Mais pourquoi donc mon arbre fruitier ne revient-il pas à fleur ...

Mais pourquoi donc mon arbre fruitierne revient-il pas à fleur chaque année ?Jean-Jacques Kelner, maître de conférences, UMR AGAP, Montpellier SupAgroRésuméLa floraison des arbres fruitiers est essentielle pourobtenir une production de fruits. Chaque année,l’arbre doit produire des fleurs pour assurer unerégularité de production. De nombreux facteurspeuvent perturber cette production de fleurs etde fruits. Pour certaines espèces, notamment lesfruitiers à pépins (pommiers, poiriers), il est mêmefréquemment observé une alternance de production.Cela se caractérise par une fructificationabondante une année, suivie par une année très peuflorifère, puis à nouveau une année productive. Laconnaissance du cycle de production de l’espèce estimportante pour comprendre les mécanismes sousjacentsà ce comportement, notamment il est nécessairede connaître la période de l’induction floralesur ce cycle. Pour la plupart des arbres fruitierstempérés, les bourgeons en hiver ont déjà les fleurspréparées pour la floraison printanière. La périodede l’induction florale dans les bourgeons est situéedurant la saison végétative précédant la floraison.Durant cette période, certains méristèmes végétatifsreçoivent une information qui les conduit àmodifier leur fonctionnement pour élaborer desfleurs. L’étude des mécanismes physiologiques etgénétiques favorisant l’induction florale s’appuiesur les travaux effectués sur les plantes modèles.Pour le pommier, les recherches en génétique sontconduites pour contribuer à la sélection de variétésnouvelles peu alternantes. En attendant, des opérationsculturales peuvent être mises en œuvre pourfavoriser la régularité de floraison des variétés sensiblesà l’alternance.IntroductionIl est assez courant de voir de grandes fluctuationsinterannuelles du nombre de fruits sur les arbresfruitiers de nos vergers. Ces fluctuations peuventêtre dues à des conditions climatiques extrêmes quiconduisent à la perte de récolte (gel printanier, chutede fruits…) ou au développement de maladies ou deravageurs qui affectent les fleurs ou les jeunes fruits,mais elles sont souvent liées à une floraison défaillantecertaines années. La floraison des arbres fruitiers estessentielle pour obtenir une production de fruits. Ledéveloppement des fruits dérive des organes florauxet des organes portant les fleurs. Ainsi, pas de fruitssans fleurs ! Connaître le lieu de leur formation et lesconditions de leur induction est déterminant pour unebonne gestion de la régularité de production dans letemps.Les arbres ont une productionfluctuanteComment définir ces variations ? Nous le remarquonsen général à la récolte. Le nombre de fruits annuel pararbre (rendement) est variable d’une année à l’autre.Cependant, en observant plus attentivement, il estpossible de remarquer si ces variations sont expliquéespar un nombre fluctuant de fleurs sur les arbres d’uneannée à l’autre. Les différentes espèces d’arbres fruitierssont plus ou moins sensibles à la fluctuation interannuelledu nombre de fleurs. Les plus affectés de nosarbres fruitiers sont les oliviers, pruniers, poiriers etpommiers. Les fruitiers subtropicaux sont égalementaffectés : citrus, avocatiers, manguier… Au sein dechaque espèce, les variétés sont plus ou moins sensiblesau phénomène. Ainsi, chez le pommier, notre espèced’étude privilégiée, certaines sont régulières (GrannySmith…), et d’autres alternantes (Starkrimson, Reinedes Reinettes…)Comment étudier ce phénomène ?L’observation de l’alternance de floraison est facilitéesur les fruitiers à pépins (pommiers, poiriers) car, àchaque floraison, la trace du bourgeon florifère estvisible a posteriori. Le bourgeon florifère du pommierdéveloppe une inflorescence terminale supportée parune rosette de feuilles. À la base de l’inflorescence,un ou plusieurs méristèmes axillaires développent unrelais de croissance permettant le maintien de la croissancedu rameau pour les années suivantes. La portiond’axe qui supporte l’inflorescence gonfle durant lasaison de végétation, pour donner une structure qu’onappelle bourse. La bourse est un marqueur morphologiquede la floraison, qui reste visible plusieurs annéessur les rameaux des arbres. Le bourgeon végétatif nedonne pas naissance à ce type de structure, seules lestraces des écailles sont visibles sur l’axe. L’observation19

20d’un rameau âgé sur un pommier permet donc derepérer les types de croissances annuelles et leur successionde la base au sommet du rameau. Ainsi, si lesbourses se succèdent année après année, cela indiqueque le rameau est fructifère et régulier. La successionde bourses et de traces de pousses végétatives indiqueau contraire une fluctuation de la présence de floraisond’une année à l’autre sur ce rameau.Le cycle de développement etreproducteur d’un arbre fruitierPour nos arbres fruitiers tempérés, la dissection desbourgeons révèle la présence des ébauches de fleursdans les bourgeons dès l’automne. L’induction et ledébut de la formation des fleurs précèdent donc lapériode hivernale. Elles ont lieu, selon les espèces, dansles bourgeons axillaires ou terminaux en début d’étéet durant la période estivale. Quand le bourgeon est enconstruction, il forme une série d’écailles, puis continued’émettre des pièces foliaires qui resteront protégéesà l’intérieur du bourgeon pour l’année suivante.Si les conditions sont favorables, le méristème qui produitles pièces foliaires reçoit une information (l’inductionflorale) le conduisant à former une ou plusieursfleurs (Prunus par ex.), une ou plusieurs inflorescences(pommiers, vigne…). Chez le pommier, la fenêtre deréceptivité du stimulus floral par le méristème sesitue entre 20 et 50 jours après le début de formationdu bourgeon (c’est-à-dire, selon les variétés, après 15à 20 pièces émises par le méristème depuis le débutde la formation du bourgeon). Dans un arbre, tous lesbourgeons ne sont pas élaborés au même moment. Lesrameaux courts finissent leur croissance rapidementet forment un bourgeon terminal beaucoup plus tôtque les rameaux longs. Les bourgeons axillaires de labase des rameaux se forment avant ceux de l’extrémitéapicale. L’induction florale peut ainsi avoir lieu durantune longue période de la saison estivale, selon le typede bourgeon. Cela dépend aussi beaucoup du mode decroissance de l’espèce. En effet, la position des bourgeonsfloraux varie en fonction des espèces : les Prunusont une floraison axillaire, les fruitiers à pépins ontune floraison terminale et axillaire. Après l’induction,les pièces florales se constituent et se différencientprogressivement jusqu’au début de l’hiver, puis aprèsla levée de dormance des bourgeons.Quels sont les déterminantsde l’induction florale des arbresfruitiers ?Chez les arbres, les gènes des mécanismes observéschez les plantes modèles herbacées ont été conservés :la plupart des gènes de la chaîne d’induction florale(passage de la croissance exclusivement végétative àl’aptitude à développer des organes floraux) et de différenciationflorale (production effective des piècesflorales) peuvent être retrouvés dans les génomesséquencés des plantes fruitières ligneuses (vigne, pommier,pêcher…). Comme pour les plantes herbacées,les voies favorisant l’induction peuvent donc être dedifférentes natures : la température, la photopériode,les conditions de nutrition ou la présence d’hormones.Cela dépend de l’espèce, de son cycle de développementet de son environnement.Les conditions qui influencentl’induction florale des arbresfruitiersLa température ?Chez les espèces fruitières tempérées, la périoded’induction florale est estivale. Le froid n’est donc pasun stimulus pour l’induction florale (pas de vernalisation).Cependant, les stress environnementaux (froid,chaleur, sécheresse) peuvent être une cause d’inhibitionpartielle ou totale de l’induction florale. Ainsi,une différence de fertilité des bourgeons de la base dessarments du cépage Merlot, entre Bordeaux et Béziers,est observée chez la vigne. La plus faible inductiond’inflorescences dans les bourgeons à Bordeaux estexpliquée par les températures fraîches au printempslors de la constitution des premiers bourgeons axillairesde la base du nouveau sarment. À Béziers, lestempératures plus élevées durant cette période nelimiteraient pas l’induction d’inflorescences dans cesbourgeons en formation.La photopériode et la quantitéde lumière ?Il est communément admis que les arbres fruitiers nesont pas affectés par la photopériode. Cependant, laquantité de lumière reçue par les feuilles des organesflorifères est un paramètre qui a une certaine importancesur l’induction florale. Elle exerce probablementun rôle par la quantité de produits de la photosynthèsedisponibles pour soutenir l’organogenèse des méristèmes,en même temps que les autres demandes ausein de l’arbre, pour la croissance des branches et desfruits par exemple.Les concurrences trophiquesavec la croissance des fruits ?Lorsque l’arbre débourre, il puise dans un premiertemps dans ses réserves pour assurer la croissance,car il n’a pas de feuilles pour fabriquer les sources decarbone nécessaire à ses besoins. La surface foliaires’établit rapidement et prend le relais des réserves.La photosynthèse doit alors assurer l’alimentation

carbonée de nombreux organes en développement.La croissance végétative (branches, rameaux) est trèsdemandeuse en produits de la photosynthèse à cetteépoque. Les fleurs et ensuite les jeunes fruits sont desorganes très petits qui peuvent subir une concurrencetrès forte, car ils ont peu de capacité à attirer les nutrimentsvers eux. À fin mai début juin, la photosynthèsen’assure pas la totalité de la demande en assimilats.Cela se traduit par un arrêt de croissance d’axes végétatifset la chute de certains jeunes fruits peu développés(chute physiologique). En même temps, chez lepommier, les premiers bourgeons sont en formation enposition terminale des rameaux courts. Ces organesont peu de pouvoir d’attraction des produits de la photosynthèsepar rapport à des organes en pleine croissance.Peu après, les fruits qui sont restés en placeentrent dans une phase de croissance très importante(grossissement) et deviennent prépondérants dansl’utilisation des produits de la photosynthèse. Ils attirentles ressources à eux, en augmentant encore les concurrencesavec les petits organes comme les méristèmesdes bourgeons. Une forte charge en fruits peut donc êtretrès défavorable à l’induction florale dans les bourgeonsdes rameaux adjacents. De plus, cet excès de charge enfruits peut aussi défavoriser, d’une part la croissancevégétative, qui va s’arrêter rapidement, et d’autre partla qualité des fruits, qui se partageront les produits de laphotosynthèse. Le calibre des fruits et leur chargementen sucres seront moindres que pour ceux des arbresqui supportent un nombre modéré de fruits. Il est doncpréférable de limiter le nombre de fruits sur l’arbrepour favoriser la qualité des fruits de l’année en courset l’induction florale pour l’année suivante.La production d’hormonespar les graines des fruits ?Les hormones végétales sont des molécules chimiquesqui stimulent ou inhibent certains processus dansla plante. Les gibbérellines en particulier interfèrentdans les méristèmes avec les mécanismes de transitionde l’état végétatif vers un fonctionnement florifère(induction florale). Les fruits, et en particulier lesgraines se développant dans ces fruits, sont producteursde gibbérellines. Une hypothèse souvent évoquéedans la littérature est que ces substances seraientexportées par les pédicelles des fruits et pourraientainsi migrer vers les bourgeons les plus proches oùelles seraient perçues et orienteraient la morphogenèsedes méristèmes pour les maintenir dans un état végétatif.L’influence des pépins des fruits a été démontréeexpérimentalement (pommiers, poiriers…) : des arbresavec beaucoup de fruits produisent peu de bourgeonsflorifères ; des arbres sans fruits ont une très grandeproportion de bourgeons florifères ; les arbres avecfruits sans graines (fruits parthénocarpiques) développentégalement une très grande proportion debourgeons avec des fleurs. L’application de gibbérellinessur l’arbre a un effet inhibiteur de l’induction floralechez le pommier et la plupart des arbres fruitiers.Cependant, le phénomène est complexe, car quelquesexpériences ont montré sur pommier que selon laforme appliquée (GA4, GA3 ou GA7) et le moment deson application, les effets sont variables, et pourraientêtre inverses dans le cas de GA4. Les mécanismes detransmission du signal et le mode d’action des gibbérellinespour bloquer l’induction florale sont encoremal connus. Cela fait partie des pistes de recherchesdes mécanismes génétiques qui pourraient expliquerles différences variétales observées sur l’aptitude à larégularité de floraison chez le pommier.Les solutions techniquespour réduire l’alternance :l’éclaircissage des fruitsLe principal facteur qui contribue à l’alternance de floraisonest le trop grand nombre de fruits sur l’arbre.Une manière de réguler la floraison d’une année surl’autre est donc de réduire ce nombre les années deforte charge. De plus, cela permet de favoriser le calibreet la qualité organoleptique des fruits restant surl’arbre. Mais se posent les questions suivantes : combiende fruits enlever ? Quand et comment les enlever? En fonction du contexte (verger de productionintensif, verger bio, dans un jardin de particulier…), lasolution optimale sera différente, principalement pourdes causes de main d’œuvre et de coût de production.Enlever des fruits manuellement est envisageable sile nombre d’arbres n’est pas trop important et chezun particulier durant son temps de loisirs ; cela estplus problématique pour la rentabilité des vergers deproduction.Quand réduire le nombre de fruits ?Une des réponses communes à tous ces contextes estla période à laquelle il faut œuvrer pour que l’opérationsoit efficace : le plus tôt possible ! En effet, il fautenlever la cause de l’inhibition avant d’entrer dans lapériode durant laquelle l’initiation florale se produitdans la majorité des bourgeons. En l’occurrence, surpommier, l’éclaircissage se pratique de la floraison àla chute physiologique (début juin). Une opérationplus tardive sera moins efficace, voire nulle, car lesbourgeons des rameaux courts, sur lesquels porte lagrande majorité de la production, auront évolué demanière irréversible en bourgeons végétatifs. En effet,ils auront passé la fenêtre de réceptivité indiquée plushaut et auront continué la formation d’un axe végétatifpréformé dans le bourgeon.Combien de fruits laisser ?La réponse à cette question n’est pas facile, car cela vadépendre de plusieurs facteurs : d’une part de l’aptitudede la variété à alterner ou non. D’autre part, du volume etde la conduite de l’arbre et surtout de sa surface foliaire.21

22En effet, c’est un rapport optimal entre nombrede fruits et surface foliaire qu’il faut atteindre.L’expérience de l’arboriculteur et la connaissance deson verger sont primordiales dans cette adaptationcar, en plus de l’effet sur le retour à fleurs, c’est surtoutl’amélioration de la qualité et du calibre des fruits del’année en cours qui est recherchée. Réduire le nombrede fruits entraîne une compétition moindre pour ceuxqui restent et favorise leur croissance et leur chargementen eau et en sucres. La conduite de l’arbre est unélément important dans cette réflexion. L’observationde la diversité architecturale et du comportementalternant ou régulier d’une diversité de variétés cultivéesa conduit à proposer une « conduite centrifuge »combinant l’aménagement de la pénétration de lalumière dans l’arbre et la réduction du nombre deramifications pour réguler la floraison. Un groupe detechniciens et d’ingénieurs, le Mafcot (MAîtrise de laFructification, COncept et Technique), a développé unoutil (l’équilifruit) pour adapter le nombre de bourgeonsà laisser sur chaque branche en fonction de lasurface de sa section. Le fait de réduire directement lenombre de bourgeons sur l’arbre permet de réduire letemps de taille et participe ainsi à la réduction de maind’œuvre de taille et d’éclaircissage.L’éclaircissage chimiqueEn verger de production, l’éclaircissage manuel esttrop long à réaliser pour être rentable. Cette techniquen’est donc envisagée que pour compléter d’autrestechniques plus rapides. De nombreuses études sontmenées dans les centres techniques régionaux et par leCtifl (Centre technique interprofessionnel des fruits etlégumes) pour adapter les programmes d’éclaircissageen fonction des variétés et des contextes pédoclimatiquesde chaque région. Plusieurs types de moléculeschimiques peuvent être utilisés pour réduire le nombrede fruits, et cette technique doit prendre en comptela réglementation et les recommandations d’usages.L’application est faite en plusieurs étapes, à partir dela floraison jusqu’à la chute physiologique. Lorsque lafloraison est abondante et sur des variétés difficilesà éclaircir, il est nécessaire de commencer à réduirele nombre de fleurs avant l’anthèse en appliquant del’éthéphon, dont la dégradation dans les tissus produitde l’éthylène qui favorise la chute des fleurs. Le secondstade pour intervenir se situe après la pollinisation dela fleur centrale des corymbes. On cherche à empêcherla pollinisation des fleurs qui s’ouvrent les jours suivantsen asséchant ou brûlant leurs stigmates et étamines.Le thiocyanate d’ammonium est par exempleemployé à cette fin. Des hormones végétales de synthèsepeuvent aussi être employées dès les stades F2 +3 jours, lorsque le calibre du fruit central du corymbeest entre 7 à 10 mm. Ce sont des hormones de typeauxine (NAD : alpha-naphtyl acétamide, ANA : acidealpha-naphtylacétique) avec plusieurs formulationscommerciales. Des cytokinines (6-benzyladénine) sontégalement employées seules ou pour accentuer l’effetdu NAD (calibre fruit central 7 à 10 mm). On chercheavec ces molécules à exacerber les différences de croissanceentre le fruit central et les latéraux. Durant lachute physiologique, ces derniers tomberont.L’éclaircissage mécaniqueL’évolution de la réglementation a abouti il y aquelques années à l’interdiction d’une molécule trèsefficace pour l’éclaircissage des pommiers. La prise encompte des problématiques environnementales et lescontraintes économiques pesant sur les exploitationsont incité la recherche d’alternatives à l’éclaircissagechimique. L’éclaircissage mécanique consiste à battrela ramification des arbres avec des fils au moment dela floraison, ou à faire vibrer le tronc des arbres pourfaire chuter les jeunes fruits. Plusieurs outils sont enexpérimentation, et pour prendre exemple sur le premierdéveloppé (Machine Darwin), les fils sont placéssur un axe vertical passant parallèlement à la haie.Son usage demande une adaptation des arbres quidoivent être menés en haies pas trop épaisses pourque les fils puissent atteindre le centre de l’arbre. Lavitesse de rotation de l’axe porteur des fils et la vitessedu tracteur sont adaptées pour détruire le nombreadéquat de fleurs, à définir en fonction des conditionsenvironnementales et selon la sensibilité des variétésà l’alternance. Ces outils mécaniques ont l’avantagede pouvoir être utilisés en culture biologique et surd’autres espèces, pêcher par exemple, pour réduire lacharge et favoriser le calibre des fruits. Ils entrent dansune logique de mécanisation globale du verger, la tailleétant elle-même mécanique (mur fruitier).Le déterminisme génétique :exemple du pommierToutes les techniques pour limiter l’alternance sontonéreuses et nécessitent de la part de l’exploitant uninvestissement en temps, en produits et en matériel.L’amélioration végétale est une piste potentielle pouréviter l’alternance de production et ainsi réduire sonimpact économique. Notre équipe de recherche amontré que le caractère d’irrégularité est soumis à undéterminisme génétique, ce qui permet d’envisagerde sélectionner des génotypes réguliers. Cependant,l’amélioration d’une espèce à développement longcomme un arbre fruitier, nécessite beaucoup de temps(15 ans au minimum). Elle est d’autant plus difficilelorsque l’évaluation du caractère à sélectionnerdemande plus de quatre à cinq ans de suivi agronomique,ce qui est le cas pour quantifier une irrégularitéde la production de fleurs. Pour raccourcir le tempsd’évaluation de l’aptitude du génotype à être régulier,nous cherchons à mettre en évidence des marqueursgénétiques susceptibles d’être employés pour sélectionnerles plantes avant leur entrée en production.Cette approche est présentée par Baptiste Guittonpour le pommier.

Bibliographie choisieListe limitée, en privilégiant l’accès libre sur le web.Une bibliographie plus complète est présentée par B.Guitton dans son article.Thème : déterminants de l’induction florale, facteurset conditions qui l’influencent.Koutinas N., Pepelyankov G., Lichev V., 2010, Flowerinduction and flower bud development in apple andsweet cherry. Biotechnol. & Biotechnol. Eq. 2010,24(1), 1549-1558. http://www.diagnosisp.com/dp/journals/view_pdf.php?journal_id=1&archive=1&issue_id=26&article_id=891Thème : les solutions techniques.Démarche de recherche aboutissant aux préconisationstechniques participant à la réduction del’alternance en verger :Lauri P.E. and Laurens F., 2005. Architectural typesin apple (Malus x domestica Borkh.) - Concepts anduse for tree management and genetic improvement inFrance. In “Crops: growth, quality and biotechnologyR. Dris (ed.). The Haworth Press, Inc.p1300-1313.Voir la synthèse sur les activités de recherches sur lelien suivant (document pdf) :Lauri P-E. 2007. Architecture de l’arbre fruitier – dela morphologie des plantes à l’agronomie. Dossier decandidature au diplôme d’Habilitation à Diriger desRecherches. http://hal.inria.fr/docs/00/37/71/21/PDF/HDR_PE_Lauri_2007-Doc_Synthese.pdfLauri P-E. 2006. Mafcot, Connaître l’arbre pourmieux le conduire. Réussir fruits et légumes.Supplément gratuit au N° 247. http://www.agropomme.ca/Documentation_publique/FORMATION/FORMATION_2009/ReussirFL-247%20sup.pdfLes techniques de l’éclaircissage chimique et mécaniquedu pommier.Mathieu V., Lavoisier Ch., Ferre G., 2011.L’éclaircissage du pommier. Ed: CTIFL. 307 pages -ISBN : 9782879113081Roche L., Codarin S., Mathieu, V., 2009. L’éclaircissagemécanique du pommier. Perspectives pour demain...Infos-Ctifl, 251: 32-36. http://www.fruits-et-legumes.net/revue_en_ligne/infos_ctifl/infospdf/infos%20251/251p32-36.pdf23