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Effets des associations de plantes sur lasymbiose mycorhizienne et réponse spécifiquedes plantes à la mycorhizationDamien DerelleLauréat du Prix de Thèse SNHF 2012RésuméLes effets des champignons mycorhiziens à arbusculessur les plantes ne sont plus à démontrer et sont variés.Mais les études sur les effets des plantes sur ces champignonssont encore parcellaires. On observe une influencedes interactions entre plantes sur la dynamique deschampignons. Ces interactions génèrent des différencesde densité de mycélium et de proportions d’arbusculesselon la composition végétale, en particulier lorsque desespèces différentes sont associées. Cela influence positivementla biomasse aérienne ainsi que le nombre defleurs et de fruits de l’espèce végétale la plus dépendantede la mycorhization. Des différences entre monocultureset mélanges à l’échelle de l’individu sont ainsi observées.Les effets des champignons mycorhiziens à arbusculessur les plantes ne sont plus à démontrer et sont variés.En améliorant la nutrition minérale et hydrique desplantes, les champignons mycorhiziens améliorent lacroissance et le développement des espèces végétales.Cette amélioration passe par une colonisation optimaledes racines par le champignon qui développe unesurface d’échange importante (augmentation de laproportion d’arbuscules) dans les racines.En revanche, les études sur les effets des plantes surles champignons mycorhiziens arbuscules sont encoreparcellaires. Une plante est susceptible d’avoir unimpact sur les champignons par le biais de la litièredéposée sur le sol ou par les exsudats racinaires excrétésdans le sol (Yoneyama et al. 2008). Cela se traduitpar un meilleur développement des champignonsmycorhiziens dans le sol, lui permettant une exploitationd’un volume plus important que ne le feraientles racines seules ainsi qu’une colonisation racinaireaccrue. Il en découle des boucles d’actions-rétroactionsentre le champignon et la plante avec des effetsréciproques (Fig. 1).Figure 1 : Représentation schématique des interactions tripartites entre une plante hautement mycorhizienne et une plante nonmycorhizienne et un champignon mycorhizien à arbuscules. L’interaction entre plantes a une action directe sur le champignon et génèreune boucle de rétroaction positive pour l’espèce la plus dépendante de la mycorhization. L’existence d’une boucle de rétroaction avecle champignon et l’espèce faiblement mycorhizienne reste à démontrer.17

18À l’échelle d’un écosystème, les plantes sont rarementisolées, elles appartiennent à des communautésvégétales au sein desquelles elles entretiennent desrelations de compétition et/ou de facilitation avecles autres plantes de la même espèce ou d’espècesdifférentes. Les expériences menées au cours de mesrecherches ont utilisé des systèmes simplifiés (systèmesin vitro, cultures en conditions semi-contrôlées)et ont clairement montré l’importance des interactionsentre plantes sur les champignons. Les résultatsont, par exemple, mis en évidence un développementamélioré d’une espèce de champignons mycorhiziensà arbuscules (Rhizophagus irregularis) présentant unedensité de mycélium plus élevée dans le milieu et unecolonisation renforcée d’une des deux espèces qui luiétaient associées (Medicago truncatula) (Derelle et al.2011). En effet, la proportion d’arbuscules dans le systèmeracinaire de M. truncatula est augmentée (plus20 % d’arbuscules environ) quand elle est associée avecSilene vulgaris.Cette expérience in vitro a été menée sur une périodede douze jours pendant laquelle les plantes étaient austade plantule. La symbiose mycorhizienne avec unesouche de R. irregularis peut être fonctionnelle rapidementaprès seulement 9 jours de contact entre lespartenaires. Ces effets se traduisent par une croissancevégétale plus importante et un développementfongique plus important que dans le cas où une seuleespèce végétale est présente. Ces effets se poursuiventpendant tout le cycle de développement des plantespuisqu’ils ont été observés jusqu’à la floraison dansl’expérience en conditions semi-contrôlées (Derelle etal. In prep). Dans le cas du couple d’espèces testé, lasymbiose avec un champignon influence positivementle nombre de fleurs et de fruits de la plante la plusmycorhizienne.De plus, nos systèmes expérimentaux (in vitro puis enconditions semi-contrôlées) utilisaient deux espècesde plantes dont la dépendance mycorhizienne variait.Les effets ont été observés chez M. truncatula, uneespèce fortement mycotrophe (60 % de colonisationracinaire) mais pas chez S. vulgaris, une espèce faiblementmycotrophe (moins de 3 % de colonisationracinaire). Par conséquent, cela met en évidence le faitqu’il faut considérer les espèces végétales mais égalementleur dépendance mycorhizienne lorsque l’onétudie les effets des interactions entre plantes sur leschampignons mycorhiziens. L’association de plantesmatures d’espèces différentes, présentant des niveauxde mycotrophie différents, peut stimuler le développementfongique intra-racinaire.En revanche, une différence de densité de plantes associéesne semble pas avoir d’impact sur cette colonisationintra-racinaire. L’identité des espèces végétalesen présence apparaît comme un facteur majeur de ladynamique des interactions entre plantes avec leurssymbiotes mycorhiziens. Le dispositif expérimentalutilisé a permis de développer un réseau mycélienimportant et fonctionnel dans un sol et d’amener lesplantes à floraison.En plus, d’une amélioration de croissance de l’espècehautement mycorhizienne, l’investissement dansla reproduction de cette espèce est également plusimportant. Les mécanismes par lesquels ces effets seproduisent n’ont pas encore été clairement élucidés.L’un des mécanismes le plus probable est l’effet del’exsudation racinaire avec des conséquences sur laramification des hyphes et donc sur la dynamique dela symbiose.Les facteurs de variations des bénéfices des plantesdus à la mycorhization sont multiples au sein mêmede la relation entre une plante hôte et son champignon(Hoeksema et al. 2010). Certaines caractéristiquesd’une plante telles que le type biologique ou le statutnutritionnel ont une influence sur la dynamique deséchanges N et P entre la plante et le champignon.Cela peut ainsi expliquer une acquisition supplémentairepotentielle de nutriments par une plante hôte.Ces éléments sont à prendre en considération dansle choix des espèces végétales dans de futures expériencesvisant à tester les effets des interactions deplantes sur les champignons mycorhiziens. Ainsi, tenircompte des différences dans les bénéfices obtenus parles champignons en fonction des caractéristiques spécifiquesdes plantes permettrait de mieux comprendreles effets des interactions de plantes sur les champignonset les boucles de rétroaction générées.En résumé, la présence d’une espèce végétale faiblementdépendante de la mycorhization peut, danscertains cas, avoir un effet bénéfique sur la relationd’un symbiote avec une espèce végétale fortementmycotrophe.Perspectives pour l’horticultureÀ l’échelle d’un couple plante-champignon, les bénéficesapportés par la symbiose mycorhizienne ne sontplus à démontrer. Les champignons améliorent lanutrition minérale des plantes. Préserver la diversitéfongique dans les sols peut permettre d’augmenter lesrendements tout en limitant les intrants chimiques.Développer des techniques de culture favorisant les

champignons mycorhiziens ne peut que favoriser uneexploitation améliorée des sols par les plantes, uneoptimisation de la productivité s’inscrivant dans uncontexte de développement durable.L’approche conventionnelle en agronomie s’est traduitepar une réduction des interactions et une simplificationde la structure trophique. Les recherchesagronomiques passées ont ainsi permis de déterminerune densité optimale pour chaque espèce de plante enmonoculture, afin de minimiser les interactions intraspécifiquespour les ressources et de maximiser lesrendements. Mais le résultat a été l’existence de communautéssimplifiées avec une faible résilience et unefaible stabilité.En revanche, une approche dite agro-écologiqueprend en compte les interactions entre espèces dansle contexte des communautés. Reconnaître l’existenced’interactions spécifiques bénéfiques équivaut à reconnaîtrela nécessité d’un certain niveau de complexitédans les agro-systèmes pour avoir un fonctionnementoptimal. Là encore, favoriser la biodiversité, notammentdes champignons mycorhiziens à arbuscules,peut permettre l’émergence de propriétés écologiquesnouvelles susceptibles d’optimiser le fonctionnementglobal des agro-systèmes (réduire les apports externes,augmenter la productivité des plantes). Un exempleillustrant cet aspect est la culture intercalaire deplantes (Hinsinger et al. 2011). Actuellement, ce typede méthode est développé dans le cas d’associations deblé (Triticum aestivum, poacées) et de légumineuses.Les légumineuses via les nodosités fixatrices d’azoteont un effet améliorant sur la richesse du sol en azote.La nutrition phosphatée des plantes est alors améliorée.La même approche semble être envisageable dansle cas de l’utilisation des mycorhizes en horticulture.Dans la même veine, les cultures s’accompagnentgénéralement de l’élimination de toutes les adventicesqui sont susceptibles d’entrer en compétition avec lesplantes cultivées. Toutefois, au regard de nos résultats,l’interaction des cultures avec des plantes adventicesest à prendre en compte. Ainsi, les adventices peuventpar exemple protéger la surface du sol de l’érosiongrâce à leurs racines et feuilles, ou limiter le lessivage.Dans le cadre de l’association tripartite (deux plantes/un champignon), les espèces adventices associées àune espèce cultivée seraient susceptibles de générer lesboucles de rétroactions positives du type de celles quenous avons décrites.En conclusion, la prise en compte des interactionsde plantes pour comprendre le fonctionnement de lasymbiose mycorhizienne a des applications potentiellesrelatives à :- Une nutrition améliorée des plantes avec réductiondes intrants.- Une production supplémentaire de biomasse.- Un nombre de fleurs et de fruits plus important.- Un développement de pratiques culturales favorisantles champignons mycorhiziens.BibliographieDerelle, D., Declerck, S., Genet, P., Dajoz, I. & vanAarle, I.M. (2011) Association of highly and weaklymycorrhizal seedlings can promote the extra- andintraradical development of a common mycorrhizalnetwork. FEMS Microbiology and Ecology 79: 251-259.Derelle, D., Courty, P.E., Dajoz, I., Declerck, S., vanAarle, I.M., Carmignac, D. & Genet, P. (in prep)Composition of plant association but not densityinfluence mycorrhizal colonization, growth and reproductionof host plants.Hinsinger, P., Betencourt, E., Bernard, L., Brauman,A., Plassard, C., Shen, J., Tang, X. & Zhang, F. (2011)P for two, sharing a scarce resource: soil phosphorusacquisition in the rhizosphere of intercropped species.Plant Physiology 156: 1078-1086.Hoeksema, J., Chaudhary, C., Gehring, C., Johnson,N.C., Karst, J., Koide, R.T., Pringle, A., Zabinski, C.,Bever, J.D., Moore, J.C., Wilson, G.W.T., Klironomos, J.& Umbanhowar, J. (2010) A meta-analysis of contextdependencyin plant response to inoculation withmycorrhizal fungi. Ecology Letters 13: 394-407.Yoneyama, K., Xie, X., Sekimoto, H., Takeuchi, Y.,Ogasawara, S., Akiyama, K., Hayashi, H. & Yoneyama,K. (2008) Strigolactones, host recognition signalsfor root parasitic plants and arbuscular mycorrhizalfungi, from fabaceae plants. New Phytol 179: 484-494.19