultures, pour quels typesd'espèces, et s'il y a ou non une importante colonisation de <strong>la</strong> zone intérieure <strong>des</strong>cultures à partir <strong>des</strong> marges au printemps.128
Discussion généraleQuel que serait le résultat, les marges <strong>des</strong> cultures, vues leur surface totale dans lepaysage et les d<strong>en</strong>sités d'hivernants qu'elles recèl<strong>en</strong>t, apport<strong>en</strong>t une <strong>contribution</strong>majeure à l'hivernation <strong>des</strong> Carabidae à l'échelle du site d'étude, et leur rôle dép<strong>en</strong>d aumoins <strong>en</strong> partie de <strong>la</strong> prés<strong>en</strong>ce <strong>des</strong> accotem<strong>en</strong>ts ou <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> adjac<strong>en</strong>ts.Des échanges de Carabidae spatialem<strong>en</strong>t et numériquem<strong>en</strong>t r<strong>est</strong>reints <strong>en</strong>tre <strong>milieux</strong><strong>semi</strong><strong>naturels</strong> et <strong>milieux</strong> agricoles?L'étude <strong>des</strong> lisières for<strong>est</strong>ières, que ce soit grâce à <strong>des</strong> pièges d'interception (Chapitre 3)ou à <strong>des</strong> pièges à émerg<strong>en</strong>ce (Chapitre 5), a révélé l'exist<strong>en</strong>ce de zones de lisièreétroites, que ce soit dans <strong>la</strong> forêt pour les Carabidae circu<strong>la</strong>nts et hivernants ou dans lemilieu ouvert pour les Carabidae circu<strong>la</strong>nts, ces zones étant <strong>la</strong>rges de quelques mètres àquelques dizaines de mètres dans les cas les plus extrêmes r<strong>en</strong>contrés. Ceci <strong>est</strong> confirmépar d'autres étu<strong>des</strong> traitant <strong>des</strong> lisières for<strong>est</strong>ières (Bedford et Usher, 1994; Heliölä etal., 2001; Magura, 2002; Koivu<strong>la</strong> et al., 2004; Taboada et al., 2004; Baker et al., 2007;Kagawa et Maeto, 2009). Etant donnée <strong>la</strong> taille <strong>des</strong> parcelles, <strong>des</strong> échanges sur de sicourtes distances signifi<strong>en</strong>t que les bordures for<strong>est</strong>ières sont perméables uniquem<strong>en</strong>tsur de courtes distances et que l'influ<strong>en</strong>ce biotique directe <strong>des</strong> bois sur les <strong>milieux</strong>agricoles concerne donc une surface réduite dans les cultures.Si nous considérons les profils de distribution <strong>des</strong> espèces circu<strong>la</strong>nt au niveau <strong>des</strong>bordures, que nous avons caractérisés avec <strong>la</strong> méthode IndVal, nous constatons qu<strong>en</strong>ous n'avons pas repéré d'espèces plus abondantes dans les lisières que dans les <strong>milieux</strong>adjac<strong>en</strong>ts. Nous n'avons pas non plus détecté l'exist<strong>en</strong>ce d'espèces de milieu ouvertsignificativem<strong>en</strong>t prés<strong>en</strong>tes dans <strong>la</strong> lisière for<strong>est</strong>ière. Or <strong>des</strong> espèces multi‐habitat usantd'une stratégie de colonisation cyclique <strong>en</strong>tre les <strong>milieux</strong> agricoles et les lisières <strong>des</strong> boispourrai<strong>en</strong>t prés<strong>en</strong>ter <strong>des</strong> patrons de répartition de ce type (Duelli et al., 1990; Rand etal., 2006). Ceci <strong>est</strong> donc un nouvel indice suggérant que <strong>la</strong> complém<strong>en</strong>tarité <strong>en</strong>tre<strong>milieux</strong> agricoles et <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> n'<strong>est</strong> pas utilisée aussi int<strong>en</strong>sém<strong>en</strong>t par lesCarabidae <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> ouverts que ce que le modèle de colonisation cyclique tel queformulé par Wissinger (1997) suggère.7.4. Influ<strong>en</strong>ce de <strong>la</strong> composition du paysage7.4.1. L'importance de <strong>la</strong> diversité du paysage: une signature <strong>des</strong> effetsde lisière?L'influ<strong>en</strong>ce <strong>des</strong> variables paysagères, mesurée ici par <strong>des</strong> partitions de variance s'<strong>est</strong>toujours avérée significative, bi<strong>en</strong> que plus faible que celle du type de milieu. Ceci <strong>est</strong> parailleurs un résultat fréqu<strong>en</strong>t (Jeanneret et al., 2003b; Weibull et Ostman, 2003; Weibullet al., 2003; Dauber et al., 2005).Nous n'avons pas pu analyser les effets du contexte paysager sur les assemb<strong>la</strong>ges deCarabidae de manière séparée dans les différ<strong>en</strong>ts types de <strong>milieux</strong> échantillonnés.129
Chapitre 7Cep<strong>en</strong>dant, vue l'homogénéité <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae dans les bois (quels quesoi<strong>en</strong>t le contexte du bois et sa taille), nous pouvons supposer que l'influ<strong>en</strong>ce du paysageobservée ici dénote <strong>en</strong> grande partie l'influ<strong>en</strong>ce qu'il a dans les <strong>milieux</strong> ouverts. Ladiversité <strong>des</strong> occupations du sol dans un rayon de 100 ou 200 m a systématiquem<strong>en</strong>t été<strong>la</strong> variable <strong>la</strong> plus influ<strong>en</strong>te sur les assemb<strong>la</strong>ges d'espèces parmi les variablespaysagères étudiées. A cette échelle spatiale, une diversité importante <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> peutêtre liée à un parcel<strong>la</strong>ire plus petit qui permet <strong>la</strong> prés<strong>en</strong>ce d'un plus grand nombred'occupations du sol et/ou une meilleure équitabilité de leurs proportions respectives,donc peut être liée à un fort pourc<strong>en</strong>tage d'occupation <strong>des</strong> sols par les marges <strong>des</strong><strong>milieux</strong>, et notamm<strong>en</strong>t celles de culture, qui, d'après notre hypothèse de répartition <strong>des</strong>hivernants dans les cultures, doiv<strong>en</strong>t être une source importante de Carabidae pour leszones intérieures <strong>des</strong> cultures. Cet effet de lisière <strong>en</strong>tre les cultures et les <strong>milieux</strong>adjac<strong>en</strong>ts, quels qu'ils soi<strong>en</strong>t, pourrait expliquer l'impact observé de <strong>la</strong> diversité dupaysage sur les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae.7.4.2. Un effet seuil dans l'influ<strong>en</strong>ce du paysage?Le contexte paysager a permis d'expliquer, indép<strong>en</strong>damm<strong>en</strong>t <strong>des</strong> autres variables prises<strong>en</strong> compte, <strong>en</strong>tre 6 et 8% de <strong>la</strong> variance totale <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae. Ce chiffrepeut paraître faible, notamm<strong>en</strong>t par rapport à <strong>la</strong> part de variance expliquée par le typede milieu, et confirme donc les idées développées dans les paragraphes précéd<strong>en</strong>ts, quisuggèr<strong>en</strong>t une interaction plus faible <strong>en</strong>tre les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae <strong>des</strong> différ<strong>en</strong>ts<strong>milieux</strong> du paysage par rapport au cas où <strong>la</strong> stratégie de colonisation cyclique seraitdominante. Ce<strong>la</strong> n'exclut pas pour autant que les variables paysagères puiss<strong>en</strong>t avoir uneffet plus important dans d'autres contextes que celui rapporté ici. Il se pourraitseulem<strong>en</strong>t que <strong>la</strong> portion étudiée du site d'étude, re<strong>la</strong>tivem<strong>en</strong>t homogène vis‐à‐vis de <strong>la</strong>composition et de <strong>la</strong> structure du paysage, offre trop peu d'amplitude de variations à cesvariables paysagères pour que l'on puisse <strong>en</strong> mesurer le plein effet. <strong>Les</strong> <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong><strong>naturels</strong>y sont <strong>en</strong> effet répartis de manière assez régulière du fait du relief particulierdu site. De plus, ces <strong>milieux</strong> représ<strong>en</strong>t<strong>en</strong>t <strong>en</strong>viron 40% de l'occupation <strong>des</strong> sols dans <strong>la</strong>zone étudiée (<strong>en</strong> comptant les bois, les linéaires boisés et les prairies perman<strong>en</strong>tes) et il<strong>est</strong> possible qu'au‐delà d'une certaine proportion de <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> dans lepaysage, leur effet soit moins marqué voire non significatif sur les assemb<strong>la</strong>gesd'espèces (With et Crist, 1995; Bilde et Topping, 2004), ceux‐ci étant alors davantageinflu<strong>en</strong>cés par les types de <strong>milieux</strong> et les pratiques de g<strong>est</strong>ion. Tscharntke et al. (2002)ont par exemple trouvé un seuil critique de 20% de sol couvert par les <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong><strong>naturels</strong>,<strong>en</strong>‐<strong>des</strong>sous duquel le pot<strong>en</strong>tiel de contrôle biologique chute fortem<strong>en</strong>t et <strong>est</strong>conditionné par <strong>la</strong> distance à <strong>la</strong> bordure <strong>des</strong> cultures alors que cette influ<strong>en</strong>ce de <strong>la</strong>distance à <strong>la</strong> bordure n’apparaît pas au‐delà de ce seuil. Ceci permet de p<strong>en</strong>ser que lesassemb<strong>la</strong>ges de prédateurs sont plus s<strong>en</strong>sibles à l'effet du contexte paysager lorsque les<strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> sont rares. Un autre résultat pouvant être interprété dans cetteoptique <strong>est</strong> <strong>la</strong> comparaison de plusieurs types de paysages différ<strong>en</strong>ts <strong>en</strong> Bretagne qui arévélé l'importance supérieure du type de paysage (plus ou moins int<strong>en</strong>sivem<strong>en</strong>t130
Discussion généralecultivés) par rapport aux variables paysagères elles‐mêmes (Aviron et al., 2005), bi<strong>en</strong>qu'il soit difficile de distinguer, dans l'effet du type de paysage, celui de <strong>la</strong> nature dupaysage (composition et structure) de celui du type d'agriculture qui y <strong>est</strong> m<strong>en</strong>ée.7.4.3. Autres sources de variabilité pouvant masquer l'effet du paysage<strong>Les</strong> partitions de variance que nous avons faites pour re<strong>la</strong>tiviser l'influ<strong>en</strong>ce du type demilieu, <strong>des</strong> conditions <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales locales et du contexte paysager n'expliqu<strong>en</strong>t,dans le meilleur <strong>des</strong> cas, guère plus de <strong>la</strong> moitié de <strong>la</strong> variance totale <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges deCarabidae, malgré un nombre élevé de variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales et l'optimisation deleur sélection. Ce type de résultat <strong>est</strong> par ailleurs tout à fait fréqu<strong>en</strong>t. La variancerésiduelle <strong>est</strong> due à <strong>des</strong> facteurs non pris <strong>en</strong> compte, comme les interactions biotiquesou <strong>des</strong> qualités de micro‐habitat, et à <strong>des</strong> problèmes d'agrégation, puisqu'il a été montréà de nombreuses reprises que les Carabidae, tant circu<strong>la</strong>nts qu'hivernants, ont <strong>des</strong>distributions spatiales agrégées dans tous les <strong>milieux</strong> échantillonnés (voir par exempleNiemelä et Sp<strong>en</strong>ce, 1994; Hol<strong>la</strong>nd et al., 1999; Thomas et al., 2001; Maudsley et al.,2002). Il <strong>est</strong> donc fortem<strong>en</strong>t possible que ces facteurs ai<strong>en</strong>t pu masquer partiellem<strong>en</strong>tl'effet <strong>des</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales prises <strong>en</strong> compte dans les modèles, etnotamm<strong>en</strong>t celui <strong>des</strong> variables paysagères.7.5. Perspectives agroécologiques de ce travailNous n'avons pas id<strong>en</strong>tifié de m<strong>en</strong>ace sur <strong>la</strong> faune for<strong>est</strong>ière <strong>des</strong> Carabidae dans le sited'étude puisque tous les bois, quelle que soit leur taille ou leur connectivité, héberg<strong>en</strong>tles mêmes espèces. <strong>Les</strong> recommandations pratiques auxquelles ce travail peut aboutirconcern<strong>en</strong>t donc uniquem<strong>en</strong>t le domaine de l'agroécologie, puisque les Carabidae ont unpot<strong>en</strong>tiel intéressant <strong>en</strong> termes de régu<strong>la</strong>tion <strong>des</strong> popu<strong>la</strong>tions d'organismes nuisiblesaux cultures.7.5.1. <strong>Quelle</strong>s mesures agro‐<strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales pour favoriser <strong>la</strong>prés<strong>en</strong>ce <strong>des</strong> Carabidae dans les cultures?<strong>Les</strong> mesures pour favoriser l'action <strong>des</strong> auxiliaires dans les cultures peuv<strong>en</strong>t seconcrétiser à deux échelles: à l'échelle du paysage, où l'on peut agir pour rétablir <strong>la</strong>prés<strong>en</strong>ce de <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> dans l'optique de fournir <strong>des</strong> (micro‐)habitats et <strong>des</strong>ressources pour les auxiliaires, ainsi qu'à l'échelle de <strong>la</strong> parcelle où l'on peut modifier<strong>des</strong> pratiques de g<strong>est</strong>ion dans les parcelles cultivées mais égalem<strong>en</strong>t dans les <strong>milieux</strong><strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong>.A l'échelle du paysageA l'échelle du paysage, le contrôle biologique par conservation <strong>des</strong> habitats(conservation biological control) vise à augm<strong>en</strong>ter le niveau de contrôle biologique <strong>des</strong>ravageurs <strong>des</strong> cultures grâce à <strong>la</strong> conservation et/ou à l'aménagem<strong>en</strong>t de <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐131
Chapitre 7<strong>naturels</strong> qui pourront servir de refuge et fournir <strong>des</strong> ressources alternatives auxprédateurs de ces organismes (Landis et al., 2000; Tscharntke et al., 2007). Ici, nousavons constaté un effet du paysage significatif mais assez modéré sur les assemb<strong>la</strong>ges deCarabidae. Cep<strong>en</strong>dant, l'effet <strong>des</strong> accotem<strong>en</strong>ts <strong>des</strong> cultures et <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong>adjac<strong>en</strong>ts aux cultures, selon le modèle proposé plus haut (Figure 58b), doit néanmoinsêtre important puisque les marges <strong>des</strong> cultures <strong>en</strong> contact avec ces <strong>milieux</strong> jou<strong>en</strong>t unrôle prépondérant. Des parcelles de petite taille serai<strong>en</strong>t donc doublem<strong>en</strong>t judicieuses.Premièrem<strong>en</strong>t, il <strong>est</strong> raisonnable de p<strong>en</strong>ser que cette petite taille permet aux Carabidaeayant hiverné dans les marges ou les accotem<strong>en</strong>ts <strong>des</strong> cultures d'<strong>en</strong> coloniser(rapidem<strong>en</strong>t) le c<strong>en</strong>tre. Ce<strong>la</strong> pourrait expliquer le résultat d'une étude qui a démontréque <strong>la</strong> taille <strong>des</strong> parcelles était négativem<strong>en</strong>t corrélée à <strong>la</strong> d<strong>en</strong>sité ou à <strong>la</strong> richessespécifique de plusieurs ordres d'insectes, dont les coléoptères (Fahrig et Jons<strong>en</strong>, 1998).Deuxièmem<strong>en</strong>t, pour une forme donnée, une parcelle plus petite a un rapport périmètresur aire plus élevé et donc une proportion re<strong>la</strong>tive de marges de cultures supérieure.Elle peut donc pot<strong>en</strong>tiellem<strong>en</strong>t abriter une d<strong>en</strong>sité moy<strong>en</strong>ne d'auxiliaires supérieurep<strong>en</strong>dant l'hiver (ceux qui dép<strong>en</strong>d<strong>en</strong>t <strong>des</strong> marges pour l’hivernation) et, on peut donc lep<strong>en</strong>ser, <strong>en</strong> augm<strong>en</strong>ter l'abondance dans le paysage.A l'échelle de <strong>la</strong> parcelleA l'échelle <strong>des</strong> parcelles, puisque les Carabidae circu<strong>la</strong>nt dans les cultures y hivern<strong>en</strong>tpréfér<strong>en</strong>tiellem<strong>en</strong>t, au moins dans leurs marges, il paraît judicieux d'adapter lespratiques agricoles afin de favoriser leur instal<strong>la</strong>tion et leur survie hivernale, <strong>en</strong>particulier dans les marges <strong>des</strong> cultures. Deux mesures ess<strong>en</strong>tielles peuv<strong>en</strong>t êtreadoptées: un travail du sol plus superficiel et l'utilisation plus mesurée <strong>des</strong> p<strong>est</strong>ici<strong>des</strong>dans les marges <strong>des</strong> cultures.<strong>Les</strong> cultures suivies <strong>en</strong> 2009 avai<strong>en</strong>t été travaillées avec <strong>des</strong> disques (cover crop), quiperturb<strong>en</strong>t vraisemb<strong>la</strong>blem<strong>en</strong>t moins le sol et sur une plus faible profondeur que le<strong>la</strong>bour conv<strong>en</strong>tionnel pratiqué avec <strong>des</strong> socs. Comme discuté plus <strong>en</strong> amont, ce<strong>la</strong>pourrait expliquer <strong>la</strong> forte hivernation de Carabidae que nous avons constatée dans lesmarges <strong>des</strong> cultures. En effet, si l'influ<strong>en</strong>ce du <strong>la</strong>bour conv<strong>en</strong>tionnel par rapport auxmétho<strong>des</strong> de travail du sol plus superficielles (conservation til<strong>la</strong>ge) sur <strong>la</strong> d<strong>en</strong>sité et <strong>la</strong>richesse spécifique <strong>des</strong> macroarthropo<strong>des</strong> <strong>est</strong> très débattu lorsque les étu<strong>des</strong> sontc<strong>en</strong>trées sur <strong>la</strong> faune circu<strong>la</strong>nte (pour une revue, voir Hol<strong>la</strong>nd, 2004), deux étu<strong>des</strong>réalisées à l'aide de pièges à émerg<strong>en</strong>ce ont néanmoins montré que le <strong>la</strong>bourconv<strong>en</strong>tionnel a un effet délétère sur les macroarthropo<strong>des</strong> du sol par rapport au non<strong>la</strong>bourou à <strong>des</strong> métho<strong>des</strong> de travail plus superficielles (Hol<strong>la</strong>nd et Reynolds, 2003;Thorbek et Bilde, 2004). Un travail du sol plus léger, au moins dans les marges <strong>des</strong>cultures, permettrait donc probablem<strong>en</strong>t d'augm<strong>en</strong>ter <strong>la</strong> d<strong>en</strong>sité de Carabidae etpot<strong>en</strong>tiellem<strong>en</strong>t de nombreux autres auxiliaires dans cette zone et donc d'accroître lepot<strong>en</strong>tiel de contrôle biologique dans les parcelles ainsi traitées.132
Discussion généralePuisque les marges <strong>des</strong> cultures conc<strong>en</strong>tr<strong>en</strong>t <strong>des</strong> d<strong>en</strong>sités importantes de Carabidae etd'autres auxiliaires, il semble ess<strong>en</strong>tiel de limiter voire d'éliminer tout traitem<strong>en</strong>t à basede p<strong>est</strong>icide <strong>des</strong> marges <strong>des</strong> cultures afin d'<strong>en</strong> préserver le pot<strong>en</strong>tiel <strong>en</strong> termes decontrôle biologique. En effet, les insectes auxiliaires <strong>des</strong> cultures et les Carabidae <strong>en</strong>particulier sont très négativem<strong>en</strong>t affectés par les insectici<strong>des</strong>, qui ont <strong>des</strong> effets létauxou sublétaux (Theiling et Croft, 1988), mais égalem<strong>en</strong>t par les herbici<strong>des</strong>, qui détruis<strong>en</strong>t<strong>des</strong> micro‐habitats favorisant <strong>la</strong> ponte ou <strong>la</strong> survie <strong>la</strong>rvaire (Powell et al., 1985; Brust,1990) et qui sont égalem<strong>en</strong>t plus ou moins toxiques pour les prédateurs et lesparasitoï<strong>des</strong>, comme le sont aussi les acarici<strong>des</strong> et les fongici<strong>des</strong> (Theiling et Croft,1988). Une telle mesure a été t<strong>est</strong>ée, et ses résultats sont convaincants (de Snoo, 1999).D'une part, <strong>la</strong> contamination <strong>des</strong> accotem<strong>en</strong>ts par les p<strong>est</strong>ici<strong>des</strong> <strong>est</strong> réduite de 95% parle non‐traitem<strong>en</strong>t d'une bande de culture de trois mètres de <strong>la</strong>rge le long <strong>des</strong> bordures,ce qui a <strong>des</strong> conséqu<strong>en</strong>ces <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales positives bi<strong>en</strong> plus <strong>la</strong>rge que <strong>la</strong> seulepréservation d’un pot<strong>en</strong>tiel de contrôle biologique. D'autre part, l'abondance et <strong>la</strong>richesse spécifique <strong>des</strong> invertébrés, et notamm<strong>en</strong>t <strong>des</strong> Carabidae, sont supérieures dansles marges de cultures non traitées par rapport à celles subissant le même traitem<strong>en</strong>tque le r<strong>est</strong>e de <strong>la</strong> culture. Enfin, <strong>la</strong> perte de r<strong>en</strong>dem<strong>en</strong>t <strong>en</strong> blé d'hiver dans les marges decultures non traitées, de 10 à 20% par rapport aux marges traitées, était <strong>en</strong> majeurepartie financièrem<strong>en</strong>t comp<strong>en</strong>sée par les économies réalisées <strong>en</strong> produitsphytosanitaires. De plus, cette mesure <strong>est</strong> égalem<strong>en</strong>t positive pour d'autres groupespuisque les marges non traitées étai<strong>en</strong>t plus riches <strong>en</strong> adv<strong>en</strong>tices et plus favorables auxoiseaux insectivores, ceci pouvant donc avoir une incid<strong>en</strong>ce positive sur <strong>des</strong> espècesm<strong>en</strong>acées.7.5.2. Nécessité d’étudier d’autres groupes d’auxiliaires<strong>Les</strong> résultats prés<strong>en</strong>tés ici et les conclusions qui <strong>en</strong> découl<strong>en</strong>t sont cep<strong>en</strong>dant à nuancerde par le fait qu'une seule famille d'arthropo<strong>des</strong> a été étudiée. Des travaux ont <strong>en</strong> effetmontré que différ<strong>en</strong>ts groupes taxonomiques, même parmi les arthropo<strong>des</strong> épigés,peuv<strong>en</strong>t répondre différemm<strong>en</strong>t aux mêmes contraintes <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales (Weibull etal., 2003; Jeanneret et al., 2003b; Dauber et al., 2005) et que <strong>la</strong> richesse et <strong>la</strong> diversitéspécifiques <strong>des</strong> insectes épigés, dont les Carabidae, <strong>est</strong> peu corrélée à celles del'<strong>en</strong>semble <strong>des</strong> insectes (Duelli et Obrist, 1998).Il serait donc bi<strong>en</strong>v<strong>en</strong>u de compléter cette étude avec d'autres groupes d'arthropo<strong>des</strong>épigés et non épigés impliqués dans le contrôle biologique <strong>des</strong> ravageurs et notamm<strong>en</strong>t<strong>des</strong> prédateurs plus spécialistes ou <strong>des</strong> parasitoï<strong>des</strong>, afin de voir si les re<strong>la</strong>tions que nousavons établies <strong>en</strong>tre le type de milieu, les conditions locales ainsi que le paysage d'unepart et <strong>la</strong> prés<strong>en</strong>ce <strong>des</strong> Carabidae d'autre part se vérifi<strong>en</strong>t ou non. Enfin, d’autresgroupes taxonomiques offrant d’autres services écosystémiques utiles aux culturescomme <strong>la</strong> pollinisation ou le recyc<strong>la</strong>ge <strong>des</strong> nutrim<strong>en</strong>ts doiv<strong>en</strong>t égalem<strong>en</strong>t êtreconsidérés.133
ConclusionNous avons observé un effet majeur du type de milieu sur les assemb<strong>la</strong>ges deCarabidae, qui sont égalem<strong>en</strong>t influ<strong>en</strong>cés de manière importante par les conditions<strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales locales et le contexte paysager. <strong>Les</strong> assemb<strong>la</strong>ges d’espèces dans lesbois, très semb<strong>la</strong>bles <strong>en</strong>tre eux et dominés par quelques grosses espèces aptères, nesont pas m<strong>en</strong>acés par les effets de lisière, limités à quelques mètres ou quelques dizainesde mètres, puisque <strong>la</strong> plupart <strong>des</strong> espèces for<strong>est</strong>ières <strong>des</strong> coteaux de Gascogne utilis<strong>en</strong>t<strong>la</strong> lisière for<strong>est</strong>ière comme <strong>la</strong> zone intérieure <strong>des</strong> bois et sont même capables d'utiliser <strong>la</strong>lisière du milieu ouvert adjac<strong>en</strong>t. Dans les <strong>milieux</strong> temporaires, les assemb<strong>la</strong>ges deCarabidae sont beaucoup plus hétérogènes, riches et dominés par de petites espècesailées.Nos résultats ne nous permett<strong>en</strong>t pas de tirer de conclusion définitive sur <strong>la</strong> validité dumodèle de colonisation cyclique <strong>des</strong> Carabidae dans les coteaux de Gascogne. Cep<strong>en</strong>dant,plusieurs de nos observations sont contraires avec le modèle tel que prés<strong>en</strong>técouramm<strong>en</strong>t. L'hivernation <strong>des</strong> Carabidae s'<strong>est</strong> faite majoritairem<strong>en</strong>t dans les marges<strong>des</strong> cultures et non dans leurs accotem<strong>en</strong>ts, et ce quelle que soit <strong>la</strong> taille, <strong>la</strong> mobilité <strong>des</strong>espèces considérées, ou bi<strong>en</strong> <strong>en</strong>core <strong>la</strong> forme sous <strong>la</strong>quelle elles hivern<strong>en</strong>t. Nous n'avonspas non plus observé d'espèces de milieu ouvert dont le profil de répartition spatialeindiquerait une dép<strong>en</strong>dance vis‐à‐vis <strong>des</strong> lisières for<strong>est</strong>ières. Si <strong>des</strong> mouvem<strong>en</strong>ts decolonisation cyclique exist<strong>en</strong>t bel et bi<strong>en</strong> pour certaines espèces, ils doiv<strong>en</strong>t donc se faire<strong>en</strong>tre l'intérieur <strong>des</strong> cultures et leurs marges. La g<strong>est</strong>ion différ<strong>en</strong>tielle <strong>des</strong> marges decultures pourrait être une manière intéressante de promouvoir le pot<strong>en</strong>tiel <strong>des</strong>Carabidae <strong>en</strong> tant que prédateurs bénéfiques aux cultures, puisqu’ils sont nombreux à yhiverner et à y circuler.135
Bibliographie
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Annexes
Annexe 1. Liste <strong>des</strong> espèces de Carabidae capturées dans l’<strong>en</strong>semble de ce travail, ainsi que leurstraits biologiques et écologiques.La <strong>des</strong>cription précise <strong>des</strong> traits et de leurs modalités <strong>est</strong> donnée dans le tableau 1.EspèceCodeAbax (Abax) parallelepipedus (Piller & Mitterpacher, 1783) abapar f pr l a lAcinopus (Acinopus) picipes (Olivier, 1795) acipic o a lAcupalpus (Acupalpus) brunnipes (Sturm, 1825) acubru m sAcupalpus (Acupalpus) elegans (Dejean, 1829) acuele o m sAcupalpus (Acupalpus) meridianus (Linne, 1761) acumer o po a m sAgonum (Agonum) muelleri (Herbst, 1784) agomue o pr a m sAgonum (Agonum) nigrum Dejean, 1828 agonig pr m mAmara (Amara) a<strong>en</strong>ea (De Geer, 1774) amaa<strong>en</strong> o ph a m sAmara (Amara) anthobia A. Vil<strong>la</strong> & G.B. Vil<strong>la</strong>, 1833 amaant g ph m sAmara (Amara) communis (Panzer, 1797) amacom o ph l m sAmara (Amara) eurynota (Panzer, 1796) amaeur o ph l m mAmara (Amara) familiaris (Duftschmid, 1812) amafam o ph a m sAmara (Amara) lucida (Duftschmid, 1812) amaluc o ph m sAmara (Amara) nitida Sturm, 1825 amanit o ph m sAmara (Amara) ovata (Fabricius, 1792) amaova o ph a m mAmara (Amara) simi<strong>la</strong>ta (Gyll<strong>en</strong>hal, 1810) amasim o ph a m mAmara (Percosia) equ<strong>est</strong>ris (Duftschmid, 1812) amaequ o ph l m mAmara (Zezea) fulvipes (Audinet‐Serville, 1821) amaful o ph m mAmara (Zezea) rufipes Dejean, 1828 amaruf ph m mAmara (Zezea) str<strong>en</strong>ua Zimmermann, 1832 amastr o ph m mAmblystomus niger (Heer, 1841) ambnig o po a m sAnchom<strong>en</strong>us (Anchom<strong>en</strong>us) dorsalis (Pontoppidan, 1763) ancdor o pr a m sAnisodactylus (Anisodactylus) binotatus (Fabricius, 1787) anibin o pr a m mAsaphidion stierlini (Heyd<strong>en</strong>, 1880) asasti g pr a m sBadister (Badister) bul<strong>la</strong>tus (Schrank, 1798) badbul g pr a m sBadister (Baudia) di<strong>la</strong>tatus Chaudoir, 1837 baudil g pr a m sBrachinus (Brachinus) crepitans (Linne, 1758) bracre o pr a m mBrachinus (Brachinus) elegans Chaudoir, 1842 braele o pr m sBrachinus (Brachinus) psophia Audinet‐Serville, 1821 brapso o pr m sBrachinus (Brachynidius) explod<strong>en</strong>s Duftschmid, 1812 braexp o pr m sBrachinus (Brachynidius) sclopeta (Fabricius, 1792) brascl o pr m sBrachinus (Brachynolomus) immaculicornis Dejean, 1826 braimm o pr m sBradycellus (Bradycellus) verbasci (Duftschmid, 1812) braver g ph l m sCa<strong>la</strong>thus (Ca<strong>la</strong>thus) fuscipes (Goeze, 1777) calfus o pr l a lCa<strong>la</strong>thus (Neoca<strong>la</strong>thus) erratus (C.R. Sahlberg, 1827) calerr g l d mCalodromius bifasciatus (Dejean, 1825) calbif o m sCarabus (Archicarabus) nemoralis O.F. Muller, 1764 carnem f pr l a lCarabus (Chrysocarabus) spl<strong>en</strong>d<strong>en</strong>s Olivier, 1790 carspl pr a lHabitatRégimealim<strong>en</strong>taireStadehivernantStatut a<strong>la</strong>ireTaille155
AnnexesEspèceCodeCarabus (Megodontus) vio<strong>la</strong>ceus purpurasc<strong>en</strong>s Fabricius, 1787 carpur g pr l a lCarabus (Tachypus) auratus Linne, 1761 caraur f pr a a lCarabus (Tachypus) cancel<strong>la</strong>tus Illiger, 1798 carcan o pr a a lCephalophonus cephalotes (Fairmaire & Laboulb<strong>en</strong>e, 1854) cepcep o ph m lCh<strong>la</strong><strong>en</strong>iellus nigricornis (Fabricius, 1787) chlnig a m mCh<strong>la</strong><strong>en</strong>iellus nitidulus (Schrank, 1781) chlnit m mCh<strong>la</strong><strong>en</strong>ius (Trichoch<strong>la</strong><strong>en</strong>ius) chrysocephalus (P. Rossi, 1790) chlchr o m mCicinde<strong>la</strong> (Cicinde<strong>la</strong>) camp<strong>est</strong>ris Linne, 1758 ciccam o pr l m lClivina (Clivina) fossor (Linne, 1758) clifos o pr a m sDemetrias (Demetrias) atricapillus (Linne, 1758) dematr o pr a m sDiachromus germanus (Linne, 1758) diager o ph a m mDino<strong>des</strong> (Dino<strong>des</strong>) decipi<strong>en</strong>s (L. Dufour, 1820) dindec o m mDromius (Dromius) quadrimacu<strong>la</strong>tus (Linne, 1758) droqua f pr a m sGynandromorphus etruscus (Qu<strong>en</strong>sel in Schonherr, 1806) gynetr o m mHarpalus (Harpalus) affinis (Schrank, 1781) haraff o po l m mHarpalus (Harpalus) atratus Latreille, 1804 haratr o ph m lHarpalus (Harpalus) cupreus Dejean, 1829 harcup o ph m lHarpalus (Harpalus) dimidiatus (P. Rossi, 1790) hardim o ph m lHarpalus (Harpalus) distingu<strong>en</strong>dus (Duftschmid, 1812) hardis o ph a m mHarpalus (Harpalus) <strong>la</strong>tus (Linne, 1758) har<strong>la</strong>t g ph a m mHarpalus (Harpalus) oblitus Dejean, 1829 harobl o ph m mHarpalus (Harpalus) serripes (Qu<strong>en</strong>sel in Schonherr, 1806) harser o ph a m mHarpalus (Harpalus) tardus (Panzer, 1797) hartar g ph a m mLeistus (Leistus) fulvibarbis Dejean, 1826 leiful f pr l m sLeistus (Pogonophorus) montanus Steph<strong>en</strong>s, 1828 leimon o a mLeistus (Pogonophorus) spinibarbis (Fabricius, 1775) leispi f m mLoricera pilicornis (Fabricius, 1775) lorpil g pr a m sMetallina (Metallina) <strong>la</strong>mpros (Herbst, 1784) met<strong>la</strong>m o pr a d sMetallina (Metallina) properans (Steph<strong>en</strong>s, 1828) metpro o pr a d sMicrol<strong>est</strong>es luctuosus Holdhaus in Apfelbeck, 1904 micluc o pr a d sMicrol<strong>est</strong>es negrita (Wol<strong>la</strong>ston, 1854) micneg o pr a m sNebria (Nebria) brevicollis (Fabricius, 1792) nebbre g pr l m mNebria (Nebria) salina Fairmaire & Laboulb<strong>en</strong>e, 1854 nebsal o pr l m mNotiophilus quadripunctatus Dejean, 1826 notqua pr d sNotiophilus rufipes Curtis, 1829 notruf f pr a m sOcydromus (Peryphanes) deletus (Audinet‐Serville, 1821) ocydel f pr a m sOcys harpaloi<strong>des</strong> (Audinet‐Serville, 1821) ocyhar o a m sOlisthopus fuscatus Dejean, 1828 olifus o m sOlisthopus sturmii (Duftschmid, 1812) olistu g d sOphonus (Hesperophonus) azureus (Fabricius, 1775) ophazu o ph a d sOphonus (Metophonus) parallelus (Dejean, 1829) ophpar o ph m sOphonus (Metophonus) puncticeps Steph<strong>en</strong>s, 1828 ophpun o ph l m sHabitatRégimealim<strong>en</strong>taireStadehivernantStatut a<strong>la</strong>ireTaille156
AnnexesEspèceCodeOphonus (Metophonus) rupico<strong>la</strong> (Sturm, 1818) ophrup o ph a m mOphonus (Ophonus) ardosiacus (Lutshnik, 1922) ophard o ph m mOphonus (Ophonus) diffinis (Dejean, 1829) ophdif o ph m mOphonus (Ophonus) sabulico<strong>la</strong> (Panzer, 1796) ophsab o ph m lOphonus (Ophonus) stictus Steph<strong>en</strong>s, 1828 ophsti o ph m lParadromius (Manodromius) linearis (Olivier, 1795) parlin g pr l m sParanchus albipes (Fabricius, 1796) paralb m sParophonus (Parophonus) maculicornis (Duftschmid, 1812) parmac o ph a m sParophonus (Parophonus) m<strong>en</strong>dax (P. Rossi, 1790) parm<strong>en</strong> g m sPhilochthus iricolor (Bedel, 1879) phiiri o m sPhilochthus lunu<strong>la</strong>tus (Geffroy in Fourcroy, 1785) philun pr a m sPhilorhizus me<strong>la</strong>nocephalus (Dejean, 1825) phimel g pr a m sPhy<strong>la</strong> obtusa (Audinet‐Serville, 1821) phyobt o a d sPoecilus (Poecilus) cupreus (Linne, 1758) poecup o po a m mPoecilus (Poecilus) versicolor (Sturm, 1824) poever o po a m mPolistichus connexus (Geoffroy in Fourcroy, 1785) polcon o m mPseudoophonus (Pseudoophonus) griseus (Panzer, 1796) psegri o l m mPseudoophonus (Pseudoophonus) rufipes (De Geer, 1774) pseruf o po l m lPterostichus (Adelosia) macer (Marsham, 1802) ptemac o m lPterostichus (Argutor) vernalis (Panzer, 1796) ptever a d sPterostichus (P<strong>la</strong>tysma) niger (Schaller, 1783) pt<strong>en</strong>ig g pr l m lPterostichus (Pseudomaseus) anthracinus (Illiger, 1798) pteant g a d mPterostichus (Pseudomaseus) minor (Gyll<strong>en</strong>hal, 1827) ptemin o d sPterostichus (Pseudomaseus) nigrita (Paykull, 1790) pt<strong>en</strong>ia o pr l m mPterostichus (Pterostichus) cristatus (L. Dufour, 1820) ptecri f pr l a lPterostichus (Steropus) madidus (Fabricius, 1775) ptemad f po l a lScybalicus oblongiusculus (Dejean, 1829) scyobl o m mSinechostictus (Sinechostictus) stomoi<strong>des</strong> (Dejean, 1831) sinsto m sSt<strong>en</strong>olophus (St<strong>en</strong>olophus) teutonus (Schrank, 1781) steteu g po a m sStomis (Stomis) pumicatus (Panzer, 1796) stopum g pr a a sSyntomus impressus (Dejean, 1825) synimp a sSyntomus obscuroguttatus (Duftschmid, 1812) synobs o pr a m sTrechus (Trechus) quadristriatus (Schrank, 1781) trequa g pr l d sZabrus (Zabrus) t<strong>en</strong>ebrioi<strong>des</strong> (Goeze, 1777) zabt<strong>en</strong> o ph l m lZuphium (Zuphium) ol<strong>en</strong>s (P. Rossi, 1790) zupole m mHabitatRégimealim<strong>en</strong>taireStadehivernantStatut a<strong>la</strong>ireTaille157
Annexe 2. Article traitant <strong>des</strong> effets de lisières sur les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae circu<strong>la</strong>nts àl’interface <strong>en</strong>tre les bois et les <strong>milieux</strong> agricoles, publié dans <strong>la</strong> revue Agricultural and For<strong>est</strong>Entomology. Le cont<strong>en</strong>u de cet article se rattache au chapitre 4.159
Agricultural and For<strong>est</strong> Entomology (2011), DOI: 10.1111/j.1461-9563.2011.00534.xEdge effects on ground beetles at the woodlot–field interfaceare short-range and asymmetricalAnthony Roume 1 , Marc Deconchat, Laur<strong>en</strong>t Raison, Gérard Bal<strong>en</strong>t and Annie Ouin∗INRA, UMR 1201 DYNAFOR, INRA/INP-ENSAT, F-31326 Castanet Tolosan, France and ∗Université de Toulouse, UMR 1201 DYNAFOR,INRA/INP-ENSAT, BP 32607, 31326 Castanet Tolosan, FranceAbstract1 Boundaries betwe<strong>en</strong> woodlots and agricultural habitats are numerous in temperateagricultural <strong>la</strong>ndscapes and influ<strong>en</strong>ce ecological processes in both woodlots andagricultural habitats.2 We aimed to determine how far the species assemb<strong>la</strong>ge of ground beetles in woodlotand op<strong>en</strong> habitats was influ<strong>en</strong>ced by the pres<strong>en</strong>ce of the woodlot–field boundary.3 We studied the distribution of ground beetles on both si<strong>des</strong> of the boundaries of fourwoodlots along transects of pitfall traps (n = 140). The depth of edge influ<strong>en</strong>ce (i.e.the distance from the boundary at which the pres<strong>en</strong>ce of the boundary has no moresignificant influ<strong>en</strong>ce) on the species assemb<strong>la</strong>ge of ground beetles in each woodlotand in each agricultural habitat was determined with nonlinear canonical analysis ofprincipal coordinates, an ordination method that is followed by nonlinear regressionof the principal coordinates on distance from the boundary.4 The depth of edge influ<strong>en</strong>ce on the species assemb<strong>la</strong>ges of ground beetles wasasymmetrical re<strong>la</strong>tive to the boundary: it was g<strong>en</strong>erally higher and had highervariability in op<strong>en</strong> habitats (14.4 ± 12.3 m) than in woodlots (4.9 ± 2.3 m). Speciesassemb<strong>la</strong>ges of ground beetles in edges were a mix betwe<strong>en</strong> both adjac<strong>en</strong>t speciesassemb<strong>la</strong>ges. Edge effects in woodlots were deeper in the woodlots exhibiting adeeper p<strong>en</strong>etration of op<strong>en</strong> habitat species. Symmetrically, edge effects in op<strong>en</strong>habitat were deeper in the op<strong>en</strong> habitats with a deeper diffusion of for<strong>est</strong> speciesinto the op<strong>en</strong> habitat.5 For<strong>est</strong> ground beetles were not threat<strong>en</strong>ed by edge effects. Rather, edge effects arelikely to b<strong>en</strong>efit agriculture, mostly through the dispersal of predatory for<strong>est</strong> speciesinto agricultural fields.Keywords B<strong>en</strong>eficial insects, Carabidae, Coleoptera, depth of edge influ<strong>en</strong>ce,for<strong>est</strong>–agriculture interface, nonlinear canonical analysis of principal coordinates,temperate rural <strong>la</strong>ndscape.IntroductionThe interaction betwe<strong>en</strong> for<strong>est</strong> and agricultural habitats is akey factor shaping insect diversity in temperate <strong>la</strong>ndscapes,where these habitats are oft<strong>en</strong> highly interspersed and subjectedto edge effects (Fahrig, 2003). Edge effects are definedby local variations in abiotic and biotic parameters, suchas microclimate, species abundance and species assemb<strong>la</strong>ge.Correspond<strong>en</strong>ce: Anthony Roume. Tel.: +335 61 28 53 46;fax: +335 61 28 54 11; e-mail: anthony.roume@toulouse.inra.fr1 Pres<strong>en</strong>t address: INRA C<strong>en</strong>tre de Toulouse, UMR 1201 DYNAFOR,Chemin de Borde Rouge, BP 52627 F-31326 Castanet Tolosan, France.Such variations occur in response to the interaction betwe<strong>en</strong>two differ<strong>en</strong>t adjac<strong>en</strong>t habitats across an abrupt transitionzone defined as the boundary (Mat<strong>la</strong>ck, 1993; Murcia, 1995;Cad<strong>en</strong>asso et al., 2003; Ries et al., 2004). Edge effectsinflu<strong>en</strong>ce both adjac<strong>en</strong>t patches and result in edge zones onboth si<strong>des</strong> of the boundary. For example, in for<strong>est</strong> edge zones,microclimatic conditions are less buffered than in for<strong>est</strong> coreareas, and biotic parameters, such as vegetation compositionand structure, or ecological processes, such as predation andcompetition, also differ compared with the for<strong>est</strong> core area(Mat<strong>la</strong>ck, 1993; Murcia, 1995).Species characteristic of a particu<strong>la</strong>r habitat can respond toedge effects in distinct manners. They can be a strict specialist© 2011 The AuthorsAgricultural and For<strong>est</strong> Entomology © 2011 The Royal Entomological Society
2 A. Roume et al.of their habitat and never cross the boundary or ev<strong>en</strong> avoid theedge zone of their habitat. Alternatively, they can be indiffer<strong>en</strong>tor b<strong>en</strong>efit from the pres<strong>en</strong>ce of the adjac<strong>en</strong>t habitat and spreadin this habitat close to the boundary or ev<strong>en</strong> conc<strong>en</strong>trate in theedge zone of their habitat (Ries et al., 2004).To evaluate the spatial ext<strong>en</strong>t of these two manif<strong>est</strong>ations ofedge effects and their pot<strong>en</strong>tial implication for agriculture, itis necessary to measure how far species and their assemb<strong>la</strong>gesin both woodlots and adjac<strong>en</strong>t op<strong>en</strong> habitats are influ<strong>en</strong>ced bythe pres<strong>en</strong>ce of a boundary. The distance over which speciesor their assemb<strong>la</strong>ge are influ<strong>en</strong>ced by the boundary is definedas the p<strong>en</strong>etration depth of edge influ<strong>en</strong>ce (DEI) on them in thehabitat concerned (Ch<strong>en</strong> et al., 1992).Among insects affected by habitat fragm<strong>en</strong>tation and habitatboundaries (Didham et al., 1996; Hunter, 2002), ground beetles(Coleoptera: Carabidae) are conv<strong>en</strong>i<strong>en</strong>t subjects to studyfor<strong>est</strong>–agricultural habitat boundaries because repres<strong>en</strong>tativespecies are found in both wooded and op<strong>en</strong> habitats, withdiffer<strong>en</strong>t species assemb<strong>la</strong>ges in the two habitats (Bedford &Usher, 1994; Lovei & Sunder<strong>la</strong>nd, 1996). The s<strong>en</strong>sitivity ofground beetles to <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>tal factors such as microclimateand vegetation cover, which vary greatly betwe<strong>en</strong> for<strong>est</strong> andop<strong>en</strong> habitats, has be<strong>en</strong> reported as exp<strong>la</strong>ining the differ<strong>en</strong>cesin species assemb<strong>la</strong>ges betwe<strong>en</strong> the two habitats (Lovei &Sunder<strong>la</strong>nd, 1996). Moreover, ground beetles are one ofthe most common and abundant families of ground-dwellingarthropods and may thus have an important ecological role intheir ecosystem. In particu<strong>la</strong>r, a number of them are knownto consume weed seeds or to be g<strong>en</strong>eralist predators ofagricultural p<strong>est</strong>s (Lovei & Sunder<strong>la</strong>nd, 1996; Kromp, 1999;Warner et al., 2008). Because they are active early in cropfields and have a broad range of preys, their assemb<strong>la</strong>ges infields are thought to p<strong>la</strong>y a complem<strong>en</strong>tary role in p<strong>est</strong> controlto that of specialist predators, which may take a longer time todevelop in crop fields (Symondson et al., 2002).The DEI on ground beetles has rarely be<strong>en</strong> statistically<strong>est</strong>imated (Magura, 2002; Baker et al., 2007) but wouldbe useful to evaluate the pot<strong>en</strong>tial effect of woodlots as<strong>en</strong>hancers of p<strong>est</strong> control wh<strong>en</strong> located in the vicinity of crops.Consequ<strong>en</strong>tly, the objectives of the pres<strong>en</strong>t study were first toquantify the DEI on species assemb<strong>la</strong>ges of ground beetles, onboth si<strong>des</strong> of woodlot–op<strong>en</strong> habitat (crop field or grass<strong>la</strong>nd)boundaries. Th<strong>en</strong>, we aimed to <strong>des</strong>cribe the distribution ofspecies characteristic from both habitats through the boundary,aiming to re<strong>la</strong>te DEI with species distributions and to assesswhether species characteristic from woodlots or op<strong>en</strong> habitatsare pres<strong>en</strong>t: (i) only in their habitat except in its edge zone;(ii) in their habitat and in its edge zone; or (iii) in their habitat(including its edge) and also in the adjac<strong>en</strong>t habitat with a lowerabundance. Finally, we re<strong>la</strong>ted transition in species assemb<strong>la</strong>gethrough the edges studied to <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>tal conditions.Materials and methodsSiteThe study was carried out in the long-term socioecologicalresearch site ‘Valleys and Hills of Gascogny’, a ruralregion located in south-w<strong>est</strong>ern France (43 ◦ 16 ′ N, 0 ◦ 54 ′ E).This temperate agro-for<strong>est</strong>ed <strong>la</strong>ndscape is characterized byboundaries betwe<strong>en</strong> for<strong>est</strong> and agriculture that pres<strong>en</strong>t a sharpcontrast as a result of regu<strong>la</strong>r managem<strong>en</strong>t by farmers and arequantitatively important because of the high number of smallwoodlots (total for<strong>est</strong> cover approximately 15% of total area).The region is hilly (250–400 m a.s.l.) and has a sub-At<strong>la</strong>nticclimate with mountain and slight Mediterranean influ<strong>en</strong>ces(mean annual temperature, 12.5 ◦ C; mean annual precipitation,750 mm).We selected woodlots that were repres<strong>en</strong>tative of the sitewith respect to area, vegetation composition, type of managem<strong>en</strong>tand adjac<strong>en</strong>t habitat, and that also contained boundari<strong>est</strong>hat have be<strong>en</strong> pres<strong>en</strong>t for several deca<strong>des</strong>. Moreover, we chosewoodlots that were in direct contact with a crop field or grass<strong>la</strong>nd,that had not rec<strong>en</strong>tly be<strong>en</strong> logged, and that were locatedwithin a few square kilometres. South-facing edges have higherinsu<strong>la</strong>tion than the other edges of woodlots, which leads to ahigher contrast betwe<strong>en</strong> woodlot and op<strong>en</strong> habitat conditions atsouth-facing edges compared with the other edges (Ries et al.,2004). Consequ<strong>en</strong>tly, south-facing edges are considered to havethe deep<strong>est</strong> edge effect and were selected in the pres<strong>en</strong>t study.Four sites, each composed of a woodlot and its adjac<strong>en</strong>t op<strong>en</strong>habitat, were selected taking all these conditions into account,as well as the fact that many other studies have be<strong>en</strong> carried outon a simi<strong>la</strong>r number of cases (Bedford & Usher, 1994; Barbosa& Marquet, 2002; Baker et al., 2007). The respective woodlotareas were 13 ha (woodlot d<strong>en</strong>oted W13), 11 ha (W11),2 ha (W2) and 0.8 ha (W1). All the woodlots were dominatedby oak species (Quercus robur and Quercus pubesc<strong>en</strong>s) andwere managed as coppices with standing trees. The nature ofthe adjac<strong>en</strong>t op<strong>en</strong> habitat was differ<strong>en</strong>t betwe<strong>en</strong> the four sites(W1, grass<strong>la</strong>nd; W2, oilseed rape; W11, soybean; W13, winterwheat). As a consequ<strong>en</strong>ce of the differ<strong>en</strong>ces in woodlotssize and adjac<strong>en</strong>t op<strong>en</strong> habitats, sites were used to draw patternsof response (of ground beetles) to the boundary that wererepres<strong>en</strong>tative of the diversity found in the <strong>la</strong>ndscape but notto compare these pattern betwe<strong>en</strong> the four sites. The study wasconducted in 2006 in all the sites except for W13-wheat, whichwas studied in 2007.Ground beetle trappingA woodlot boundary was defined as the line joining the basesof the first trees (diameter at 1.3 m height > 10 cm) belongingto the woodlot. All sites were studied with 35 pitfall traps.We defined two 70-m transects (15 pitfall traps each) in the twosites with the <strong>la</strong>rg<strong>est</strong> woodlots and three 45-m transects (10 pitfalltraps each) in the two remaining sites in accordance with theprevious study reported by Barbosa and Marquet (2002). Transectswere c<strong>en</strong>tred on and perp<strong>en</strong>dicu<strong>la</strong>r to the boundary and,within each site, transects were separated by at least 25 m.The transects were shorter in the small<strong>est</strong> woodlots than in the<strong>la</strong>rg<strong>est</strong> ones because, otherwise, traps would have be<strong>en</strong> clos<strong>est</strong>from another boundary than the studied one as a result of thearea and shape of the woodlots. Along a giv<strong>en</strong> transect, the trapswere 5 m from each other, starting 2.5 m from the boundaryin each direction (Fig. 1). To sample the species assemb<strong>la</strong>ge ofground beetles undergoing the low<strong>est</strong> edge effects, five additionalpitfall traps were installed in the c<strong>en</strong>tre of each woodlot,© 2011 The AuthorsAgricultural and For<strong>est</strong> Entomology © 2011 The Royal Entomological Society, Agricultural and For<strong>est</strong> Entomology, doi: 10.1111/j.1461-9563.2011.00534.x
Edge effects on ground beetles 3-37.5-22.5-2.5 2.5 22.5 37.5Distance from boundary (m)Figure 1 Transect crossing a woodlot–field boundary. The cups underthe distance axis repres<strong>en</strong>t pitfall traps. Small arrowheads repres<strong>en</strong>ttraps that were pres<strong>en</strong>t only in the sites with the <strong>la</strong>rg<strong>est</strong> woodlots (W11-soybean and W13-wheat), whereas <strong>la</strong>rge arrowheads repres<strong>en</strong>t trapsthat were pres<strong>en</strong>t in all sites. Negative values of distance repres<strong>en</strong>t op<strong>en</strong>habitat.forming the 10-m diagonals of a square with traps in the cornersand at the c<strong>en</strong>tre (distances from the near<strong>est</strong> edge were 40, 60,80 and 130 m, respectively, in W1, W2, W11 and W13).Pitfall traps are <strong>la</strong>rgely used to study ground beetles becausethey comprise a simple and affordable method. Nonetheless, itis noteworthy that their catches do not measure the real d<strong>en</strong>sityof species; rather, they give a measure of the activity d<strong>en</strong>sity ofthe species at the p<strong>la</strong>ce where the traps are positioned (Thiele,1977). Traps were unbaited and consisted of a p<strong>la</strong>stic cup witha funnel (diameter 8 cm) level with the soil surface. Theycontained 100 mL of 5% formaldehyde solution to preserve thebeetles. Ground beetles being active mostly betwe<strong>en</strong> April andOctober in the region of the study, the traps were in p<strong>la</strong>ce allover this period (7 months) to catch both early and <strong>la</strong>te species,although they were left op<strong>en</strong> only for 1 week/month to limit th<strong>en</strong>umber of catches. Sampling ground beetles during 1 week permonth is not exhaustive but we considered that discontinuoustrapping was suffici<strong>en</strong>t for a comparative study (Barbosa &Marquet, 2002; Baker et al., 2007; Ewers & Didham, 2008).The pattern of edge effects on the diversity of ground beetlesat a for<strong>est</strong>–grass<strong>la</strong>nd boundary has be<strong>en</strong> shown to be simi<strong>la</strong>rduring two consecutive years (Magura et al., 2001). As in moststudies concerning edge effects on ground beetles, we thussampled ground beetles during a single year (Bedford & Usher,1994; Barbosa & Marquet, 2002; Magura, 2002; Taboada et al.,2004; Baker et al., 2007; Gaublomme et al., 2008). Groundbeetles were id<strong>en</strong>tified to species with morphological keys(Jeannel, 1942; Hùrka, 1996) and named according to FaunaEuropea (2010). We summed ground beetle abundance over thewhole trapping period and used species abundances per trap foranalysis.The species caught were grouped into for<strong>est</strong> species,g<strong>en</strong>eralist species and op<strong>en</strong> habitat species in accordance withprevious publications (Lindroth, 1945; Thiele, 1977; Hùrka,1996; Ribera et al., 1999; Fournier & Loreau, 2001; Thomaset al., 2002; Pizzolotto et al., 2005) and previous observationsmade in the study site (A. Roume, unpublished data). Only fourspecies out of 46 (corresponding to 22 individuals) could notbe attributed to a particu<strong>la</strong>r group because no information wasfound about their habitat (App<strong>en</strong>dix).Environm<strong>en</strong>tal variables were recorded in the immediatesurroundings of each trap (in a radius of 1 m) to observesubtle differ<strong>en</strong>ces along the transects that could exp<strong>la</strong>in speciesassemb<strong>la</strong>ge changes. We measured ground moisture in the first5 cm of soil (Hygrometer Thetaprobe ML2x; Dynamex Inc.,Houston, Texas), light int<strong>en</strong>sity (luxmeter HANNA HI 975000;Hanna Instrum<strong>en</strong>ts, Woonsocket, Rhode Is<strong>la</strong>nd), bare groundand ground cover by moss, litter and dead wood using the visual<strong>est</strong>imate vegetation coverage grid of Prodon and Lebreton(1981). Vegetation cover in the 0–25, 25–50 and 50–100 cmstrata was also <strong>est</strong>imated by the same visual method, and it was<strong>est</strong>imated by the number of interceptions of a vertical pole byvegetation in the 1–2, 2–4 and 4–6 strata.Statistical analysisAs a first step, we performed correspond<strong>en</strong>ce analysis of theabundance of ground beetle species from all the traps to validatethe exist<strong>en</strong>ce of two distinct species assemb<strong>la</strong>ges of groundbeetles in woodlots and op<strong>en</strong> habitats. The analysis was alsoperformed to check whether species assemb<strong>la</strong>ges in edgeswere clearly separated from those of both adjac<strong>en</strong>t habitatsor constituted a transition betwe<strong>en</strong> them. The main axes werethus interpreted according to their re<strong>la</strong>tionships with habitat(woodlot, op<strong>en</strong> habitat or edge) and with specific sites in whichthe traps were located.Second, because the species assemb<strong>la</strong>ge of edges was foundto constitute a transition betwe<strong>en</strong> adjac<strong>en</strong>t species assemb<strong>la</strong>ges,we th<strong>en</strong> determined the DEI on the species assemb<strong>la</strong>ge ofground beetles by nonlinear canonical analysis of principalcoordinates (NCAP). This method consists of an ordination ofspecies assemb<strong>la</strong>ges followed by a nonlinear regression of thefirst principal coordinate(s) of this ordination, performed on thedistance from the boundary (Mil<strong>la</strong>r et al., 2005). We chose alogistic model for this regression because we expected variationsin the species assemb<strong>la</strong>ge of ground beetles to be steep<strong>est</strong>near the boundary and to decrease further from the boundary(Mil<strong>la</strong>r et al., 2005; Baker et al., 2007). The DEI was computedas the distance from the boundary giving an assemb<strong>la</strong>gesimi<strong>la</strong>r to the <strong>est</strong>imated species assemb<strong>la</strong>ge of the habitat c<strong>en</strong>treat the 95% level (i.e. if the NCAP score characterizingwoodlots is 1 and that characterizing op<strong>en</strong> habitats is 0, th<strong>en</strong>the respective DEIs in woodlots and op<strong>en</strong> habitats are the distancesfrom the boundary at which the score <strong>est</strong>imated with thelogistic regression is equal to 0.95 and 0.05). The mathematicalform of the logistic model fixes a symmetrical curve around theinflection point (corresponding to the boundary in the model)and thus an equal DEI in the two adjac<strong>en</strong>t habitats, whichmay be ecologically inappropriate. To measure DEI in woodlotswithout the constraint of a symmetrical curve around theboundary, we chose to apply the method separately on woodlotsand op<strong>en</strong> habitats. For woodlots, we applied the methodonly to woodlot traps, and traps located 2.5 and 22.5 m fromthe boundary in the op<strong>en</strong> habitats (i.e. to repres<strong>en</strong>t the op<strong>en</strong>habitat extremity of the species assemb<strong>la</strong>ge gradi<strong>en</strong>t). Th<strong>en</strong>,we computed the DEI in op<strong>en</strong> habitat by using all op<strong>en</strong> habitattraps and those located 2.5 and 22.5 m from the boundary in thewoodlots.Third, we re<strong>la</strong>ted the position of species assemb<strong>la</strong>ges on thewoodlot-op<strong>en</strong> habitat gradi<strong>en</strong>t (i.e. the score of traps giv<strong>en</strong> byNCAP, used here as the response variable) with <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>tal© 2011 The AuthorsAgricultural and For<strong>est</strong> Entomology © 2011 The Royal Entomological Society, Agricultural and For<strong>est</strong> Entomology, doi: 10.1111/j.1461-9563.2011.00534.x
4 A. Roume et al.Table 1 Mean ± SD abundance, number of species and Shannon equitability index per trap in woodlot and op<strong>en</strong> habitat of each siteNumber of ground beetles Number of species Shannon equitability indexSite Woodlot Op<strong>en</strong> habitat Woodlot Op<strong>en</strong> habitat Woodlot Op<strong>en</strong> habitatW1-grass<strong>la</strong>nd 58.7 ± 14.2 67.8 ± 30.3 5.10 ± 1.21 11.80 ± 2.04 0.64 ± 0.18 0.79 ± 0.08W2-oilseed rape 53.1 ± 26.3 72.1 ± 50.6 3.45 ± 0.76 12.27 ± 2.49 0.54 ± 0.19 0.73 ± 0.14W11-soybean 66.9 ± 26.4 29.9 ± 11.8 5.40 ± 0.94 7.20 ± 2.04 0.67 ± 0.17 0.74 ± 0.12W13-wheat 32.1 ± 10.8 25.6 ± 8.9 3.95 ± 1.47 7.27 ± 2.22 0.52 ± 0.18 0.77 ± 0.14ABCanonical axis 2 (16.6%)-5 -3 -1 0 1Woodlots (n=70)Edges (n=20)Op<strong>en</strong> habitats (n=50)-5 -3 -1 0 1W1-grass<strong>la</strong>nd (n=35)W2-oilseed rape (n=35)W11-soybean (n=35)W13-wheat (n=35)-2 -1 0 1-2 -1 0 1Canonical axis 1 (22.7%)Figure 2 Correspond<strong>en</strong>ce analysis computed on all the traps used in the pres<strong>en</strong>t study. Traps were grouped in three c<strong>la</strong>sses according to their distancefrom boundary (‘edge’ repres<strong>en</strong>ts traps located 2.5 m from the boundary on both of its si<strong>des</strong>, ‘woodlot’ and ‘op<strong>en</strong> habitat’ d<strong>en</strong>ote the remaining trapsin the corresponding habitats; A) or according to the site in which they were located (B). Ellipses repres<strong>en</strong>t the main area occupied by each group, andare c<strong>en</strong>tred on the baryc<strong>en</strong>tre of this group.variables measured along the transects (used as predictorvariables). The scores of woodlot traps were extracted fromthe NCAP on woodlots and those of op<strong>en</strong> habitat traps wereextracted from the NCAP on op<strong>en</strong> habitats. Th<strong>en</strong>, a g<strong>en</strong>eralizedlinear model was computed separately on each of the four sitesafter having selected relevant predictor variables with a forwardstepwise method.The differ<strong>en</strong>t transects of each site were not used aspseudoreplicates but all traps were included simultaneouslyin the same model, for all analyses. All the analyses wereperformed using r software, version 2.8.1 (R Developm<strong>en</strong>tCore Team, 2008) and NCAP was performed using the author’scode (Mil<strong>la</strong>r, 2005).ResultsWe caught a total of 7145 ground beetles belonging to46 species during the trapping period. Within each site, theabundance of ground beetles was comparable in the woodlotand the adjac<strong>en</strong>t op<strong>en</strong> habitat, except for W11-oilseed rapewhere ground beetles in the woodlot were twice as abundantthan in the op<strong>en</strong> habitat (Stud<strong>en</strong>t’s t-t<strong>est</strong>, t = 5.6, P3andP2.7 andP2.1andP3.1 andP5andP3and P
Edge effects on ground beetles 5W1-grass<strong>la</strong>ndW2-oilseed rapeW1-grass<strong>la</strong>ndW2-oilseed rape0 0.5 10 0.5 18.3 m3.2 mGradi<strong>en</strong>t-20 0 20 40W11-soybean-20 0 20 60W13-wheat0 0.5 10 0.5 10 0.5 10 0.5 111.7 m2.6 mGradi<strong>en</strong>t-20 0 20W11-soybean-20 0 20W13-wheat0 0.5 10 0.5 14.3 m3.8 m11.4 m31.7 m-20 0 20 80-20 0 20 130-40 -20 0 20-40 -20 0 20Distance from boundary (m)Figure 3 Plots of the logistic gradi<strong>en</strong>t (solid line) fitted to the speciesassemb<strong>la</strong>ge of ground beetles in woodlots along transects perp<strong>en</strong>dicu<strong>la</strong>rto woodlot boundaries (nonlinear canonical analysis of principalcoordinates method). The vertical axis shows the score of the traps(dots) on the gradi<strong>en</strong>t betwe<strong>en</strong> op<strong>en</strong> habitat and woodlot assemb<strong>la</strong>ges.Negative values of distance repres<strong>en</strong>t op<strong>en</strong> habitat. Dotted lines indicatethe distance from the boundary at which the assemb<strong>la</strong>ge is 95%simi<strong>la</strong>r to woodlot c<strong>en</strong>tre assemb<strong>la</strong>ge and the depth of edge influ<strong>en</strong>ce(DEI) is indicated. Analyses are performed separately on each woodlot.The abscissa axis contains a gap betwe<strong>en</strong> the <strong>la</strong>st trap on transectsand the c<strong>en</strong>tre of the woodlot. The respective corre<strong>la</strong>tions (R 2 )ofthelogistic regressions for W1-grass<strong>la</strong>nd, W2-oilseed rape, W11-soybeanand W13-wheat are 0.941, 0.973, 0.909 and 0.911, respectively.Distance from boundary (m)Figure 4 Plots of the logistic gradi<strong>en</strong>t (solid line) fitted to the speciesassemb<strong>la</strong>ge of ground beetles in op<strong>en</strong> habitats along transectsperp<strong>en</strong>dicu<strong>la</strong>r to woodlot boundaries (nonlinear canonical analysis ofprincipal coordinates method). The vertical axis shows the score ofthe traps (dots) on the gradi<strong>en</strong>t betwe<strong>en</strong> op<strong>en</strong> habitat and woodlotassemb<strong>la</strong>ges. Negative values of distance repres<strong>en</strong>t op<strong>en</strong> habitat.Dotted lines indicate the distance from the boundary at which theassemb<strong>la</strong>ge is 95% simi<strong>la</strong>r to the <strong>est</strong>imated assemb<strong>la</strong>ge of the op<strong>en</strong>habitat c<strong>en</strong>tre and the depth of edge influ<strong>en</strong>ce (DEI) is indicated.Analyses performed separately on each woodlot. The respectivecorre<strong>la</strong>tions (R 2 ) of the logistic regressions for W1-grass<strong>la</strong>nd, W2-oilseedrape, W11-soybean and W13-wheat are 0.912, 0.970, 0.908 and 0.701,respectively.we observed that the aggregated traps with higher value on thefirst axis were located in woodlots or in edges, whereas theother traps corresponded to op<strong>en</strong> habitat and the remainingedge traps. The second axis discriminated the differ<strong>en</strong>t op<strong>en</strong>habitats, separating the soybean crop adjac<strong>en</strong>t to W11 from theother op<strong>en</strong> habitats (Fig. 2B).Edge traps (situated 2.5 m from the boundary in the woodlotsand in the adjac<strong>en</strong>t op<strong>en</strong> habitats) were on average locatedbetwe<strong>en</strong> woodlot and op<strong>en</strong> habitat traps on the first p<strong>la</strong>ne ofthis analysis, revealing that the species assemb<strong>la</strong>ges of groundbeetles near woodlot boundaries were intermediate betwe<strong>en</strong>op<strong>en</strong> habitat and woodlot species assemb<strong>la</strong>ges.DEI on the species assemb<strong>la</strong>ge of ground beetlesThe DEI on the species assemb<strong>la</strong>ge of ground beetles inwoodlots had a mean ± SD of 4.9 ± 2.3 m and ranged from3.2 to 4.3 m for W13, W11 and W2, whereas W1 had a DEIof 8.3 m (Fig. 3).The DEI on the species assemb<strong>la</strong>ge of ground beetles in op<strong>en</strong>habitats had a mean ± SD of 14.4 ± 12.3 m. W1-grass<strong>la</strong>nd(11.7 m) and W11-soybean (11.4 m) had a simi<strong>la</strong>r and medianDEI, whereas W2-oilseed rape showed a four-fold lower DEI(2.6 m) and W13-wheat had a three-fold higher DEI (31.7 m)(Fig. 4). DEI in the op<strong>en</strong> habitat was 1.4-, 2.7- and 8.3-foldhigher, respectively, than DEI in the woodlot for W1-grass<strong>la</strong>nd,W11-soybean and W13-wheat. W2-oilseed rape was the onlysite showing a slightly lower DEI (1.2-fold lower) in the op<strong>en</strong>habitat than in the woodlot.Differ<strong>en</strong>t edge effects dep<strong>en</strong>ding on speciesAmong the species collected, four were c<strong>la</strong>ssified as for<strong>est</strong>species: Abax parallelepipedus Piller & Mitterpacher,Carabus auratus Linnaeus, Carabus nemoralis O.F. Müller andPterostichus madidus Fabricius (cf. App<strong>en</strong>dix). These speciesaccounted for more than 95% of the individuals caught in eachof the four woodlots and Carabus auratus was the dominantspecies in all woodlots. These four species were pres<strong>en</strong>t inwoodlot edges, as well as in woodlot c<strong>en</strong>tres.As a whole, for<strong>est</strong> species were also pres<strong>en</strong>t in the adjac<strong>en</strong>top<strong>en</strong> habitats, with a decrease in abundance as the distance fromthe woodlot increased (Fig. 5). This was true of all the speciesin this group except A. parallelepipedus, which was only foundin the woodlots. The pres<strong>en</strong>ce of for<strong>est</strong> species in adjac<strong>en</strong>top<strong>en</strong> habitats was most promin<strong>en</strong>t in the grass<strong>la</strong>nd and the© 2011 The AuthorsAgricultural and For<strong>est</strong> Entomology © 2011 The Royal Entomological Society, Agricultural and For<strong>est</strong> Entomology, doi: 10.1111/j.1461-9563.2011.00534.x
6 A. Roume et al.Abundance of ground beetles0 40 80 1200 40 80 120W1-grass<strong>la</strong>nd-20 0 20 40W11-soybean0 40 80 1200 40 80 120-40 -20 0 20 80 -40Distance from boundary (m)W2-oilseed rape-20 0 20 60W13-wheat-20 0 20 130Figure 5 Total abundance of for<strong>est</strong> (b<strong>la</strong>ck symbols), g<strong>en</strong>eralist (greysymbols) and op<strong>en</strong> habitat species (op<strong>en</strong> symbols) along the twoor three transects for each of the four woodlots studied. Negativevalues of distance repres<strong>en</strong>t op<strong>en</strong> habitat and dashed lines repres<strong>en</strong>tthe position of the boundary. The abscissa axis contains a gapbetwe<strong>en</strong> the <strong>la</strong>st trap on transects and the c<strong>en</strong>tre of the woodlot.The species belonging to the three groups are listed in theApp<strong>en</strong>dix.wheat crop adjac<strong>en</strong>t to W1 and W13 (respectively). By contrast,op<strong>en</strong> habitat species were rarely trapped in woodlots, except inW1 where the p<strong>en</strong>etration of op<strong>en</strong> habitat species was slightlygreater than in the other woodlots. Only five of the speciescaught were g<strong>en</strong>eralist species, and they were caught in fewernumbers compared with for<strong>est</strong> and op<strong>en</strong> habitat species. Theyshowed greater abundance in op<strong>en</strong> habitats than in woodlots.It is noteworthy that none of the species caught was moreabundant in edges than in the adjac<strong>en</strong>t habitats.Re<strong>la</strong>tionship betwe<strong>en</strong> the species assemb<strong>la</strong>ges of groundbeetles and <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>tal variablesThe score of the species assemb<strong>la</strong>ges on the woodlot–op<strong>en</strong>habitat gradi<strong>en</strong>t was re<strong>la</strong>ted to <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>tal variables. All ofthe four models (corresponding to the four sites) computed werehighly significant. Litter cover was the most recurr<strong>en</strong>t predictorvariable in the models (pres<strong>en</strong>t in three out of four models;Table 2). Moss cover, bare ground and light int<strong>en</strong>sity werepres<strong>en</strong>t in two models and vegetation cover in the 0–25 cm,25–50 cm and 1–2 m strata had a significant <strong>contribution</strong> inonly one model each (Table 2).DiscussionSpecies assemb<strong>la</strong>ge of ground beetles across woodlotboundariesThe results obtained in the pres<strong>en</strong>t study show that the mainfactor that influ<strong>en</strong>ced the species assemb<strong>la</strong>ges of ground beetleswas the position re<strong>la</strong>tive to woodlot–op<strong>en</strong> habitat boundary. Itsinflu<strong>en</strong>ce was found in all sites, showing consist<strong>en</strong>t edge effectswhatever the size of the woodlot or the nature of the adjac<strong>en</strong>top<strong>en</strong> habitat.The coexist<strong>en</strong>ce of ground beetle species from for<strong>est</strong> andop<strong>en</strong> habitats in the for<strong>est</strong> edges has be<strong>en</strong> reported previouslyfor a range of biogeographical and ecological contexts (Bedford& Usher, 1994; Baker et al., 2007). However, the exist<strong>en</strong>ceof edge-associated or edge-preferring species (more frequ<strong>en</strong>tlycaught in for<strong>est</strong> edges than in core for<strong>est</strong> area) is controversial.Their pres<strong>en</strong>ce was observed in a number of studies in temperate<strong>la</strong>ndscapes (Bedford & Usher, 1994; Magura et al., 2001;Molnar et al., 2001; Magura, 2002), whereas they were notobserved in temperate and nontemperate <strong>la</strong>ndscapes (Sp<strong>en</strong>ceet al., 1996; Heliölä et al., 2001; Kotze & Samways, 2001;Taboada et al., 2004; Baker et al., 2007). The pres<strong>en</strong>ce of edgeassociated species could be re<strong>la</strong>ted to the natural occurr<strong>en</strong>ceof gradual for<strong>est</strong> edges in the biogeographical context concerned,which could have <strong>en</strong>abled edge specialized species toTable 2 Re<strong>la</strong>tionship betwe<strong>en</strong> nonlinear canonical analysis of principal coordinates score of traps and <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>tal variables: results of a g<strong>en</strong>eralizedlinear model after a forward stepwise selection of <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>tal variables computed separately on each of the four sitesW1-grass<strong>la</strong>nd W2-rape W11-soybean W13-wheatLight int<strong>en</strong>sity − (t =−1.51) − (t =−5.74) ∗∗∗ − (t =−21.11) ∗∗∗ —Bare ground + (t = 3.02) ∗∗ — — + (t = 6.04) ∗∗∗Litter + (t = 4.81) ∗∗∗ + (t = 5.43) ∗∗∗ — + (t = 11.25) ∗∗∗Moss + (t = 5.09) ∗∗∗ — — + (t = 5.63) ∗∗∗V.25 — — — + (t = 2.55) ∗V.50 + (t = 2.57) ∗ — — —V2 — — + (t = 2.20) ∗ + (t = 1.52)Degrees of freedom 29 32 32 29Total variance 6.753 8.324 7.941 6.495Variance exp<strong>la</strong>ined (%) 92.6 96.7 95.3 93.7Level to which the coeffici<strong>en</strong>t of the variable in the model is differ<strong>en</strong>t from zero:∗ P < 0.05; ∗∗ P < 0.01; ∗∗∗ P < 0.001.The superior part of the table gives the <strong>contribution</strong> of each variable to the model. −, negative corre<strong>la</strong>tion; +, positive corre<strong>la</strong>tion; a b<strong>la</strong>nk <strong>en</strong>try meansthat the variable was not selected by the algorithm; the number in par<strong>en</strong>thesis indicates the value of the statistic of the corresponding Stud<strong>en</strong>t’st-t<strong>est</strong>. V.25, V.50 and V2 indicate the respective vegetation cover in the 0–25 cm, 25–50 cm and 1–2 m strata.© 2011 The AuthorsAgricultural and For<strong>est</strong> Entomology © 2011 The Royal Entomological Society, Agricultural and For<strong>est</strong> Entomology, doi: 10.1111/j.1461-9563.2011.00534.x
Edge effects on ground beetles 7evolve. The physiognomy of the edges in the pres<strong>en</strong>t study area,which were g<strong>en</strong>erally quite abrupt because of frequ<strong>en</strong>t managem<strong>en</strong>toperations, could exp<strong>la</strong>in the abs<strong>en</strong>ce of ground beetlespecies associated with edge habitats. As a consequ<strong>en</strong>ce of thisabs<strong>en</strong>ce of edge-associated species and the pres<strong>en</strong>ce of speciesfrom both adjac<strong>en</strong>t habitats in the woodlot–op<strong>en</strong> habitat edges,we found that the species assemb<strong>la</strong>ge of ground beetles in theedge zone constituted a transition betwe<strong>en</strong> the assemb<strong>la</strong>ges ofwoodlots and op<strong>en</strong> habitats.DEI on the species assemb<strong>la</strong>ge of ground beetlesin woodlotsQuantifying the DEI on ground beetles in for<strong>est</strong>s and woodlotshas led to contrasting results being reported in the literature. Forground beetles, values explicitly reported in previous studies arein the range 5–22 m <strong>des</strong>pite the fact that they rely on differ<strong>en</strong>ttrapping <strong>des</strong>igns and concern very diverse ecological andbiogeographical contexts such as an agro-for<strong>est</strong>ed <strong>la</strong>ndscape inEng<strong>la</strong>nd (5 m; Bedford & Usher, 1994), boreal for<strong>est</strong>–clearcutboundaries (
8 A. Roume et al.and the movem<strong>en</strong>t of op<strong>en</strong> habitat species into woodlot edg<strong>est</strong>o protect themselves from disturbance or to overwinter.Acknowledgem<strong>en</strong>tsWe sincerely thank colleagues of UMR DYNAFOR andreviewers for their useful comm<strong>en</strong>ts on the manuscript andD. Goodfellow for improving the English. We also gratefullyacknowledge the farm<strong>la</strong>nd and woodlot owners who allowedus to install traps on their private <strong>la</strong>nd. This study was fundedby the joint Midi-Pyr<strong>en</strong>ees-Aquitaine Regions’ program ‘For<strong>est</strong>Biodiversity Dynamics under Global Change’ and the ANR-Biodiversity ‘BiodivAgriM’ program. An Anthony Roumefellowship was granted by the Fr<strong>en</strong>ch ministry of Researchand Universities.Refer<strong>en</strong>cesBaker, S.C., Barmuta, L.A., McQuil<strong>la</strong>n, P.B. & Richardson, A.M.M.(2007) Estimating edge effects on ground-dwelling beetles atclearfelled non-riparian stand edges in Tasmanian wet eucalyptfor<strong>est</strong>. For<strong>est</strong> Ecology and Managem<strong>en</strong>t, 239, 92–101.Barbosa, O. & Marquet, P. (2002) Effects of for<strong>est</strong> fragm<strong>en</strong>tation onthe beetle assemb<strong>la</strong>ge at the relict for<strong>est</strong> of Fray Jorge, Chile.Oecologia, 132, 296–306.Bedford, S.E. & Usher, M.B. (1994) Distribution of arthropod speciesacross the margins of farm wood<strong>la</strong>nds. Agriculture Ecosystems andEnvironm<strong>en</strong>t, 48, 295–305.Cad<strong>en</strong>asso, M.L., Pickett, S.T.A., Weathers, K.C. & Jones, C.G. (2003)A framework for a theory of ecological boundaries. 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Müller, 1764 340 81.8 For<strong>est</strong>Notiophilus quadripunctatus Dejean, 1826 14 78.6Pterostichus (Steropus) madidus Fabricius, 1775 863 72.8 For<strong>est</strong>Asaphidion stierlini Heyd<strong>en</strong>, 1880 6 50Carabus (Tachypus) cancel<strong>la</strong>tus Illiger, 1798 125 33.6 Op<strong>en</strong> habitatCarabus (Megodontus) vio<strong>la</strong>ceus purpurasc<strong>en</strong>s Fabricius, 1787 60 33.3 G<strong>en</strong>eralistTrechus (Trechus) quadristriatus Schrank, 1781 43 18.6 G<strong>en</strong>eralistHarpalus (Harpalus) dimidiatus P. Rossi, 1790 99 13.1 Op<strong>en</strong> habitatNebria (Nebria) brevicollis Fabricius, 1792 45 11.1 G<strong>en</strong>eralistAnchom<strong>en</strong>us (Anchom<strong>en</strong>us) dorsalis Pontoppidan, 1763 401 9.7 Op<strong>en</strong> habitatMicrol<strong>est</strong>es minutulus Goeze, 1777 22 4.5 Op<strong>en</strong> habitatBrachinus (Brachynidius) sclopeta Fabricius, 1792 806 1.2 Op<strong>en</strong> habitatAcupalpus meridianus Linnaeus, 1761 1 0 Op<strong>en</strong> habitatAmara (Amara) a<strong>en</strong>ea De Geer, 1774 3 0 Op<strong>en</strong> habitatAmara (Amara) anthobia A. Vil<strong>la</strong> & G.B. Vil<strong>la</strong>, 1833 1 0 Op<strong>en</strong> habitatAmara (Amara) familiaris Duftschmid, 1812 1 0 Op<strong>en</strong> habitatAmara (Amara) ovata Fabricius, 1792 53 0 Op<strong>en</strong> habitatBrachinus (Brachynidius) explod<strong>en</strong>s Duftschmid, 1812 35 0 Op<strong>en</strong> habitatCa<strong>la</strong>thus (Ca<strong>la</strong>thus) fuscipes Goeze, 1777 51 0 Op<strong>en</strong> habitatCh<strong>la</strong><strong>en</strong>ius (Trichoch<strong>la</strong><strong>en</strong>ius) chrysocephalus P. Rossi, 1790 55 0 Op<strong>en</strong> habitatCicinde<strong>la</strong> (Cicinde<strong>la</strong>) camp<strong>est</strong>ris Linnaeus, 1758 1 0 Op<strong>en</strong> habitatDemetrias (Demetrias) atricapillus Linnaeus, 1758 1 0 Op<strong>en</strong> habitatDiachromus germanus Linnaeus, 1758 1 0 Op<strong>en</strong> habitatDino<strong>des</strong> (Dino<strong>des</strong>) decipi<strong>en</strong>s L. Dufour, 1820 5 0 Op<strong>en</strong> habitatGynandromorphus etruscus Qu<strong>en</strong>sel in Schönherr, 1806 5 0 Op<strong>en</strong> habitatHarpalus (Harpalus) affinis Schrank, 1781 5 0 Op<strong>en</strong> habitatHarpalus (Harpalus) atratus Latreille, 1804 1 0 Op<strong>en</strong> habitatHarpalus (Harpalus) cupreus Dejean, 1829 9 0 Op<strong>en</strong> habitatHarpalus (Harpalus) distingu<strong>en</strong>dus Duftschmid, 1812 4 0 Op<strong>en</strong> habitatHarpalus (Harpalus) oblitus Dejean, 1829 3 0 Op<strong>en</strong> habitatMetallina (Metallina) <strong>la</strong>mpros Herbst, 1784 4 0 Op<strong>en</strong> habitatMicrol<strong>est</strong>es luctuosus Holdhaus in Apfelbeck 1904 8 0 Op<strong>en</strong> habitatOphonus (Hesperophonus) azureus Fabricius, 1775 2 0 Op<strong>en</strong> habitatOphonus (Ophonus) diffinis Dejean, 1829 1 0Parophonus (Parophonus) m<strong>en</strong>dax P. Rossi, 1790 1 0 G<strong>en</strong>eralistPoecilus (Poecilus) cupreus Linnaeus, 1758 213 0 Op<strong>en</strong> habitatPseudoophonus (Pseudoophonus) griseus Panzer, 1796 8 0 Op<strong>en</strong> habitatPseudoophonus (Pseudoophonus) rufipes De Geer, 1774 265 0 Op<strong>en</strong> habitatPterostichus (Adelosia) macer Marsham, 1802 9 0 Op<strong>en</strong> habitatScybalicus oblongiusculus Dejean, 1829 19 0 Op<strong>en</strong> habitatStomis (Stomis) pumicatus Panzer, 1796 3 0 G<strong>en</strong>eralistSyntomus impressus Dejean, 1825 1 0Syntomus obscuroguttatus Duftschmid, 1812 7 0 Op<strong>en</strong> habitatZabrus (Zabrus) t<strong>en</strong>ebrioi<strong>des</strong> Goeze, 1777 38 0 Op<strong>en</strong> habitat© 2011 The AuthorsAgricultural and For<strong>est</strong> Entomology © 2011 The Royal Entomological Society, Agricultural and For<strong>est</strong> Entomology, doi: 10.1111/j.1461-9563.2011.00534.x
Annexe 3. Article traitant de l’hivernation <strong>des</strong> Carabidae dans un bois hétérogène, sous pressedans <strong>la</strong> revue European Journal of Entomology. Le cont<strong>en</strong>u de cet article se rattache au chapitre 6.169
AnnexesAbundance and species richness of overwintering ground beetles(Coleoptera: Carabidae) are higher in the edge than in the c<strong>en</strong>tre of awoodlotAnthony ROUME 1 , Annie OUIN 2 , Laur<strong>en</strong>t RAISON 1 and Marc DECONCHAT 1INRA, UMR 1201 Dynafor, INRA / INP-ENSAT / INP-EIPurpan, BP 52627, F-31326 CastanetTolosan, Franceanthony.roume@toulouse.inra.fr<strong>la</strong>ur<strong>en</strong>t.raison@toulouse.inra.frmarc.deconchat@toulouse.inra.fr2 Université de Toulouse, UMR 1201 Dynafor, INRA / INP-ENSAT / INP-EIPurpan, BP 32607,31326 Castanet Tolosan, Franceouin@<strong>en</strong>sat.frSummarySemi-natural habitats are key compon<strong>en</strong>ts of rural <strong>la</strong>ndscapes because they shelter a significantnumber of overwintering arthropods that are b<strong>en</strong>eficial to agriculture. However, woodlots are <strong>semi</strong>naturalhabitats with high patch-level heterog<strong>en</strong>eity and this aspect has be<strong>en</strong> poorly studied. Thepurpose of this study was to determine the influ<strong>en</strong>ce of woodlot heterog<strong>en</strong>eity on overwinteringground beetles. Woodlot heterog<strong>en</strong>eity was characterized in terms of distance from the woodlotboundary and date of the most rec<strong>en</strong>t logging operation. We used emerg<strong>en</strong>ce traps to quantify thepopu<strong>la</strong>tion d<strong>en</strong>sity of ground beetles that overwintered in the differ<strong>en</strong>t parts of the woodlot. In woodlotedges the d<strong>en</strong>sities and species richness of ground beetles were significantly higher than in the r<strong>est</strong> ofthe woodlot. Ground beetles that are active in crop fields overwintered in the edges but not in the innerzone of the woodlot. Species assemb<strong>la</strong>ges of ground beetles overwintering in the edges were highlydiverse. The date of the most rec<strong>en</strong>t logging operation did not exp<strong>la</strong>in the distribution of groundbeetles that overwintered in the woodlot. Our results show that woodlots, and in particu<strong>la</strong>r their edges,are used as a winter shelter by ground beetles that sp<strong>en</strong>d part of their life in crops, which pot<strong>en</strong>tiallyfavours biological control in adjac<strong>en</strong>t crop fields.Key wordsb<strong>en</strong>eficial arthropods, Coleoptera, Carabidae, hibernation, emerg<strong>en</strong>ce trap, woodlot, boundary, edge,loggingIntroductionAgriculture is b<strong>en</strong>efitted by the many arthropods that feed on p<strong>est</strong>s and seeds of weeds. Althoughthese arthropods feed in particu<strong>la</strong>r in crops and grass<strong>la</strong>nds and provide some ecological services, theyoverwinter ext<strong>en</strong>sively in <strong>semi</strong>-natural habitats like hedges, ditches or grassy field margins (e.g.Sotherton, 1984; Pfiffner & Luka, 2000; Geiger et al., 2009). These habitats have a more bufferedmicro-climate, are less subject to agricultural disturbance, and provide complem<strong>en</strong>tary and alternativefood resources for <strong>la</strong>rvae and adults (Bianchi et al., 2006). Inv<strong>est</strong>igating the role of such habitats asrefuges for b<strong>en</strong>eficial arthropods will contribute to the developm<strong>en</strong>t of integrated p<strong>est</strong> managem<strong>en</strong>t170
Annexesusing <strong>la</strong>ndscape <strong>en</strong>gineering (Landis et al., 2000).Among arthropods, ground beetles (Coleoptera: Carabidae) are reported to p<strong>la</strong>y a major role in p<strong>est</strong>control because they are abundant in crop fields, and many are polyphagous predators that are pres<strong>en</strong>tat the beginning of the developm<strong>en</strong>t of p<strong>est</strong> popu<strong>la</strong>tions, wh<strong>en</strong> their service of regu<strong>la</strong>tion is assumed tobe the most effici<strong>en</strong>t (Kromp, 1999; Sunder<strong>la</strong>nd, 2002; Symondson et al., 2002). Other species ofground beetles are phytophagous and contribute to the control of weed popu<strong>la</strong>tions by feedind on theseeds of weeds, ev<strong>en</strong> if some of these species also damage crops (Kromp, 1999; Tooley & Brust,2002; Honek et al., 2003).There are many studies on overwintering of ground beetles and other b<strong>en</strong>eficial arthropods in fieldmargins, like grassy margins or hedges (Anders<strong>en</strong>, 1997; Pfiffner & Luka, 2000; Pywell et al., 2005)and beetle banks (Thomas et al., 1992) but few have looked at woodlots as pot<strong>en</strong>tial overwinteringsites (Sotherton, 1984; Yamazaki et al., 2002; Geiger et al., 2009), and only Yamazaki et al. (2002)explicitly studied the distribution of overwintering ground beetles in for<strong>est</strong>s. However, it is noteworthythat in temperate rural <strong>la</strong>ndscapes, wooded areas can repres<strong>en</strong>t as much as 30% of the <strong>la</strong>ndscape andinclude a high proportion of small woodlots (du Bus de Warnaffe et al., 2006). Woodlots adjac<strong>en</strong>t tocrop fields are likely to p<strong>la</strong>y an important role as a refuge for overwintering ground beetles at the<strong>la</strong>ndscape scale. Moreover, woodlots are heterog<strong>en</strong>eous habitats as they are affected by edge effects(Murcia, 1995) and by logging operations whose influ<strong>en</strong>ce decreases in the course of time. Thisheterog<strong>en</strong>eity is particu<strong>la</strong>rly noticeable in the small woodlots managed by farmers that are common inrural <strong>la</strong>ndscapes (du Bus de Warnaffe et al., 2006) and leads to disparate conditions at the woodlotscale in terms of micro-climate, soil structure, vegetation composition and structure and bioticinteractions (Deconchat, 2001). Overwintering ground beetles are known to be influ<strong>en</strong>ced by thesefactors (D<strong>en</strong>nis et al., 1994; du Bus de Warnaffe & Dufrêne, 2004; Pywell et al., 2005) and theiractivity-d<strong>en</strong>sity and/or species richness are higher in the edges of woodlots and in rec<strong>en</strong>tly loggedzones than in the r<strong>est</strong> of woodlots due to the pres<strong>en</strong>ce of g<strong>en</strong>eralist or op<strong>en</strong> habitat species (Jukes etal., 2001; Magura, 2002).In the pres<strong>en</strong>t study, emerg<strong>en</strong>ce traps were used to determine whether the d<strong>en</strong>sities of ground beetlesoverwintering in differ<strong>en</strong>t parts of a woodlot are dep<strong>en</strong>d<strong>en</strong>t on the distance to the edge of the woodlotand date of the most rec<strong>en</strong>t logging operation. We t<strong>est</strong>ed the hypotheses (i) that there was a higherabundance and species richness of ground beetles overwintering in the edges than in the inner zone ofthe woodlot and in rec<strong>en</strong>tly logged zones than in zones logged a long time ago and (ii) that op<strong>en</strong>habitat species of ground beetles are more abundant in the edges of the woodlot and in rec<strong>en</strong>tly loggedzones than in the r<strong>est</strong> of the woodlot.Materials and MethodsSiteThe study was carried out in the long-term socio-ecological research p<strong>la</strong>tform (LTSER) ‘Valleys andHills of Gascogny’. This rural region of south-w<strong>est</strong>ern France (43°16'N, 0°51'E) is hilly (250-400 masl.) and has a sub-At<strong>la</strong>ntic climate with mountain and slight Mediterranean influ<strong>en</strong>ces (mean annualtemperature 12.5 °C and mean annual precipitation 750 mm). The for<strong>est</strong> in this area is fragm<strong>en</strong>ted intowoodlots with areas ranging from 0.5 to 20 ha, and the total for<strong>est</strong> cover in the <strong>la</strong>ndscape is around25%. Woodlot edges are several deca<strong>des</strong> old and are regu<strong>la</strong>rly pruned by farmers.Since it is difficult to obtain detailed data on the history of logging in such small woodlots, we decidedto focus our study on one very well-known woodlot, <strong>la</strong>rge <strong>en</strong>ough (11 ha) to be heterog<strong>en</strong>eous interms of logging history and not too <strong>la</strong>rge to reduce other sources of heterog<strong>en</strong>eity, such as soil. The171
Annexeswoodlot selected was repres<strong>en</strong>tative of the site with respect to area, vegetation composition(dominated by Quercus robur and Q. pubesc<strong>en</strong>s) and managem<strong>en</strong>t (coppice with standing trees). Itwas surrounded by grass<strong>la</strong>nd and a stream (east facing edge), a winter wheat field (south facing edge),a fallow area (north facing edge) and a fallow area separated from the woodlot by a road (w<strong>est</strong> facingedge).Ground beetlesIn the woodlot, we set up a <strong>la</strong>rge number of emerg<strong>en</strong>ce traps (four per ha) in order to obtain a detailedview of the spatial distribution of the beetles. An emerg<strong>en</strong>ce trap was set up in each of 45 locationsdefined according to two stratification factors assumed to influ<strong>en</strong>ce the distribution of ground beetles:the distance from woodlot boundary and the date of the most rec<strong>en</strong>t logging operation. The boundaryof the woodlot was defined as the line joining the bases of the first trees (diameter at 1.3 m > 10 cm)belonging to the woodlot. We selected three separate zones in the woodlot according to their distancefrom the boundary: the edge zone (0 m to 3 m from the boundary of the woodlot on the woodlot side),the c<strong>en</strong>tre (75 m to 100 m from the boundary) and an intermediate zone (25 m to 50 m from theboundary). The sequ<strong>en</strong>ce and spatial ext<strong>en</strong>t of logging betwe<strong>en</strong> 1938 and 2003 was determined for theinner zones of the woodlot (not the edges) from aerial photographs and interviews with the owners (duBus de Warnaffe et al., 2006). This information was used to determine four periods of logging in thewoodlot. Twelve traps were p<strong>la</strong>ced in the edge zone of the woodlot and betwe<strong>en</strong> 3 to 5 traps werep<strong>la</strong>ced in each of the eight zone X period combinations in the inner part of the woodlot (Table 1).We chose emerg<strong>en</strong>ce traps to sample ground beetle assemb<strong>la</strong>ges because they can be used to <strong>est</strong>imatethe popu<strong>la</strong>tion d<strong>en</strong>sities of overwintering insects in very limited areas. Moreover, they have theadvantage of primarily capturing adults, which are easier to id<strong>en</strong>tify than <strong>la</strong>rvae caught wh<strong>en</strong> samplingsoil and litter. Each trap consisted of a 1.8 m² t<strong>en</strong>t made of 0.5 mm mesh, with the si<strong>des</strong> buried in thesoil to a depth of 10 cm to prev<strong>en</strong>t insects from moving in or out of the t<strong>en</strong>t. Each emerg<strong>en</strong>ce trapincluded two receptacles for catching insects: an upper receptacle half-filled with 70% ethanol at thetop of the mesh t<strong>en</strong>t to catch flying and climbing insects and a lower receptacle, the op<strong>en</strong>ing of whichwas level with the soil surface, containing a solution of 50% propyl<strong>en</strong>e-glycol and p<strong>la</strong>ced in onecorner of the t<strong>en</strong>t to catch epigeous arthropods. Emerg<strong>en</strong>ce traps were set in <strong>la</strong>te February and thereceptacles were collected once a month from <strong>la</strong>te February to <strong>la</strong>te October 2008.Ground beetles were id<strong>en</strong>tified to species level using morphological keys (Jeannel, 1942; Hùrka,1996). We summed abundances of ground beetles in the two receptacles in each trap over the wholetrapping period and used the number of each species of ground beetle per trap in the analysis.Information on the habitats where adults of ground beetles are mainly active came from previousstudies based on pitfall trap catches or direct observations (Jeannel, 1942; Thiele, 1977; Luff, 2002;Pizzolotto et al., 2005) and data previously obtained at the study site (unpublished data). Thefollowing nom<strong>en</strong>c<strong>la</strong>ture was used: species whose adults are active in for<strong>est</strong>s, woodlots and/or hedgesare called woody habitat species; species whose adults are active in crop fields and/or grass<strong>la</strong>nds arecalled op<strong>en</strong> habitat species; species whose adults are equally active in both types of habitats are calledg<strong>en</strong>eralist species. Eight species out of 48 could not be attributed to any of the groups because of <strong>la</strong>ckof information, but repres<strong>en</strong>ted less than 1% of the total number of individuals (see the App<strong>en</strong>dix).AnalysisFirst, we assessed whether or not the abundance and/or species richness of ground beetles was higherin the edges of the woodlot and in rec<strong>en</strong>tly logged zones than in the two inner zones and in previouslylogged zones in the woodlot. The effect of each factor (distance from the boundary and date of themost rec<strong>en</strong>t logging) was evaluated separately by comparing the abundance and th<strong>en</strong> the speciesrichness in the differ<strong>en</strong>t c<strong>la</strong>sses for each factor. The residues of abundance or species richness did not172
Annexesfollow a normal distribution after comparison of the means in the differ<strong>en</strong>t zones. Thus, thiscomparison was done using non parametric Wilcoxon rank t<strong>est</strong>s, including B<strong>en</strong>jamini-Hochbergcorrection of P-values to cope with the increased false-positive detection due to the multiplicity oft<strong>est</strong>s (B<strong>en</strong>jamini & Hochberg, 1995). Th<strong>en</strong>, the same method was used to determine the effect of thedistance from the boundary on the d<strong>en</strong>sity of the three groups of ground beetles <strong>des</strong>cribed above. Allthe analyses were performed using R software version 2.11.1 (R Developm<strong>en</strong>t Core Team, 2010).ResultsSpatial distribution of ground beetles in the woodlotWe collected 2014 ground beetles belonging to 48 species during the whole trapping period.Significantly more individuals were caught in the edges than in the inner zones of the woodlot (Edgevs. Intermediate zone: Wilcoxon rank t<strong>est</strong> W = 186, P < 0.001; Edge vs.C<strong>en</strong>tre: W = 15.5, P < 0.001).The catches in the edges of the woodlot indicated a median of 47.5 ground beetles per square meter(d<strong>en</strong>sity in traps ranged from 16 to 140 ground beetles per square meter), whereas the median wasrespectively of 8.9 and 10.6 ground beetles per square meter in the intermediate zone and in the c<strong>en</strong>tralzone of the woodlot (d<strong>en</strong>sity in traps ranged from 1 to 38 ground beetles per square meter, Fig. 1A).Species richness was also significantly higher in the edges than in the two inner zones of the woodlot(Fig. 1B; Edge vs. Intermediate zone: W = 187, P < 0.001; Edge vs.C<strong>en</strong>tre: W = 10.5, P < 0.001) witha median number of species per trap of 13 and values ranging from 5 to 23 species per trap in theedges compared to a median number of species per trap of 4 in the intermediate zone and in the c<strong>en</strong>tralzone of the woodlot (values ranging from 1 to 9 species per trap).In the inner part of the woodlot, zones logged at differ<strong>en</strong>t periods did not differ significantly in termsof d<strong>en</strong>sity (Fig. 2A) and species richness (Fig. 2B) of overwintering ground beetles.Species assemb<strong>la</strong>ges of ground beetles in the edges and the inner part of the woodlotAbax paralellepipedus Piller & Mitterpatcher, Pterostichus madidus Fabricius and Carabus auratusLinnaeus, which are woody habitat species at the site studied, were the dominant species in terms ofd<strong>en</strong>sity in the two inner zones of the woodlot (Fig. 3). Overwintering individuals of 17 other specieswere also found in the inner zone of the woodlot.The remaining 28 species were found to overwinter only in the edges of the woodlot. Most of thesespecies were op<strong>en</strong> habitat species, like the most abundant species: Syntomus obscuroguttatusDuftschmidt, Anchom<strong>en</strong>us dorsalis Pontoppidan and Demetrias atricapillus Linnaeus.Influ<strong>en</strong>ce of the distance from the boundary on the d<strong>en</strong>sity of g<strong>en</strong>eralist species and speciesassociated with woody or op<strong>en</strong> habitatsThere was a significantly higher d<strong>en</strong>sity of op<strong>en</strong> habitat species in the edges than in the two innerzones of the woodlot, where their d<strong>en</strong>sities were nearly zero (Fig. 4; Edge vs. Intermediate zone:W = 183.5, P < 0.001; Edge vs.C<strong>en</strong>tre: W = 17, P < 0.001). G<strong>en</strong>eralist species showed exactly thesame pattern as op<strong>en</strong> habitat species (Edge vs. Intermediate zone: W = 172, P < 0.001; Edge vs.C<strong>en</strong>tre:W = 24.5, P < 0.001). The d<strong>en</strong>sity of woody habitat species was also significantly greater in the edg<strong>est</strong>han in the inner zone of the woodlot as a whole (W = 282, P = 0.032) but the differ<strong>en</strong>ces betwe<strong>en</strong> thed<strong>en</strong>sities in the edges and either the c<strong>en</strong>tre or the intermediate zone were not significant (Edge vs.Intermediate zone: W = 134, P > 0.1; Edge vs.C<strong>en</strong>tre: W = 56, P > 0.1). In the inner zone of thewoodlot, woody habitat species were ev<strong>en</strong>ly distributed in the zones logged at differ<strong>en</strong>t periods andg<strong>en</strong>eralist as well as op<strong>en</strong> habitat species were very scarce whatever the period of the most rec<strong>en</strong>tlogging operation.173
AnnexesSpatial distribution of op<strong>en</strong> habitat species in the edges of the woodlotThe species that overwintered mainly in the edges of the woodlot showed highly spatially structureddistributions. S. obscuroguttatus overwintered mainly in the south-east facing edge of the woodlot,while most A. dorsalis overwintered in the opposite edge (Fig. 5). Carabus cancel<strong>la</strong>tus Illiger andMicrol<strong>est</strong>es luctuosus Holdhaus in Apfelbeck overwintered in all the edges of the woodlot except th<strong>en</strong>orth-east edge, while more D. atricapillus and Trechus quadristriatus Schrank emerged in the trapslocated at the north-east edge.DiscussionIn the pres<strong>en</strong>t study, we found a higher d<strong>en</strong>sity and species richness of ground beetles overwintering inthe edges than in the inner zone of the woodlot sampled. In addition, we found no effect of the date ofthe most rec<strong>en</strong>t logging operation on the d<strong>en</strong>sity and species richness of ground beetles overwinteringin the inner zone of the woodlot.The method used in this study for trapping emerging insects has rarely be<strong>en</strong> used in the past (Idinger& Kromp, 1997; Schmidt et al., 2008). This technique has the advantage of providing popu<strong>la</strong>tiond<strong>en</strong>sities of all the insects that overwintered in a giv<strong>en</strong> p<strong>la</strong>ce and survived the winter, whatever theoverwintering stage (adults or <strong>la</strong>rvae). Former studies based on quadrats (soil and litter sampling indelimited areas) note very low popu<strong>la</strong>tion d<strong>en</strong>sities of ground beetles in wood<strong>la</strong>nds and for<strong>est</strong>s.Sotherton (1984) reports a few doz<strong>en</strong> ground beetles per square metre and Geiger (2009) records noground beetles in for<strong>est</strong>. The popu<strong>la</strong>tion d<strong>en</strong>sities of ground beetles recorded in the pres<strong>en</strong>t study weremuch higher in most of the zones, with d<strong>en</strong>sities of up to 140 ground beetles per square meter.Unfortunately, neither Sotherton (1984) nor Geiger (2009) m<strong>en</strong>tion if wood<strong>la</strong>nd or for<strong>est</strong> sampleswere tak<strong>en</strong> in the edge or in the inner zone of these habitats. Our study revealed major differ<strong>en</strong>ces inthe d<strong>en</strong>sity of ground beetles in the edge and in the two inner zones of the woodlot. The d<strong>en</strong>sity ofground beetles in the inner zone of the woodlot was low and simi<strong>la</strong>r to that found by Sotherton (1984).Conversely, the median d<strong>en</strong>sity in the edges of the woodlot was five times higher than in the innerzone of the woodlot. The assemb<strong>la</strong>ge of species in the edges included the same species as those foundin the inner zone of the woodlot plus ev<strong>en</strong> more species from surrounding op<strong>en</strong> habitats. This could bedue to the more abundant resources avai<strong>la</strong>ble in the edges than in the r<strong>est</strong> of the woodlot (Niemelä &Sp<strong>en</strong>ce, 1994). Concerning woody habitat species, more ground beetles overwintered in the edges thanin the inner zone of the woodlot. This observation may seem surprising if the woody habitat speciesfound at the study site were strict for<strong>est</strong> specialist species that avoid for<strong>est</strong> edges, as some species doin other regions of the world (Magura et al., 2001; Paquin, 2008). On the contrary, the woody habitatspecies found at the study site also colonize hedges and some of them ev<strong>en</strong> move into op<strong>en</strong> habitatsnear wood<strong>la</strong>nd. Thus, rather than being negatively affected by less buffered <strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>tal conditionsin the edges of the woodlot, these species could b<strong>en</strong>efit from a higher habitat diversity (pres<strong>en</strong>ce ofboth herbaceous p<strong>la</strong>nt and shrubs) as well as from more abundant and more varied food resources inthe edges than in the inner zones of the woodlot (Niemelä & Sp<strong>en</strong>ce, 1994). In the edges of thewoodlot, the popu<strong>la</strong>tion d<strong>en</strong>sity of op<strong>en</strong> habitat species of ground beetles was simi<strong>la</strong>r to that of woodyhabitat species of ground beetles. However, few or no op<strong>en</strong> habitat species overwintered in the c<strong>en</strong>tra<strong>la</strong>nd intermediate zones of the woodlot, which are farther than 25 m from the boundary. This sugg<strong>est</strong>sthat op<strong>en</strong> habitat species that <strong>en</strong>ter the woodlot to overwinter do not move far into the woodlot, whichaccords with previous studies showing that active adults of op<strong>en</strong> habitat ground beetles do notp<strong>en</strong>etrate more than a few meters into woodlots (Bedford & Usher, 1994; Magura, 2002; Baker et al.,2007). Thus op<strong>en</strong> habitat ground beetles that <strong>en</strong>ter woodlots to overwinter may not p<strong>en</strong>etrate anyfarther than they do in spring and summer. Among the numerous species that overwintered only in the174
Annexesedges, some possibly live in this habitat. Indeed, it is thought that European woodlots and for<strong>est</strong>s havebecome much d<strong>en</strong>ser with an increasingly closed canopy during the 20 th c<strong>en</strong>tury, due to a decrease inwild ungu<strong>la</strong>te popu<strong>la</strong>tions and abandonm<strong>en</strong>t of anc<strong>est</strong>ral practices such as pasture and coppicing infavour of ev<strong>en</strong>-aged stands (Rackham et al., 1998; Vera, 2000). Sparse for<strong>est</strong> stands are rare at th<strong>est</strong>udy site, and woodlot edges could be surrogate habitats for species preferring for<strong>est</strong>s with an op<strong>en</strong>canopy, as is the case for some relic species of ground beetles in sparse stands of trees in C<strong>en</strong>tralEurope (Spitzer et al., 2008).The date of the most rec<strong>en</strong>t logging operation had no effect on any parameter characterizing thespecies assemb<strong>la</strong>ge of ground beetles within the woodlot (total d<strong>en</strong>sity, number of species per trap,d<strong>en</strong>sity of particu<strong>la</strong>r groups of species with respect to their common habitat). This was quite surprisingsince the soil structure of rec<strong>en</strong>tly logged zones is disturbed and the vegetation structure is alsodiffer<strong>en</strong>t, which may affect the assemb<strong>la</strong>ge of overwintering beetles (D<strong>en</strong>nis et al., 1994; Pywell et al.,2005). In addition, a former study showed that differ<strong>en</strong>t species assemb<strong>la</strong>ges of active ground beetlesoccurred in young stands compared to old stands of trees, with an additional influ<strong>en</strong>ce of<strong>en</strong>vironm<strong>en</strong>tal conditions linked to for<strong>est</strong> managem<strong>en</strong>t (du Bus de Warnaffe & Dufrêne, 2004). In thepres<strong>en</strong>t study, we only noted a tr<strong>en</strong>d to a higher d<strong>en</strong>sity of op<strong>en</strong> habitat species overwintering in zoneslogged betwe<strong>en</strong> 2000 and 2003, but too few traps were p<strong>la</strong>ced in these zones to determine whether thistr<strong>en</strong>d was statistically significant. Thus it is likely that the effect of managem<strong>en</strong>t on ground beetles inthe case of coppicing with standards is much more transi<strong>en</strong>t than that associated with the logging ofev<strong>en</strong>-aged stands (du Bus de Warnaffe & Dufrêne, 2004; Niemelä et al., 1996) since the canopy andundergrowth rapidly develop and shade the for<strong>est</strong> floor.It is noteworthy that all the edges of the woodlot did not have the same assemb<strong>la</strong>ge of overwinteringspecies. Some species were associated with particu<strong>la</strong>r edges, which could be the consequ<strong>en</strong>ce of theori<strong>en</strong>tation of edges, their adjac<strong>en</strong>t habitat or their vegetation structure, as shown for hedges (D<strong>en</strong>nis etal., 1994).Most of the species <strong>des</strong>cribed in this study are pot<strong>en</strong>tial or confirmed biocontrol ag<strong>en</strong>ts. Species<strong>des</strong>cribed here as woody habitat species are reported to eat <strong>la</strong>rge preys such as slugs (Asteraki, 1993)and many g<strong>en</strong>eralist and op<strong>en</strong> habitat species also eat agricultural p<strong>est</strong>s. For instance, Anchom<strong>en</strong>usdorsalis, Demetrias atricapillus and Trechus quadristriatus, all of which overwintered in the edges ofthe woodlot studied, are predators of aphids (Sotherton, 1984; Sunder<strong>la</strong>nd, 2002).A better knowledge of the factors determining the distribution of these species would <strong>en</strong>able ownersand farmers to manage woodlot edges so as to increase overwintering of op<strong>en</strong> habitat species at theselocations and thus favour their action as biocontrol ag<strong>en</strong>ts in adjac<strong>en</strong>t fields. Woodlot edges and other<strong>semi</strong>-natural habitats provide suitable overwintering refuges for differ<strong>en</strong>t kinds of natural predators ofagricultural p<strong>est</strong>s. Indeed, woodlot edges may not be the most important overwintering habitat forpredators (Sotherton, 1984) but could nonetheless provide shelter for particu<strong>la</strong>r species due to themore buffered conditions there than in other <strong>semi</strong>-natural habitats and this needs to be inv<strong>est</strong>igated.Acknowledgem<strong>en</strong>tsWe sincerely thank M. Gou<strong>la</strong>rd for his advice on sample stratification, S. Ladet for help with GIS, M.Redon for help in the field, C. Pelosi and reviewers for useful comm<strong>en</strong>ts on the manuscript and D.Goodfellow for improving the English. We thank colleagues of UMR Dynafor for their technica<strong>la</strong>ssistance during the setting of the traps. We also gratefully acknowledge the <strong>la</strong>nd owners whoallowed us to install emerg<strong>en</strong>ce traps in their woodlot. This study was funded by the joint Midi-Pyr<strong>en</strong>ees-Aquitaine Regions’ program “For<strong>est</strong> Biodiversity Dynamics under Global Change” and theANR-Biodiversity “BiodivAgriM” program. Anthony Roume’s fellowship was granted by the Fr<strong>en</strong>chministry of Research and Universities.175
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AnnexesC<strong>la</strong>ss of distancefrom the boundaryTables and figuresTable 1. Number of emerg<strong>en</strong>ce traps in the differ<strong>en</strong>t zones of the woodlot based on two stratificationfactors: distance from the boundary (rows) and date of the most rec<strong>en</strong>t logging (columns).operation (columns).Period of the most rec<strong>en</strong>t logging operationBefore 1938 1938-1959 1960-1981 1982-2003 TotalEdge - - - - 12Intermediate 4 4 5 3 16C<strong>en</strong>tre 5 3 4 5 17Total 9 7 9 8 45Fig. 1. D<strong>en</strong>sity (A) and species richness (B) of groundbeetles in zones of the woodlot at differ<strong>en</strong>t distancesfrom the boundary. The thick line repres<strong>en</strong>ts the median,the limits of the boxes the 25% and the 75%quantiles and the limits of the whiskers the 10% and90% quantiles. Outliers are plotted as dots. Differ<strong>en</strong>tletters above the boxes indicate significant differ<strong>en</strong>cesbased on a Wilcoxon rank t<strong>est</strong> including the B<strong>en</strong>jamini-Hochberg correction (P < 0.05).Fig. 2. D<strong>en</strong>sity (A) and species richness (B) of groundbeetles in zones of the woodlot that differed in wh<strong>en</strong>they were <strong>la</strong>st logged. The thick line repres<strong>en</strong>ts the median,the limits of the boxes the 25% and the 75%quantiles and the limits of the whiskers the 10% and90% quantiles. Outliers are plotted as dots. Differ<strong>en</strong>tletters above the boxes indicate significant differ<strong>en</strong>cesbased on a Wilcoxon rank t<strong>est</strong> including the B<strong>en</strong>jamini-Hochberg correction (P < 0.05).178
AnnexesFig. 3. Mean d<strong>en</strong>sity of the 48 species in the c<strong>en</strong>tral (upper graph), intermediate (middle graph) andedge (lower graph) zones of the woodlot. Species are ordered by each of three criteria: first by abundancein the c<strong>en</strong>tral zone, th<strong>en</strong> by abundance in the intermediate zone and finally by abundance in theedges of the woodlot. Vertical lines show delimitations betwe<strong>en</strong> species pres<strong>en</strong>t in the differ<strong>en</strong>t zones.B<strong>la</strong>ck, dark gray and light gray bars indicate woody habitat, g<strong>en</strong>eralist and op<strong>en</strong> habitat species, respectively.The species co<strong>des</strong> and their full names are listed in the App<strong>en</strong>dix.179
AnnexesFig. 4. D<strong>en</strong>sity of woody habitat, g<strong>en</strong>eralist and op<strong>en</strong> habitat species recorded in the differ<strong>en</strong>t zonesof the woodlot based on their distance from the boundary. The number of individuals (n) and species(S) in the groups are shown above the graphs. The thick line repres<strong>en</strong>ts the median, the limits of theboxes the 25% and the 75% quantiles and the limits of the whiskers the 10% and 90% quantiles. Outliersare plotted as dots. Differ<strong>en</strong>t letters above the boxes indicate significant differ<strong>en</strong>ces based on aWilcoxon rank t<strong>est</strong> including the B<strong>en</strong>jamini-Hochberg correction (P < 0.05).Fig. 5. Maps of the spatial distribution of the six most abundant species that were recorded mainlyoverwintering in the edges of the woodlot. Circles repres<strong>en</strong>t traps. The radius of filled circles is proportionalto the cube root of the popu<strong>la</strong>tion d<strong>en</strong>sity of ground beetles in the corresponding trap, whileop<strong>en</strong> circles repres<strong>en</strong>t traps that did not catch the species.180
AnnexesApp<strong>en</strong>dix. Habitats in which adults of the trapped species are known to occur betwe<strong>en</strong> spring and autumntogether with the numbers caught (abundance) in this study. w, woody habitat; g, g<strong>en</strong>eralist; o,op<strong>en</strong> habitat species; -, not known.Species Code Habitat AbundanceAbax parallelepipedus Piller & Mitterpacher abapar w 478Acinopus picipes Olivier acipic o 1Acupalpus brunnipes Sturm acubru - 2Acupalpus meridianus Linnaeus acumer o 1Agonum muelleri Herbst agomue o 1Amara eurynota Panzer amaeur o 1Amara familiaris Duftschmid amafam o 3Amara lucida Duftschmid amaluc o 2Amara ovata Fabricius amaova o 5Amara simi<strong>la</strong>ta Gyll<strong>en</strong>hal amasim o 19Amblystomus niger Heer ambnig - 2Anchom<strong>en</strong>us dorsalis Pontoppidan ancdor o 144Brachinus crepitans Linnaeus bracre o 9Brachinus elegans Chaudoir braele o 14Brachinus explod<strong>en</strong>s Duftschmid braexp o 2Brachinus sclopeta Fabricius brascl o 11Bradycellus verbasci Duftschmid braver o 6Calodromius bifasciatus Dejean calbif o 2Ca<strong>la</strong>thus fuscipes Goeze calfus o 1Carabus auratus Linnaeus caraur w 209Carabus cancel<strong>la</strong>tus Illiger carcan o 47Carabus nemoralis O.F. Müller carnem w 78Carabus vio<strong>la</strong>ceus purpurasc<strong>en</strong>s Fabricius carpur g 58Clivina fossor Linnaeus clifos o 1Demetrias atricapillus Linnaeus dematr o 49Diachromus germanus Linnaeus diager o 69Gynandromorphus etruscus Qu<strong>en</strong>sel in Schönherr gynetr o 3Harpalus dimidiatus P. Rossi hardim o 18Metallina <strong>la</strong>mpros Herbst met<strong>la</strong>m o 1Microl<strong>est</strong>es luctuosus Holdhaus in Apfelbeck micluc o 33Microl<strong>est</strong>es negrita Wol<strong>la</strong>ston micneg o 1Nebria brevicollis Fabricius nebbre g 26Nebria salina Fairmaire & Laboulbène nebsal - 3Notiophilus quadripunctatus Dejean notqua - 4Notiophilus rufipes Curtis notruf w 1Olisthopus sturmii Duftschmid olistu - 1Ophonus sabulico<strong>la</strong> Panzer ophsab o 2Parophonus m<strong>en</strong>dax P. Rossi parm<strong>en</strong> g 20Phy<strong>la</strong> obtusa Audinet-Serville phyobt - 2Poecilus cupreus Linnaeus poecup o 5Polistichus connexus Geoffroy in Fourcroy polcon - 1Pseudoophonus rufipes De Geer pseruf o 17Pterostichus madidus Fabricius ptemad w 410St<strong>en</strong>olophus teutonus Schrank steteu - 5Stomis pumicatus Panzer stopum o 1Syntomus obscuroguttatus Duftschmid synobs o 167Trechus quadristriatus Schrank trequa g 77Zuphium ol<strong>en</strong>s P. Rossi zupole o 1181
Index <strong>des</strong> figuresFigure 1. Modèle de colonisation cyclique <strong>des</strong> arthropo<strong>des</strong> <strong>en</strong>tre les cultures et les<strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> adjac<strong>en</strong>ts (adapté de Rand et al., 2006). .................................................. 17Figure 2. Représ<strong>en</strong>tation schématique <strong>des</strong> valeurs prises par une variable d'intérêt(température, luminosité, hauteur de végétation ou nombre d'espèces par exemple) lelong d'un transect perp<strong>en</strong>dicu<strong>la</strong>ire à une bordure for<strong>est</strong>ière. ..................................................... 19Figure 3. Principaux patrons de répartition spatiale <strong>des</strong> espèces au niveau d'une lisière<strong>en</strong>tre un milieu cultivé et un milieu <strong>semi</strong>‐naturel (adapté de Duelli et al., 1990). .............. 20Figure 4. Schéma général de l'organisation du manuscrit. ............................................................ 25Figure 5. Localisation du site d'étude. ..................................................................................................... 29Figure 6. Relief <strong>des</strong> quatre communes étudiées du site d'étude <strong>des</strong> vallées et coteaux deGascogne. ............................................................................................................................................................. 30Figure 7. Représ<strong>en</strong>tation <strong>des</strong> surfaces boisées (bois et linéaires boisés) <strong>des</strong> quatrecommunes étudiées. ....................................................................................................................................... 31Figure 8. Photographie d'une t<strong>en</strong>te à émerg<strong>en</strong>ce. ............................................................................. 33Figure 9. Fractions de variance expliquées par les groupes de variables et leurs effetsconjoints. .............................................................................................................................................................. 47Figure 10. Abondance <strong>des</strong> Carabidae dans les pièges <strong>des</strong> différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong>échantillonnés. .................................................................................................................................................. 47Figure 11. Nombre d'espèces de Carabidae par piège dans chaque milieu. ........................... 48Figure 12. Premier p<strong>la</strong>n de <strong>la</strong> RDA portant sur le tableau espèces‐relevés sous contraintede <strong>la</strong> variable type de milieu. ........................................................................................................................ 49Figure 13. Premier p<strong>la</strong>n de <strong>la</strong> RDA portant sur le tableau espèces‐relevés, orthogonale à<strong>la</strong> variable type de milieu et sous contrainte <strong>des</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales locales etpaysagères. .......................................................................................................................................................... 49Figure 14. Résultat de <strong>la</strong> partition de variance du tableau espèces‐relevés <strong>en</strong>tre <strong>la</strong>variable type de milieu, les variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales locales et les variablespaysagères. .......................................................................................................................................................... 50Figure 15. Proportion d'individus appart<strong>en</strong>ant à <strong>des</strong> espèces de grande (> 12 mm), demoy<strong>en</strong>ne (≤ 12 mm) et de petite taille (≤ 8 mm) dans les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong>. ...................... 51Figure 16. Proportion d'individus appart<strong>en</strong>ant à <strong>des</strong> espèces aptères, dimorphiques etmacroptères dans les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> échantillonnés. ............................................................... 52Figure 17. Proportion d'individus appart<strong>en</strong>ant à <strong>des</strong> espèces phytophages, polyphages etprédatrices dans les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong>. ................................................................................................. 52183
Figure 18. Proportion d'individus appart<strong>en</strong>ant à <strong>des</strong> espèces hivernant sous forme<strong>la</strong>rvaire et <strong>des</strong> espèces hivernant sous forme adulte dans les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong>. .............. 53Figure 19. Localisation <strong>des</strong> bois <strong>des</strong> quatre <strong>en</strong>sembles bois‐milieu ouvert ainsi que <strong>des</strong>bordures for<strong>est</strong>ières étudiées. .................................................................................................................... 60Figure 20. Schéma du dispositif de piégeage au niveau <strong>des</strong> bordures <strong>des</strong> <strong>en</strong>sembles avecgrand bois (à gauche) et avec petit bois (à droite). ........................................................................... 61Figure 21. Abondance moy<strong>en</strong>ne <strong>des</strong> espèces for<strong>est</strong>ières et de milieu ouvert dans chacun<strong>des</strong> quatre bois, perp<strong>en</strong>dicu<strong>la</strong>irem<strong>en</strong>t à <strong>la</strong> lisière. ............................................................................. 67Figure 22. Position <strong>des</strong> relevés sur le premier p<strong>la</strong>n de l'AFC portant sur l'<strong>en</strong>semble dutableau espèces‐relevés. ................................................................................................................................ 68Figure 23. Résultats de <strong>la</strong> NCAP sur les quatre bois. ........................................................................ 68Figure 24. Résultats de <strong>la</strong> NCAP sur les quatre <strong>milieux</strong> ouverts. ................................................. 69Figure 25. Photographie aéri<strong>en</strong>ne avec localisation <strong>des</strong> 32 points d'échantillonnage. ..... 78Figure 26. D<strong>en</strong>sité de Carabidae dans les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong>. ....................................................... 82Figure 27. Richesse spécifique par piège (boîtes à moustaches) et richesse spécifiquecumulée (étoiles) dans chaque milieu. ................................................................................................... 82Figure 28. Premier p<strong>la</strong>n de <strong>la</strong> RDA du tableau espèces‐relevés <strong>des</strong> Carabidae hivernantssous <strong>la</strong> contrainte de <strong>la</strong> variable type de milieu. .................................................................................. 83Figure 29. Premier p<strong>la</strong>n de <strong>la</strong> RDA portant sur le tableau espèces‐relevés <strong>des</strong> Carabidaehivernants sous contrainte <strong>des</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales locales et paysagères sansl'effet de <strong>la</strong> variable type du milieu. .......................................................................................................... 83Figure 30. Résultat de <strong>la</strong> partition de variance du tableau espèces‐relevés <strong>des</strong> Carabidaehivernants par <strong>la</strong> variable type de milieu, les variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales locales et lesvariables paysagères. ..................................................................................................................................... 84Figure 31. Premier p<strong>la</strong>n de <strong>la</strong> RDA du tableau espèces‐relevés <strong>des</strong> Carabidae circu<strong>la</strong>ntssous <strong>la</strong> contrainte de <strong>la</strong> variable type de milieu. .................................................................................. 85Figure 32. Premier p<strong>la</strong>n de <strong>la</strong> RDA portant sur le tableau espèces‐relevés <strong>des</strong> Carabidaecircu<strong>la</strong>nts sous contrainte <strong>des</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales locales et paysagères sansl'effet de <strong>la</strong> variable type de milieu. ........................................................................................................... 85Figure 33. Résultat de <strong>la</strong> partition de variance du tableau espèces‐relevés <strong>des</strong> Carabidaecircu<strong>la</strong>nts par <strong>la</strong> variable type de milieu, les conditions <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales locales et lepaysage. ................................................................................................................................................................ 86Figure 34. Distribution <strong>des</strong> Carabidae hivernants et circu<strong>la</strong>nts dans les quatre <strong>milieux</strong>échantillonnés selon l'habitat connu <strong>des</strong> espèces de Carabidae. ................................................ 87Figure 35. Distribution <strong>des</strong> Carabidae non for<strong>est</strong>iers hivernants et circu<strong>la</strong>nts dans lesquatre <strong>milieux</strong> échantillonnés, selon <strong>la</strong> taille <strong>des</strong> espèces. ............................................................ 88Figure 36. Distribution <strong>des</strong> Carabidae non for<strong>est</strong>iers hivernants et circu<strong>la</strong>nts dans lesquatre <strong>milieux</strong> échantillonnés, selon le degré de développem<strong>en</strong>t a<strong>la</strong>ire <strong>des</strong> espèces. ...... 89184
Figure 37. Distribution <strong>des</strong> Carabidae non for<strong>est</strong>iers hivernants et circu<strong>la</strong>nts dans lesdiffér<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong>, selon <strong>la</strong> forme sous <strong>la</strong>quelle les espèces hivern<strong>en</strong>t. ................................... 89Figure 38. Distribution <strong>des</strong> Carabidae non for<strong>est</strong>iers hivernants et circu<strong>la</strong>nts dans lesquatre <strong>milieux</strong> échantillonnés selon le régime alim<strong>en</strong>taire <strong>des</strong> espèces. ................................ 90Figure 39. Distribution <strong>des</strong> individus hivernants et circu<strong>la</strong>nts dans les quatre <strong>milieux</strong>échantillonnés pour les espèces de Carabidae les plus abondantes. ......................................... 91Figure 40. Phénologie de Demetrias atricapillus dans les t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ces <strong>des</strong> haies et<strong>des</strong> cultures. ........................................................................................................................................................ 92Figure 41. Abondance re<strong>la</strong>tive <strong>des</strong> espèces les unes par rapport aux autres, dans leshaies <strong>en</strong> 2008 et 2009 (par piège à fosse). ............................................................................................ 93Figure 42. Abondance re<strong>la</strong>tive <strong>des</strong> espèces les unes par rapport aux autres, dans lesprairies <strong>en</strong> 2008 et 2009 (par piège à fosse). ...................................................................................... 94Figure 43. Abondance re<strong>la</strong>tive <strong>des</strong> espèces les unes par rapport aux autres, dans lescultures <strong>en</strong> 2008 et 2009 (par piège à fosse). ..................................................................................... 94Figure 44. Photographie aéri<strong>en</strong>ne du bois échantillonné............................................................ 102Figure 45. Carte du bois indiquant <strong>la</strong> localisation <strong>des</strong> 45 t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce. ................. 103Figure 46. D<strong>en</strong>sité de Carabidae dans les différ<strong>en</strong>tes c<strong>la</strong>sses de distance à <strong>la</strong> bordurefor<strong>est</strong>ière. .......................................................................................................................................................... 105Figure 47. Richesse spécifique <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae hivernants dans lesdiffér<strong>en</strong>tes c<strong>la</strong>sses de distance à <strong>la</strong> bordure for<strong>est</strong>ière. ............................................................... 105Figure 48. D<strong>en</strong>sité de Carabidae dans les zones du bois coupées plus ou moinsrécemm<strong>en</strong>t. ...................................................................................................................................................... 105Figure 49. Richesse spécifique <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae hivernants dans les zonesdu bois coupées plus ou moins récemm<strong>en</strong>t. ...................................................................................... 106Figure 50. D<strong>en</strong>sité <strong>des</strong> espèces dans les trois zones conc<strong>en</strong>triques du bois. ...................... 106Figure 51. D<strong>en</strong>sité <strong>des</strong> différ<strong>en</strong>ts types d'espèces dans les différ<strong>en</strong>tes c<strong>la</strong>sses de distanceà <strong>la</strong> bordure for<strong>est</strong>ière. ............................................................................................................................... 107Figure 52. Cartes de répartition <strong>des</strong> six espèces de Carabidae de milieu ouvert les plusabondantes dans les lisières du bois. ................................................................................................... 108Figure 53. Masse <strong>des</strong> Carabidae collectés dans les différ<strong>en</strong>tes zones conc<strong>en</strong>triques dubois. ..................................................................................................................................................................... 109Figure 54. Evolution au cours du temps <strong>des</strong> captures <strong>des</strong> espèces for<strong>est</strong>ières,généralistes et de milieu ouvert, au niveau <strong>des</strong> lisières du bois. .............................................. 109Figure 55. Evolution au cours du temps <strong>des</strong> captures <strong>des</strong> espèces for<strong>est</strong>ières dans l<strong>est</strong>rois zones conc<strong>en</strong>triques du bois. ........................................................................................................ 110Figure 56. Cartes de répartition <strong>des</strong> espèces les plus fréqu<strong>en</strong>tes dans le bois. ................. 110185
Figure 57. Abondance re<strong>la</strong>tive <strong>des</strong> espèces les unes par rapport aux autres, dans l<strong>est</strong><strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce de lisière <strong>en</strong> 2008 et 2009. .............................................................................. 111Figure 58. Patrons de répartition spatiale <strong>des</strong> insectes auxiliaires hivernants au niveaud'une bordure <strong>en</strong>tre une culture et une haie. ................................................................................... 126Figure 59. Modèle mixte d’hivernation dans l’intérieur <strong>des</strong> cultures et de colonisationcyclique <strong>en</strong>tre les marges et <strong>la</strong> zone intérieure <strong>des</strong> cultures. .................................................... 127186
Index <strong>des</strong> tableauxTableau 1. Liste <strong>des</strong> traits biologiques et écologiques pris <strong>en</strong> compte. .................................... 34Tableau 2. Correspondance <strong>en</strong>tre les <strong>milieux</strong> et les catégories d'occupation du sol prises<strong>en</strong> compte dans les analyses. ...................................................................................................................... 36Tableau 3. Nombre de pièges à fosse par milieu et selon <strong>la</strong> position par rapport au relief................................................................................................................................................................................... 44Tableau 4. Liste <strong>des</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales mesurées. ..................................................... 45Tableau 5. Valeur de <strong>la</strong> statistique <strong>des</strong> t<strong>est</strong>s de Wilcoxon associés aux comparaisons del'abondance <strong>en</strong>tre les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong>. ............................................................................................... 47Tableau 6. Valeur de <strong>la</strong> statistique <strong>des</strong> t<strong>est</strong>s de Wilcoxon associés aux comparaisons de <strong>la</strong>richesse spécifique <strong>en</strong>tre les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong>. ................................................................................ 48Tableau 7. Principales caractéristiques <strong>des</strong> quatre <strong>en</strong>sembles étudiés. .................................. 60Tableau 8. Liste <strong>des</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales mesurées. ..................................................... 62Tableau 9. Abondance, richesse spécifique et indice d'équitabilité de Shannon moy<strong>en</strong>s<strong>des</strong> pièges selon leur localisation dans les quatre bois et leurs <strong>milieux</strong> ouverts adjac<strong>en</strong>ts................................................................................................................................................................................... 66Tableau 10. Résultats significatifs de l'analyse IndVal (p < 0,01 et IV > 25). ......................... 70Tableau 11. Caractéristiques du GLM expliquant le score NCAP <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges deCarabidae <strong>en</strong> fonction <strong>des</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales précisées, pour chaque<strong>en</strong>semble bois‐milieu ouvert. ..................................................................................................................... 71Tableau 12. Liste <strong>des</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales prises <strong>en</strong> compte. ................................... 79Tableau 13. Stratification de l'échantillonnage. ............................................................................... 104Tableau 14. Caractéristiques du GLM expliquant <strong>la</strong> d<strong>en</strong>sité <strong>des</strong> espèces de Carabidaeindiquées <strong>en</strong> fonction <strong>des</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales. ........................................................... 111187
Table <strong>des</strong> matièresIntroduction .......................................................................................................................................................... 7Première partie. Contexte sci<strong>en</strong>tifique et cadre méthodologique de l’étude ......................... 11Chapitre 1. Des organismes mobiles dans une mosaïque de <strong>milieux</strong> non perman<strong>en</strong>ts ... 131.1. <strong>Les</strong> paysages ruraux sont une mosaïque de <strong>milieux</strong> qui évolu<strong>en</strong>t différemm<strong>en</strong>tau fil <strong>des</strong> saisons .......................................................................................................................................... 131.2. Influ<strong>en</strong>ce du milieu et du contexte paysager sur les arthropo<strong>des</strong> épigés ............ 131.2.1. <strong>Les</strong> arthropo<strong>des</strong> épigés sont surtout influ<strong>en</strong>cés par <strong>des</strong> facteurscaractérisant le milieu et son contexte proche .......................................................................... 131.2.2. L'influ<strong>en</strong>ce du type de milieu et <strong>des</strong> conditions locales ......................................... 141.2.3. L'influ<strong>en</strong>ce du contexte paysager .................................................................................... 14La fragm<strong>en</strong>tation du milieu for<strong>est</strong>ier m<strong>en</strong>ace <strong>la</strong> biodiversité for<strong>est</strong>ière .................. 14<strong>Les</strong> <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> favoris<strong>en</strong>t <strong>la</strong> biodiversité dans les <strong>milieux</strong> temporaires .......................................................................................................................................................... 151.3. <strong>Les</strong> espèces vivant dans les cultures .................................................................................... 151.3.1. <strong>Les</strong> espèces prés<strong>en</strong>tes dans les cultures y font <strong>la</strong> totalité de leur cycle de vie .......................................................................................................................................................... 161.3.2. <strong>Les</strong> espèces prés<strong>en</strong>tes dans les cultures opèr<strong>en</strong>t une colonisation cyclique<strong>en</strong>tre les cultures et les <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> .......................................................................... 161.3.3. Confrontation de ces deux modèles ................................................................................ 171.4. <strong>Les</strong> interfaces <strong>en</strong>tre <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> complém<strong>en</strong>taires ont <strong>des</strong> propriétés et <strong>des</strong>assemb<strong>la</strong>ges d'espèces particuliers .................................................................................................... 181.4.1. Caractérisation <strong>des</strong> lisières for<strong>est</strong>ières ......................................................................... 181.4.2. Patrons de distribution spatiale <strong>des</strong> espèces d'arthropo<strong>des</strong> au niveau <strong>des</strong>bordures <strong>en</strong>tre cultures et <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> ................................................................... 191.5. Des patrons de distributions aux processus écologiques: pr<strong>en</strong>dre <strong>en</strong> compte l<strong>est</strong>raits de vie .................................................................................................................................................... 201.6. <strong>Les</strong> Carabidae, <strong>des</strong> arthropo<strong>des</strong> épigés abondants, bi<strong>en</strong> connus et prés<strong>en</strong>tantun intérêt agroécologique ....................................................................................................................... 211.6.1. Une famille d'arthropo<strong>des</strong> épigés abondamm<strong>en</strong>t représ<strong>en</strong>tée dans lespaysages ruraux ...................................................................................................................................... 211.6.2. Principaux élém<strong>en</strong>ts de <strong>la</strong> biologie et de l'écologie <strong>des</strong> Carabidae ................... 22189
Cycle de développem<strong>en</strong>t et espérance de vie ........................................................................ 22Rythmes saisonniers ........................................................................................................................ 22Taille et mobilité <strong>des</strong> espèces ....................................................................................................... 23Mode trophique .................................................................................................................................. 231.6.3. Intérêt agroécologique <strong>des</strong> Carabidae ........................................................................... 241.7. Démarche générale et organisation du manuscrit ......................................................... 24Chapitre 2. Matériels et métho<strong>des</strong> généraux ...................................................................................... 292.1. Site d'étude <strong>des</strong> Vallées et Coteaux de Gascogne ............................................................ 292.2. Piégeage et détermination <strong>des</strong> Carabidae ......................................................................... 312.2.1. Métho<strong>des</strong> de piégeage utilisées ....................................................................................... 31Le piège à fosse ................................................................................................................................... 31La t<strong>en</strong>te à émerg<strong>en</strong>ce ....................................................................................................................... 322.2.2. Id<strong>en</strong>tification, traits de vie et traits écologiques <strong>des</strong> Carabidae ........................ 33Id<strong>en</strong>tification ....................................................................................................................................... 33Traits biologiques et écologiques ............................................................................................... 332.3. Mesure de variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales ........................................................................... 352.3.1. Variables locales ...................................................................................................................... 352.3.2. Variables paysagères ............................................................................................................. 362.4. Analyses statistiques ................................................................................................................... 372.4.1. Abondance et richesse spécifiques <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae dans lesdiffér<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> ou modalités t<strong>est</strong>és .......................................................................................... 372.4.2. Analyse <strong>des</strong> re<strong>la</strong>tions <strong>en</strong>tre assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae et variables<strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales ................................................................................................................................ 372.4.3. Répartition <strong>des</strong> groupes écologiques de Carabidae dans les différ<strong>en</strong>ts<strong>milieux</strong> ou modalités t<strong>est</strong>és ............................................................................................................... 38Deuxième partie. Résultats .......................................................................................................................... 41Chapitre 3. Influ<strong>en</strong>ce du milieu, <strong>des</strong> conditions locales et du paysage sur les Carabidaecircu<strong>la</strong>nts ......................................................................................................................................................... 433.1. Introduction .................................................................................................................................... 433.2. Matériels et métho<strong>des</strong> ................................................................................................................ 44Echantillonnage <strong>des</strong> Carabidae ................................................................................................... 44Variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales ...................................................................................................... 44Partition de variance ........................................................................................................................ 45190
3.3. Résultats ........................................................................................................................................... 47Abondance et richesse spécifique <strong>des</strong> Carabidae dans les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> ........ 47Rôles respectifs du type de milieu, <strong>des</strong> conditions locales et du paysage ................ 48Traits biologiques et écologiques <strong>des</strong> Carabidae dans les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong> dupaysage .................................................................................................................................................. 513.4. Discussion ........................................................................................................................................ 54Une forte abondance et richesse spécifique <strong>des</strong> Carabidae dans les cultures ........ 54Un effet majeur du type de milieu sur les Carabidae et un effet secondaire maissignificatif du type d’agriculture ................................................................................................. 55Une transition graduelle <strong>des</strong> caractéristiques fonctionnelles <strong>des</strong> Carabidae depuisles <strong>milieux</strong> les moins perturbés vers les <strong>milieux</strong> les plus fréquemm<strong>en</strong>t perturbés ........................................................................................................................................................... 55Chapitre 4. Effets de lisière sur les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae circu<strong>la</strong>nts à l'interfacebois‐milieu agricole ......................................................................................................................................... 594.1. Introduction .................................................................................................................................... 594.2. Matériels et métho<strong>des</strong> ................................................................................................................ 604.2.1. Echantillonnage <strong>des</strong> Carabidae ......................................................................................... 604.2.2. Variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales ............................................................................................ 614.2.3. Analyses ...................................................................................................................................... 62Analyses initiales ............................................................................................................................... 62Analyse canonique non linéaire <strong>des</strong> coordonnées principales (NCAP) ..................... 63IndVal ...................................................................................................................................................... 65Utilisation <strong>des</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales ........................................................................ 654.3. Résultats ........................................................................................................................................... 66Assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae dans les bois et les <strong>milieux</strong> agricoles adjac<strong>en</strong>ts ........... 66Profondeur <strong>des</strong> effets de lisière sur les assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae ............................ 69Réponse <strong>des</strong> espèces à <strong>la</strong> bordure for<strong>est</strong>ière ........................................................................ 69Re<strong>la</strong>tions <strong>en</strong>tre le caractère for<strong>est</strong>ier <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae et lesconditions <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales .................................................................................................... 714.4. Discussion ........................................................................................................................................ 72Des effets de lisière de faible portée ......................................................................................... 72Des DEI liées à <strong>la</strong> propagation <strong>des</strong> espèces hors de leur milieu préféré ................... 72Des effets de lisière asymétriques au niveau <strong>des</strong> bordures for<strong>est</strong>ières .................... 73191
<strong>Les</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae dans les lisières sont une transition <strong>en</strong>tre lesassemb<strong>la</strong>ges adjac<strong>en</strong>ts .................................................................................................................... 73Chapitre 5. Influ<strong>en</strong>ce du milieu, <strong>des</strong> conditions locales ainsi que du paysage sur lesCarabidae hivernants ..................................................................................................................................... 775.1. Introduction .................................................................................................................................... 775.2. Matériels et métho<strong>des</strong> ................................................................................................................ 78Piégeage <strong>des</strong> Carabidae .................................................................................................................. 78Echantillonnage <strong>des</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales ............................................................ 79Analyses ................................................................................................................................................. 805.3. Résultats ........................................................................................................................................... 82Répartition <strong>des</strong> Carabidae hivernants ...................................................................................... 82Facteurs influ<strong>en</strong>çant <strong>la</strong> répartition <strong>des</strong> Carabidae hivernants ...................................... 82Facteurs influ<strong>en</strong>çant <strong>la</strong> répartition <strong>des</strong> Carabidae circu<strong>la</strong>nts ........................................ 84<strong>Les</strong> Carabidae hivern<strong>en</strong>t‐ils dans les <strong>milieux</strong> où ils circul<strong>en</strong>t? ...................................... 86<strong>Les</strong> Carabidae émerg<strong>en</strong>t‐ils de manière synchronisée dans les différ<strong>en</strong>ts <strong>milieux</strong>? .......................................................................................................................................................... 93Comparaison <strong>des</strong> faunes circu<strong>la</strong>ntes échantillonnées <strong>en</strong> 2008 et <strong>en</strong> 2009 ............. 935.4. Discussion ........................................................................................................................................ 95<strong>Les</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae hivernants sont influ<strong>en</strong>cés majoritairem<strong>en</strong>t par letype de milieu ...................................................................................................................................... 95Une forte d<strong>en</strong>sité et diversité de Carabidae hivernants dans les marges <strong>des</strong>cultures .................................................................................................................................................. 96Un faible contraste <strong>en</strong>tre <strong>la</strong> répartition spatiale <strong>des</strong> Carabidae hivernants vs.circu<strong>la</strong>nts ............................................................................................................................................... 97Une stratégie d’utilisation différ<strong>en</strong>tielle <strong>des</strong> cultures et <strong>des</strong> haies pourl’hivernation de Demetrias atricapillus? ................................................................................. 97Chapitre 6. Répartition <strong>des</strong> Carabidae hivernants dans un bois hétérogène .................... 1016.1. Introduction ................................................................................................................................. 1016.2. Matériels et métho<strong>des</strong> ............................................................................................................. 102Echantillonnage <strong>des</strong> Carabidae ................................................................................................ 102Masse <strong>des</strong> Carabidae ..................................................................................................................... 103Echantillonnage <strong>des</strong> variables <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales ......................................................... 103Analyses .............................................................................................................................................. 1046.3. Résultats ........................................................................................................................................ 105192
D<strong>en</strong>sité et richesse spécifique <strong>des</strong> Carabidae hivernants dans le bois ................... 105Composition <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae dans les zones conc<strong>en</strong>triques du bois...................................................................................................................................................... 107Répartition spatiale <strong>des</strong> espèces les plus abondantes <strong>en</strong> lisière ............................... 108Comparaison de <strong>la</strong> masse <strong>des</strong> Carabidae for<strong>est</strong>iers <strong>en</strong> lisière et à l’intérieur dubois ...................................................................................................................................................... 108Phénologie <strong>des</strong> émerg<strong>en</strong>ces de Carabidae........................................................................... 109Influ<strong>en</strong>ce <strong>des</strong> conditions locales sur l’hivernation <strong>des</strong> Carabidae for<strong>est</strong>iers ....... 110Comparaison <strong>des</strong> faunes hivernantes échantillonnées <strong>en</strong> 2008 et <strong>en</strong> 2009......... 1106.4. Discussion ..................................................................................................................................... 112Une forte abondance et diversité de Carabidae hivernants <strong>en</strong> lisière ..................... 112Fonctionnem<strong>en</strong>t écologique <strong>des</strong> lisières .............................................................................. 113Pas d’effet <strong>des</strong> coupes for<strong>est</strong>ières sur les Carabidae hivernants ............................... 114Troisième partie. Discussion .................................................................................................................... 117Chapitre 7. Discussion générale ............................................................................................................ 1197.1. Métho<strong>des</strong> employées ............................................................................................................... 1197.1.1. <strong>Les</strong> t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce ..................................................................................................... 119Efficacité <strong>des</strong> t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce............................................................................................ 119Interrogations autour du dé<strong>la</strong>i de capture dans les t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce ............... 119Optimisation possible <strong>des</strong> t<strong>en</strong>tes à émerg<strong>en</strong>ce ................................................................. 1207.1.2. Variations interannuelles dans le piégeage <strong>des</strong> Carabidae ............................... 1217.2. Des Carabidae peu abondants et divers dans les <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> .......... 1217.2.1. Le milieu for<strong>est</strong>ier <strong>est</strong>‐il appauvri par son homogénéité? ................................. 121Une faible diversité <strong>des</strong> Carabidae dans les bois .............................................................. 121Des espèces non for<strong>est</strong>ières fuyant les perturbations agricoles?.............................. 122Une perte de diversité <strong>des</strong> habitats dans les <strong>milieux</strong> boisés? ..................................... 122Quel habitat de substitution pour les espèces <strong>des</strong> forêts c<strong>la</strong>ires? ............................. 1237.2.2. Une faune de Carabidae peu abondante mais particulière dans les friches etles prairies perman<strong>en</strong>tes ................................................................................................................. 123Des <strong>milieux</strong> peu favorables au Carabidae? .......................................................................... 123Des assemb<strong>la</strong>ges d'espèces particuliers ............................................................................... 1247.3. Grande abondance et richesse spécifique <strong>des</strong> Carabidae dans les <strong>milieux</strong> lesplus temporaires....................................................................................................................................... 125193
7.3.1. Une remise <strong>en</strong> cause de <strong>la</strong> théorie de <strong>la</strong> perturbation intermédiaire? ......... 1257.3.2. Une remise <strong>en</strong> cause du modèle de colonisation cyclique <strong>des</strong> arthropo<strong>des</strong>prédateurs <strong>en</strong>tre les cultures et leurs accotem<strong>en</strong>ts? ........................................................... 125<strong>Les</strong> patrons de répartition spatiale <strong>des</strong> Carabidae hivernants ne souti<strong>en</strong>n<strong>en</strong>t pasle modèle de colonisation cyclique ......................................................................................... 125<strong>Les</strong> marges <strong>des</strong> cultures: habitat idéal pour les Carabidae hivernants colonisant<strong>en</strong>suite l’intérieur <strong>des</strong> cultures? ............................................................................................... 127Quid de <strong>la</strong> zone intérieure <strong>des</strong> cultures? .............................................................................. 128Des échanges de Carabidae spatialem<strong>en</strong>t et numériquem<strong>en</strong>t r<strong>est</strong>reints <strong>en</strong>tre<strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong> et <strong>milieux</strong> agricoles? ....................................................................... 1297.4. Influ<strong>en</strong>ce de <strong>la</strong> composition du paysage .......................................................................... 1297.4.1. L'importance de <strong>la</strong> diversité du paysage: une signature <strong>des</strong> effets de lisière? ....................................................................................................................................................... 1297.4.2. Un effet seuil dans l'influ<strong>en</strong>ce du paysage? .............................................................. 1307.4.3. Autres sources de variabilité pouvant masquer l'effet du paysage ............... 1317.5. Perspectives agroécologiques de ce travail ................................................................... 1317.5.1. <strong>Quelle</strong>s mesures agro‐<strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales pour favoriser <strong>la</strong> prés<strong>en</strong>ce <strong>des</strong>Carabidae dans les cultures? .......................................................................................................... 131A l'échelle du paysage ................................................................................................................... 131A l'échelle de <strong>la</strong> parcelle .............................................................................................................. 1327.5.2. Nécessité d’étudier d’autres groupes d’auxiliaires ............................................... 133Conclusion ...................................................................................................................................................... 135Bibliographie ................................................................................................................................................... 137Annexes ...................................................................................................................................................... 153Annexe 1. Liste <strong>des</strong> espèces ................................................................................................................. 155Annexe 2. Article traitant <strong>des</strong> effets de lisière sur les Carabidae circu<strong>la</strong>nts ................... 159Annexe 3. Article traitant de l’hivernation <strong>des</strong> Carabidae dans les bois .......................... 169Index <strong>des</strong> figures ............................................................................................................................................ 183Index <strong>des</strong> tableaux ........................................................................................................................................ 187194
SummarySupporting biodiversity is an ethical as well as a practical issue since it provi<strong>des</strong>numerous ecosystem services. In that purpose, it is necessary to determine howorganisms use the differ<strong>en</strong>t habitats in rural <strong>la</strong>ndscapes. In this view, rec<strong>en</strong>t studiessugg<strong>est</strong> that a number of arthropods cyclically colonise cultures, where they feed andreproduce, and <strong>semi</strong>‐natural areas, where they overwinter.We aimed to determine the local and <strong>la</strong>ndscape determinants of spatial distribution andstructure of ground beetle (Coleoptera: Carabidae) assemb<strong>la</strong>ges in a rural <strong>la</strong>ndscape ofsouth‐w<strong>est</strong>ern France. We studied spatial distribution patterns of ground beetles at<strong>la</strong>ndscape and habitat scales, and at two key periods of their life, that wh<strong>en</strong> they areactive, and winter. We th<strong>en</strong> considered biological and ecological traits to deduce fromthese spatial patterns ecological processes affecting ground beetles.Our results show that habitat type has a major effect on species assemb<strong>la</strong>ges of active(circu<strong>la</strong>ting) as well as overwintering ground beetles, equival<strong>en</strong>t to that of localconditions and <strong>la</strong>ndscape context combined. Edge effects on circu<strong>la</strong>ting ground beetlesat the woodlot‐filed interface were limited to a few meters or a few doz<strong>en</strong> of meters inboth habitats. Amazingly, we found that the d<strong>en</strong>sity of overwintering ground beetles wastwo‐ to six‐fold higher in crop margins than in <strong>semi</strong>‐natural habitats. Moreover, wefailed to show any differ<strong>en</strong>ce betwe<strong>en</strong> the spatial distribution of overwintering groundbeetles and circu<strong>la</strong>ting ground beetles, whatever the species or functional groupconsidered. Crop margins are thus major overwintering sites in the context studied andcyclic colonisation of ground beetles in crops, if real, may take p<strong>la</strong>ce betwe<strong>en</strong> the innerzone and the margins of crops.These results sugg<strong>est</strong> that, in addition to spatial arrangem<strong>en</strong>t of <strong>semi</strong>‐natural habitats,crop managem<strong>en</strong>t, and in particu<strong>la</strong>r managem<strong>en</strong>t of crop margins, is important topromote ground beetles and their b<strong>en</strong>eficial effects on crop protection in agro‐for<strong>est</strong>ed<strong>la</strong>ndscapes.Keywords: rural <strong>la</strong>ndscape, for<strong>est</strong> edge, <strong>semi</strong>‐natural <strong>la</strong>ndscape, crops, ground beetles(Coleoptera: Carabidae), overwintering, cyclic colonisation, agroecology
RésuméPour <strong>des</strong> raisons patrimoniales autant que pour les services qu'elle r<strong>en</strong>d àl'humanité, il apparaît nécessaire de sout<strong>en</strong>ir <strong>la</strong> diversité <strong>des</strong> organismes vivants et,pour ce<strong>la</strong>, de connaître leur utilisation <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> dans les paysages ruraux. Enparticulier, <strong>des</strong> travaux réc<strong>en</strong>ts souti<strong>en</strong>n<strong>en</strong>t un modèle de colonisation cyclique quiénonce qu'une partie <strong>des</strong> espèces circu<strong>la</strong>nt dans les <strong>milieux</strong> cultivés <strong>en</strong> été trouv<strong>en</strong>t unabri propice à l'hivernation dans les <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong>.Notre but était ici de mettre au jour les facteurs locaux et paysagers déterminant <strong>la</strong>répartition spatiale et <strong>la</strong> structure <strong>des</strong> assemb<strong>la</strong>ges de Carabidae dans un paysage rural<strong>des</strong> coteaux de Gascogne. <strong>Les</strong> patrons de répartition <strong>des</strong> Carabidae, obt<strong>en</strong>us à deuxéchelles spatiales différ<strong>en</strong>tes, celle du paysage et celle de <strong>la</strong> parcelle, et à deux mom<strong>en</strong>tsclés de <strong>la</strong> vie de ces insectes, <strong>la</strong> période durant <strong>la</strong>quelle ils sont actifs (circu<strong>la</strong>nts) et <strong>la</strong>période d'hivernation, ont été interprétés <strong>en</strong> termes de processus écologiques grâce à <strong>la</strong>prise <strong>en</strong> compte <strong>des</strong> traits biologiques et écologiques <strong>des</strong> espèces de Carabidae.<strong>Les</strong> résultats montr<strong>en</strong>t que le type de milieu a un effet structurant majeur sur lesassemb<strong>la</strong>ges de Carabidae circu<strong>la</strong>nts comme hivernants, comparable aux effets <strong>des</strong>conditions <strong>en</strong>vironnem<strong>en</strong>tales locales et paysagères réunies. Par ailleurs, les effets delisière sur les Carabidae circu<strong>la</strong>nts, au niveau <strong>des</strong> interfaces <strong>en</strong>tre les bois et les cultures,sont limités à quelques mètres ou quelques dizaines de mètres. Concernant lesCarabidae hivernants, nous avons noté de manière surpr<strong>en</strong>ante que leur d<strong>en</strong>sité était dedeux à six fois plus élevée dans les marges (cultivées) <strong>des</strong> cultures que dans les <strong>milieux</strong><strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong>. De plus, nous n'avons noté aucun contraste de répartition spatiale <strong>en</strong>treles Carabidae hivernants et les Carabidae circu<strong>la</strong>nts, quels que soi<strong>en</strong>t les espèces ou lesgroupes fonctionnels considérés. Ceci indique donc que les marges <strong>des</strong> cultures sont <strong>des</strong><strong>milieux</strong> d’hivernation très importants dans le contexte considéré et que si unmouvem<strong>en</strong>t de colonisation cyclique existe pour les Carabidae <strong>des</strong> cultures, il doit sedérouler <strong>en</strong>tre leur zone intérieure et leur marge.L'<strong>en</strong>semble de nos résultats souti<strong>en</strong>t l'idée que si l'ag<strong>en</strong>cem<strong>en</strong>t spatial <strong>des</strong> <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong><strong>naturels</strong>dans le paysage <strong>est</strong> important pour promouvoir les popu<strong>la</strong>tions de Carabidaeauxiliaires dans les cultures, <strong>la</strong> g<strong>est</strong>ion <strong>des</strong> cultures elles‐mêmes, et notamm<strong>en</strong>t de leursmarges, <strong>est</strong> égalem<strong>en</strong>t de première importance.Motsclés: paysage rural, lisière for<strong>est</strong>ière, <strong>milieux</strong> <strong>semi</strong>‐<strong>naturels</strong>, cultures, Carabidae,hivernation, colonisation cyclique, agroécologie