Nathalie van Vliet, 2004

ABONDANCE ET MODE DE DISTRIBUTION DES CEPHALOPHESEN FONCTION DES CARACTERISTIQUES DU MILIEUAU TRAVERS DE DEUX ETUDES DE CAS AU GABON :-I- L’ANALYSE DES RESULTATS D’INVENTAIRE FAUNE AU SEIN D’UNE CONCESSION FORESTIERE-II- L’ETUDE DES MILIEUX ET DES DENSITES DE CEPHALOPHES DANS LA RESERVE D’IPASSAMémoire de DEA « Environnement et paysage »Nathalie van Vliet, 2004Directeur de mémoire: Jean-Charles Filleron, Laboratoire GEODE, Faculté de géographiede Toulouse-Le MirailCo-directeur de mémoire : Robert Nasi, CIRAD-FORET

TABLE DES MATIERESI. Introduction.................................................................................................................. 8II. Contexte et problématique ......................................................................................... 14A. Durabilité de la chasse aux céphalophes en Afrique Centrale............................... 141. Pression exercée sur les ressources fauniques en Afrique Centrale .................. 142. Approche théorique de l’estimation de la durabilité de la chasse...................... 153. Pérennité de la production de biomasse en céphalophes ................................... 16B. La prise en compte du milieu dans les modèles de durabilité................................ 181. Définition de la « capacité de charge du milieu ».............................................. 182. Estimations des densités de céphalophes en Afrique Centrale .......................... 183. Pourquoi une telle variabilité dans les estimations des densités de céphalophesen Afrique Centrale ?................................................................................................. 19C. Pourquoi une approche géographique pour l’étude de l’utilisation de l’espace parles mammifères ? ........................................................................................................... 211. De l’approche de l’écologie à l’approche géographique ................................... 212. Définition du géosystème .................................................................................. 23D. S’intéresser au paysage pour comprendre les différences de densités locales demammifères.................................................................................................................... 241. Les relations entre l’hétérogénéité du paysage et les processus écologiques .... 242. Liens entre structure du milieu et utilisation de l’espace par les communautésanimales ..................................................................................................................... 253. Résultats préliminaires concernant l’influence du milieu sur les densités decéphalophes en Afrique Centrale............................................................................... 26III. Cadre méthodologique........................................................................................... 30A. L’approche géosystémique de l’Ecole franco-ivoirienne pour l’étude des milieux301. Description verticale du milieu.......................................................................... 302. De la dimension verticale à la dimension de paysage........................................ 32B. Méthodes pour l’estimation des densités de céphalophes et description des espècesétudiées .......................................................................................................................... 331. Méthodes pour estimer les populations de céphalophes.................................... 332. Etat des connaissances actuelles sur les espèces étudiées ................................. 36IV. Etudes de cas autour de la question de recherche.................................................. 48A. Valorisation d’un inventaire d’aménagement forestier au Gabon : Aperçu sur lesrelations entre abondance d’indices fauniques, composition floristique et variables dumilieu ............................................................................................................................. 481. Introduction........................................................................................................ 482. Matériel et méthodes :........................................................................................ 493. Résultats............................................................................................................. 574. Discussion.......................................................................................................... 78B. Etude des relations entre les densités de céphalophes et les caractéristiques dumilieu dans la réserve d’Ipassa ...................................................................................... 841. Introduction........................................................................................................ 842. Matériel et méthodes.......................................................................................... 853. Résultats........................................................................................................... 1054. Discussion........................................................................................................ 127V. Conclusions.............................................................................................................. 134Bibliographie.................................................................................................................... 186Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 20042

INDEX DES FIGURESFigure 1 : Cadre méthodologique pour l’étude des relations entre types de milieux etdensités de céphalophes ............................................................................................... 9Figure 2 : Capacité de charge d’un paysage hétérogène...................................................... 9Figure 3 : Modèle logistique de croissance démographique.............................................. 16Figure 4 : Comparaison entre l’écosystème et le géosystème ........................................... 22Figure 5 : Système population-environnement.................................................................. 25Figure 6 : Profil d’holoplexion forestier ............................................................................ 31Figure 7 : Mode de combinaison des géons avec les dimensions spatiales et temporellesdu paysage.................................................................................................................. 32Figure 8 : Localisation du site d’étude............................................................................... 50Figure 9 : Résultats de l’ACP des variables éco-géographiques ....................................... 58Figure 10 : Cartographie du degré de fermeture de la voûte et du sous-bois .................... 61Figure 11 : Cartographie du type de sol et des traces d’exploitation antérieure................ 62Figure 12 : Cartographie des indices de présence de buffle et de potamochère................ 63Figure 13 : Cartographie des indices de présence du céphalophe à dos jaune et duchevrotain aquatique .................................................................................................. 64Figure 14 : Cartographie des indices de présence de l’athérure, des céphalophes rouges etdu céphalophe bleu .................................................................................................... 65Figure 15 : AFC entre variables milieu et variable faune.................................................. 67Figure 16 : Résultats de l’ACP flore /milieu ..................................................................... 68Figure 17 : Résultats de l’ACP flore/faune........................................................................ 69Figure 18 : Résultats de AFC entre variables du milieu et présence d’espècespotentiellement consommées par les céphalophes et le chevrotain aquatique .......... 71Figure 19 : Résultats de l’AFC entre variables du milieu et richesse d’espècespotentiellement consommées par les céphalophes et le chevrotain aquatique .......... 73Figure 20 : Cartographie de l’abondance et de la richesse en essences productrices defruits ........................................................................................................................... 75Figure 21 : Résultats de l’AFC entre indices de présence des céphalophes et du chevrotainaquatique et essences productrices de fruits .............................................................. 77Figure 22 : Localisation de la réserve d’Ipassa.................................................................. 86Figure 23 : Parcours de reconnaissance pour le choix des toposéquences ........................ 90Figure 24 : Profils des layons Mekandje, Ponde et Bessetchet et position destoposéquences 1, 2 et 3 .............................................................................................. 92Figure 25 : Profil des layons Matemangue et Bazokou et position des toposéquences 4, 5et 6.............................................................................................................................. 93Figure 26 : Position des toposéquences et des relevés ponctuels dans l’unité de paysage 93Figure 27 : 1) image MNT; 2) ombre du relief; 3) aspect ; 4) pente ................................. 97Figure 28 : Localisation des transects................................................................................ 99Figure 29: Comment mesurer la distance perpendiculaire à un tas de crottes?............... 101Figure 30 : Mesure de la distance perpendiculaire d’une observation directe................. 102Figure 31: Résultats de l’Analyse factorielle................................................................... 106Figure 32 : Dendrogramme issue de la Classification Ascendante Hiérarchique............ 107Figure 33 : Importance de chaque type de milieu sur les transects ................................. 110Figure 34 : Carte des segments de paysage ..................................................................... 111Figure 35 : Importance des types de milieu par segment de paysage.............................. 112Figure 36 : Observations directes de C. sylvicultor, C. nigrifrons, C. callipygus et C.monticola.................................................................................................................. 117Figure 37 : Observations directes et indirectes de céphalophes rouges........................... 118Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 20043

Figure 38 : Observations directes et indirectes de C. monticola...................................... 119Figure 39 : Observations directes et indirectes de C. sylvicultor..................................... 119Figure 40 : Carte des indices de sélectivité par type de segment de paysage pourC.monticola.............................................................................................................. 124Figure 41 : Carte des indices de sélectivité par type de segment de paysage pourC.callipygus ............................................................................................................. 124Figure 42 : Carte des indices de sélectivité par type de segment de paysage pourC.sylvicultor............................................................................................................. 125Figure 43: Carte des indices de sélectivité par type de segment de paysage pour C.dorsalis.................................................................................................................................. 125Figure 44 : Carte des indices de sélectivité par type de segment de paysage pourC.nigrifrons.............................................................................................................. 126Figure 45: Etude du milieu le long du transect Matemangue .......................................... 158Figure 46 : Etude du milieu le long du transect Mbomo ................................................. 159Figure 47 : Etude du milieu le long du transect Bessetchet............................................. 160Figure 48 : Etude du milieu le long du transect Iponzi.................................................... 160Figure 49 : Etude du milieu le long du transect Ponde.................................................... 161Figure 50 : Etude du milieu le long du transect Bazokou................................................ 162Figure 51 : Etude du milieu le long du transect Mekandje.............................................. 163Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 20044

INDEX DES TABLEAUXTableau 1 : Estimations de biomasse de céphalophes en Afrique Centrale....................... 19Tableau 2 : Construction des néologismes appliqués à la végétation................................ 30Tableau 3 : Liste des animaux inventoriés......................................................................... 51Tableau 4 : Espèces consommées par les céphalophes et le chevrotain aquatique ........... 54Tableau 5 : Exemple de découpage d’une toposéquence................................................... 94Tableau 6 : Classification provisoire issue de la CAH .................................................... 107Tableau 7 : Typologie des milieux dans la réserve d’Ipassa ........................................... 109Tableau 8 : Importance des types de milieu par segment de paysage ............................. 112Tableau 9 : Observations directes.................................................................................... 114Tableau 10 : Observations indirectes............................................................................... 115Tableau 11 : Indice kilométrique d’abondance calculé à partir des observations de crottes.................................................................................................................................. 116Tableau 12 : Indice kilométrique d’abondance calculé à partir des observations directes.................................................................................................................................. 116Tableau 13 : Calcul de densité à partir d’observations directes....................................... 116Tableau 14 : Calcul de l’indice de sélectivité du milieu.................................................. 122Tableau 15 : Densités de céphalophes suivant le type de milieu (Nbre/km²).................. 122Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 20045

INDEX DES PHOTOSPhoto 1 : Balisage d’un layon dans la CFAD de Rabi-Mandji.......................................... 49Photo 2 : Détermination floristique et mesure du diamètre ............................................... 52Photo 3 : Paysage de savane, marécage et forêt à Pény..................................................... 53Photo 4 : Rives du fleuve Ivindo........................................................................................ 91Photo 5 : Etude de l’Infraplexion....................................................................................... 95Photo 6 : Prise de données sur les observations indirectes .............................................. 100Photo 7 : Saline sur le transect Mekandje........................................................................ 109Photo 8 : Marécage caractéristique des bas fonds ........................................................... 113Photo 9 : Pisteur pour les observations directes............................................................... 114Photo 10 : Crottes fraîches de C. dorsalis ....................................................................... 115Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 20046

INTRODUCTIONNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 20047

I. INTRODUCTION► Brève présentation de la question de rechercheWilkie & Carpenter (1999) soulignent la nécessité de connaître la densité actuelle, lacapacité de charge et la productivité pour toutes les espèces de céphalophes dans les forêtsd’Afrique Centrale. En effet, la survie de nombreuses espèces de la forêt pluviale pourraitdépendre de notre faculté d'évaluation de la capacité d'accueil des paysages gérés pour lachasse et pour la conservation (White, 1994). Sans une évaluation plus précise de ladurabilité de la chasse en Afrique Centrale et un ajustement des modèles utilisésactuellement, en intégrant, entre autres, les facteurs de variabilité de la capacité de chargedu milieu, aucune proposition valable de gestion de la chasse ne pourra être mise à ladisposition des gestionnaires et des populations locales pour pallier la diminution actuelleou future de la ressource en viande de brousse.C’est pourquoi, nous nous proposons, dans le cadre global de cette recherche, de fournirdes éléments de compréhension des relations qui existent entre les caractéristiques dumilieu et les densités de céphalophes. Nous nous intéresserons particulièrement àl’influence des facteurs d’habitat et de paysage qui influent sur la distribution des espècesde céphalophes et leur utilisation du milieu. Notre hypothèse principale est que lescaractéristiques du milieu (en termes de composantes, volumes de ces composantes etdisposition dans l’espace) ainsi que la disponibilité des ressources alimentaires, sont lesfacteurs déterminants de la densité de céphalophes. Le mode de distribution de cesespèces dépend de l’agencement des divers types d’habitat dans le paysage.La première étape de cette recherche sera de démontrer l’hétérogénéité structurale de laforêt et de proposer une méthodologie qui permette de l’appréhender à diverses échellesspatiales (territoire du céphalophe, terroir de chasse, paysage forestier) et en tenantcompte de la perception qu’en ont les populations de chasseurs. La deuxième étape serade montrer comment l’hétérogénéité du milieu explique la variabilité de la capacité decharge du milieu en céphalophes. L’objectif final est de proposer une méthodologienouvelle pour l’estimation de la capacité de charge du milieu dans le but d’affiner lesmodèles de croissance démographique utilisés dans l’estimation de la durabilité de lachasse (Figure 2).Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 20048

Choix de l’unité depaysageAnalyse structuraledu milieuAnalyse éco-éthologiqueAnalysegéosystèmiqueAnalyse de la distributiondes mammifèresTypologie desmilieuxDensités de mammifèresLocalisation des habitatspréférentielsRelationsdensités de mammifères/milieuValeur de la capacitéd’accueil d’un paysageFigure 1 : Cadre méthodologique pour l’étude des relations entre types de milieux et densités decéphalophesIdentification de l’hétérogénéité du paysageHétérogénéité structuraleGradient de pression de chasseCompétition avec d’autres espècesDisponibilité de la ressourcealimentaireTypologie des milieux au sein du paysageMesure de K au sein dechaque unité de paysageCalcul du K global du paysageK= K1S1 + K2S2 + K3S3 + K4S4 + K5S5 + K6S6 +K7S7avec Si= surface de l’unité iIntégration de la valeur de K dans les modèles de croissance pourle calcul de la durabilité de la chasseFigure 2 : Capacité de charge d’un paysage hétérogèneNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 20049

► Objectifs de ce document préparatoireLe présent document a pour but :- d’introduire le contexte théorique de la question de recherche principale- de présenter une des méthodes envisagées pour l’étude de l’hétérogénéité du milieu :la méthode franco-ivoirienne pour l’étude des paysages- de faire un état des lieux des méthodes d’étude des densités de céphalophes et desconnaissances actuelles sur leur écologie- de se familiariser avec la problématique à travers deux études de cas autour de laquestion de rechercheLa première partie présente la problématique et le cadre théorique de l’étude. Lesquestions relatives à la durabilité de la chasse en Afrique Centrale sont exposées avec uneattention particulière pour les prélèvements de céphalophes, puisqu’il s’agit du groupe leplus chassé. L’importance de la faune sauvage comme ressource alimentaire, l’évolutionde la pression de chasse ainsi que les tentatives d’estimation de la durabilité de la chasse àtravers le modèle logistique de croissance démographique sont évoqués. Nous insistonsparticulièrement sur l’importance de la prise en compte des caractéristiques du milieu, àtravers la valeur de la capacité de charge, pour évaluer la pérennité de la ressource. Cettepremière partie est également consacrée à l’introduction du cadre théorique pour l’étudedes facteurs d’habitat qui influent sur la distribution et l’utilisation de l’espace par uneespèce. A travers des exemples empruntés à diverses branches de l’écologie, le choix desliens entre les facteurs du milieu et la distribution des espèces comme objet d’étude, estjustifié. Nous expliquons en quoi une approche géographique est adaptée pour répondre àla question posée. Les concepts de « paysage », « écosystème » et « géosystème » sontprésentés afin de s’accorder sur le choix d’une terminologie appropriée.La deuxième partie présente les méthodes utilisées pour appréhender l’étude du milieu etl’étude des céphalophes. La méthode proposée par l’école franco-ivoirienne est décrite etles diverses méthodes pour l’étude de l’écologie des céphalophes et les mesures de densitésont exposées. Cette partie résume, de plus, l’état des connaissances actuelles surl’écologie des différentes espèces de céphalophes présentes sur le site d’étude.La troisième partie est composée de deux études de cas pour une confrontationpréliminaire à la problématique de recherche.Dans un premier temps des données fauniques et floristiques issues d’un inventaired’aménagement forestier au Gabon sont analysées afin de dégager des tendances sur lelien entre variables du milieu, composition floristique et présence de faune. Cette étude decas est l’occasion de manipuler des outils statistiques et cartographiques pour l’analysedes données. Plus que donner des résultats sur les relations faune/milieu, cette étude sertde base à une discussion sur les méthodologies de recueil de données fauniques et dedescription du milieu.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200410

Dans un deuxième temps, une étude du milieu est menée avec la méthode francoivoiriennepour l’étude des géosystèmes dans la Réserve d’Ipassa au Nord Est du Gabon.Sur la base d’inventaires de faune et de l’étude du milieu, on tente d’établir lespréférences d’habitat pour les céphalophes. Ce travail constitue une opportunité pour sefamiliariser avec la méthode franco-ivoirienne qui pourra être appliquée par la suite àdiverses échelles. L’intérêt de la réalisation de l’inventaire de faune est de rendre comptedes règles pratiques à suivre pour éviter les biais dans les données et assurer la bonneorganisation du travail de terrain. Par conséquent, comme dans le cas précédent,l’objectif de cette étude n’est pas de fournir des résultats définitifs sur les relationsfaune/milieu mais plutôt de tirer les enseignements pratiques pour concevoir un dispositifde recherche adapté à notre problématique.Le présent document ne prétend pas répondre entièrement à la question derecherche. Cependant, les conclusions de ce rapport devront servir à l’élaborationd’une proposition de recherche détaillée pour l’étude des facteurs d’habitat et depaysage qui influent sur le mode de distribution et utilisation de l’espace par lescéphalophes.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200411

Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200412

CONTEXTE ET PROBLEMATIQUE

II. CONTEXTE ET PROBLEMATIQUEA. DURABILITE DE LA CHASSE AUX CEPHALOPHES EN AFRIQUECENTRALE1. Pression exercée sur les ressources fauniques en AfriqueCentraleLa faune sauvage est une ressource clé dans l’alimentation et le mode de vie denombreuses populations de la zone tropicale (Bennet & Robinson, 2000 ). Dans desrégions forestières naturellement et culturellement défavorables à l’agriculture, la chassereste la meilleure façon pour les populations rurales de se procurer des protéines animalespuisque l’approvisionnement en viande à partir de zones de production n’est pas unealternative économiquement satisfaisante (Feer, 1996). La pression de chasse a connu unaccroissement remarquable dû aux changements de l’environnement (destruction decertains habitats, accès plus facile aux forêts par l’accroissement du réseau de pistes…),aux changements sociaux (sédentarisation, accroissement des densités de population…),aux changements économiques (émergence de la chasse commerciale…) (Bennet &Robinson, 2000).Pour une majorité de communautés rurales et forestières d’Afrique centrale la viande debrousse est la principale source de protéines animales et peut constituer une sourcesignificative de revenus (Wilkie & Carpenter, 1999). La chasse traditionnelle desubsistance est maintenant de plus en plus remplacée par la chasse commerciale (Lahm,1991 ; Madhu, 2002). Aujourd’hui, les méthodes traditionnelles de chasse ont étéabandonnées et remplacées par la chasse de nuit au fusil ou à l’aide câbles métalliques,pratiques beaucoup moins sélectives (Feer, 1996 ; Newing, 2001). En outre, ledéveloppement de l’exploitation forestière constitue une sérieuse menace pour la faunesauvage d’Afrique centrale (Wilkie et al., 1998).Durant la dernière décennie, de nombreuses études se sont intéressées à l’exploitation dugibier du Congo (Binot & Cornelis, 2004). Au Nord-Est du Gabon, Lahm (1991) estime à31 le nombre d’espèces régulièrement chassées. Plus récemment, l’étude menée par WCSet WWF sur le commerce de viande de brousse au Gabon (WCS & WWF, 2002 – rapportintérim) ont permis d’identifier, parmi les 130 000 actes de vente répertoriés durant lesenquêtes (17 marchés du pays) un total de 95 espèces d’animaux, toutes espècesconfondues (mammifères, oiseaux, reptiles). Certains auteurs affirment que les niveauxactuels de chasse ne sont pas durables, du moins près des zones de grande densité depopulation (Muchaal & Ndandjui 1999, Lahm 1993) et probablement à des échellesrégionales (Feer 1993, Noss 1998, Wilkie & Carpenter, 1999). D’autres observent quemalgré les fortes pressions de chasse qui touchent certaines zones depuis des décennies,les taux de prélèvement n’ont pas diminué (Chardonnet, comm. pers., Fargeot, comm.pers).Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200414

Au Gabon, malgré la faible densité moyenne (4hab/km²) et la concentration de lapopulation dans les grands centres urbains, les forêts avoisinant les villes se sont vidées deleurs ressources sous la pression de la demande croissante des citadins (Wilkie &Carpenter, 1999). Par ailleurs, la quasi-totalité des forêts gabonaises sont désormaisconcédées à l’exploitation forestière industrielle dont l’impact majeur est celui defavoriser la chasse à travers le développement des moyens de communication au sein desmassifs forestiers : infrastructures routières, présence de véhicules, etc. (Tutin et al.,2001). Les limites des concessions forestières bordent parfois les aires protégées etpourraient fragiliser la préservation de la faune sauvage dans ces zones (Binot & Cornelis,2004). Compte tenu des enjeux qui sont liés à la faune sauvage, tant en termes demaintien de la biodiversité qu’en termes de satisfaction des besoins de la populationgabonaise (Robinson & Redford, 1991), il convient de s’interroger sur la pérennité de laproduction animale sauvage dans la forêt gabonaise.2. Approche théorique de l’estimation de la durabilité de lachasse« Quand est ce que la chasse peut être considérée comme durable ? »Une réponse simple consiste à déterminer si les taux de prélèvement de chasse sur chaqueespèce sont supérieurs ou non aux taux de production de ces mêmes espèces. Le taux deprélèvement est fonction de la demande des consommateurs et est limité par différentesrègles sociales : taboos, lois…(Bennett & Robinson, 2000). Le taux de production estdéterminé par la densité et le taux de reproduction moyen des individus de l’espèceconsidérée.Cependant, il est incomplet de considérer que la chasse est durable lorsque les deux côtesde l’équation sont en équilibre (Bennett & Robinson, 2000). La résolution de la questionest bien plus complexe. Il faut, en effet, tenir en compte que les populations animales fontpartie de systèmes écologiques dynamiques et complexes. La perte ou la diminution decertains individus d’une population peut affecter les individus du même groupe ainsi queles autres populations qui leur sont liées par des réseaux de dépendances trophiques(Bennett & Robinson, 2000). Par ailleurs, le prélèvement peut être égal à la production àdifférents niveaux de densité, même à des niveaux bien inférieurs à la capacité de chargedu milieu . Si, à ce niveau de densité, l’espèce est en danger d’extinction ou qu’elle nesatisfait plus les besoins économiques et sociaux des populations, alors la chasse ne peutplus être considérée comme durable (Bennett & Robinson, 2000). Enfin, il ne faut pasnégliger que le calcul du taux de production d’une espèce est très délicat car il se base surla connaissance de la densité, très difficile à évaluer en milieu forestier tropical, et de laproductivité des espèces, qui peut varier en fonction des prélèvements (Binot & Cornelis,2004).Faute de modèles qui puissent prendre en compte ces différentes variables, l’estimation dela densité et de la croissance des populations animales se fait habituellement sur la based’un modèle simplifié : le modèle logistique. Selon ce modèle, l’évolution des effectifsd’une population animale est la résultante du potentiel biotique, qui exprimel’accroissement d’une population dans des conditions optimales et de la capacité decharge du milieu qui exprime une limite imposée par l’environnement.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200415

Courbe de croissanceCourbe de productionFigure 3 : Modèle logistique de croissance démographiqueSi N est le nombre d’animaux d’une population, la courbe d’accroissement théorique a laforme d’une sigmoïde :dN/dT = r * N * (K-N)/ KLe modèle logistique suppose que, partant d’un niveau très bas, une population animales’accroît lentement d’abord, puis exponentiellement jusqu’à ce qu’elle se stabiliseprogressivement lorsqu’elle atteint une taille appelée capacité de charge.L’accroissement de la population est donc maximum à un niveau de densité inférieur à lacapacité de charge. La production nette sera la plus forte lorsque la taille de la populationest maintenue à 0,5K. On parle alors de production durable maximum (PDM) égale à 0,5rmax * 0,5K (Caughley, 1979). Si un prélèvement prolongé est supérieur à la PDM, il y arisque de disparition de la population considérée.3. Pérennité de la production de biomasse en céphalophesLes céphalophes (Cephalophus spp.), petits Ruminants forestiers, constituent une partimportante du gibier prélevé dans les zones forestières d’Afrique centrale (Lahm, 1991 ;Juste et al., 1995 ; Muchaal & Ngandjui, 1999). A titre d’exemple, lors de l’étude deLahm (1996) dans trois villages du nord-est du Gabon, l’ensemble des cinq espèces decéphalophes chassées (Cephalophus callipygus, C. dorsalis, C. leucogaster, C. monticolaet C. nigrifrons) représente près de 50% du nombre total d‘animaux capturés. C.monticola subit la plus forte pression de chasse avec plus de 37% du même total.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200416

Des données récentes sur la chasse aux céphalophes au sud-est du Cameroun et en Ituri(République Démocratique du Congo) montrent que la chasse a déjà atteint des niveauxnon durables (Wilkie et al., 1998).Feer (1996), a évalué la durabilité de la chasse dans la zone de Makokou, au nord-est duGabon. En s’appuyant sur le modèle logistique de croissance d’une population animale, lepoids moyen des espèces et les densités par espèces, Feer a calculé la biomasse,l’accroissement de la population, la production durable maximum et la productionminimale pour les espèces de céphalophes présentes à Makokou, le chevrotain aquatiqueet l’athérure. Les densités ont été estimées avec différentes méthodes à partir des donnéesobtenues dans une réserve où les populations étaient apparemment stables depuisquelques années, ce qui a permis de supposer qu'elles étaient proches de la capacité decharge. La production durable maximum a été comparée aux données de pressions dechasse dans les forêts d’Afrique centrale : ces dernières dépassent largement lesestimations du PDM, ce qui voudrait dire qu’il y a probablement sur-exploitation.Robinson & Redford (1991) proposent que des espèces à courte longévité (7-12 ans) telsque les céphalophes, ne soient pas exploitées à un taux supérieur à 40% de la productionannuelle. Etant donné cela et les taux de prélèvement actuels, on peut estimer que laproduction de céphalophes doit dépasser 80-400 kg/km²/an, selon le site, pour que lachasse aux céphalophes à son niveau actuel soit durable (Wilkie & Carpenter, 1999).Au Cameroun, Bousquet et al. (2001) ont élaboré un modèle qui tente d’intégrer d’unepart, les données sur la productivité du céphalophe bleu, et d’autre part des données surles pratiques de chasse. A l’aide d’un système multi-agent, et sur la base d’un systèmed’information géographique qui permet de visualiser les résultats à l’échelle du paysage,l’étude démontre l’importance de la coordination entre chasseurs, puisque qu’il sembleque la localisation spatiale des pièges influence grandement le modèle, bien plus que lapression globale de chasse ou que la durée de la saison de repos.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200417

B. LA PRISE EN COMPTE DU MILIEU DANS LES MODELES DEDURABILITE1. Définition de la « capacité de charge du milieu »Le modèle logistique de l’accroissement démographique suppose que le milieu ne peutadmettre plus qu’un certain nombre d’individus. Ce nombre est appelé capacité limite dumilieu ou capacité de charge du milieu notée K (Mathieu, 1995). Selon ce modèle, le tauxd’accroissement démographique diminue à mesure que la taille de la populations’approche de la capacité de charge du milieu. La capacité de charge d’un milieu est doncl’effectif d’une population à partir duquel les effectifs négatifs de la densité compensentl’accroissement. Dans toutes les études sur la durabilité de la chasse, la densité observéed'une population est comparée par rapport à la capacité de charge théorique (c'est à direune population non chassée) dans une zone donnée. On détermine ainsi si les densités sontsous le niveau nécessaire pour une production maximum, ou pourraient subir un taux deprélèvement supérieur au taux maximum jusqu'à ce que la densité descende à 0,5-0,6 K(Wilkie & Carpenter, 1999).Il est généralement admis que la valeur de K est constante au sein d’un paysage donnée(Feer, 1996 ; Robinson & Redford, 1994). La valeur de K n’est pas ajustée en fonction dutype de milieu et en fonction de la proportion de chaque type de milieu dans le paysage.Or, dans la réalité, la capacité de charge d’un milieu dépend de nombreux facteursenvironnementaux. La capacité limite du milieu peut être déterminée par des facteursautres que les ressources alimentaires, bien que l’abondance de l’énergie soitprobablement le déterminant le plus répandu de K (Mathieu, 1995). Les autres facteurslimitants dépendent de l’éthologie de l’espèce et sont, par exemple, l’abondance des sitesde nidification, l’abondance d’abris…2. Estimations des densités de céphalophes en AfriqueCentraleLes estimations de densité en Afrique centrale fournissent des valeurs de K extrêmementdifférentes d’un site à l’autre. Le tableau suivant (Tableau 1) montre comment lesestimations de biomasse de céphalophe varient en fonction des sites et des techniques derecensement.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200418

Tableau 1 : Estimations de biomasse de céphalophes en Afrique CentraleSiteMéthodeCéphalophe bleuCéphalophes rouges(callipygus, dorsalis, leucogaster et nigrifrons)Kg/km²Gabon, Lopé (1)Comptages visuels et comptages de crottes 5 97 101Gabon, N.E. (2)Comptages visuels diurnes 20 180 201Gabon N.E (2)Comptages visuels nocturnes 115 152 267RDC, N.E. (3)Comptages visuels 48 126 174RDC, N.E. (4)Comptages de crottes 226 1272 1497Gabon, N.E. (5)Capture-recapture 248 685 933Gabon, N.E (6)Capture-recapture, habitat 257 317 574Cameroun S.E. (7)Comptages visuels 22 150 171Cameroun S.E. (7)Comptages visuels 164 1009 1173Cameroun S.E. (8)Comptages de crottes 14 156 170Cameroun S.W. (9)Comptages de crottes 72 515 587Cameroun S.W. (9)Comptages visuels diurnes 31 221 252Cameroun S.W. (9)Comptages visuels nocturnes 73 50 123(2): Lahm, 1993(3): Koster et Hart, 1988(4): Wilkie et Finn, 1990(5): Dubost, 1980(1): White, 1994(6): Feer, 1993(7): Dethier, 1995(8): WCS, 1996(9): Payne, 1992Kg/km²Les densités les plus basses ont été observées à la Lopé (White, 1994). Au Nord-Est duGabon, les céphalophes rouges et le céphalophe bleu représentaient 685 kg/km² et 248kg/km² respectivement (Dubost, 1980), bien au-dessus des biomasses de la Lopé. Wilkieet Finn (1991) ont noté des biomasses similairement élevées à Ituri, Zaïre, oùCephalophus monticola et les céphalophes rouges avaient des densités de 226 et 1272kg/km² en forêt mature. Koster et Hart (1988), également à Ituri, ont trouvé desbiomasses de 48 et 126 kg/km² pour le céphalophe bleu et les céphalophes rougesrespectivement, dans des forêts où la pression de chasse était basse. Les estimations debiomasse de céphalophes dans le bassin du Congo varient donc de 174 à 1497 kg/km²,selon la méthode utilisée. Les comptages visuels d'animaux rencontrés sur des transectsou de traces, génèrent les résultats les plus comparables, de 101 à 201 kg/km², maisvarient tout de même de presque 100%.3. Pourquoi une telle variabilité dans les estimations desdensités de céphalophes en Afrique Centrale ?Les études réalisées en Afrique Centrale se sont basées sur une large gamme de méthodespour l’estimation de densités (comptages visuels diurnes ou nocturnes, capture-recapture,comptage de crottes).Les biomasses estimées par Feer (1993) sont beaucoup plus élevées que celles quipourraient être déduites d’autres données sur les mêmes espèces ou des espècessemblables dans des milieux forestiers comparables (Bourlière, 1963 ; Hart, 1985 ; Kosteret Hart, 1988 ; Prins et Reitsma, 1989 In White, 1994). Pour l’auteur, ces différences sontmoins dues à des différences de milieu qu’aux méthodes de dénombrement utilisées(comptage des observations, des traces, des crottes sur transect ou battues au filet) quisous estimeraient les densités par rapport aux méthodes de capture-recapture ou decartographie des domaines vitaux (Feer, 1996). Ces dernières méthodes ont l’inconvénientTotalNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200419

d’être coûteuses mais, en revanche, elles donneraient de meilleurs résultats (Dubost,1980).Les estimations de densité de céphalophes de Wilkie & Finn (1990) dans le nord estd'Ituri, en utilisant les comptages de crottes, sont 5 à 10 fois plus importantes que cellesde Koster et Hart (1988) obtenues par des battues dans le sud d'Ituri. Sans étudesupplémentaire, il est impossible de savoir si la différence est due aux méthodes, à lapression de chasse ou à une réelle différence de capacité d'accueil (Wilkie & Carpenter,1999). L'expérience de la Lopé suggère que le chiffre de 21 jours pour la durée dedégradation des crottes de céphalophes pendant la saison sèche utilisé par Wilkie & Finnpeut être sous-estimée, ce qui donnerait une sur-estimation du nombre de céphalophes.Des différences dans la composition floristique et la densité du sous-bois entre deux sites,peut expliquer les différences dans l’estimation de la densité même lorsque les mêmeschercheurs ont utilisé les mêmes méthodes (Wilkie & Carpenter, 1999). White (1994)explique une partie de la variabilité entre les sites étudiées à la Lopé par des différencesde structure et de composition de la forêt. L’auteur suggère que les faibles densités de laLopé par rapport à d’autres sites d’étude en Afrique Centrale sont dues à la compétitionavec les éléphants : ces derniers mangent beaucoup de fruits tombés (White et al., 1993),qui seraient autrement consommés par les céphalophes (Feer, 1989). Les densitésd'éléphants sont basses dans les sites d'étude de Dubost (Gautier-Hion et al, 1985) et àIturi, et la biomasse des céphalophes dans ces zones serait équivalente à celle deséléphants dans certains sites de la Lopé.Lahm (1993) a mesuré les densités de gibier dans des parcelles de forêt chassées et nonchassées près de Makokou au Gabon. Son étude montre que la densité dans les zoneschassées est 43% à 100% inférieure à celle des zones non chassées. Le facteur« pression de chasse » paraît donc avoir une influence sur la densité de céphalophes dansun site donné.En conclusion, diverses hypothèses peuvent été formulées pour expliquer les différencesde densité de céphalophes sur chacun des sites étudiés en Afrique centrale :• Les valeurs de biomasse varient-elles selon la méthode utilisée pourl’estimation de densité ?• Les valeurs de biomasse dépendent-elles de la structure du milieu ?• Les valeurs de biomasse diffèrent-elles suivant la disponibilité de laressource alimentaire et la compétition avec d’autres espèces ?• Les valeurs de biomasse sont-elles fortement dépendantes dufacteur « pression de chasse » ?Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200420

C. POURQUOI UNE APPROCHE GEOGRAPHIQUE POUR L’ETUDE DEL’UTILISATION DE L’ESPACE PAR LES MAMMIFERES ?1. De l’approche de l’écologie à l’approche géographique« La spécificité de la géographie ? Il lui reste l’analyse de l’espace et du paysage »(Richard, 1975)Le parallèle entre l’approche de l’écologie et l’approche géographique a été illustré parRichard (1975), à travers les définitions de taxons et chores.« Un taxon, ou classe, est un sous-ensemble d’objets ayant un fort degré de ressemblanceentre eux et, au contraire, ayant peu de points communs avec d’autres objets appartenantà d’autres classes. A ces critères de similitude le géographe préférera trois autres modesd’agencement des données : (a) en fonction des affinités écologiques, deux individusseront « identiques » lorsqu’ils se trouveront dans un même milieu ou dans des milieux demême nature ; (b) en fonction des liaisons entre les individus, deux individus seront« identiques » entre eux par des flux ou des transferts de même nature ; (c) en fonction,surtout, de leur proximité, deux individus seront « identiques » lorsqu’ils seront contigusou associés dans l’espace. Un chore, ou région, est un sous-ensemble d’airesélémentaires contiguës ».Chores et taxons sont construits indépendamment les uns des autres. Mais deux airessemblables sont probablement plus proches dans l’espace que deux aires dissemblables.Cette auto corrélation spatiale est le fondement de l’analyse géographique (Marchand,1972 In Richard, 1975).L’écosystème est « l’ensemble des liens fonctionnels entre les éléments naturels inertes etvivants. Ces relations se produisent sous la forme de chaîne ou de cycle. La premièrecatégorie est celle des chaînes trophiques : les substances physiques ou organiquesalimentent les végétaux qui alimentent les animaux herbivores qui alimentent les animauxcarnivores, etc., les micro-organismes décomposeurs intervenant à tous les maillons. Laseconde catégorie est l’expression de ces chaînes en termes d’énergie : les végétaux sonttransformateurs et accumulateurs d’énergie, d’origine solaire notamment, et les animauxsont consommateurs (et transformateurs) d’énergie » (Richard, 1975).La notion d’écosystème met donc l’accent sur les chaînes et les réseaux trophiques, c'est àdire sur les liens alimentaires qui unissent les individus et les communautés vivantes.L'écosystème n'a ni échelle ni support spatial bien défini. Ce n'est donc pas un conceptgéographique (Bertrand, 2002).Bien qu'il s'agisse dans les deux cas d'une application de la théorie du système général etde la modélisation systémique à la nature, le géosystème se différencie de l’écosystèmecar il s’agit d’un concept territorial, une unité spatiale bien délimitée et analysée à uneéchelle donnée (Bertrand, 2002). Ces deux concepts traduisent en fait deux approches trèsdifférentes de la nature car leurs finalités ne sont pas les mêmes. L'écosystème représenteune approche biocentrique et métabolique dans laquelle les éléments non vivants duNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200421

milieu sont subordonnés à l'analyse du vivant au cours de processus de la photosynthèseet de la chaîne trophique. Dans le géosytème, il n'existe ni approche préférentielle, nihiérarchie a priori. L'ensemble des structures et des mécanismes est appréhendésglobalement. C'est la hiérarchie naturelle des éléments telle qu'elle apparaît dans l'analysequantitative de l'espace-temps concret qui détermine les priorités de l'analyse (Bertrand,2002). Dans le domaine des structures, le géosystème ajoute une dimension latérale à laseule dimension verticale retenue par la plupart des approches écosystémiques (Rougerie& Beroutchachvili, 1991).KKWBWBOrganismePopulationCenoseRGRGPLPLGéosystèmeEcosystèmeK : climatW : eauR :reliefPL : pédo et lithosphèreB : biosphèreG : sociétéFigure 4 : Comparaison entre l’écosystème et le géosystèmeLe paysage est la traduction spatiale de l’écosystème et de l’environnement (Richard,1975). En conséquence, étudier le paysage, c’est étudier l’organisation de l’espace(Richard, 1975). C’est pourquoi, les notions de paysage et d’écologie sont de plus en plusassociées l’une à l’autre, partout où, dans le monde, on s’occupe d’aménagement(Rougerie & Beroutchachvili, 1991): « l’écologie, […] à l’époque actuelle, s’éloigne deson objet -l’écosystème- et se tourne vers la recherche concernant le paysage » (E.Mazur& J. Dardos, 1981).Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200422

2. Définition du géosystème« Les géosystèmes sont des systèmes naturels, de niveau local, régional ou global, danslesquels le substrat minéral, le sol, les communautés d’être vivants, l’eau et les massesd’air, particuliers aux diverses subdivisions de la surface terrestre, sont interconnectéspar des échanges de matière et d’énergie, en un seul ensemble . » (Sochava, 1978)Le géosystème est l’unité d’interprétation de l’espace géographique (Richard, 1975). Sescaractères sont donc essentiellement de caractère génétique et écologique. Le géosystèmerésulte de la combinaison de facteurs géomorphologiques (nature des roches et desmanteaux superficiels, valeur de la pente, dynamique des versants), climatiques(précipitations, température) et hydrologiques (nappes phréatiques épidermiques etsources, pH des eaux, temps de ressuyage du sol). C'est le potentiel écologique dugéosystème (Bertrand, 2002).Le terme de géosystème sert à désigner un système géographique naturel homogène lié àun territoire. Il se caractérise par une morphologie, c'est à dire des structures spatialesverticales (les géohorizons) et horizontales (les géofaciés); un fonctionnement qui englobel'ensemble des transformations liées à l'énergie solaire ou gravitationelle, aux cycles del'eau, aux biogéocycles, ainsi qu'aux mouvements des masses aériennes et aux processusde géomorphogenèse (Bertrand, 2002). Le géosystème est cette unité dimensionnelle oùse placent la plupart des phénomènes d'interférence entre les éléments du paysage(Bertrand, 2002). Les dimensions du géosystème sont de l’ordre du kilomètre, il peut êtrefiguré à l’échelle du 1/200 000 (Richard, 1975).La structure du géosystème correspond aux phénomènes de distribution spatiale à la foissur le plan vertical et sur le plan horizontal (Bertrand, 2002):- le géohorizon: la structure vertical interne d’un géosystème est déterminée par lastratification en géohorizons. En un moment précis, un géohorizon se caractérise par unephysionomie, des masses, des énergies. Les géohorizons sont des structures verticaleshomogènes qui se superposent les unes aux autres. Chaque géohorizon se différencie dugéohorizon supérieur et du géohorizon inférieur. Il ne correspond pas seulement à la stratede végétation mais à l'ensemble des composants (aéromasse, hydromasse).- le géofaciés: la structure horizontale interne d'un géosystème est constituée, pourun temps donnée, par la mosaïque des géofaciès. Chaque géofaciés présente une structurespécifique de géohorizons qui composent ce géofaciés.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200423

D. S’INTERESSER AU PAYSAGE POUR COMPRENDRE LESDIFFERENCES DE DENSITES LOCALES DE MAMMIFERES1. Les relations entre l’hétérogénéité du paysage et lesprocessus écologiques“A sower went out to sow his seed; and as he sowed, some fell along the path, and wastroden under foot, and the birds of the aire devoured it. And some fell on the rock, and asit grew up, it withered away, because it had no moisture. And some fell among thorn; andthe thorns grew with it and chocked it. And some fell into good soil and grew, and yieldeda hundredhold.” (Luke 8:5-8).Depuis des millions d’années les philosophes, poètes et artistes connaissent à la fois ladiversité physique de la nature et les relations entre la communauté biotique et sonenvironnement (Downing, 1991). Les anciens étaient au courant non seulement de lavariabilité physique de la mosaïque mais aussi des conséquences de cette hétérogénéitésur la construction fructueuse de la biomasse. Humboldt, considéré comme l’un desprincipaux initiateurs de la géographie moderne, déplore l’attitude des botanistesclassiques qui « ont négligé ou méconnu les rapports que la plante a avec le reste de lanature » (Harmonie de la Nature). Il refuse de se laisser enfermer dans la systématique,préférant « saisir la physionomie du pays, l’aspect de la végétation » (Voyage aux régionséquinoxiales…), et embrasser « à la fois le climat et son influence sur les êtres organisés,l’aspect du paysage, variant selon la nature du sol et son enveloppe végétale ». […](Rougerie & Beroutchachvili, 1991).L’hétérogénéité du paysage est le produit de la discontinuité des facteurs biotiques etabiotiques, perceptible à l’échelle de l’organisme, de la population ou de la métapopulation (Wiens 1976, Kotliar & Wiens 1990, Lord & Noron 1991 In Wiens 2002). Engénéral, l’hétérogénéité du paysage se définie en fonction des différences dans lavégétation et la topographie à l’échelle de plusieurs kilomètres. Cependant,l’hétérogénéité peut émerger à n’importe quelle échelle et à partir de n’importe quellediscontinuité due aux différences dans la disponibilité de nourriture, température,humidité, propriétés du sol (Wiens 1976 In Wiens 2002).L’hétérogénéité spatiale est une caractéristique structurale des paysages qui peut êtredéfinie comme la complexité et la variabilité dans l’espace des propriétés du systèmeécologique. (Li & Reynolds, 1994 In Denno & Roderick, 1991). L’hétérogénéité spatialea d’importants effets sur les processus écologiques (Turner, 1989; Turner & Gardner,1991 In Denno & Roderick, 1991), comme l’épidémiologie, les relations hôte-parasite, lesrelations prédateur-proie, la dynamique des populations et des méta populations, lastructure des communautés et la diversité biotique, et la biologie de la conservation.De plus en plus, les botanistes décrivent et classent les communautés végétales enintégrant le milieu où elles ont été observées (Richard, 1975). Ils définissent desgroupements écologiques, des profils écologiques, etc., plus significatifs que les simplesrelevés de sociologie floristique. Un des principaux sujets de recherche de la LanscapeEcology est l’étude de l’hétérogénéité spatiale à travers l’identification des formes dupaysage, de leur arrangement spatial, de leur dynamique et de leurs effets sur lesNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200424

organismes (Hargis et al., 1997). Dans le but de rechercher les relations entre la structuredu paysage et les processus écologiques, les formes sont décrites en termes quantifiables(Turner et al., 2001). Par exemple, pour l’élaboration de cartes d’habitat, l’hétérogénéitéspatiale est considérée en fonction des composantes suivantes: (1) types d’habitat, (2)proportion de chaque habitat, (3) arrangement spatial des fragments d’habitat, (4) formedes fragments, et (5) contraste entre fragments adjacents (Turner et al., 2001).2. Liens entre structure du milieu et utilisation de l’espace parles communautés animalesLe paysage est la fraction matérielle de l’environnement, c’est le cadre de vie (Rougerie,1975). Quelles sont les relations entre la structure du paysage et la structure descommunautés ? En d’autres termes, comment les variations spatiales et temporelles del’environnement physique affecte-t-il les traits de vie des organismes ?Une partie du comportement animal ne se comprend qu’en tenant compte de laphysionomie du milieu. Barbault (1992) propose le schéma suivant (Figure 5) pourillustrer le système population-environnement :Propriétés de l’environnement- conditions climatiques et physicochimiques- espace- nourriture- prédateurs- compétiteursPropriétés des l’individus- nutrition- croissance- reproduction- mobilité- défenses anti-prédateurs- aptitude compétitiveProcessus démographies- natalité- mortalité- émigration- immigrationVariables d’état de lapopulation- densité- distribution spatiale- structure d’âge- fréquences géniquesRétroaction- modification del’environnement- coevolutionRétroaction- régulation ecophysioloque,démographique, éthologique- Variations génétiquesSource : Barbault, 1992 adapté de Berryman, 1981Figure 5 : Système population-environnementNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200425

« Pour comprendre le fonctionnement des populations, appréhendées à travers leurscaractéristiques définies par des variables d’état, il faut analyser les processusdémographiques qui les modulent et donc, les interactions entre les propriétés del’environnement où ils s’inscrivent et les propriétés des individus qui en sont le support »,(Barbault, 1992).L’hétérogénéité de l’habitat peut affecter les traits de vie des organismes de manièredirecte à travers la régulation de la distribution des ressources alimentaires, des lieux dereproduction, repos, mise bas…(Bell et al., 1991). Par exemple, la variation dans lesdomaines vitaux de grands mammifères a été associée à un éventail de facteurs dont lepoids de l’animal, les niveaux trophiques, le statut de reproduction, la saison, les subespèces,la disponibilité des ressources alimentaires, l’eau et la compétition intra et interspécifique. Cependant, les mécanismes qui déterminent les différences dans l’usage deshabitats au sein d’un paysage restent encore mal connus (Marchal et al., 1998).3. Résultats préliminaires concernant l’influence du milieusur les densités de céphalophes en Afrique CentraleL’utilisation différentielle de la forêt à canopée fermée et de la végétation secondaireapparaît comme un facteur important de différenciation des niches écologiques pour lesdiverses espèces de céphalophes (Newing, 2001). La forêt perturbée et la végétationsecondaire sont souvent pauvres en fruits, et les espèces qui sont capables de modifier leurrégime vers une consommation plus importante de feuilles peuvent potentiellement mieuxs’y adapter que celles qui dépendent uniquement de fruits (Newing, 2001).Au sein d’un même massif forestier, il existe des différences de densités qui peuvents’expliquer par les caractéristiques du milieu.Lahm (1996) a étudié les densités de mammifères chassés au Nord-Est du Gabon. Sesobservations montrent que pour les populations de céphalophes, les densités aux alentoursdes villages, sont inférieures à celles des zones peu perturbées, avec une différence d'aumoins 30%. Sur les transects proches du village, la plupart des Primates et desCéphalophes ont été observés dans la forêt mature en dehors de la zone de grandeperturbation. Dans la partie où prédomine la végétation secondaire, il y a davantage decéphalophes que de singes, probablement parce que ces derniers sont beaucoup moinsvisibles des chasseurs (Lahm, 1996). Dans la zone éloignée, deux types d'habitat,végétation secondaire ancienne et forêt mature, répartis en mosaïque, apparaissent d'égalevaleur pour les singes et pour les céphalophes.White (1994) a mis en évidence dans la réserve de la Lopé au Gabon des différences dedensité statistiquement significatives pour les céphalophes entre au moins deux des sitesd’étude. D’après l’auteur, certaines de ces différences peuvent être liées à la structure et àla composition de la végétation. Les densités de C. sylvicultor étaient plus élevées dans laNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200426

mosaïque de forêt savane par rapport à celles de la forêt continue ce qui suggère que pourcette espèce la proximité par rapport à la savane est le déterminant majeur de la biomasseen forêt (White, 1994).La structure du sous bois semble jouer un rôle important dans les densités de céphalophes.Par exemple, C. monticola se rencontre dans tous les types de forêt, mâture ou plus oumoins dégradée, à condition que le sous-bois y soit suffisamment dégagé (Dubost, 1980).Il évite les grands chablis et les zones à végétation buissonnante aux environs immédiatsdes villages et plantations. La population montre une distribution par taches plus ou moinsimportante en raison d’une attirance pour les zones à végétation peu dense au sol. Lenombre moyen d’animaux capturés par ha décroît ainsi régulièrement, d’une moyenne de3 animaux jusque 0, au fur et à mesure que croît la densité de la végétation au sol,contrairement aux autres espèces locales (Dubost, 1980).Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200427

Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200428

CADRE METHODOLOGIQUE

III.CADRE METHODOLOGIQUEA. L’APPROCHE GEOSYSTEMIQUE DE L’ECOLE FRANCO-IVOIRIENNE POUR L’ETUDE DES MILIEUX1. Description verticale du milieuL’école d’Abidjan a donné naissance au cours des années soixante et soixante dix à uneméthode d’analyse des géosystèmes inspirée de l’école soviétique. Cette école est née dela volonté de fonder une science du paysage qui offre un outil systématique servantd’ossature pour les études interdisciplinaires et capable d’intégrer un grand nombre dedonnées structurales.La méthode franco ivoirienne combinant le terrain, la carte et les photographies aériennes,s’attache à définir quelles sont les unités élémentaires (ou géons) au sein d’un élément depaysage et quelles sont leurs caractéristiques structurales (Rougerie & Beroutchachvili,1991). L’utilisation d’un langage nouveau (Vocabulaire pour l’étude du milieu naturel,J.F. Richard, F. Kahn et Y. Chatelin, 1977) permet le relevé sur le terrain d’uneinformation synthétique et codée, appliquée à la structure de la végétation, aux caractèresphysiques du sol et à la micro topographie (Tableau 2). Chaque corps naturel mis enévidence par la perception brute est désigné par une série de mots-substantifs et adjectifsdont chacun correspond à un niveau de diagnostic morphologique de cet objet: depuisl'élément jusqu'à la structure qui organise divers éléments (Rougerie & Beroutchachvili,1991). Cette terminologie représente une combinatoire qui permet de dépasser la simpledescription qualitative et statique, en direction du quantitatif et de la dynamique (Rougerie& Beroutchachvili, 1991). A travers la description des « corps naturels » observés, ondistingue, dans le milieu étudié, une succession d’enceintes, les « holoplexols », quis’expriment par des variations significatives, suivant la verticale, dans les rapports entreaéromasse, phytomasse, lithomasse… et qui peuvent être regroupés en trois niveauxmajeurs : « supraplexion », correspondant à la dominance de la phytomasse,« infraplexion », correspondant à celle de la lithomasse, et « métaplexion », zoned’interactions entre les éléments de ces deux dernières enceintes.Tableau 2 : Construction des néologismes appliqués à la végétation(Source : Adapté de J.C. Filleron et J.F. Richard, 1981)Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200430

Les caractères ainsi inventoriés sont traités en analyse des correspondances et les facteursainsi mis en évidence sont considérés comme exprimant la structure du paysage. Lestypes d’holoplexols sont identifiés en fonction du volume apparent de leurs composanteset les types de milieu sont définis en fonction des caractères des divers typesd’holoplexols dans l’ensemble des holoplexions (Figure 6).Source : J.F. Richard, 1978Figure 6 : Profil d’holoplexion forestierNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200431

2. De la dimension verticale à la dimension de paysageLe passage au plan du paysage s’effectue lorsque l’analyse stationnelle de la successionverticale des hoplexols qui constitue l’holoplexion, se complète par une analyse sur leplan horizontale (Figure 7). L’établissement des types de milieu au sein d’un paysagesuppose une information recueillie sur des espaces d’une certaine ampleur et d’unecertaine variété (Rougerie & Beroutchachvili, 1991). Pour passer à cette nouvelle échellespatiale, le travail consiste à recenser les « enveloppes paysagiques » , appelées« segments » et « séquences »: « le paysage naît de l’information mutuelle entre un typede forme [enveloppe physiographique] et un type de milieu, de contenu » (Koli-Bi, 1981).Pour la définition des segments, les recherches de l’équipe franco-ivoirienne ont favorisél’approche topographique et géomorphologique. Le long d’une toposéquence, lessegments de paysage sont donc définis suivant trois critères : critères de pente, critères desituation (« acroèdre » sommet, « métaèdre » versant), critères de forme (« isocline »rectiligne). Dans cette première enveloppe que constitue le « segment », des observationsconcrètes sont retenues : pente, extension géométrique du segment et dynamique érosive.La deuxième enveloppe, ou « séquence », correspond à l’espace occupé par un type deversant ou de modelé : elle est composée d’une suite de segments (Rougerie &Beroutchachvili, 1991). Pour la présentation des résultats, les données de la typologie desmilieux sont projetées sur le canevas spatial que représentent segments et séquences.SEQUENCE DEPAYSAGEMoyennes échellesTnT0T1 t2SEGMENTS DEPAYSAGEGrandes échellest’T3T2T1 t1GEONGéotopeSource : J.F. Richard, 1985Figure 7 : Mode de combinaison des géons avec les dimensions spatiales et temporelles du paysageNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200432

B. METHODES POUR L’ESTIMATION DES DENSITES DECEPHALOPHES ET DESCRIPTION DES ESPECES ETUDIEES1. Méthodes pour estimer les populations de céphalophesDifférents méthodes sont utilisées en forêt tropicale humide pour l’estimation de densitésde grands mammifères.a) Estimation des densités à partir d’observations directessur des transects linéairesUne des méthodes les plus utilisées pour les inventaires de faune et de flore en forêttropicale humide est la méthode des transects linéaires (Tutin & Fernandez, 1984 ;Buckland et al., 1993 ). Elle permet d’identifier les principales tendances concernantl’abondance, la distribution et les mouvements saisonniers d’espèces clés (White &Edwards, 2000). Peu coûteuse et relativement facile à mettre en place, cette méthodefournit des résultats relativement fiables et représentatifs de la réalité (Tutin & Fernandez1984).La méthode du « line transect » consiste tout d’abord à mesurer pour chaque objetinventorié la distance parcouru depuis le début du transect. Ce transect est souventperpendiculaire à un réseau de drainage et permet de parcourir le plus de milieuxdifférents possibles (White, 1992). Les données permettent alors de calculer l’abondancede l’objet recherché par kilomètre parcouru. L’évaluation de la densité de l’objet est alorspossible si la surface inventoriée est connue, grâce à une estimation de la largeur couvertepar le recensement de chaque côté du transect.Dans certaines études cette largeur est fixée a priori, on parle alors de « strip transect ».Dans d’autres, la distance de visibilité est considérée. Cette dernière dépend en effet de lastructure de la végétation : « sur une piste d’exploitation dépourvue de végétation, vouspouvez voir un éléphant à 300 mètres, tandis que dans une forêt à Marantacées dense,vous pouvez passer à 5 mètres d’un éléphant au repos sans le voir » (White & Edwards,2000). Buckland et al. (1993) proposent de déterminer la distance réelle de visibilité àpartir des mesures des distances perpendiculaires entre l’objet observé et le transect. Lalargeur prospectée ou largeur critique est alors obtenue en éliminant 5% des objets lesplus éloignés du transect. Une modélisation mathématique permet ensuite de calculer laprobabilité de détecter un objet placé au hasard dans la surface échantillonnée. Il est alorspossible de calculer la densité de l’objet au sein de cette surface (Formule 1).Formule 1 : Line transect et calcul de densité (Buckland et al., 1993)D = N / (2Llp)avec D : densité d’objet dans la surface échantillonnéeN : nombre d’objets recensésL : largeur critiquel : longueur du transectp : probabilité de détectionNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200433

Cette méthode peut être appliquée à un grand nombre d’espèces. Pour l’estimation dedensités de céphalophes, les observations directes sur transects linéaires ont été utiliséesavec succès en forêt tropicale (Lannoy et al, 2003). Les comptages peuvent être effectuésde jour ou de nuit à l’aide d'une lampe frontale. Cependant, pour les céphalophes, lescomptages de nuit donnent de plus hautes fréquences d'observation, car la réflexion de lalumière par les yeux facilite la détection et parce que les céphalophes s'immobilisent dansla lumière (White, 1994).La méthode des transects linéaires présente cependant certaines limites. La probabilité dedétection d’un animal est maximale sur la ligne du transect, et décroît avec la distance devisibilité. Le recensement de la faune forestière à travers cette méthode nécessite doncune attention toute particulière étant donné le champ de vision limité par la densité devégétation, soit au sol pour les mammifères terrestres, soit en hauteur pour les arboricoles(Newing, 2001). Les densités de population de la plupart des espèces animales étantgénéralement faibles, les calculs de densité à partir d’observations directes ne sontsouvent réalisables que si le nombre de passages sur chaque transect est suffisant (Lannoyet al., 2003). Les céphalophes étant souvent levés et détectés par les cris d'alarme et lebruit qu'ils font en courant, il est généralement possible d'estimer l'endroit d'où ils ont étélevés, mais pas toujours d'identifier l'espèce (White, 1994). La précision de la méthode estdonc dépendante des variations dans la visibilité et de la réaction des animaux àl’ouverture des transects et aux observateurs (Newing, 2001).b) Estimation de densités à partir de l’abondance de crottessur des transects linéairesTout comme pour la méthode précédente les observations se font le long d’un transectlinéaire dont les caractéristiques ont déjà été présentées. Dans ce cas, les observations sebasent sur le comptage de crottes ou de tas de crottes si celles-ci sont dispersées. Lescrottes de céphalophes petits, moyens et grands peuvent être distinguées sur le terrain(Koster et Hart, 1988).Une fois la densité de crottes connue, la densité d’animaux peut être estimée à l’aide dutaux de défécation journalier de l’espèce considérée ainsi que la vitesse de disparition descrottes (Formule 2).Formule 2 : Densités d’ongulés (Koster & Hart, 1988)D= Dc / (TV)avec D : densité de l’espèce considérée (individus/km²)Dc : densité des tas de crottes (tas/km²)T : taux de défécation journalier (tas/jour)V : vitesse de disparition des crottes (jours/tas)Lorsque ces indices indirects sont utilisés, des facteurs de conversion (taux de défécationet vitesse de disparition des crottes de chaque espèce) sont nécessaires pour calculer lesdensités d'animaux, ce qui réduit la précision des estimations (Koster & Hart, 1988). Dansla végétation de la forêt pluviale, les conditions d'observation sont mauvaises et il estrarement possible d'avoir des estimations fiables des taux de défécation, qui de pluspeuvent varier avec l'alimentation (Koster et Hart, 1988) et donc avec la localité et laNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200434

saison. Plutôt que pour calculer les densités, le comptage de crottes peut être utilisécomme indice d'abondance pour vérifier la fiabilité des densités calculées d'après lesobservations et pour tester les différences statistiquement significatives entre deux sites(White, 1994).c) Méthode de capture-recaptureDubost (1980) et Feer (1988) ont utilisé la méthode de capture-recapture pour estimer lesdensités de C. monticola, C. callipygus et C. dorsalis. Les captures sont faites au moyende filets de chasse tendus le long de layons et entourant un hectare en entier. Les animauxsont rabattus de l’intérieur de l’hectare vers les filets, capturés et marqués.Le rapport entre le nombre d’animaux marqués et le nombre d’animaux non marqués dansla seconde série de capture donne une estimation de la taille de la population entière. S’iln’y a pas eut de naissances, de morts, d’immigration et d’émigration, l’équation simplequi suit sert à estimer la taille de la population (Mathieu, 1995):Formule 3: Densité estimée par capture-recaptureN= (Nc1 * Nc2) / (Nrec * S)avec N : densité de l’espèce considérée (individus/km²)Nc1 : nombre d’animaux capturés la première foisNc2 : nombre d’animaux capturés la deuxième foisNrec : nombre d’animaux recapturésS : surface inventoriéeCe mode de capture est supérieur au système de pièges avec appâts puisqu’il ne modifiepas les données alimentaires du terrain (Dubost, 1980). Il permet de capturer tous lesanimaux dans la proportion exacte de leur présence sur le terrain, à l’exception des plusjeunes qui ne fuient pas lors du passage des rabatteurs. La méthode de capture-recaptureparaît particulièrement bien adapté à l’étude de C. monticola puisque la surface d’un haceinturée à chaque fois est suffisante compte tenu de l’exiguïté du terrain habité par cetteespèce. Cependant, cette méthode ne peut pas être appliquée pour des espèces qui utilisentde trop grands territoires car la surface à ceinturer serait démesurée. Le comportement etla répartition spatiale des individus qui sont capturés ne se différencient pas de ceux desautres animaux (Dubost, 1980).La méthode peut présenter certains biais du fait des variations dans la réaction desanimaux aux rabatteurs (Noss, 1999). Elle est consommatrice de temps et de personnel.Cependant, la capture par filets peut être considérée comme une des méthodes les plusfiables (Dubost, 1980).Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200435

d) Estimation par radio trackingLa taille des domaines vitaux et l’utilisation de l’espace par les céphalophes peuventégalement être étudiés par radio-tracking (Feer 1988, Dubost 1980). Les animaux sontcapturés et équipés d’émetteurs afin de pouvoir suivre leurs déplacements journaliers. Lecalcul du taux cumulé d’utilisation de l’espace et de la fréquence d’utilisation desdifférentes parties du domaine vital permet de caractériser le mode d’utilisation du terrainpar chaque animal.Deux méthodes peuvent être utilisées pour estimer la surface des domaines vitaux (Feer,1988). L’une consiste à ne considérer que les unités de surface (par exemple un quartd’hectare) où un individu a été localisé au moins une fois. L’autre méthode consiste àmesurer la surface du polygone concave qui englobe toutes les localisations et qui suit lestrajets supposés rectilignes entre 2 localisations successives. La valeur obtenue ainsi estune estimation maximum de la surface du domaine (Dubost, 1980). Les surfacescumulées en fonction du nombre d’observations obtenues par les deux méthodes tendentvers des maximums proches, mais le maximum qui est atteint plus rapidement par laméthode du polygone concave prend en compte les zones enclavées moins utilisées,surtout dans le cas d’une exploitation périphérique du domaine (Feer, 1988). Pour C.monticola, les courbes cumulatives de la surface occupée par un animal en fonction dutemps d’observation montrent que l’on obtient dès la fin du premier mois 92 à 99 % de lasurface totale (Dubost, 1980).2. Etat des connaissances actuelles sur les espèces étudiéesa) Description générale du genre Cephalophinea(1) Une famille très homogène…Contrairement aux autres familles ou sous familles de ruminants, les Céphalophinea seprésentent anatomiquement comme un groupe très homogène (Dubost, 1983a). Leur unitémorphologique se double d’une grande unité géographique et écologique, puisque tous lesreprésentants actuels peuplent exclusivement les différents biotopes forestiers d’un seulcontinent : l’Afrique. Ils se rencontrent depuis le sud du Sahara et de l’Abyssinie jusqu’auCap (Dubost, 1980). Au total 14 espèces appartenant au même genre (Cephalophus) separtagent les différentes formations forestières tropicales, tandis qu’un deuxième genremonospécifique (Sylvicapra) occupe davantage les milieux ouverts. Les céphalophesconstituent donc un des groupes majeurs parmi les mammifères africains (Feer, 1988).L’intérêt scientifique des céphalophes provient du fait qu’ils présentent à l’intérieur dumême ensemble forestier une diversification remarquable qui peut conduire lacoexistence sur place de 5-6 espèces du même genre (Dubost, 1983a). Ceci entraîne uneindividualisation morphologique, écologique et éthologique assez poussée de chacuned’elles (Dubost, 1980). Nulle part dans le monde il ne semble exister une richesse enespèces sympatriques comparable chez aucun autre groupe terrestre ou même arboricole(Dubost, 1983). Malgré leur importance zoologique et économique, les céphalophes sontNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200436

estés mal connus, comme la plupart des Ruminants forestiers. On ne sait pas le niveauexact qu’ils occupent au sein des Bovidés puisque, à côté de caractères morphologiquesmodernes, ils possèdent quelques traits considérés comme rudimentaires ou archaïques etqui pourraient n’être que le résultat d’une adaptation à leur milieu (Dubost, 1980).A défaut de posséder des renseignements précis sur les espèces, les différents auteurs ontbâti un schéma type du céphalophe : Ruminant de forêt, animal les plus souvent solitaire,pouvant se rencontrer en couple pour la période de reproduction ou parfois tout au long del’année, possédant un territoire, actif le plus souvent durant la nuit ou le crépuscule, senourrissant principalement de fruits, graines, rameaux et même écorce.(2) …avec une grande différenciation spécifiqueLa sous-famille des Céphalophes présente cependant de grandes différencesinterspécifiques :- dans la taille et le poids corporel (3 à 80 kg) ; - dans la morphologie(espèces pourvues de cornes dans les deux sexes ou, au contraire, cornes présentesuniquement chez les mâles ; corps lourds sur des pattes courtes, ou léger avec de longsmembres) ; - dans l’écologie (hôtes de pleine forêt, de régions arbustives ou même desteppes, espèces de terrain sec ou espèces localisées au bord des cours d’eau) ; - dansl’alimentation (frugivores ou folivores-herbivores) ; - dans le rythme d’activité (diurnesou nocturnes exclusifs, ou diurne-nocturnes) ; - dans le comportement et la vie sociale(solitaires ou couples stables ; contacts interindividuels rares ou très fréquents et variés)(Dubost & Feer, 1988).En Afrique centrale, les sept espèces sympatriques ont des poids qui varient de 3 kg(céphalophe bleu, C.monticola) à 70 kg (céphalophe à dos jaune, C. Sylvicultor). Le poidscorporel est le premier facteur qui détermine la niche fondamentale de chaque espèce(Newing, 2001). Cette caractéristique impose des contraintes physiques sur la taille et ladureté des fruits qui peuvent être ingérés et digérés (Illius & Gordon, 1992). Lesvariations anatomiques de la tête et de la forme du cou imposent des contraintes dansl’ingestion: Le céphalophe bai (C. dorsalis) a proportionnellement une tête plus large, uncou plus gros et de plus grands muscles maxillaires que d’autres espèces (Hart 1985; Feer1988; Hofman 1973; Illius & Gordon 1992), ce qui lui confère la possibilité de mangerdes fruits plus gros et plus durs. A Makokou, le poids corporel a été le seul critère validépour expliquer la sélection des fruits (Dubost, 1984). L’efficience digestive a été étudiéepar Hart (1985) chez le céphalophe bleu et le céphalophe bai, maintenus en captivité enIturi, Congo. Les graines, qui sont souvent petites, et de bonne qualité nutritive,apparaissent prédominantes dans le régime du céphalophe bleu en période d’expulsion desgraines sur le sol ou lorsque les petits primates laissent tomber les graines des fruits dontils se nourrissent. Les plus grands céphalophes s’alimentent de fruits plus grands etsouvent de faible qualité nutritive (Newing, 2001). A Ituri comme à Makokou, des étudesont été menées afin de déterminer jusqu’à quel point les niches des différentes espècesétaient déterminées par la taille des aliments et leur qualité. L’analyse des contenusstomacaux d’animaux en liberté a montré que la superposition des régimes alimentairesde diverses espèces est faible (Feer, 1988) et que la superposition est plus importante pourdes espèces de poids similaire.En dehors de l’alimentation d’autres facteurs, comme les préférences d’habitat et lerythme d’activité, ont été identifiés pour expliquer la séparation écologique des espècesNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200437

d’Afrique Centrale. Le céphalophe à front noir, C. nigrifrons, préfère les habitats qui setrouvent à proximité des cours d’eau et son régime inclus plus de parties végétatives desplantes et moins de fruits, ce qui laisse supposer qu’il existe une relation entre laspécialisation dans l’habitat et la spécialisation dans le régime alimentaire (Dubost, 1984).Feer (1988) a réalisé une comparaison entre le céphalophe bai (C. dorsalis), nocturne et lecéphalophe de Peters (C. callipygus), diurne, et a conclu que la différence dans le rythmed’activité réduisait non seulement la compétition directe sur des sites d’alimentation, maisaussi la compétition indirecte, en permettant l’exploitation de ressources différentes. Feer(1988) explique que puisque la plus part de fruits tombent de jour, et qu’une plus faiblequantité et qualité sont disponible de nuit, le céphalophe bai s’est adapté et a développé lafaculté de tirer profit de fruits de moins bonne qualité et du feuillage.b) Description par espèceCette partie décrit les 6 espèces présentes au nord-est du Gabon. Les informations et lesillustrations qui suivent sont pratiquement intégralement tirées du Kingdon field guide toAfrican mammals (1997). Des données supplémentaires ont parfois été rajoutées. Ellesproviennent essentiellement des deux auteurs qui ont le plus étudié les céphalophes enAfrique Centrale: Feer (1988, 1989) et Dubost (1980).Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200438

(1) Cephalophus monticolaAutre nom: Fr : Céphalophe bleuMensurations : HB 55-90 cm. T 7-13 cm. H32-41 cm. W 3,5-9 kg.Caractéristiques physiques: Il s’agit d’une antilope gris brun qui s’est différenciée en ungrand nombre de sous-espèces. Les populations qui vivent dans des zones très humidessont plus foncées que celles qui habitent sur dans des zones sèches. Elle a de grands yeux,des oreilles plutôt petites et une très grande bouche. La queue blanche comporte une lignenoire étroite.Distribution: Forêts et mosaïques de forêt du fleuve Niger jusqu’à l’ouest du Kenya, del’Angola jusqu’à la côte est.Habitat: Forêt de plaine et forêt de montagne, ripisylves et forêt littorale, et végétationsecondaire dense. Elle est distribuée par poches et à des densités variables à cause de sadépendance en fruits tout le long de l’année. Les animaux se reposent toute la nuit,protégés de la pluie et à côté de troncs d’arbre. Dans des zones perturbées, ils tendent àdevenir plus nocturne.Alimentation: Là où les arbres et arbustes à fruits sont abondants, plus de 80% de leurrégime est composé de fruits. Sinon ils se nourrissent de feuilles, fleurs, sève et fécèsanimal. Les fruits préférés sont les petites baies et graines abondantes dans les forêtssecondaires et forêts colonisatrices. Les feuilles mortes sont couramment consommées. Ilssuivent souvent les groupes de singes ou d’oiseaux pour tirer profit des graines et fruitsqui tombent à terre lorsque ces derniers s’alimentent.Comportement:. Le céphalophe bleu est une espèce exclusivement diurne. L’activitécoïncide avec la lumière du jour, commençant et se terminant généralement lors despériodes de pénombre, parfois même avant ou après les premières lueurs. La nuit estconsacrée au repos couché, plus ou moins entrecoupé de brèves séances où l’animal selève, s’étire, se lèche et se recouche sur place (Dubost, 1980). La surface totale occupéepar un adulte varie en moyenne de 2,5 à 4 ha. Il n’y a pas de différence significative entremâles et femelles. Les subadultes habitent une zone comparable : 2,8 ha à 3,5 ha. Lesanimaux semblent utiliser un plus grand domaine en saison des pluies mais les différencesne sont pas significatives. Il n’y aurait donc pas de modification saisonnière notoire de lasurface occupée par un animal au cours de l’année, comme on le constate généralementdans les milieux ouverts. Les domaines du céphalophe bleu ont toujours une formeglobale assez ramassée, avec parfois des prolongements plus ou moins accentués. Leszones les plus fréquentées sont assez centrales, et l’utilisation du terrain décroît peu à peuvers la périphérie. Toute la surface est généralement utilisée indistinctement pour laprospection alimentaire, mais temporairement un arbre peut produire à une placeNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200439

déterminée une telle quantité de fruits comestibles que l’animal y effectue régulièrementplusieurs visites par jour. Les places de repos diurne et nocturne sont très nombreuses etdispersées un peu partout comme il est de règle chez les Ruminants ; leur localisationcorrespond exactement au degré d’utilisation du terrain de l’animal. La stabilité desdifférents individus, une foi installés sur un terrain donné en tant qu’adultes résidents, esttrès grande et l’on retrouve généralement d’une année sur l’autre les mêmes animaux auxmêmes endroits.La gestation est de 4 à 5 mois. Les jeunes mûrissent lentement : environ 18 mois. Ils sontpresque toujours sujets à des déplacements au moment où, sexuellement mâtures, ilss’affranchissent de leurs parents et recherchent un terrain libre pour s’établir (Dubost,1980).Statut: Malgré la forte pression de chasse, ce céphalophe est encore très répandu etcommun. L’abattage d’arbres fruitiers et la diminution des populations de singes peuxaffecter leur habitat et approvisionnement en nourriture. L’espèce n’est pas en danger.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200440

(2) Cephalophus sylvicultorAutre nom: Fr :Céphalophe à dos jauneMensurations : HB 125-190 cm. T 11-20 cm. H65-87 cm. W 45-80 kg.Caractéristiques physiques: Il s’agit d’un grand céphalophe couleur gris brun avec unetâche jaune crème sur le dos. Cette couleur sur le dos n’apparaît que vers le neuvièmemois de vie. La tête est longue et comporte un museau et des joues gris clair qui seterminent en un nez noir et brillant. Les yeux et les oreilles sont petites. Les cornespeuvent être longues, jusqu’à 21 cm.Distribution: Du Sénégal au sud ouest du Soudan et de façon discontinue jusqu’à l’ouestdu Kenya. Du littoral de l’Angola jusqu’aux abords ouest du Lac Tanganyika. En mai1958, une femelle adulte, a été abattue au Tchad, à deux kilomètres de Fort-Archambault,c'est-à-dire en savane de type pleinement soudanien. Sa présence en un tel lieu, où cetteantilope était absolument inconnue des indigènes, peut être tenue pour particulièrementinsolite. Une tornade extrêmement violente avait pu la détourner des rives du Chari, surlesquelles, venant du Sud, elle aurait pu s’aventurer (Malbrant & Quijoux, 1958).Habitat: Forêt tropicale humide, forêt de montagne et mosaïques de forêt savane, lesbandes étroites des forêts ripicoles et les fragments forestiers. Il se trouve en général àproximité des marécages. De mœurs essentiellement sylvicoles, il est répandu dansl’ensemble des régions forestières de son aire de répartition. Il est parfois observé àdécouvert : plusieurs observations en plein jour, à plusieurs reprises au Gabon,notamment dans les clairières Eschiras, au Fernan-Vaz et dans les savanes de Lope-Okanda, mais ses sorties furtives mises à part, cette antilope se tient surtout en forêt dehaute futaie et évite les brousses d’anciennes plantations à végétation basse et épaisse(Malbrant & Quijoux, 1958). Il se couche seul avec des positions caractéristiques à labase de grands arbres, sous des souches ou dans des fourrés. Il aime se protéger de lapluie. Environ six lieu de repos peuvent être trouvés sur 1 km². Partout sur son aire derépartition, il ne se trouve que sur les poches d’habitat souhaitable où il peux vivre à detrès fortes densités. Il fréquente les salines.Alimentation: Graines tombées au sol, fruits, baies et troncs de certains arbustes,champignons, mousses terrestres et plusieurs herbacée. Dans les zones montagneuses,Syzygium, Ekebergia, Podocarpus sont les fruits favoris. En forêt de plaineChrysophyllum, Garcinia et Sapium ont été reportées. Pseudolachnostylis, Canthium,Swartzia sont des plantes de savane ou de lisière consommées dans le sud de son aire derépartition.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200441

Comportement: Ce céphalophe est, en général, solitaire et territorial (un territoire estprobablement partagé entre un mâle et une femelle). Le territoire est probablementdéfendu par les femelles comme le suggèrent les cornes cassées de certaines femelles. Un,ou rarement deux, jeunes naissent après 151 jours de gestation. Le jeune reste près de samère pour une semaine mais commence déjà à mâcher la végétation. Il grandit rapidementet est sevré à 6 semaines. Les cornes apparaissent après un mois.Statut: Commun sur une grande partie de son aire de répartition, de récents rapports duKenya suggèrent qu’il peut être en danger dans cette région ainsi qu’en Gambie. Dans lereste de son aire de répartition il est en déclin mais pas en danger.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200442

Autre nom: Fr : Céphalophe de Peters(3) Cephalophus callipygusMensurations : HB 80-115 cm. T 8-16 cm. H45-60 cm. W 16-23 kg.Caractéristiques physiques: Il s’agit d’un céphalophe d’assez grande taille aux couleursvariables. La couleur principale peut varier d’orange pâle à roux vif ou marron obscur.Cette dernière couleur peux se limiter aux pattes et teinter les épaules, le cou et la face. Latouffe frontale est rousse. Le front est parmi les plus développés de tous les céphalophes,avec un os très dense qui peut mesurer jusqu’à 13 mm d’épaisseur chez certainesfemelles.Distribution: Bloc forestier entre le fleuve Sanaga et le fleuve Zaïre jusqu’au fleuveUbangui. L’aire de répartition de C. callipygus (Peters 1876) s’étend du Cameroun auRwanda, si l’on s’accorde pour considérer C. weynsi comme appartenant à la mêmeespèce.Habitat: Se trouve partout en forêt tropicale humide du Cameroun jusqu’au Kenya enforêt de plaine comme en forêt de montagne. Cette espèce diurne et territoriale estabondante dans les fragments de forêt en régénération (par exemple, forêt exploitée) maisne s’étend pas sur les ripisylves ni dans les forêts galerie. Il préfère les sous-bois denses.Alimentation: Il s’alimente à 83% de fruits et seulement de 16% de feuilles. C’estl’espèce la plus frugivore parmi les espèces étudiées.Comportement: C. callipygus se caractérise par le choix de milieux denses, une activitéextensive, une vie sociale active et des populations denses à renouvellement rapide.Comme C. dorsalis, il a des domaines vitaux d'environ 40 ha, une structure socialepolygyne et une reproduction continue avec un rythme saisonnier (Feer, 1989).Statut: La dépendance de cette espèce à un approvisionnement en fruits tout au long del’année doit la rendre vulnérable aux diminutions saisonnières de la production. Enabsence de dégradation importante de la forêt, elle peux supporter des pressions de chasserégulières. Elle vit en de fortes densités : 20 individus au km² au Gabon. L’espèce estvulnérable au Burundi, Rwanda, Kenya et Uganda mais pas en danger partout ailleurs.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200443

(4) Cephalophus dorsalisAutre nom: Fr : Céphalophe baiMensurations : HB 70-100 cm. T 8-15 cm. H40-56 cm. W 15-24 kg.Caractéristiques physiques: Il s’agit d’un céphalophe massif avec un manteau couleurrouge jaunâtre, des jambes noires ou marron obscur, et une ligne noire le long du dos t duventre. Sa fourrure a une texture grossière. Le museau est extrêmement réduit et en formede fuseau. Les yeux sont plus grands et plus hauts et la tête est plus large et aplatie quechez tous les autres céphalophes, à cause de ces grands muscles maxillaires.Distribution:: L’aire de répartition de C. dorsalis (Gray 1846) s’étend des forêts del’ouest du continent (Sierra Leone jusqu’à la Cote d’Ivoire) où elle est plus ou moinsdiscontinue jusqu’à la partie centrale du Nigeria et jusqu’à l’est de la RépubliqueDémocratique du Congo. (Feer, 1988).Habitat: La totalité de la forêt équatoriale de plaine du Sénégal au lac Tanganyika, avecune préférence pour les forêts primaires. Il fréquente également les fragments forestiers ausein de mosaïques de savanes. Au sein d’une zone forestière, ils peuvent fréquenter leslisières crées par des trouées, et préfèrent des zones diversifiées où s’y trouvent à la foisdes forêts de terre ferme et des forêts inondables. Pendant la journée, ils s’abritent dans lecreux des arbres, entre les contreforts, sous des troncs d’arbres et dans des fourrés denses.Ils s’alimentent la nuit. Ils vivent en de plus faibles densités que les autres céphalophes :deux ou trois individus sur 12-20 ha.Alimentation: Fruits durs et fibreux comme Irvingia, Klainedoxa, Treculia,Chrysohyllum, mais aussi des fruits moins durs comme Strychnos et Myrianthus. Ilss’alimentent occasionnellement de petits oiseaux, mais les fruits représentent 73% de sonrégime, et les feuilles 27%.Comportement: Il a une structure sociale polygyne et une reproduction continue avec unrythme saisonnier et choisit des milieux ouverts, vit très solitaire en populations deux foismoins denses que celles de C. callipygus (Feer, 1989).Statut: Espèce populaire chez les chasseurs. En déclin en Afrique de l’ouest, rare auNigeria et Sierra Leone et éteinte en Uganda. Partout ailleurs, elle n’est pas en danger.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200444

(5) Cephalophus leucogasterAutre nom: Fr : Céphalophe à ventre blancMensurations : HB 78-100 cm. T 8-15 cm. H42-51 cm. W 15-20 kg.Caractéristiques physiques: Il s’agit d’un céphalophe pâle, avec un thorax couleur desable qui devient grisâtre au niveau de la ligne dorsale noire. La partie arrière est rousse etla crête est orange. Le front, les talons et les jarrets sont noirs. Le ventre est blanc. Le boutde la queue est touffue noire et blanche.Distribution: Il se trouve de façon dispersée et par poches de la Sanaga jusqu’auRuwenzori et le Rift ouest, mais seulement au nord du fleuve Zaïre.Habitat: Il ne se rencontre pas dans les zones inondables et est seulement commun dansdes endroits bien localisés (comme le Nord du Gabon et le Congo).Alimentation: Il consomme 73% de fruits et 25 % de feuilles. Il mange des fruits aupéricarpe dur grâce à sa faculté à les ouvrir avec le front.Statut: Cette espèce est probablement présente en de très faibles densités. Répandu maislocalement vulnérable. A ce jour, elle n’est pas partout en danger.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200445

(6) Cephalophus nigrifronsAutre nom: Fr : Céphalophe à front noirMensurations : HB 80-107 cm. T 7,5-15 cm.H 45-58 cm. W 14-18 kg.Caractéristiques physiques: Il s’agit d’un céphalophe de couleur rouge à longues pattesnoires. Le front comporte un tâche noire.Distribution: Du Cameroun au Mont Kenya.Habitat: Il se trouve depuis la pleine jusqu’en altitude (3500 m) dans des zonesinondables et les marécages. Leur territoire est marqué par des glandes faciales et de fortscris d’alarme. Ils suivent souvent les mêmes pistes depuis leur abris nocturne jusqu’auxpoints d’alimentation dans les marécages.Alimentation:Ils se nourrissent d’une grande variété de fruits et de plantes succulentescomme Impatiens, le café sauvage et autres Rubiaceae. Leur régime est composé à 72%de fruits et 28% de feuilles.Statut: Cette espèce paraît avoir disparue des Aberdares et est vulnérable à une chassetrop intensive, surtout à proximité du Mont Elgon.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200446

ETUDE DE CAS AUTOUR DE LA QUESTION DE RECHERCHE.I.VALORISATION D’UN INVENTAIRE D’AMENAGEMENTFORESTIER AU GABON : APERÇU SUR LES RELATIONSENTRE ABONDANCE D’INDICES FAUNIQUES, COMPOSITIONFLORISTIQUE ET VARIABLES DU MILIEUNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200447

IV.ETUDES DE CAS AUTOUR DE LA QUESTION DERECHERCHEA. VALORISATION D’UN INVENTAIRE D’AMENAGEMENTFORESTIER AU GABON : APERÇU SUR LES RELATIONS ENTREABONDANCE D’INDICES FAUNIQUES, COMPOSITIONFLORISTIQUE ET VARIABLES DU MILIEU1. IntroductionLe manque de données écologiques fiables sur les forêts tropicales d’Afrique centrale àune échelle moyenne de l’ordre de la centaine d’hectares, est le principal obstacle pourrelier l’information recueillie à l’échelle de la parcelle ou du layon avec les donnéesécologiques concernant l’échelle régionale ( 10 4 à 10 7 km²). Ce manque d’information estdû essentiellement aux coûts engendrés par des études menées à l’échelle du paysage enforêt tropicale, qui surpassent le budget octroyé aux recherches en écologie. D’un autrecôté, de grandes étendues de forêt ont été inventoriées par les sociétés forestières dans lecadre de l’aménagement dans le but d’estimer les volumes de bois mais également labiodiversité faunique et floristique.Ces inventaires écologiques ont très peu été utilisés par la recherche en écologie, en partieparce que les données sont estimées incomplètes ou imprécises en relation avec lesexigences académiques. Cependant, de part la quantité et l’étendue des surfaces qu’ellesconcernent, les données d’inventaire sur la structure et la composition des forêts ainsi quesur la présence d’indices de faune, peuvent être une source importante d’informationpermettant d’éclaircir les liens entre type d’habitat/espèces animales et entre espècesanimales/composition floristique.Entre 2001 et 2003 des inventaires forestiers ont été menés dans la Concession forestièred’aménagement durable de Rabi-Mandji par la société CBG (Compagnie des bois duGabon) à l’aide du bureau d’étude TWE (Tropical Wood Environment), dans le butd’élaborer un plan d’aménagement conforme aux exigences de la nouvelle loi forestièregabonaise. Dans ce cadre, 352 100 hectares ont été layonnées et inventoriées. Desdonnées sur la flore, la faune, et les données éco-géographiques ont été relevées sur desparcelles de 0,4 ha contiguës sur des transects espacés de 2 km.Le présent document analyse, sur la base de ces inventaires, les relations existantes entrel’abondance d’indices de faune et les variables éco-géographiques et entre l’abondanced’indices de faune et la composition floristique. A travers une analyse en composantesprincipales (ACP), le poids de chaque variable explicative a été évalué. Une analysefactorielle de correspondance (AFC) a été menée afin de mettre en évidence leséventuelles associations existantes entre les variables du milieu et les espèces fauniques.Par ailleurs, des ACP ont permis de mettre en relation variables du milieu/compositionfloristique et présence d’indices de faune/composition floristique. En prenant pourexemple les céphalophes et le chevrotain aquatique, des relations ont été recherchées entrela présence d’essences productrices de fruits et l’abondance d’indice de présence de cesespèces.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200448

2. Matériel et méthodes :a) Site d’étude et plan d’échantillonnage :Le massif forestier de Rabi-Mandji est localisé dans le sud-ouest du Gabon (Figure 8). Ils’étend sur deux provinces, l’Ogoué Maritime et la Ngounié dans la zone comprise entre :1°29’ et 2°22’ de latitude Sud et 9°37’ et 10°56 de longitude Est. La zone de Rabi-mandjiest caractérisée par un climat équatorial de transition. Ce type de climat se distingue duclimat équatorial pur par la prépondérance de la première saison des pluies et la réductionde la petite saison sèche à une simple saison de moindres pluies, tandis que la grandesaison sèche reste bien marquée.L’axe Mandji-Peny composé de savanes et de forêts à Okoumé divise la CFAD en deuxensembles montagneux : A l’ouest se trouvent les reliefs qui font partie du massif duMayombe : d’une plaine légèrement ondulée sur la partie la plus à l’ouest, on notel’apparition en allant vers l’est de plateaux et crêtes jusqu’aux contreforts des MontsDoudou. A l’est se situent les escarpements du massif de l’Ikoundou. Le relief est trèsaccidenté et l’altitude relativement élevée (600m localement). D’après la classificationétablie par Caballé (1978), la formation végétale la plus couramment rencontrée au seinde la zone de Rabi-Mandji est la forêt dense humide sempervirente de la zone littorale. Al’image de l’ensemble de la forêt dense gabonaise, les Cesalpiniaceae sont largementreprésentées.Une carte des types de végétation à été proposée à travers l’interprétation des imagessatellite qui couvrent la CFAD. On y distingue les forêts denses de plaine, les forêts densesur plateaux et sur reliefs, les forêts de bas fond, les forêts secondaires, les forêts àOkoumé, les cultures et les savanes.L’inventaire d’aménagement a été conduit à un taux de sondage de 1 % et effectué le longde layons parallèles et équidistants. L’unité de sondage est la parcelle : les parcelles sontcontiguës, centrées sur le layonPhoto 1 : Balisage d’un layon dans la CFAD de Rabi-MandjiNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200449

Figure 8 : Localisation du site d’étudeNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200450

) Données recueillies(1) Données faunistiques :L’inventaire de la faune a été conduit sur les parcelles de dimensions 20*200 m le longdes transects. Les espèces de mammifères inventoriées sont mentionnées sur le Tableau 3.Tous les animaux vus ou entendus, ainsi que les indices de présence sont relevés etclassifiés par type : empreinte, crotte, nid. Dans le cadre de cette étude, nous avonsconcentré notre attention sur le céphalophe bleu, les céphalophes rouges (qui regroupent 5espèces), le céphalophe à dos jaune, le chevrotain aquatique, le potamochère, l’athérure etle buffle. Le choix des espèces étudiées s’est fait sur la base de deux types de critèresdifférents :- espèces très chassées d’intérêt socio-économique non négligeable pour lespopulations locales : céphalophes rouges, céphalophe bleu, athérure, potamochère- espèce pour lesquelles les données de type « indirect » sont suffisamment fiables :les traces de céphalophe à dos jaune, de chevrotain aquatique, de buffle et cellesdu potamochère sont facilement observées et peu d’oublis peuvent être espérés.De plus, contrairement aux traces et aux crottes laissées par des animaux degrande taille (par exemple les éléphants), la dégradation des indices de présenceest rapide, ce qui laisse supposer que les traces observées se situent sur la mêmetranche d’âge et par conséquent que l’inventaire ne comptabilise que des passagesd’animaux récents.Tableau 3 : Liste des animaux inventoriésNom vernaculaireNom scientifiqueCéphalophe bleuCephalophus monticolaCéphalophes rouges Cephalophus dorsalis, C. callipygus, C. nigrifrons, C.ogilby , C. leucogasterCéphalophe à dos jauneCephalophus sylvicultorChevrotain aquatiqueHyemoschus aquaticusPotamochèrePotamochoerus porcusEléphantLoxondontha africana cyclotisBuffleSyncerus caffer nanusChat doréFelis aurataPanthèrePanthera pardusPangolin communPhataginus tricupisPangolin géantSmutsia giganteaGorilleGorilla g. gorillaChimpanzéPan t. troglodytesPetits primates diurnesCercopithecus spp., Lophocebus albigena, Cercocebustorquatus, Colobus satanas, Miopithecus ogouensisOryctéropeOryctéropus aferAthérure ou Porc-épicAtherurus africanusAulacodeThryonomys swinderianusNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200451

(2) Données floristiques :Les arbres de diamètre > 40 cm ont été inventoriés sur la totalité du layon, divisé enparcelles de 200 m de long pour toutes les essences. Les arbres de diamètre compris entre20 cm et 40 cm ont été inventoriés sur la moitié de la longueur des parcelles, pour toutesles essences également. Le régénération (5

(3) Descripteurs éco-géographiquesChaque parcelle a été caractérisée par des descripteurs éco-géographiques : a) la positiontopographique codée en 4 classes : 1) bas fond ; 2) plaine ; 3) plateau ; 4) relief ; b)l’abondance de la strate supérieure ou canopée notée de 1 à 3; c) l’abondance de la stratearbustive notée de 1 à 3 ; d) l’abondance de la strate herbacée notée de 1 à 3; e)l’abondance de lianes notée de 1 à 3 ; f) le type de sol : 1)argileux, 2)sableux,3)caillouteux ; g) la présence de traces d’exploitation antérieure (chablis ou pistes dedébardage); h) le degré d’ouverture de la végétation : 1)savane, 2)culture, 3)forêtsecondaire, 4) forêt dense. Les données éco-géographiques ont été relevées tous les 25 mau sein des parcelles, mais les variations intra parcelle ont été lissées par la moyenne surl’ensemble de la parcelle.Photo 3 : Paysage de savane, marécage et forêt à PényNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200453

Tableau 4 : Espèces consommées par les céphalophes et le chevrotain aquatiqueNom scientifique Essence Famille dispersée consommateur neutre prédateurPanda oleosa Afane Pandaceae 1Duboscia macrocarpa Akak Tiliaceae 1Detarium macrocarpum Alen Caesalpiniaceae 1Trichoscypha acuminata Amvout Anacardiacae 1Irvingia gabonensis Andok Irvingiaceae 1 1Ongokea gore Angueuk Olacaceae 1 1Anopyxis klaineana Bodioa Rhizophoraceae 1Coula edulis Coula Olacaceae 1Dacryodes buettneri Dacroydes Burceraceae 1Scorodophloeus zenkeri Divida Caesalpiniaceae 1Anonidium manii Ebom Annonaceae 1Strombosia grandifolia Edzip Olacaceae 1Diogoa zenkeri Ekoba Olacaceae 1Pentaclethra eetveldeana Engona Mimosaceae 1Plagiostyles africana Essoula Euphorbiaceae 1Klainedoxa gabonensis Eveuss Irvingiaceae 1Klainedoxa sp. Eveuss Irvingiaceae 1Dialium dinklagei Eyoum Caesalpiniaceae 1Ficus lingua Ficus arbre Moraceae 1Ficus wilemaniana Ficus arbre Moraceae 1Gambeya boukokoensis Gambeya Sapotaceae 1Pycnantus angolensis Ilomba Myristicaceae 1Gambeya lacourtiana Longui abam Sapotaceae 1Gambeya beguei Longui beg Sapotaceae 1Xylopia hypolampra Ndong eli Annonaceae 1Beilschmiedia fulva Nkonengu Lauraceae 1Pachypodanthium sp. Ntom Annonaceae 1Xylopia staudtii Ntsua Annonaceae 1Myrianthus arboreus Oboba Moraceae 1Mammea africana Oboto Guttiferaceae 1Xylopia aethiopica Okala Annonaceae 1Antrocaryon klaineanum Onzabili Anacardiacae 1 1Antrocaryon nannanii Onzabili Anacardiacae 1 1Polyalthia suaveolens Otounga Annonaceae 1Musanga cecropioides Parasolier Moraceae 1Heisteria parvifolia Passa Olacaceae 1Uapaca paludosa Rikio Euphorbiaceae 1Scyphocephalium ochocoa Sorro Myristicaceae 1Strychnos aculeata Strychnos Loganiaceae 1Trichillia gilgiana Tricalysia Meliaceae 1Uvaria klaineana Uvariastrum Annonaceae 1Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200454

c) Méthodes d’analyse des données(1) Méthode pour l’ordination des variables écogéographiquesPour évaluer la pertinence des variables éco-géographiques, et pour éviter la redondanceentre variables, une analyse en composantes principales (ACP) a été menée en considéranttoutes les variables comme des descripteurs semi-quantitatifs. L’ACP a pour principalobjectif de condenser l’information contenue dans un nombre élevé de variables d’origineen un ensemble plus restreint de nouvelles variables tout en réduisant au maximum lespertes d’information (McGarigal et al., 2000). L’analyse en composantes principalesréduit la redondance des données en plaçant les entités semblables à proximité dansl’espace d’ordination. La signification écologique de chaque composante est reflétée parl’importance de chaque variable qui définie cette composante, une importance plus élevéeétant accordée aux variables ayant le plus de poids. L’ACP calcule la dépendance linéaireentre variables et génère de nouvelles variables indépendantes entre elles qui pourront êtreutilisées dans les analyses multivariées.(2) Méthodes pour l’analyse spatiale de la répartition etla densité d’indices de fauneUne carte de l’hydrographie et du relief au 1/50 000 ont été géo-référencées sur celle de laCFAD de Rabi-Mandji à l’aide d’un système d’information géographique traité avec lelogiciel Map info. La prise de points GPS au départ et à l’arrivée des layons de comptagea permis leur positionnement cartographique. Les points GPS ont été relevés en systèmeUTM zone 32-hémisphère sud, ellipsoïde de référence WGS 84. Une analyse thématiquesous forme de symboles a permis de cartographier le nombre d’indices de faune observéspour chaque espèce au sein des parcelles de comptage.(3) Méthodes pour l’analyse des relations faune-milieu etflore-milieuL’AFC a pour but de mettre en relation les espèces considérées comme des individus etles variables du milieu. Il s’agit d’une double ordination des individus et des variables surdes axes séparés mais complémentaires (McGarigal et al., 2000). Comme pour l’ACP,l’AFC calcule des valeurs propres qui informent sur le degré de correspondance entre lesindividus et les variables. Une valeur propre élevée indique un gradient important surl’axe considéré. Une analyse factorielle de correspondance (AFC) a été menée afin demettre en évidence les éventuelles associations existantes entre les variables du milieu etles espèces fauniques.Par ailleurs, des ACP ont permis de mettre en relation variables du milieu/compositionfloristique et présence d’indices de faune/composition floristique.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200455

(4) Méthodes pour l’analyse des relations entre laprésence de céphalophes et de chevrotain aquatique etle potentiel en ressources alimentaires des placettesEn l’absence de données sur la productivité des essences consommées par les céphalopheset le chevrotain aquatique dans la zone d’étude, nous avons fait l’approximation deconsidérer la composition et la richesse en essences productrices au sein des placettescomme indicateurs du potentiel en ressources alimentaires.Pour mettre en évidence des corrélations entre la présence d’une espèce et la richesse enessences productrices de fruits consommables, des ANOVA ont été réalisées entre larichesse des placettes où l’animal a été rencontré et celle des placettes où l’animal a étéabsent.Une Analyse Factorielle des Correspondances (AFC) a été menée pour mettre en relationles espèces et les essences productrices de fruits.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200456

3. Résultatsa) Réduction de la redondance entre variables ecogéographiquesLes deux principaux axes (F1 et F2) de l’analyse en composantes principales expliquent35,8% de la variable (voir Figure 9). Les 4 axes F1, F2, F3 et F4 expliquent 63,7 % de lavariable. Il convient donc d’analyser les résultats sur l’ensemble des 4 axes.L’ouverture de la voûte, le type de végétation et la topographie contribuentrespectivement pour 35,8 %, 21,8% et 19,4% à l’axe F1. Dans la zone d’étude latopographie est liée au type de végétation et au degré d’ouverture de la voûte puisque lessavanes, les cultures et les forêts secondaires se trouvent en plaine. Les bas fonds, lesplateaux et les reliefs sont recouverts de forêt dense. Le degré d’ouverture de la voûte estlié au type de végétation : depuis les savanes jusqu’à la forêt dense, en passant par lescultures, les forêts colonisatrices à Okoumé et les forêts secondaires, les différents typesde végétation correspondent à des degrés de fermeture de la voûte de plus en plus marqué.L’axe F1 caractérise donc principalement le degré d’ouverture de la voûte. Lacartographie des coordonnées des placettes sur l’axe F1montre que la différenced’ouverture de la voûte correspond à des entités géographiques distinctes : la voûte estfermée dans les zones de forêt dense sur relief et sur plateaux à l’ouest des savanes del’axe Mandji-Peny et au sud-est de ces savanes. Trois ensembles ont une voûte ouverte :la forêt sur relief à l’est de Mandji et les forêts de plaine du nord-ouest de la concession,étant donné leur exploitation récente, ainsi que l’ensemble de forêt savanes-cultures surl’axe Mandji-Peny.L’abondance du sous bois et l’abondance de lianes contribuent respectivement pour50,6% et 24,8% à l’axe F2. L’axe F2 caractérise la densité du sous bois en essencesarbustives, régénération et lianes.Le type de sol contribue à 48,9% de l’axe F3. L’axe F3 différencie les parcelles ayant unsol caillouteux, argileux ou sableux.La présence de traces d’exploitation forestière contribue pour 65,7% à l’axe F4. Cet axedifférencie les parcelles suivant la présence ou non de traces d’exploitation comme lestrouées d’abattage ou les pistes de débardage.L’abondance de la strate herbacée est moyennement représentée sur les 3 premiers axes.La strate herbacée contribue pour 11% à l’axe F1, 11,8% à l’axe F2 et 29% à l’axe F4. Lastrate herbacée est négativement corrélée à l’axe F1 alors que les trois autres variables del’axe F1 sont corrélées positivement. Ceci indique que l’abondance de la strate herbacéediminue lorsque la voûte est plus fermée, le relief de plus en plus accentué et le type devégétation de plus en plus proche de la forêt dense. La strate herbacée est positivementliée à l’axe F2. L’abondance de la strate herbacée est plus importante lorsque le sous-boisest plus abondant. Enfin, la strate herbacée est négativement liée au type de sol. La strateherbacée est faible lorsque le sol est caillouteux et de plus en plus abondante lorsque lesol est sableux ou argileux.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200457

Var iables (axes F1 et F2 : 36 %)10,90,8Str-arb0,70,60,5Lianes0,40,30,20,10Str-herbExplSolDegré d'ouverture ducouvertTopographieVoute-1 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1-- axe F1 (21 %) -->Variables (axes F1 et F4 : 34 %)Variables (axes F1 et F3 : 35 %)110,8Expl0,8Sol0,60,60,40,20-0,2-0,4St r-herbLianesSolStr-arbdegréd'ouvert uredu couvert Vout eTopographie0,40,20-0,2-0,4LianesExplStr-arbdegréVout ed'ouvert uredu couvertTopographie-0,6-0,6St r-herb-0,8-0,8-1-1 -0,5 0 0,5 1-- axe F1 (21%) -->-1-1 -0,5 0 0,5 1-- axe F1 (21%) -->axe 1984000098300009820000981000098000009790000978000097700009760000975000097400009730000550000 570000 590000 610000 630000 650000 670000 690000 710000 730000axe 2984000098300009820000981000098000009790000978000097700009760000975000097400009730000550000 600000 650000 700000 750000axe 3axe 4984000098300009820000981000098000009790000978000097700009760000975000097400009730000550000 570000 590000 610000 630000 650000 670000 690000 710000 730000 750000984000098300009820000981000098000009790000978000097700009760000975000097400009730000550000 570000 590000 610000 630000 650000 670000 690000 710000 730000 750000Figure 9 : Résultats de l’ACP des variables éco-géographiquesNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200458

) Distribution spatiale des facteurs éco-géographiques etdes indices de présence de faune(1) Cartographie des facteurs éco-géographiques (cf.Figure 10 et Figure 11)Le facteur «ouverture de la voûte » délimite deux types de paysages : une zone (I) diviséeen deux parties ayant une voûte fermée ou moyen-fermée ; une zone (II) divisée en deuxparties ayant une voûte ouverte ou semi-ouverte. Les placettes ayant une voûte ferméecorrespondent à la forêt dense sur plateaux et sur relief à l’ouest du couloir de savanes et àla forêt dense sur plateaux à l’est de l’axe Mandji-Peny. La forêt dense sur relief à l’estdes savanes présente une voûte ouverte probablement à cause de l’exploitation récente dela zone. La forêt dense sur sols sableux à l’ouest de la CFAD présente également unevoûte ouverte.Le facteur « densité du sous-bois » ne délimite pas franchement des ensemblesgéographiques. En règle majoritaire le sous-bois a été qualifié de dense dans l’ensemblede la CFAD. Seul quelques poches au sous bois moyennement dense ou clair peuvent êtreidentifiées :Le facteur « type de sol » divise la CFAD en trois ensembles : l’ensemble I à l’ouest de laCFAD caractérisé par des sols à dominante sableuse, correspond au bassin sédimentairecôtier datant du secondaire; l’ensemble II, au centre, caractérisé par un sol argileux avecprésence de nombreux affleurements rocheux correspond au socle cristallin de la chaînedu Mayombe; l’ensemble III, à l’est, caractérisé par des sols à dominante argileuse,correspond à un basin sédimentaire plus ancien datant du Précambrien. ILe facteur « présence de traces d’exploitation forestière » met en évidence une zone àl’ouest de la CFAD qui présente de nombreuses traces d’exploitation antérieure. Cettezone a été exploitée par paquets depuis une quinzaine d’années jusqu’à nos jours. Parailleurs, les plateaux de l’ouest de Mandji présentent également des nombreuses tracesd’exploitation récente puisque cette zone à été exploitée de 1996 à 2000. Le reste de laCFAD présente relativement peu de témoins d’exploitation.(2) Cartographie des indices de présence de faune(Figure 12, Figure 13 et Figure 14)Les indices de présence de faune sont répartis différemment au sein de la CFAD suivantles espèces. Pour le potamochère, le chevrotain aquatique, le buffle et le céphalophe à dosjaune on peut détecter une répartition hétérogène dans l’espace: existence de zones à trèshaute densité d’indices de présence (zones entourées en rouge) et des zones où les indicessont absents ou présents en de faibles densités. L’hétérogénéité est donc détectable àl’échelle de la CFAD.Les indices de présence de buffle se concentrent sur trois sites : à l’ouest, en forêt densede plaine, au nord de la CFAD dans la zone marécageuse et le long de l’axe Mandji-Penysur le complexe de forêt/savane. Les indices de présence du potamochère se concentrentsur la partie ouest de la CFAD qui correspond à de la forêt dense de plaine sur solNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200459

sableux. Au sein de cette zone la voûte est ouverte ou semi-fermée et le sous-bois estdense. Les indices de présence du céphalophe à dos jaune se concentrent sur trois zonesqui correspondent à la forêt dense présentant une voûte fermée. Les indices de chevrotainaquatique se concentrent sur des sites très hétérogènes ; forêt dense de plaine, forêt densesur reliefs, forêt dense sur plateaux, complexes forêt-savane. La concentration d’indicesde chevrotain aquatique sur ces sites ne peut pas être expliqué à travers les facteurs écogéographiquesrelevés sur le terrain.Pour les autres espèces, l’athérure, le céphalophe bleu et les céphalophes rouges, lesindices sont très abondants dans l’ensemble de la CFAD. Il existe peut être unehétérogénéité avec une concentration plus grande dans des habitats préférentiels mais, àl’échelle de la CFAD, ces différences ne sont pas détectables.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200460

IIIIIIFigure 10 : Cartographie du degré de fermeture de la voûte et du sous-boisNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200461

IIIIIIFigure 11 : Cartographie du type de sol et des traces d’exploitation antérieureNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200462

Figure 12 : Cartographie des indices de présence de buffle et de potamochèreNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200463

Figure 13 : Cartographie des indices de présence du céphalophe à dos jaune et du chevrotainaquatiqueNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200464

Figure 14 : Cartographie des indices de présence de l’athérure, des céphalophes rouges et ducéphalophe bleuNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200465

c) Analyse Factorielle de Correspondance entre variablesmilieu et variable faune à l’échelle de la CFADLes axes F1 et F2 de l’AFC expliquent 92% de la variance (). Toutes les variablesexplicatives sont donc bien représentées sur ces deux axes. La matrice des contributionsdes points colonnes montre que l’axe F1 est essentiellement expliqué par la variable degréde fermeture de la voûte. La voûte fermée (positivement corrélée à F1) et la voûte ouverte(négativement corrélée à F1) contribuent respectivement à 56,3% et 29,7% de l’axe F1.Le type de sol explique l’axe F2. Le sol sableux (négativement corrélé à l’axe F2) et le solargileux et sol caillouteux (positivement corrélés à l’axe F2) contribuent respectivement à35,9%, 25,1% et 12,7% de l’axe F2. La variable densité du sous bois contribue aux deuxaxes F1 et F2. Le sous bois moyennement dense (positivement corrélé à l’axe F2)contribue à 10,1% de l’axe F2, alors que le sous bois clair et le sous bois dense(négativement corrélés à l’axe F2 et opposés sur l’axe F1) contribuent respectivement à 2et 1,9% de l’axe F2. La variable exploitation forestière explique peu de variance que cesoit au sein de l’axe F1 ou de l’axe F2.La matrice des contributions des points lignes montre que l’axe F1 oppose l’athérure(négativement corrélé à l’axe F1) et le céphalophe à dos jaune (positivement corrélé àl’axe F1) qui contribuent respectivement à 39,1% et 52,5% de cet axe. Le céphalophe bleucontribue à 7,2% de l’axe F1. L’axe F2 oppose les céphalophes rouges (positivementcorrélés à l’axe F2) et le potamochère (négativement corrélé à l’axe F2) qui contribuentrespectivement à 42,3% et 31,1% de cet axe. Le buffle et le chevrotain aquatique, quicontribuent respectivement à 6,1 % à l’axe F2 et 0,4% à l’axe F2, sont peu représentés surces deux axes.En conclusion, le céphalophe à dos jaune est rencontré essentiellement lorsque la voûteest fermée alors que l’athérure se retrouve plus facilement en milieu ouvert. Lepotamochère se retrouve sur des sols sableux à sous bois dense alors que les céphalophesrouges se trouvent plus proche des sols caillouteux ou argileux à sous bois semi-dense. Lecéphalophe bleu préfère les sites où la voûte est fermée et le sous bois moyennementdense. Le buffle et le chevrotain aquatique se retrouvent sur des sols sableux où la voûteest semi-fermée.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200466

Points-lignes et Points-colonnes (axes F1 et F2 : 92 %)0,30,20,1Sol caillouteux Sol sableuxbuffleSsbois moyen-densecéphalophe rouge-- axe F2 (19 %) -->0-0,1-0,2Voute ouverteAbs d'expl céphalophe bleuVoute semi-ferméechevrotain aquatiqueSsbois denseathérurePrés d'explSol argileuxpotamochèreVoûte ferméecéphalophe à dos jaune-0,3Ssbois clair-0,4-0,5 -0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5-- axe F1 (73 %) -->Figure 15 : AFC entre variables milieu et variable fauneNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200467

d) Analyse en composantes principales flore-milieu et florefauneà l’échelle de la CFAD(1) ACP flore-milieuL’ACP entre variables éco-géographiques et essences de flore fourni une représentationdes variables et des individus suivant deux axes F1 et F2 qui expliquent 93% de lavariance (Figure 16). L’axe F1 caractérise les essences qui se rencontrent lorsque le sousbois est moyennement dense (vecteur propre r=0,3) à dense (r=0,32), le sol sableux(r=0,32) ou argileux (0,3), quel que soit le degré d’ouverture de la voûte et la présence detraces d’exploitation antérieure. L’axe F2 différencie les essences caractéristiques dessites à sous bois clair (r=0,91). L’axe F3 caractérise les essences typiques des solscaillouteux (r=0,82).L’ACP flore-milieu de permet pas de différencier la plupart des essences. Seulement unedizaine d’essences présentent des caractéristiques originales. suivant les variables écogéographiquesétudiées : L’Ebo, l’Ebène, l’Ekoba et le Coula sont des essencesrencontrées dans des placettes à sous bois dense, sur sol sableux ou argileux. Le bananier,le Rikio, le Trichilia, l’Edzip, l’Anthonota et l’Alep sont des essences plutôt rencontréesdans des sous bois clair. Le Miama supporte les sols caillouteux alors que le bananier et leRikio se rencontrent en dehors des sols caillouteux. Toutes les autres essences n’ont pasun comportement très marquée vis-à-vis des variables de milieu testées.Variables et Individus (axes F1 et F2 : 93 %)21,5bananierrikiomiama1alepSsbois clair0,50-0,5antedziptrichiliahonothaafinaowuiparasolier ovokilombaochtocosmuscolaegipt odzikounangorangoranegrewia ekop andokadzem ako alen andoung angueuk antidesma anzem aphanocalyxchytrantus cocotier coffea dibeum djilika ebana ebene eboboku ekaku iroko kobahia kosipo manguier mebimengonenkouarsa nzang ossomedzoouindo ovita oyem oyop pierrodendronpremna rinorea strychnos tiama zeyherella emvi engong essang essong etoto etua evegna evene faux ficus gardenia idewapadouknoireli durandnkonenguotounga dacryodes akeul bahia ekoune eveussnzim ka ntsuaonzan ngabaebomsoreuekatadzaconsorro okala heist erianioveeyoumhymenookoume essoulainconnualane ozigo beku omvong assonghoigagangaSol caillouteuxekobaSsbois moyen-denseVoûte ouverteAbs expl Voûte ferméePré explebene Sol argileux Ssbois denseVoûte semi fermée Sol sableuxebocoula-1-0,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8-- axe F1 (84 %) -->Figure 16 : Résultats de l’ACP flore /milieuNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200468

(2) ACP flore-fauneL’ACP faune-flore permet de déterminer la proximité entre les diverses espèces de fauneen fonction des essences de flore auxquelles elles sont associées (Figure 17). Les espècesde faune sont redondantes sur l’axe F1. Les quatre espèces qui contribuent le plus à l’axeF1 sont le céphalophe rouge, le céphalophe bleu, l’athérure et le potamochère. L’axe F2oppose le buffle et le chevrotain aquatique (positivement liés à l’axe F2 ) et lepotamochère (négativement lié à l’axe F2) qui contribuent respectivement pour 49,9 %,19,8% et 13,5%. Le céphalophe à dos jaune contribue à 84,3 % de l’axe F3.Le buffle et le chevrotain aquatique sont plutôt associés au Miama, à l’Okoumé et àl’Assongho. Le potamochère, les céphalophes rouges et bleu et l’athérure sont associés àl’Ebo, le Coula , l’Igaganga, l’Omvong et l’Essoula. Le céphalophe à dos jaune estparticulièrement lié à l’Ekop.Variables et Individus (axes F1 et F2 : 92 %)1,5-- axe F2 (7 %) -->10,50-0,5miamaassonghookoumeebiarabuffleekopbahiacolachevrotain aquatiqueanthonotha trichilia ovang rikio ngaba kol odzikouna egiptbombax chytrantus antidesma allen andoung dibeum baikia balanites anzem aphanocalyxadzem afoupeliabeumberlinia dibetou ebene ekaku conceveibaadjouaba atsui coffea emvi doussie ako ocpobella durandakeul onzan ilomba ekoune eveuss hymeno inconnuekoba céphalophe à doszeyherella tiama ouindo ovita oyem oyop pierrodendronghekoa kobahia manguier mengourouetua nzang essang essong vangueriopsistricalysia sene premna lebonda mebamene mekogho ossomedzondande oddonio engomegomarinorea rothmania feup ficus endodesmiaizombe noir eli otounga engona andoknzim heisteria okala nkonengu afina soreu sorro niovejaunegrewia eyoum alepebeneathérure céphalophe bleu rougeekatpotamochèrealane bekuessoulaozigo igagangaomvongebo-1coula-1,5-0,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4-- axe F1 (85 %) -->Variables et Individus (axes F1 et F3 : 89 %)1,5ekop1-- axe F3 (4 %) -->0,50-0,5andoung morelkaoue andoung abeum towe eveuss odzikounacéphalophe à dos jauneomvongnzimngaba andokovang soreu ebiara kol essoulatrichilia grewia egiptokalaonzanafoupeli adzem ako akeulalepnioveantidesma essang dibeum allen andoung etua ghekoa mengourouebene ekaku anzem aphanocalyxbaikia balanites berlinia bombax chytrantus essong dibetou emvi endodesmiaengomegomadoussie coffea conceveibafeup ficus ocpoeli bella durandinconnunzang kobahia manguier mekogho ndande lebonda ossomedzootounga sorrozeyherella oyop pierrodendronouindo vangueriopsistiama tricalysia ovita oyem premna sene mebameneoddonio rinorea rothmania noiranthonotha alaneekoune engonaeyoum ozigomiamarikio afinachevrotain céphalophe aquatiqbleurougenkonengu ilombabeku igaganga ebenebuffle potamochèreathérureekat heisteriabahiacolaekobacoulaokoumeebohymenoassongho-1-0,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4-- axe F1 (85 %) -->Figure 17 : Résultats de l’ACP flore/fauneNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200469

e) Relations entre variables du milieu et espècesconsommables par les céphalophes et le chevrotainaquatique(1) AFC entre variables du milieu et présence d’espècespotentiellement consommées par les céphalophes et lechevrotain aquatiqueL’AFC entre milieu et essences consommées permet de mettre en relation les facteurséco-géographiques et la présence d’essences potentiellement consommées par lescéphalophes et le chevrotain aquatique (Figure 18). Les axes F1 et F2 expliquentrespectivement 54% et 21% de la variance. Le sol argileux, sableux et caillouteuxcontribuent respectivement à 40%, 31% et 6% de l’axe F1. Le sol sableux (r=-0,2) estnégativement lié à l’axe F1 alors que les sols caillouteux (r=0,2) et argileux (r=0,3) le sontpositivement. L’axe F1 oppose donc les placettes ayant un sol argileux ou caillouteux auxplacettes ayant un sol sableux. L’axe F2 oppose les placettes à sous-bois moyennementdense (r=-0,06) et voûte fermée (r=-0,08) aux placettes à voûte ouverte (r=0,1) et à sousboisclair (r=1,6). L’axe F3 distingue les placettes ayant une voûte ouverte (r=0,18) et unsous-bois dense (r=0,017).L’Ebom, le Divida, l’Onzabili, le Ndong eli et l’Oboba contribuent respectivement pour7,3%, 1,8%, 0,45%, 0,98%, 1,8% à l’axe F1 et sont positivement liés à celui-ci. Le Ntom,le Nkonengu, le Coula contribuent respectivement pour 4%, 12,3% et 23,3% à l’axe F1 etsont négativement liés à celui-ci. Le parasolier contribue à 86% de l’axe F2 et estpositivement lié à celui-ci. L’Engona, l’Edzip, l’Uvariastrum, l’Angueuk, l’Ebom et leGambeya contribuent respectivement pour 46%, 4,3%, 4,7%, 5,3%, 7,5% à l’axe F3.Cependant, l’Ebom et le Gambeya sont négativement liés à l’axe F3 alors que les autresessences ayant une forte contribution à l’axe sont positivement liées à celui-ci.En conclusion, l’Ebom, le Divida, l’Onzabili, le Ndong eli et l’Oboba se rencontrentplutôt sur les sols argileux ou caillouteux. Le Ntom, le Nkonengu et le Coula se retrouventsur sols sableux. Le parasolier se rencontre sur les placettes à sous-bois clair et à voûteouverte. L’Engona, l’Edzip, l’Uvariastrum et l’Angeuk poussent sur les sites à voûteouverte et au sous-bois dense, alors que l’Ebom et le Gambeya préfèrent les sites où lavoûte est fermée et le sous-bois moyen dense ou clair.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200470

Points-lignes et Points-colonnes (axes F1 et F2 : 75 %)2ssbois clair1,5-- axe F2 (21 %) -->10,50parasolierstrychnosSsbois dense Voûte ouverte angueukndong elialenuvariastrumnkonenguficusAbsc explokala Ssbois rikio moyenengonaSol caillouteuxntomcoula ekoba eyoum ntsua otounga oboto dacryodes eveuss edzip gambeya essoula sorro ilombabodioaandok amvoutakakheisteria afanePrés explebom Sol argileuxSol sableuxdivida onzabilitricalysiaVoûte ferméeobobaVoûte moyen-fermée-0,5-0,3 -0,2 -0,1 0 0,1 0,2 0,3 0,4-- axe F1 (53 %) -->Points-lignes et Points-colonnes (axes F1 et F3 : 65 %)0,6alen-- axe F3 (11 %) -->0,40,20-0,2ntomangueukuvariastrumengonaficusVoûte ouverteSol caillouteuxSousbois dense edzipndong elinkonenguamvoutekoba andokafaneoboto0rikioonzabilicoula ntsuaeveuss ilombadacryodestricalysiaessoulaotoungabodioaokalasorro heisteriaSol sableuxeyoumstrychnos akak dividaPrés explSsbois moyen ebomVoûte moyen-ferméeVoûte ferméeSol argileuxparasoliergambeyaoboba-0,4Ssbois clair-0,6-0,3 -0,2 -0,1 0 0,1 0,2 0,3 0,4-- axe F1 (53 %) -->Figure 18 : Résultats de AFC entre variables du milieu et présence d’espèces potentiellementconsommées par les céphalophes et le chevrotain aquatiqueNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200471

(2) AFC entre variables du milieu et richesse d’espècespotentiellement consommées par les céphalophes et lechevrotain aquatiqueSur l’AFC qui met en relation les variables du milieu et la richesse floristique, les axes F1et F2 expliquent 90% de la variance (Figure 19). Le sol argileux et la voûte ferméecontribuent respectivement à 46% et 10% à l’axe F1 et sont positivement corrélés à cedernier (respectivement r=0,3 et r=0,12). Le sol sableux et la voûte ouverte contribuentrespectivement à 23% et 5% à l’axe F1 et sont négativement liés à celui-ci. L’axe F1oppose donc les placettes à sol argileux et voûte fermée aux placettes ayant des une voûteouverte et sur sols sableux. Le sous bois clair (r=0,9) et la voûte moyen fermée (r=-0,08)contribuent respectivement pour 45% et 12% à l’axe F2. Cet axe distingue les placettes àsous-bois clair les placettes à voûte moyen fermée. L’axe F3 distingue particulièrementles placettes à voûte ouverte puisque cette variable contribue à 51% à cet axe et a unecoordonnée positive sur cet axe (r=0,08).Les placettes ayant une richesse faible (entre 2 et 4 essences consommables par lescéphalophes et le chevrotain aquatique) sont bien représentées sur l’axe F1 etnégativement liées à celui-ci. Les placettes ayant une richesse moyenne (7 à 10 essences)sont également bien représentées sur l’axe F1 et positivement liées à ce dernier. L’axe F2caractérise essentiellement les placettes ayant une seule essence (r=0,26). Les placettesayant une richesse très élevée (11, 12, 13, 14 ou 15 essences) sont mieux représentéesrespectivement sur les axes F7, F6, F3, F4 et F5.En conclusion, les placettes ayant une richesse égale à 1 se retrouvent sur les placettes àsous-bois clair. Les placettes ayant une richesse faible se retrouvent particulièrement sursols sableux où la voûte est ouverte. Les placettes ayant une richesse moyenne se trouventsur les sols argileux où la voûte est fermée. Les placettes ayant une richesse supérieure à10 ont une plus grande variabilité : pour une richesse égale à 11, 12 et 15 les placettessont sur sols argileux et la voûte est fermée, pour une richesse égale à 13 les placettes ontune voûte ouverte et pour une richesse égale à 14 un sous-bois semi-dense.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200472

Points-lignes et Points-colonnes (axes F1 et F2 : 90 %)1Ssbois clair0,80,6-- axe F2 (22 %) -->0,40,20-0,2-0,4s1s13Ssbois moyenVoûte ouverte Voûte fermées2s9s8s4 s3 Abs expl s11Prés expl s6Sol sableux s5 s7Ssbois denseVoûte moyen-fermée Sol caillouteuxs14s10s12Sol argileuxs15-0,6 -0,4 -0,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1-- axe F1 (68 %) -->Figure 19 : Résultats de l’AFC entre variables du milieu et richesse d’espèces potentiellementconsommées par les céphalophes et le chevrotain aquatiqueNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200473

f) Relations entre indices d’abondance des céphalophes etdu chevrotain aquatique et essences productrices defruits(1) ANOVA sur la richesse en espèces productrices defruits pour les placettes ayant ou non des indices deprésence de céphalophes et de chevrotain aquatiqueL’ANOVA pour la richesse des placettes (Figure 20) où a été rencontré le céphalophe àdos jaune et celles où il a été absent, fourni un résultat significatif (p= 0,00538). Lesplacettes qui présentent des indices de céphalophe à dos jaune sont significativement plusriches en essences productrices de fruits. Les placettes comportant au moins 10 essencesconsommables représentent 8% des placettes où ce céphalophe est présent et 5% desplacettes où il est absent.Pour les autres espèces, céphalophe bleu, chevrotain aquatique et les céphalophes rouges,les différences sont également significatives (respectivement p= 1,602 . 10^5 , p=0,021,p=0,0332). Cependant la relation est négative entre la présence de ces espèces et larichesse en essences productrices de fruits. Les placettes ayant moins de 5 essencesconsommables représentent 33% du total des placettes où se trouve le céphalophe bleu et23% du total des placettes où il en est absent. Les placettes ayant moins de 5 essencesconsommables représentent 54% des placettes où se trouve le chevrotain aquatique et 22% des placettes où il est absent. Les placettes ayant au moins 10 essences consommablesreprésentent 6% pour les placettes où les céphalophes rouges sont présents et 12% desplacettes où ils sont absents.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200474

Figure 20 : Cartographie de l’abondance et de la richesse en essences productrices de fruitsNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200475

(2) AFC entre indices de présence des céphalophes et duchevrotain aquatique et essences productrices defruitsL’AFC fournie une ordination des espèces de céphalophes et du chevrotain aquatique etdes essences productrices de fruits sur les axes F1 et F2 qui expliquent 87% de la variance(Figure 21). Le céphalophe à dos jaune contribue à 72,7 % de l’axe F1 et est négativementlié à celui-ci (r=-0,18). Les céphalophes rouges contribuent à 23% de l’axe F1 et sontpositivement liés à cet axe (r=0,07). Le chevrotain aquatique contribue positivement(r=0,32) à 87% de l’axe F2. Le céphalophe bleu est mieux représenté sur l’axe F3puisqu’il contribue à 63% de cet axe et est négativement lié à celui-ci (r=-0,07).L’Engona contribue à 27% de l’axe F1 avec une corrélation positive (r=0,35). LeGambeya, l’Okala et le Trichalysia contribuent respectivement à 14%, 11% et 8 % del’axe F1 et sont négativement liés à cet axe. L’Edzip contribue à 18,5% de l’axe F2 et estpositivement lié à cet axe (r=0,2) alors que le Sorro, qui contribue à 15% de l’axe y estnégativement lié (r=-0,1). Le Ntom et le parasolier sont positivement liés à l’axe F3 etcontribuent respectivement à 17% et 11% de cet axe.En conclusion, le céphalophe à dos jaune est particulièrement associé à la présence deGambeya, Okala et Trichalysia. Les céphalophes rouges sont plutôt rencontrés enprésence d’Engona. Le chevrotain aquatique est associé à la présence d’Edzip et laprésence du céphalophe bleu est opposé à la présence du Ntom et du parasolier.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200476

Points-lignes et Points-colonnes (axes F1 et F2 : 87 %)-- axe F2 (25 %) -->0,40,30,20,10-0,1-0,2-0,3tricalysiachevrotain aquatique ficusedzipgambeyauvariastrum angueukonzabilintomeveuss andokcoulaotounga nkonengueyoum akakamvout dacryodesilomba ntsuaekobacéphalophe à dos j heisteria céphalophe rougeengonaokalaessoularikioebomoboba divida céphalophe sorro bleuparasolierobotondong elibodioa strychnos-0,4-1,4 -1,2 -1 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0 0,2 0,4 0,6-- axe F1 (62 %) -->Points-lignes et Points-colonnes (axes F1 et F3 : 75 %)0,40,30,2ntomparasolierndong eli0,10-0,1-0,2-0,3tricalysiacéphalophe à dos oboba divida céphalophe rougeeveussengonajaune okalaessoulaheisteriacoulaebomnkonenguilombantsuaeyoum otounga andok ekobadacryodes strychnosrikio bodioa angueukgambeyasorroedzip afane chevrotain aquatiqueonzabilicéphalophe bleu akakamvoutficusuvariastrumoboto-0,4-1,4 -1,2 -1 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0 0,2 0,4 0,6-- axe F1 (62 %) -->Figure 21 : Résultats de l’AFC entre indices de présence des céphalophes et du chevrotain aquatiqueet essences productrices de fruitsNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200477

4. Discussiona) Validité des descripteurs du milieu pour expliquer lesvariabilités dans l’abondance d’indices de fauneLes analyses multi-variées permettent de mettre en évidence des relations entrel’abondance d’indice de faune et les variables du milieu ayant une significationécologique valable.Les indices de céphalophe à dos jaune enregistrent une distribution hétérogène : lecéphalophe à dos jaune apparaît lié aux forêts ayant une voûte fermée. La distribution decet ongulé se fait sous forme de poches d’habitat préférentiel où les densités peuvent êtretrès élevées (Kingdon, 2001). Dans la zone d’étude, la voûte fermée correspond auxplateaux et reliefs non exploités. Pourtant, cette espèce est aussi bien rencontrée dans lesforêts de montagne que dans les mosaïques de forêt savane (Kingdon, 2001). A la Lopé,les densités sont élevées dans la mosaïque de forêt-savane par rapport à celles de la forêtcontinue (White, 1994). White suggère que pour cette espèce la proximité par rapport à lasavane est le déterminant majeur de la biomasse en forêt. Malbrant et Quijoux (1958)présument que, bien qu’observé à découvert, notamment dans les clairières Eschiras, auFernan-Vaz et dans les savanes de Lope-Okanda, les sorties de cette antilope sont furtives.Le céphalophe à dos jaune se tient surtout en forêt de haute futaie et évite les broussesd'anciennes plantations à végétation basse et épaisse. Dans la CFAD Rabi-Mandji, lecomplexe de forêt-savane ne représente qu’un faible pourcentage de la surface totale. Ilest traversé en son centre par une des routes principales de la CFAD, le long de laquellesont installés de nombreux campements. Ce milieu étant régulièrement emprunté par lesgrumiers et les populations locales pour rejoindre leurs plantations ou se rendre à lachasse, il subit une pression anthropique forte qui pourrait expliquer localement l’absenced’indices de céphalophes à dos jaune.Le potamochère se retrouve sur des sols sableux à sous bois dense. Sa répartitioncorrespond à la limite nord ouest de la CFAD caractérisé par des sols sableux et une forêtdense de bas fond. Son habitat correspond souvent à des lits de rivière et des marécages(Kingdon, 1997). La linéarité et la faible largeur de son habitat dans certaines zonespeuvent être à l’origine de son comportement semi-nomade le long de circuits connus(Kingdon, 1997).L’athérure se retrouve plus facilement en milieu ouvert. Dans la zone d’étude, les milieuxoù la voûte est ouverte se trouvent dans les zones de plaines où l’on rencontre lesplantations villageoises, les complexes de forêt savane et les forêts secondaires. Malgré lapréférence marquée de l’athérure pour les fonds de vallée et les sols caillouteux où ilspeuvent trouver des refuges naturels (Kingdon, 1997), aucune relation de ce type n’a puêtre mise en évidence avec ce jeu de données.Le buffle se retrouve sur des sols sableux où la voûte est semi-fermée. Sa répartition sefait en agrégats le longs de cours d’eau et dans le complexe de forêt-savane. Ce résultatconcorde avec les observations de Kingdon (1997) qui suggère que les besoins en eau,herbes et forte densité du couvert de cette espèce, explique leur préférence pour lesmosaïques de forêt savane ayant des poches à sous bois très dense. Le buffle dépend àNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200478

travers son type d’alimentation des zones à herbacées, des cours d’eau et des bassins deforêt inondable Kingdon (1997). Les buffles ne semblent pénétrer profondément en forêtqu'à la faveur des cours d'eau ou des pistes forestières.Le céphalophe bleu préfère les sites où la voûte est fermée et le sous bois moyennementdense. D’après Dubost (1980), C. monticola se rencontre dans tous les types de forêt,mâture ou plus ou moins dégradée, à condition que le sous-bois y soit suffisammentdégagé. Il évite les grands chablis et les zones à végétation buissonnante aux environsimmédiats des villages et plantations. A Makokou, la population de C. monticola a montréune distribution par taches plus ou moins importantes en raison d’une attirance pour leszones à végétation peu dense au sol (Dubost, 1980).Les résultats concernant les céphalophes rouges ne peuvent pas trouver une explicationécologique puisque ce groupe englobe des espèces ayant des préférences d’habitat trèsdifférentes. Par exemple, le céphalophe à front noir (Cephalophus nigrifrons) estdirectement associé aux forêts ripicoles, alors que les autres espèces ne présentent pas depréférence particulière pour ce type de milieu.b) Relations entre composition floristique du milieu etabondance d’indices de fauneLa présence du céphalophe à dos jaune est significativement liée (p= 0,00538) à larichesse en essences productrices de fruits. Les placettes ayant une richesse moyenne enessences productrices de fruits consommables par les céphalophes et le chevrotainaquatique se trouvent sur les sols argileux où la voûte est fermée. Le céphalophe à dosjaune est particulièrement associé à la présence de Gambeya (Gambeya spp.) et d’Okala(Xylopia aethiopica). Ces deux essences correspondent à des arbres à contrefortsproduisant des fruits de taille plutôt grande (3 à 7 cm), de couleurs vives (respectivementjaune orangé et vert/rouge) (Wilks & Issembe, 2000). C. sylvicultor, la plus grande espècede céphalophes (68kg), consomme la plus grande proportion de gros fruits (Feer, 1989).Etant donné la rareté des gros fruits et le temps que les animaux peuvent consacrer àl’alimentation, les céphalophes à dos jaune sont actifs de nuit comme de jour.Le potamochère, les céphalophes rouges et bleu et l’athérure sont associés à l’Ebo(Santiria trimera), le Coula (Coula edulis), l’Igaganga (Dacryodes igaganga), l’Omvong(Dialum polyanthum) et l’Essoula (Plagiostyles africana). Toutes sont des essences devieille forêt (Wilks & Issembe, 2000) et font partie du fond floristique communcaractéristique des forêts gabonaises identifié par Doucet (2003). Ce sont des essencescomportant des diaspores de type sarcochore, donc dépendantes de la zoochorie pour leurdispersion (Doucet, 2003). Parmi ces essences, l’Ebo et le Coula sont rencontrées dansdes placettes à sous bois dense, sur sol sableux ou argileux. A la Lopé, malgré le nombrelimité d’observations de Potamochoerus porcus, les rencontres avec cette espèce étaientparticulièrement fréquentes quand les noix de Coula edulis, étaient mûres puisqu’ellessont consommées en grande quantité (White, 1994).L’athérure étant lié aux placettes à voûte ouverte, il est associé à des essences de forêtsecondaire ou de bordures de cours d’eau : le Rikio (Uapacca spp.), le Trichilia ( Trichiliatessmannii), l’Edzip (Strombosia grandifolia), l’Anthonota ( Anthonotha macrophylla) etNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200479

l’Alep (Desbordesia glaucecens). L’athérure est prédateur des fruits de Trichilia etdisperseur/prédateur des graines d’Edzip (Gauthier-Hion et al., 1985). Trichilia est uneessence à fruits trilobés, roses à bruns et petite taille (2 à 3 cm) et l’Edzip produit desfruits arrondis, verts à noir violacé, également de petite taille (1 à 3 cm) (Wilks &Issembe, 2000). L’athérure préfère les gros fruits qu’il est capable d’exploiter trèsintensivement, mais il consomme également des fruits beaucoup plus petits et des fruitsimmatures (Emmons, 1983).Le buffle et le chevrotain aquatique sont plutôt associés au Miama (Calpocalyx heitzii), àl’Okoumé (Aucoumea klaineana) et à l’Assongho (Anthostema aubryanum). Ces essencessont respectivement associées aux forêts vieilles, forêts secondaires ou en peuplementdans les forêts vieilles et forêts marécageuses ou inondables, habitats forestierspréférentiels de ces deux espèces. Parmi les essences consommables par le chevrotainaquatique, l’Edzip (Strombosia grandifolia) paraît être la plus liée à la présence de cetteespèce.c) Peut-on tirer des informations écologiques fiables desinventaires d’aménagement de forêts tropicales?Les résultats confirment que les inventaires fauniques et floristiques menés au cours desinventaires d’aménagement peuvent fournir des résultats scientifiques valables. Malgrécertains biais introduits par la méthode d’inventaire utilisée, les bases de donnéesélaborées au cours des inventaires d’aménagement forestier en Afrique centraleconstituent une source considérable d’information à des échelles souvent délaissées parles études d’écologie par manque de ressources matérielles et humaines.Au cours de l’analyse des données, il convient de tenir compte des simplifications de laméthodologie imposée par l’étendue des surfaces inventoriées.En ce qui concerne les données floristiques, le taux cumulé d’erreurs varie entre 5 et 13%(Wilks, comm. pers.). Les erreurs concernant les essences principales sont négligeables etles confusions touchent surtout les individus de diamètre inférieur à 30 cm (Issembé,comm. pers.).Pour les relevés fauniques, les observations directes sur des transects linéaires ont prouvéleur efficacité pour estimer la biomasse de mammifères en forêt tropicale (Lannoy et al,2003). Les observations étant réalisées sur d’immenses surfaces, le nombre de rencontresest élevé. L’inventaire étant basé sur un passage unique, il fourni une bonne descriptiondu statut des populations de grands et moyens mammifères au sein de la surface àaménager. Cependant, les résultats ne tiennent pas en compte les phénomènes saisonnierset les conditions climatiques (Pelissier, 2003). Les observations indirectes (crottes,empreintes) ont également été utilisées, mais leur interprétation nécessite une conversion(taux de défécation, taux de dégradation des crottes), ce qui réduit la précision de cesindices (Koster & Hart, 1988). Un des désavantages d’utiliser les crottes pour estimer lesdensités est le manque de connaissances sur le taux de défécation et le taux de dégradationdes crottes pour les différentes espèces, les différentes saisons et les diverses localisations(Koster & Hart, 1988). La distance perpendiculaire par rapport au transect n’ayant pas étérelevé, la conversion des observations en estimations de densité est de toute façonNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200480

impossible. Les données sont donc sous forme d’abondance d’indices. L'efficacité desobservateurs est également un paramètre fondamental pour la récolte des données. Etantdonné les surfaces inventoriées, plusieurs équipes prospectent l’ensemble de la CFAD.Des biais peuvent être introduits par la variabilité dans la performance des équipes(Pelissier, 2003).Les mesures concernant le milieu (passage d’exploitation antérieure, type de sol,importance des différentes strates) pourraient être plus précises si les variablesquantitatives ou qualitatives nominales étaient privilégiées par rapport aux variablesqualitatives ordinales.L’utilisation de méthodes multi-variées, comme l’analyse en composantes principales etl’analyse factorielle de correspondance, permet d’extraire des tendances suffisammentsignificatives pour interpréter les processus écologiques à partir de données d’inventairecomportant certaines imprécisions. La valorisation de données d’inventaire à des échellesrégionales ainsi que l’utilisation de méthodes d’analyse appropriées fournissent donc lapossibilité de mettre en évidence certaines propriétés de l’écosystème, comme lesrelations espèce/milieu ou la typologie des milieux.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200481

Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200482

ETUDE DE CAS AUTOUR DE LA QUESTION DE RECHERCHE.II.ETUDE DES RELATIONS ENTRE LES DENSITES DECEPHALOPHES ET LES CARACTERISTIQUES DU MILIEUDANS LA RESERVE D’IPASSA

B. ETUDE DES RELATIONS ENTRE LES DENSITES DE CEPHALOPHESET LES CARACTERISTIQUES DU MILIEU DANS LA RESERVED’IPASSA1. IntroductionLa faune forestière d’Afrique centrale est soumise à une pression anthropique intense(chasse, braconnage, agriculture, exploitation forestière et minière). Suivant Robinson &Redford (1991), la chasse est le facteur qui affecte le plus les densités de mammifèresdans les écosystèmes de forêt tropicale situés relativement à proximité de zonesanthropisées. Pour cause, la faune sauvage représente une source primordiale denourriture pour 75% de la population d’Afrique sub-saharienne (Asibey, 1974 InNgandgui & Blanc, 2000). En particulier, les céphalophes (Cephalophus spp.), petitsRuminants forestiers, constituent une part importante du gibier prélevé dans les zonesforestières d’Afrique centrale (Lahm, 1991 ; Juste et al., 1995 ; Muchaal & Ngandjui,1999).L’enjeu de la durabilité de la chasse est donc d’assurer à la fois la préservation de laressource alimentaire pour les populations locales, la conservation des espèces demammifères et le maintien des écosystèmes forestiers (Feer, 1996). Or, la gestion de lafaune sauvage passe souvent par la gestion des habitats qu’ils occupent (Wiens J.A. et al,2002). En effet, l’hétérogénéité du milieu a d’importants effets sur les processusécologiques (Turner, 1989; Turner & Gardner, 1991 In Denno & Roderick, 1991), commeles relations prédateur-proie, la dynamique des populations et des métapopulations, lastructure des communautés et la diversité biotique. C’est pourquoi, il est utile des’intéresser à la structure du milieu pour comprendre les différences de densité descéphalophes au sein d’un bloc forestier.La Réserve d’Ipassa au nord-est du Gabon n’est pas épargnée par la chasse et, en deuxdécennies, les populations de céphalophes semblent avoir décliné (Okouyi et al., 2001).Malgré son statut de réserve de la biosphère du réseau MAB Unesco, cette réserve de 10000 hectares fait l’objet d’un braconnage important. De plus, aujourd’hui cette réserve faitpartie du Parc National de l’Ivindo. La zone protégée se situe à proximité de la ville deMakokou et est accessible par la route en terre depuis Makokou, par le fleuve Ivindo, quilonge la réserve sur plus de 15 km, et par la nationale N4 Makokou-Ovan. Les chasseursn’ont donc aucune difficulté pour atteindre la réserve d’autant plus qu’il n’existe aucunsystème de protection efficace de l’aire protégée. Entre 2000 et 2002, une étude a étéréalisée par Okouyi (2002) afin de dresser un bilan faunistique de la Réserve d’Ipassa. Lacollecte de données a eu lieu de mai à septembre 2000 et de mars à mai 2001. La méthodedes transects linéaires a été utilisée sur huit transects de cinq kilomètres de longueurouverts de part et d’autre de la rivière Nyabaré qui coupe la réserve en deux. Lesobservations directes et indirectes (crottes et nids) concernaient les grands singes, lespetites primates, les éléphants et les céphalophes.La Réserve d’Ipassa présente une grande diversité de milieux : forêts secondarisées,prairies marécageuses, salines, forêts denses…mais l’hétérogénéité du milieu au sein de laNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200484

éserve reste mal connu. C’est pourquoi, la présente étude a pour but réaliser la typologiedes milieux au sein de la Réserve d’Ipassa afin de mettre en relation les caractéristiquesdu milieu et les densités de céphalophes (céphalophe à dos jaune (C. sylvicultor),céphalophe bleu (C. monticola), céphalophes rouges (C. nigrifrons, C.callipygus,C.leucogaster, C.dorsalis). Ces densités ont été calculées à partir des inventairesfauniques réalisés par Okouyi (2002) et complétés au cours de ce travail (Juillet 2004)suivant le même protocole. La typologie des milieux a été réalisée à partir d‘observationsponctuelles le long de toposéquences selon la méthode franco-ivoirienne de l’analyse desmilieux. Des cartes sur les types de milieu et sur les densités des diverses espèces decéphalophes ont été obtenues. Les relations entre type de milieu et densité animale ont étéréalisées à travers le calcul d’indices de sélectivité du milieu.2. Matériel et méthodesa) Présentation de la zone d’étude(1) Localisation du siteCe travail a été réalisé au sein de la Réserve d’Ipassa, située au Sud-Ouest de la ville deMakokou (Nord-Est du Gabon) en bordure du fleuve Ivindo. Ses coordonnéesgéographiques sont : 0° 23’-0° 33’ N, 12°42’-12°49’ E. D’une superficie de 10 000 ha, laréserve appartient au réseau international des réserves MAB Unesco. Elle est limitée danssa partie Nord (à environ 5 km) par la nationale N4 Makokou-Ovan, à l’Ouest par lapréposée réserve de la Mingouli et au Sud et à l’Est par le fleuve Ivindo. Elle estaccessible par une piste en terre de 10 km depuis la ville de Makokou ou par le fleuveIvindo à partir du quartier Loua-Loua.Malgré le statut dont elle bénéficie, la Réserve d’Ipassa a fait l’objet d’une énormepression anthropique. Elle a été identifiée, avec le site de la Mingouli en 1988, commesite critique pour la conservation de la biodiversité gabonaise et des processusécologiques. Très étudiée par les éco-éthologistes du Centre National de la RechercheScientifique français (C.N.R.S) dans les années soixante dix, elle a été, pendant plusieursannées, quasi désertée par les scientifiques. Actuellement, un projet de réhabilitation etd’extension de la réserve, sous l’égide de la communauté européenne est en cours deréalisation.Les conditions d’accueil logistique et d’appui scientifique ont largement déterminé lechoix du site d’étude. Malgré de faibles variations topographiques, la réserve d’Ipassaprésente une grande diversité de milieux, propice au sujet d’étude. Aussi, une étuderécente (Okouyi, 2002) sur les densités de faune au sein de la réserve a pu servir de basepour l’inventaire faunique. Le réseau de transects conçu pour cette étude a été entretenu,ce qui a représenté un gain de temps considérable.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200485

Figure 22 : Localisation de la réserve d’IpassaNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200486

(2) ClimatLa région du NE du Gabon est soumise à un climat équatorial pur (Saint-Vil 1977 in Feer1988), défini par l’alternance de quatre saisons, des précipitations assez faibles (entre1600 mm et 1800 mm – données ASECNA, 1951 à 1970) et des températures modérées(moyenne 23,9° C). Les amplitudes thermiques annuelles et journalières sont faibles(ASECNA, 1985).Il existe 4 saisons plus ou moins bien différenciées :• La petite saison sèche, de mi-décembre à mi-mars, se caractérise par un cielsouvent dégagé et un fléchissement net de la pluviométrie.• Au cours de la petite saison de pluie, de mi-mars à mi-juin, les précipitations sontaccompagnées de tornades et d’orages, et l’insolation est maximale.• De mi-juin à mi-septembre, s’étend la grande saison sèche avec une baisseconsidérable de la pluviométrie. La forte réduction des précipitations est tempéréepar une nébulosité importante quasi-permanente tout au long de la saison sèche.C’est au cours de cette saison que l’on enregistre non seulement une diminutionconsidérable des températures et de l’insolation, mais aussi une forte hygrométrieet une évaporation diurne qui demeure minimale.• La grande saison des pluies, de mi-septembre à mi-décembre, se caractérise par lesplus fortes précipitations de l’année qui entraînent la remontée des eaux del’Ivindo et des crues parfois spectaculaires. Le brouillard nocturne, relativementfréquent en saison des pluies, s’accompagne d’une baisse de la température,surtout dans les milieux ouverts.(3) Géomorphologie et hydrographieLa réserve d’Ipassa se situe sur un ensemble de plateaux, étagés entre 450 et 650 md’altitude, qui correspond à de vieilles surfaces d’érosion ou pénéplaines probablementd’âge éocène (EDICEF, 1983). Ces pénéplaines sont couvertes par un épais manteaud’altérites qui ne laisse que très rarement effleurer la roche mère. L’altération de ce soclegranito-gneissique, sous l’effet de la chaleur, l’eau, les acides et les micro-organismes,produit essentiellement du sable et de la kaolinite, une argile perméable. Les sols sonttypiquement ferralitiques, de grande épaisseur et ne montrent pas de concrétionsferrugineuses dans leur profils. Ces sols sont jaunes, argileux (60% d’argile) et ont unestructure très fine qui leur assure une bonne perméabilité. Sous le couvert forestier, lesprocessus d’érosion mécanique sont inhibés : l’eau de pluie, au lieu de ruisseler, s’infiltredans un sol couvert de débris végétaux. Après avoir circulé à travers la masse perméablede l’altérite, l’eau sort à la base des collines sous forme de sources ou suintements. Lesoutirage qui en résulte explique le profil convexe des versants des collines : il n’y a pasd’accumulation de matériel meuble à leur pied (EDICEF, 1983).Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200487

L’unité de paysage se compose de plateaux de basse altitude délimités entre eux par leslits des cours d’eau. La forme de ces plateaux est convexe. Le cours d’eau principal est larivière Nyabaré qui divise la réserve en deux suivant la direction nord sud. Son lit dessineun bas fond concave aux pentes peu accentuées. Dans l’ensemble du paysage les pentessont faibles et ne s’accentuent qu’au niveau des lits de cours d’eau mineurs, au contact del’Ivindo, où, par endroits, les limites des plateaux forment des falaises sur le fleuve etenfin, au niveau du point culminant de la réserve (613 m).Le réseau hydrographique est constitué par un certain nombre de cours d’eau dont larivière Nyabaré, qui traverse la réserve en son milieu selon l’axe nord-sud. Les coursd’eau de moindre importance qui se jètent également dans l’Ivindo sont Myomyo,Mendoungou, Zembi, Niamé pendé et Balé. Les cours d’eau forment les limites naturellesde la réserve avec l’Ivindo au sud et à l’est, Balé au nord et au nord-est, Myomyo àl’ouest et au nord-ouest. Certains cours d’eaux débordent de leur lit et forment des prairiesmarécageuses très propices à la faune (éléphants, buffles nains de forêt, guibs d’eau, …).(4) La végétationLa forêt gabonaise fait partie du vaste ensemble forestier guinéo-congolais et plusprécisément du domaine camérouno-gabonais. C’est une forêt dense humide de basse etmoyenne altitude, représentant dans le N.E. un type de transition entre la forêtsempervirente et la forêt caducifoliée (Caballé 1978).Les forêts de la région de Makokou sont situées à un carrefour d’influence entre les forêtsde la "zone littorale" et les forêts "congolaises" (Caballé, 1978) . Elles sont caractériséespar plusieurs espèces sémi-décidues et par l’absence de l’okoumé (Aukoumea klaineana,Burseraceae). La diversité végétale dans cette région est l’une des mieux inventoriée duGabon. Au total, plus de 1200 espèces de végétaux (plantes à fleurs et fougères) ont étérecensées dans la région (Hallé, 1964 et 1965 ; Hladik et Hallé, 1973).L’essentiel de la végétation est constitué de forêts primaires de terre ferme et de forêtsinondables. Les plus grands arbres de la forêt d’Ipassa sont le Sorro (Scyphocephaliumochocoa, Myristicaceae), l’Ilomba (Pycnanthus angolensis, Myristicaceae) l’Engona(Pentaclethra eetveldeana, Mimosaceae), le Limbali (Gilbertiodendron dewevrei,Caesalpiniaceae), les Celtis spp. (Ulmacae). La richesse floristique est moyenne etcertaines espèces dominantes (Hladik 1982). Cinq essences regroupent plus de 50% desindividus. Ce sont par ordre décroissant : Baphia leptobotrys (Fabaceae, un petit arbre dusous-bois), Scorodophoeus zenkeri (Caesalpiniaceae, un arbre de la voûte forestière),Plagiostyles africana (Euphorbiaceae, un arbre de la voûte forestière), Polyalthiasuaveolens (Annonaceae, un arbre de la voûte forestière) et Pancovia pedicellaris(Sapindaceae, un arbre du sous-bois). Sur la zone d’étude, l’omniprésence de quelquesespèces est révélatrice d’un milieu déséquilibré, ou du moins soumis à des facteurslimitants sévères liés à la situation géographique, le manque d’abri face aux tornadesprovoquant un rajeunissement périodique des chablis déjà formés (Feer, 1988). De petitsîlots de forêts secondaires et de recrues sont visibles autour de la station de recherche del’I.R.E.T et sur des parcelles anciennement cultivées. Ces îlots sont caractérisés par laprésence du parasolier (Musanga cecropioïdes, Moraceae) et divers Anthocleista spp(Loganiaceae).Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200488

(5) La fauneLa faune des vertébrés d’Ipassa et des environs est l’une des mieux répertoriée du Gabon.Elle est riche de 128 espèces de mammifères, 424 espèces d’oiseaux, 65 espèces dereptiles et 47 espèces d’amphibiens.Une étude récente a permis de recencer les grands mammifères encore présents dans laréserve d’Ipassa (Okouyi, 2002) : Les cercopithèques sont bien représentés dans la réservenotamment les hocheurs, les moustacs, les mones et les cercopithèques de Brazza. Leshocheurs sont de loin les cercopithèques les plus abondants avec une densité estimée à 56individus/ km². Les talapoins ont été observés dans la réserve dans des forêts à sous-boistrès dense et à proximité d’un cours d’eau. Les mandrills sont représentés par des bandesmono-spécifiques pouvant atteindre jusqu’à 250 individus. La densité de chimpanzés dansla réserve est estimée à 1 individus/km² à partir d’observations directes. Des indices deprésence de gorilles confirment la présence de ce singe anthropoïde mais sa densité ausein de la réserve est inconnue. La famille des Suidés est représentée dans la réserve par lepotamochère, souvent observé en train de consommer les fruits de Coula edulis. Lesdensités de céphalophe bleu (Cephalophus monticola) a été estimée à 7 individus/km².Les autres céphalophes (Cephalophus ssp. et Cephalophus sylvicultor) ont également étéobservé mais leur densité par espèce n’a pas pût être calculée. Le buffle nain de forêt,répertorié comme ayant disparu de la réserve, a été observé à deux reprises. La densitéd’éléphants à été estimée à 1,1 individus/km². La présence du léopard (Panthera pardus)sur le site a été mise en évidence par de nombreux indices (empreintes, crottes) ainsi quepar une observation directe. D’autres carnivores (loutres, genette tigrine, chat doré etnandinies) ont également pût être observés.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200489

) Méthode d’analyse géosystèmique des milieux dans laRéserve d’Ipassa(1) Typologie des milieux► Localisation des toposéquences et des segmentsPour choisir l’emplacement des toposéquences, la réserve a été parcourue à travers unréseau de layons et de pistes d’éléphants déjà existants (Figure 23) et qui couvrent engrande partie la réserve (figuré rouge sur la carte). Par ailleurs, dans un but de premièrereconnaissance de la zone, la frontière sud de la réserve a été longée en pirogue le long dufleuve Ivindo (figuré bleu).Figure 23 : Parcours de reconnaissance pour le choix des toposéquencesNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200490

Sur les 7 layons droits parcourus (figurés par un trait rouge et blanc sur la carteprécédente), la pente a été relevée tous les 25m. Les layons Bessetchet et Iponzi ont étéparcourus sur une portion respectivement de 1,3 km et 3,1 km. Les layons Matemangue,Bazokou, Mbomo, Mekandje et Ponde ont été parcourus sur toute leur longueur(respectivement 4,8 km, 4,7 km, 5 km, 5 km). Au total, les pentes ont été relevées sur 23,9km.Des profils de chaque layon ont ainsi été obtenus. Les toposéquences ont été localisées surdes portions de layon dans le sens de la plus grande pente, de telle sorte à traverser lesdifférents types de versants caractéristiques de la réserve d’Ipassa :- Flanc convexe de plateau se terminant en bas de toposéquence par un lit de coursd’eau étroit (Topo 2)- Flanc convexe de plateau se terminant en bas de toposéquence par un lit de coursd’eau élargi (Topo 3 et 4)- Versant escarpé (Topo 1)- Versant de plateau en pente douce (Topo 5 et 6)Par ailleurs, deux points de relevés ponctuels ont été choisis sur la rive de l’Ivindo et deNyabaré sur des sites caractéristiques du type de milieu rencontré sur ces rives.La localisation géographique des toposéquences et des relevés ponctuels est illustrée sur la Figure 26Figure 26.Photo 4 : Rives du fleuve IvindoNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200491

Profil de Mekandje560540Toposéquence 15205004804600 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600 2800 3000 3200 3400 3600 3800 4000 4200 4400 4600 4800 5000Profil de Ponde560540Toposéquence 25205004804600 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600 2800 3000 3200 3400 3600 3800 4000 4200 4400 4600 4800 5000Profil de Bessetchet560Toposéquence 35405205004804600 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600 2800 3000 3200 3400 3600 3800 4000 4200 4400 4600 4800 5000Figure 24 : Profils des layons Mekandje, Ponde et Bessetchet et position des toposéquences 1, 2 et 3Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200492

Profil de Matemangue560540Toposéquence 45205004804600 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600 2800 3000 3200 3400 3600 3800 4000 4200 4400 4600 4800 5000Profil de Bazokou560540Toposéquence 5 Toposéquence 65205004804600 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600 2800 3000 3200 3400 3600 3800 4000 4200 4400 4600 4800 5000Figure 25 : Profil des layons Matemangue et Bazokou et position des toposéquences 4, 5 et 6Figure 26 : Position des toposéquences et des relevés ponctuels dans l’unité de paysageNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200493

Chaque toposéquence a été découpée en segments, suivant des critères de pente et deforme suivant l’exemple suivant (Tableau 5) :Tableau 5 : Exemple de découpage d’une toposéquenceToposéquence 4530525520515510505500495490485650 700 750 800 850 900 950 1000 1050 1100 1150 1200 1250 1300 1350 1400 1450 1500 1550 1600Infraèdre Métaèdre inf. Métaèdre sup. SupraèdrePente 0% 35% 10% 0%Forme Plane Rectiligne Rectiligne PlaneNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200494

► Technique des relevésLes relevés ont été faits le long des toposéquences selon le protocole suivant :- un relevé au minimum par segment (partant du postulat que la topographie est lepremier élément structural visible et homogène au sein du géosystème).- un relevé à chaque variation d’une ou plusieurs composantes du milieu en densitécomme en qualité.Chaque relevé comprend :- Une analyse des géo-horizons ou hoplexols : Cette analyse représentel’architecture de l’unité élémentaire (ou géon), sous la forme d’un croquis munisd’une échelle, où toutes les composantes sont représentées en respectant lastratification et la densité de chaque élément. Le croquis est accompagné d’untableau résumant l’organisation hiérarchique verticale du milieu naturel. Au sol lepremier hoplexols pris en compte se situe à –50 cm de profondeur.- Une description pour chaque hoplexol des composantes et types de répartition :Cette description qualitative et quantitative est appelée « diagnostic ». Elle estarticulée autour d’une métalangue opérative facilitant la description. Chaque typede composante est identifié par un radical ou une combinaison de suffixes etpréfixes. La combinaison de ces différents termes sert à définir les différentsintergrades entre matériaux. Il en est de même pour le découpage en segments, oupour les termes concernant la répartition des matériaux dans l’espace.L’ensemble de la méthode centrée sur ce fonctionnement, permet avec peu de motsd’obtenir une description aussi précise et détaillée que possible. Chaque matériau identifiéest donc positionné dans l’espace grâce à une série de termes spécifiques et sa densité estmesurée grâce à des chartes de volumes (Annexe 1 et Annexe 2).Le résultat de chaque relevé présente donc :- un croquis des structures du milieu,- un tableau récapitulatif où chaque composante est affectée d’un volume,- de photos (photos d’ensemble et zoom sur certaines structures caractéristiques).Photo 5 : Etude de l’InfraplexionNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200495

► Traitement statistiqueLes données ont été traitées à partir d’une analyse factorielle, outil idéal pour établir descorrélations entre des individus comparables entre eux à partir d’une multiplicité devariables. L’analyse factorielle a pour but de mettre en relation les sites de relevéconsidérés comme des individus et les éléments du milieu considérés comme desvariables. Il s’agit d’une double ordination des individus et des variables sur des axesséparés mais complémentaires (McGarigal et al., 2000). L’analyse factorielle calcule desvaleurs propres qui informent sur le degré de correspondance entre les individus et lesvariables. Une valeur propre élevée indique un gradient important sur l’axe considéré.L’analyse factorielle a été menée afin de mettre en évidence les éventuelles associationsexistantes entre les éléments constitutifs du milieu. Cette analyse a permis d’isolercertaines variables explicatives : par exemple, les affleurements rocheux et les graminéespour les bordures de cours d’eau, les herbacées (Maranthaceae et fougères) pour les zonesinondables…Ensuite, une classification ascendante hiérarchique a permis d’obtenir une premièretypologie qui a été confrontée aux observations de terrain.(2) Cartographie des milieux► Etude du milieu sur les transectsD’après la typologie des milieux établie suivant l’analyse géosystèmique, les transectsMatemangue, Ponde, Bazokou, Mbomo, Iponzi, Mekandje et Bessetchet ont été parcouruset chaque milieu rencontré a été localisé sur le profil du layon.► Cartographie des milieuxLa mise en relation des types de milieu et des critères de pente et de topographie a permisde généraliser les types de milieu sur la totalité de la réserve.La topographie de la réserve a été analysée à partir des courbes de niveau représentées surla carte au 1/50 000 et de modèles numériques de terrain téléchargeables gratuitement surun site internet . L’image issue du modèle numérique de terrain a été traitée de telle sorteà faire apparaître l’aspect avec une exagération de 5%, les pentes et l’ombre du reliefavec une élévation solaire et un azimut de 90° (Figure 27).Sur la base de ces documents numérisés, une carte des segments de paysage a étéélaborée. A chaque segment de paysage, nous avons fait correspondre un ou plusieurstypes de milieu.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200496

1) 2)3) 4)Figure 27 : 1) image MNT; 2) ombre du relief; 3) aspect ; 4) penteNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200497

c) Méthode pour l’estimation de l’abondance et ladistribution spatiale des céphalophes(1) Protocole d’inventaire► Principes de la méthodeAfin de pouvoir mettre en commun des données recueillies en 2000 et 2001 (Okouyi,2002) avec les données recueillies dans la présente étude, le protocole choisi a été lemême que celui utilisé par Okouyi (2002). Nous avons utilisé la méthode des transectslinéaires pour le recueil d’observations directes et indirectes (crottes) afin d’évaluer ladensité de six espèces de céphalophes (C. callipygus, C. dorsalis, C. leucogaster, C.nigrifrons, C. monticola, C. sylvicultor) dans la réserve d’Ipassa. Le détail de la méthodeayant déjà été présenté auparavant, nous rappelons simplement que la méthode consiste àparcourir des transects linéaires en relevant les traces directes et indirectes et en indiquantla distance de l’observation sur le transect et la distance perpendiculaire entre l’objetobservé et le transect. Pour cela, les transects doivent être bien dégagés pour faciliter unemarche silencieuse à la vitesse d’environ 1km/h, de façon à augmenter la probabilité desurprendre les animaux. Les données doivent être prises par la même personne afind’éviter les biais.► Localisation des transectsSur les 10.000 ha que compte la réserve d’Ipassa, 8 transects linéaires d’environ 5kilomètres de long avaient été ouverts entre le 04 mai et le 15 juillet 2000. Ces transectssont disposés de part et d’autre de la rivière Nyabaré de manière à quadriller toute laréserve et traverser tous les biotopes possibles (Okouyi, 2002). Les 4 transects de la rivegauche de Nyabaré (Bazokou, Matémangué, Bessetchet et Pondé) sont orientés 40° ENE↔ 220° SWS ; les 4 de la rive droite (Mékandjé, Mbomo, Iponzi et Ngoulamayong) sontorientés 70° ENE ↔250° WSW. Les transects sont espacés d’environ 1,5 kilomètres enmoyenne et reliés aux extrémités par des étapes de liaison.Nous avons effectué une mission de terrain de 10 jours afin de réaliser un inventaire partransect. Sur chacun des transects, à l’aide d’un topofil, nous avons repéré puis marqué lesdistances tous les vingt cinq mètres par des marques en peinture sur les arbres.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200498

Figure 28 : Localisation des transectsNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 200499

► Organisation de l’équipe et déroulement de la viréeL’équipe était précédée par un pisteur faune pour les observations directes qui marchait àl’avant à une distance d’environ 200 mètres du reste de l’équipe. Au centre, une équipes’occupait du balisage. Elle comprenait une personne pour tenir le topofil et une autrepour baliser le transect tous les 25 m avec de la peinture rouge. En dernier, passait undeuxième pisteur pour les observations indirectes.Photo 6 : Prise de données sur les observations indirectesNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004100

► Prises des donnéesObservations indirectesLes données sur les observations indirectes ont concerné les crottes de céphalophes. Pourchaque crotte observée, les données suivantes ont été notées : l'espèce; l'âge de la crotte etla distance perpendiculaire de la ligne du transect à la crotte. Le système de datation descrottes de céphalophes a été adapté de celui utilisé pour les éléphants et est le suivant :- fraîche (F) : les crottes sont toujours odorantes et la couche luisante est toujoursprésente ;- vieille (V) : la forme des crottes peut avoir été conservée. Des moisissures (ouune couche d’humus) peuvent être visibles, odeur du moisi ;- très vieille (TV) : les crottes sont aplaties, désagrégées, dispersées, tendant àdisparaître ;Pour calculer la distance perpendiculaire de crottes dispersées les trois distances suivantesont été mesurées :b la distance perpendiculaire du fil du topofil (sur le transect) à la partiede la crotte la plus rapprochée du transect ; X la distance perpendiculaire du topofil (sur letransect) au centre approximatif de la crotte; et a la distance perpendiculaire du topofil àla partie de la crotte la plus éloignée du transect (Figure 29).Ligne médiane du transectaaTas de crottesXbbXTas de crottes disperséaXbTas de crottes dispersé des deux côtés dela ligne médianeZone de coupeX est le centre approximatif du tas de crottes. La distance perpendiculaire (pour un tas groupé ou dispersé) =(a+b)/2. Quand un tas est dispersé de chaque côté du transect, on mesure la distance la plus grande dechaque côté, on soustrait la plus petite des deux distances à l’autre puis on divise le résultat par deux : (ab)/2(White et Edwards, 2000).Figure 29: Comment mesurer la distance perpendiculaire à un tas de crottes?Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004101

Observations directesLors de chaque contact direct avec la faune, les données suivantes ont été relevées :- l’heure de l’observation ou contact visuel ;- l’espèce ;- l’âge et le sexe si possible ;- la distance perpendiculaire du premier individu observé ;- le nombre d’individus;- la distance sur le transect ;- la distance de l’observateur à l’animal ;- le mode de détection (vue, audition, mouvement de la végétation, …) ;La distance perpendiculaire (dp) est mesurée entre le milieu du sentier du transect et lecentre estimé du groupe (A), à un angle de 90° par rapport au transect. La distanced’observation (do) est mesurée entre la position de la personne (P) et le centre estimé dugroupe (A) (Figure 30). L’angle (a) est mesuré entre une ligne imaginaire suivant letransect et une ligne imaginaire liant l’observateur et le centre estimé du groupe (White &Edward, 2000).Direction de déplacementDirection de déplacementdpAAadoPPSource : White & Edward, 2000Figure 30 : Mesure de la distance perpendiculaire d’une observation directeNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004102

(2) Traitement des données► Calcul des densitésLes densités animales peuvent être obtenues par le calcul du rapport entre le nombred’individus observés N et la surface S échantillonnée : d = N/ S avec S = (2 x l x R)Formule 4 : Calcul de densitéd = N / (2 x l x R)avec : l = distance parcourueR = distance perpendiculaire moyenne► Utilisation d’estimateurs d’abondance : Indice Kilométrique d’Abondance (IKA)Un Indice Kilométrique d’Abondance correspond au nombre d’observations réalisé parkilomètre parcouru.avec n=nombre de contactsR=distance totale parcourueFormule 5 : Indice Kilométrique d’AbondanceIKA=n/R► Estimation des habitats préférentiels par le calcul d’indices de sélectivité dumilieuPour les espèces présentant plus de 5 contacts, un indice de sélectivité est calculé, à partirde l’équation suivante :Formule 6: Indice de sélectivité du milieu par espèceIs=(Psp-Pm)/(Psp+Pm)avec Pm = pourcentage de représentation du milieuPsp =pourcentage de contact par milieuPour illustrer les résultats, deux types de cartes ont été éditées : des cartes illustrant parespèce les contacts directs et indirects et des cartes concernant les indices de séléctivité dumilieu.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004103

► Cartographie des indices et des préférences de milieuDes cartes ont été élaborées pour illustrer la localisation des observations directes etindirectes pour C. monticola, C.sylvicultor et les céphalophes rouges.Par ailleurs, des cartes de préférences de milieu ont été élaborées. Sur la base des cartesdes segments, de l’importance de chaque type de milieu au sein des segments et desindices de sélectivité du milieu, un indice de sélectivité pour le segment (I a ) a été calculépour chaque segment suivant la formule qui suit :Formule 7: Indice de préférence du type de segmentI a =∑ i Pm ia *Is iavec Pm ia = pourcentage de représentation du milieu i au sein du segment aIs i =indice de sélectivité du milieu iNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004104

3. Résultatsa) Analyse géosystèmique de la Réserve d’Ipassa(1) Typologie des milieux► Résultats de l’analyse factorielleSur l’analyse factorielle, les axes F1 et F2 expliquent 65,18% de la variance et les axes F3et F4, 34,82% de la variance (Figure 31). Les affleurements de roche (Hypsoregolite) et lesgraminées (Gramen) sont positivement corrélés à l’axe F1 (respectivement r=0,321 etr=0,343). Les sols argileux (Structichron rouge anguclode), les troncs (Stylagé), les branches(Dendrigé) et l’air (Aérophyse) sont corrélés négativement à l’axe F1 (respectivement r=-2,85 , r=-2,35, r=-2,59 et r=-2,66). L’axe F1 oppose donc les relevés des bordures defleuve où la roche mère apparaît sous forme d’affleurements rocheux, et les sites arborésde terre ferme sur sol argileux.Les affleurements rocheux (Hypsoregolite), les racines situées à la surface du sol (Epirhyzagé)et les feuillages des lianes herbacées (Kortopléiophyse) sont positivement corrélés à l’axe F2(respectivement r=0,302, r=0,317, r=0,317). Cet axe distingue un relevé en particulier :celui des rives de l’Ivindo.Les stolons à la surface du sol (Cryptagé) , les palmiers au tronc spinescent (Monophysespinescent) et les Maranthaceae (Kortode lucidescent) sont positivement liés à l’axe F3(respectivement r=0,441, r=0,441 et r=0,343). Les matériaux indurés riches en fer(Pétrostérite ferroxique) et les gravillons ferrugineux (Gravolite nodulaire) sont négativementcorrélés à l’axe F3 (respectivement r=-3,63 et r=-3,31). L’axe F3 différencie les bas fondà Maranthaceae et les cours d’eau sur sol ferrugineux.Le sable (Psamitton colluvial) et l’humite (Humite), sont positivement corrélés à l’axe F4(respectivement r=0,327 et r=0,308). Cet axe correspond aux zones inondables(marécages, salines, forêt marécageuses).Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004105

Variables (axes F1 et F2 : 65,18 %)1-- axe F2 (30,01 %) -->0,80,60,40,20-0,2-0,4-0,6KortopléiophyseEpirhyzagéHypsoregoliteStylagéGramenAérophyseNecrumiteStructichron rouge anguclodeDendrigéProphyseRhyzagéRhyzophysePénéphytionRegolite leucocratePaliphyse Monophyse Ophiagé MegazooliteHypsorhyzagé Psammiton colluvialNécrostylagé Stylagé spinescentNécrophytion ligneuxPhorophytion kortodéMacrozoolite Phorophytion bryophitiqueHumiteHydrophyseRéducton EntaferonKortode pteridophitiqueCryptagé Monophyse spinescentGravolite nodulaire Pétrostérite ferroxiqueKortode lucidescent-0,8-1-1 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1-- axe F1 (35,17 %) -->Variables (axes F3 et F4 : 34,82 %)10,80,6-- axe F4 (15,08 %) -->0,40,20-0,2-0,4Psammiton colluvialHumiteStylagé spinescentKortode pteridophitiqueHypsorhyzagéMonophyseRhyzophyse HydrophysePhorophytion kortodéRegolite Aérophyse leucocrate Phorophytion bryophitiqueNécrophytion ligneuxRhyzagé PaliphyseNécrostylagéGramenEpirhyzagé MacrozooliteMegazoolite HypsoregoliteNecrumite KortopléiophysePénéphytionEntaferonStructichronDendrigéOphiagérouge anguclodeKortode lucidescentGravolite nodulaireStylagéRéductonProphyseCryptagéPétrostérite ferroxiqueMonophyse spinescent-0,6-0,8-1-1 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 -- axe F3 (19,75 0 %) --> 0,2 0,4 0,6 0,8 1Figure 31: Résultats de l’Analyse factorielleNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004106

► Résultats de la classification hiérarchique ascendanteLa classification hiérarchique ascendante fourni une première typologie en 10 classes auniveau de dissimilarité de 4,8 (Figure 32).168Dendrogramme140112Dissimilarité8520Iponzi-IvindoMatemangue-4-4Matemangue-4-5Matemangue-4-7Ponde-2-5Mekandje-1-2Ponde-2-4Ponde-2-2Bazokou-6-2Matemangue-4-6Bessetchet-3-2Mekandje-1-4Bazokou-5-2Ponde-2-1Ponde-2-3Ponde-2-6Bazokou-5-1Bessetchet-3-1Bessetchet-3-3Bazokou-6-3Bessetchet-3-4Bazokou-5-3Mekandje-1-3Matemangue-4-2Ponde-2-7Matemangue-4-1Matemangue-4-3Bazokou-6-1Mekandje-1-1onde -_-NyabareBessetchet-3-5Figure 32 : Dendrogramme issue de la Classification Ascendante HiérarchiqueTableau 6 : Classification provisoire issue de la CAHClassesGéons1 Iponzi-Ivindo2 Matemangue 4-5 ; Matemangue 4-7 ;Matemangue 4-43 Ponde 2-5 ; Ponde 2-6 ; Ponde 2-2 ; Bazokou 6-2 ; Mekandje 1-2; Ponde 2-4 ; Ponde 2-1; Ponde 2-3 ; Bazokou 5-1 ;Mekandje 1-4 ; Bazokou 5-2 ;Matemangue 4-6 ; Bessetchet 3-2 ; Bessetchet 3-34 Bazokou 6-3 ; Bessetchet 3-45 Bazokou 5-36 Mekandje 1-37 Matemangue 4-28 Matemangue 4-1 ; Matemangue 4-3 ; Ponde 2-7 ; Bazokou 6-19 Mekandje 1-110 Nyabare ; Bessetchet 3-5Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004107

La classe 1 correspond aux rives de l’Ivindo avec des plages sableuses où affleure laroche mère. La végétation est caractérisée par l’abondance de lianes herbacées et deligneux aux racines traçantes.La classe 2 correspond aux forêts claires. Le sous bois ligneux est clair, la régénération esten dessous de deux mètres de haut et la canopée se trouve à environ 30m. Le relevéMatemangue 4-7 ne correspond pas exactement à cette description. La description estgrossièrement la même, mais le sous bois est ici constitué essentiellement deMaranthaceae. Ce relevé sera placé dans une classe différente appelée « Forêt àMaranthaceae ».La classe 3 correspond aux forêts lianescentes. Cependant on peux distinguer deux typesde forêt lianescentes : les forêts à lianes de petit diamètre et les forêts claires à lianes degros diamètre.La classe 4 correspond aux bordures de cours d’eau sur sols ferrugineux où la végétationest constituée essentiellement de Maranthaceae.La classe 5 correspond aux marécages, zones inondées où la végétation dominante estconstituée essentiellement de fougères, herbacées, palmiers et éventuellement quelquesligneux.La classe 6 correspond aux chablis, caractérisés essentiellement par une canopéeinterrompue et des troncs et branches morts au sol. Suivant l’âge du chablis, larégénération est plus ou moins bien développée.La classe 7 correspond à la forêt marécageuse caractérisée par des sols sableux riches enmatière organique, une végétation lianescente, des ligneux avec des racines à échasses,une forte humidité mise à jour par l’abondance de mousses et de fougères sur les troncsd’arbre.La classe 8 correspond au type de végétation à Maranthaceae présent en bordure de coursd’eau drainant du sable et où s’accumule de grandes quantités de matériau organominéral.Les caractéristiques de Bazokou 6-1 correspondent mieux à classe 7. Le relevéPonde 2-7 forme une classe supplémentaire qui correspond aux bordures de cours d’eau àMaranthaceae où affleure la roche mère.La classe 9 correspond à la saline ou prairie marécageuse qui s’apparente beaucoup à laclasse 5 mais toute la végétation est de type herbacée.La classe 10 présente deux relevés très différents. Nyabare correspond mieux à la classe 1et Bessetchet 3-5 correspond la classe 7.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004108

En définitive, nous proposons la typologie suivante (voir aussi Annexe 4ANNEXE 4) :ClasseClasse 1Classe 2Classe 3Classe 4Classe 5Classe 6Classe 7Classe 8Classe 9Classe 10Classe 11Classe 12Tableau 7 : Typologie des milieux dans la réserve d’IpassaType de milieuRives de cours d’eau de moyenne et grande importance (Ivindo et Nyabare)Forêt claireForêt à MaranthaceaeForêt lianescente (lianes de petit diamètre)Forêt claire à lianes de gros diamètreSalineMarécageForêt marécageuseChablisBordure de cours d’eau à Maranthaceae sur sol sableux riche en matière organiqueBordure de cours d’eau à Maranthaceae sur sol sableux où affleure la roche mèreBordure de cours d’eau à Maranthaceae sur sol ferrugineuxPhoto 7 : Saline sur le transect MekandjeNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004109

(2) Etude des milieux le long des transectsEn prenant en compte la typologie issue de l’analyse géosystèmique, le milieu a été décritle long des transects (Ponde, Matemangue, Mbomo, Bazokou) ou portions de transect(Bessetchet, Iponzi).Les forêts claires, les forêts denses et les forêts lianescentes sont présentes dans tous lestransects (Figure 33). Le transect Pondé présente un grand pourcentage de chablis (14%)par rapport aux autres transects. Sa proximité avec les rives de l’Ivindo qui sert de couloirde vent peux expliquer l’abondance de chablis à proximité du fleuve. Là où le lit descours d’eau forme une plaine, la végétation est de type marécageuse, soit sous forme deforêts marécageuses, de marécages ou de salines. Mekandje est le seul transect où ilexiste une saline. L’absence de ligneux ou palmiers dans les salines témoigneprobablement d’une très forte fréquentation historique des salines par les éléphants. La oùle lit des cours d’eau forme un talweg étroit, la végétation est essentiellement constituéede Maranthaceae. Suivant la profondeur de la roche mère, le sol est de type sableux richeen matériau organo-minéral, soit de type ferrugineux, ou de type sableux avecaffleurement de la roche mère.Ponde0%4% 0%14%46%0%18%3%12%2%0%Mekandje0%2% 0% 2%18%3%24%1%28%0%12%8%Mbomo0%2% 0% 6%7%3%41%0%31%0%9%0%Matemangue0%3% 3% 4%8%8%16%22%34%0% 3% 0%Iponzi 2%0%8%21%3%12%18%21%15%0%Bessetchet0% 2%7%6% 0%24%50%0%11%0%Bazokou0%3%1%26%17%21%17%0%10%5% 0%0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%Bordure de cours d'eau sur sol sableux avec affleurement du socle cristallinBordure de cours d'eau sur sol sableux riche en matière organiqueBordure de cours d'eau sur sols ferrallitiquesChablisForêt à lianes de petit diamètreForêt à maranthaceaeForêt claireForêt claire à lianes de gros diamètreForêt denseForêt marécageuseMarécageSalineFigure 33 : Importance de chaque type de milieu sur les transectsNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004110

(3) Cartographie des segments de paysage au sein de laRéserve d’IpassaA partir de l’étude des milieux le long des transects, nous avons tenté de tirer des relationsentre le type de milieu et la position topographique.Nous avons déterminé des segments de paysage en fonction de la pente et de la positiontopographique. A une pente de 0%, correspondent deux types de positionstopographiques : 1) plateau ou Supraèdre et 2) bas fond ou Infraèdre. Les modèlesnumériques de terrain, montrent que la forme du relief au sein de l’unité de paysage est detype convexe « en peau d’orange ». Le métaèdre inférieur est donc caractérisé par defortes pentes (autour de 30%) et le métaèdre supérieur par des pentes plus faibles del’ordre de 10%.A l’aide des modèles numériques de terrain faisant apparaître les pentes et la forme durelief, une carte des segments a pût être élaborée (Figure 34).Figure 34 : Carte des segments de paysageNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004111

A chaque portion de transect de 25m, nous avons couplé les informations sur la pente, laposition topographique et le type de milieu rencontré. L’importance de chaque type demilieu au sein des segments de paysage à été calculée (Figure 35).100%90%80%70%60%50%40%30%20%10%0%Infraèdre Métaèdre inf Métaèdre sup SupraèdreSalineMarécageForêt marécageuseForêt denseForêt claire à lianes de gros diamètreForêt claireForêt à maranthaceaeForêt à lianes de petit diamètreChablisBordure de cours d'eau sur sols ferrallitiquesBordure de cours d'eau sur sol sableux riche en matière organiqueBordure de cours d'eau sur sol sableux avec affleurement du socle cristallinFigure 35 : Importance des types de milieu par segment de paysageTableau 8 : Importance des types de milieu par segment de paysageInfraèdreMétaèdre MétaèdreSupraèdreinf supBordure de cours d'eau sur sol sableux avec affleurement du socle cristallin 0% 2% 0% 0%Bordure de cours d'eau sur sol sableux riche en matière organique 8% 3% 1% 0%Bordure de cours d'eau sur sols ferrugineux 1% 0% 1% 0%Chablis 3% 2% 7% 8%Forêt à lianes de petit diamètre 15% 20% 22% 23%Forêt à Maranthaceae 5% 0% 4% 11%Forêt claire 12% 28% 25% 28%Forêt claire à lianes de gros diamètre 2% 8% 13% 19%Forêt dense 11% 37% 27% 11%Forêt marécageuse 15% 0% 0% 0%Marécage 22% 0% 0% 0%Saline 6% 0% 0% 0%Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004112

Le Supraèdre est majoritairement caractérisé par la forêt claire, la forêt à lianes de petitdiamètre, et la forêt claire à lianes de gros diamètre. Même s’ils ne représentent pas degros pourcentages, les chablis et les forêts à Maranthaceae se retrouvent majoritairementsur les plateaux.Le Métaèdre supérieur est caractérisé par l’abondance de forêt dense, forêt claire et forêt àlianes de petit diamètre. C’est dans le Métaèdre supérieur que l’on retrouve le plusfacilement les Maranthaceae en bordure de cours d’eau sur sols ferrugineux.C’est uniquement dans le Métaèdre inférieur que l’on retrouve les Maranthaceae enbordure de cours d’eau sur sol sableux avec affleurement du socle cristallin. Les types demilieu les plus abondants dans ce segment sont la forêt dense, la forêt claire et la forêt àlianes de petit diamètre.L’Infraèdre est caractérisé par la prédominance de la forêt marécageuse et des marécages.Les salines et les Maranthaceae en bordure de cours d’eau sont présentes quasiuniquementdans ce segment.Photo 8 : Marécage caractéristique des bas fondsNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004113

) Abondance et densités des céphalophes(1) Observations directesAu total 41 observations directes de céphalophes ont été relevées (Tableau 9). C.callipygus est l’espèce qui a été le plus observée (20 individus). C. monticola a étéobservé à 17 reprises. C. nigrifrons et C. sylvicultor ont été observés deux fois. Aucuneobservation directe de C. dorsalis et de C. leucogaster n’a pût être effectuée. C’est sur lestransects Iponzi, Bazokou et Bessetchet que le plus grand nombre d’individus a étéenregistré.Tableau 9 : Observations directesTransect C.monticola C. callipygus C. nigrifrons C.sylvicultor TotalBazokou 1 6 1 0 8Bessetchet 2 4 0 1 7Iponzi 4 5 0 1 10Matemangue 1 2 0 0 3Mbomo 3 0 0 0 3Mekandje 3 1 0 0 4Ngoulamayong 2 1 1 0 4Ponde 1 1 0 0 2Total 17 20 2 2 41Photo 9 : Pisteur pour les observations directesNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004114

(2) Observations indirectesLes observations de crottes des diverses espèces de céphalophes rouges ont été regroupées(Tableau 10). Au total, 66 crottes de céphalophes rouges ont été dénombrées. Ces crottesappartiennent à C. callipygus, C. dorsalis et C. nigrifrons. Aucune crotte de C.leucogaster n’a été rencontrée. Les crottes de C. monticola ont été repérées 24 fois et c’estsur les transects Bazokou, Bessetchet et Matemangue que le plus grand nombre d’indicesde cette espèce a été observé. Les crottes de C. sylvicultor ont été rencontrées à 26reprises. Les transects Matemangue et Bessetchet ont permis le plus grand nombred’observations pour cette espèce. En règle générale, c’est sur le transect Matemangue quele plus grand nombre de crottes de céphalophes a été observé (34 crottes).Céphalophe bleu(C. monticola)Tableau 10 : Observations indirectesCéphalophes rouges(C. callipygus; C. dorsalis ;C.nigrifrons)Céphalophes à dos jaune(C .sylvicultor)Bazokou 6 10 2 18Bessetchet 6 4 7 17Iponzi 2 5 2 9Matemangue 5 26 9 40Mbomo 3 7 2 12Mekandje 0 4 0 4Ngoulamayong 0 2 2 4Ponde 2 8 2 12Total 24 66 26 116TotalPhoto 10 : Crottes fraîches de C. dorsalisNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004115

(3) Calcul d’abondance et de densité► Calcul de l’IKA à partir des observations de crottesL’ indice kilométrique d’abondance a été calculé à partir des observations de crottes(Tableau 11). Les observations de C.callipygus, C. dorsalis et C.nigrifrons ont étéregroupées. L’IKA pour les céphalophes rouges est de 0,4 crottes/km. L’IKA calculé pourC. sylvicultor est plus élevé (IKA=0,2) que pour C. monticola (IKA=0,16).Tableau 11 : Indice kilométrique d’abondance calculé à partir des observations de crottesCéphalophe bleu(C .monticola)Céphalophes rouges(C. callipygus; C. dorsalis ;C.nigrifrons)Céphalophes à dos jaune(C .sylvicultor)Nombre de crottes 24 66 26Distance parcourue (km) 151,56 151,56 151,56IKA (nb de crottes/km) 0,16 0,4 0,2► Calcul de l’IKA à partir des observations directesL’IKA calculé à partir des observations directes permet de distinguer les deux espèces decéphalophes rouges vues : C. callipygus avec un IKA de 0,1 ind/km et C.nigrifrons avecun IKA de 0,01 ind/km (Tableau 12). L’IKA de C. monticola est de 0,1 ind/km et celui deC. sylvicultor est de 0,01 ind/Km. Les deux espèces les plus abondantes sont C .callipygus et C. monticola.Tableau 12 : Indice kilométrique d’abondance calculé à partir des observations directesC. monticola C. callipygus C. nigrifrons C. sylvicultorNombre d’individus 17 20 2 2Distance parcourue (km) 151,56 151,56 151,56 151,56IKA (ind/km) 0,1 0,1 0,01 0,01► Calcul de densité à partir des observations directesLes densités ont été calculées à partir des observations directes de céphalophes pour lesquatre espèces vues (Tableau 13). Les deux espèces rencontrées en de plus fortes densitéssont C. callipygus et C. monticola (respectivement d=3,2 ind/km² et d=3,1 ind/km²). Lesdensités pour les deux autres espèces (C. nigrifrons et C. sylvicultor) sont plus faibles(d=0,5 ind/km² et d=0,3ind/km²) mais le calcul pour ces deux espèces ne peux pas fournirdes résultats valables puisqu’il s’est fait à partir d’un nombre insuffisant d’observations.Tableau 13 : Calcul de densité à partir d’observations directesC. monticola C. callipygus C. nigrifrons C. sylvicultorDistance perpendiculaire moyenne (km) 0,0179375 0,0205 0,013 0,01935Nombre d'individus 17 20 2 2Distance parcourue (km) 151,56 151,56 151,56 151,56Densité (ind/km²) 3,1 3,2 0,5 0,3Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004116

(4) Cartographie des indicesLes observations directes de C. sylvicultor, C. nigrifrons, C. callipygus et C. monticolasont illustrées sur la Figure 36. Les observations ont été plus fréquentes à plus de 4 kmdes rives de l’Ivindo. Toutes les espèces, sauf C. nigrifrons, ont été observées sur les deuxrives de Nyabare. C. monticola a été plus souvent observé proche de la station derecherche que sur la rive ouest de Nyabare. C. callipygus et C. nigrifrons ont été plutôtobservés sur la rive gauche de Nyabare.Station de recherche de l’IRETFigure 36 : Observations directes de C. sylvicultor, C. nigrifrons, C. callipygus et C. monticolaNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004117

Les observations directes et indirectes pour C. monticola, C. sylvicultor et les céphalophesrouges ont été illustrées sur les cartes qui suivent.Les observations directes et indirectes sont plus abondantes à plus 4 km de l’Ivindo. Lesobservations de crottes de C. monticola et des céphalophes rouges sont fréquentes sur lesdeux rives de Nyabare. Les crottes de C. sylvicultor sont plus abondantes sur la rivegauche de Nyabare.Figure 37 : Observations directes et indirectes de céphalophes rougesNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004118

Figure 38 : Observations directes et indirectes de C. monticolaFigure 39 : Observations directes et indirectes de C. sylvicultorNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004119

c) Sélectivité du milieu(1) Calcul de l’indice de sélectivité du milieuL’indice de sélectivité du milieu a été calculé pour C. monticola, C. callipygus, C.dorsalis et C. nigrifrons (Tableau 14).C. monticola montre une préférence très marquée pour les forêts claires à lianes de grosdiamètre. Les forêts claires, les chablis et les forêts denses présentent des Is légèrementnégatifs. Les forêts à Maranthaceae et les forêts à lianes de petit diamètre ont des Isproches de -0,3. Les marécages, les forêts marécageuses et les cours d’eau àMaranthaceae sur sol sableux riche en matière organique ont des Is égaux à -1.C. callipygus se rencontre également très préférentiellement dans les forêts claires à lianesde gros diamètre. Cette espèce fréquente un peu moins les forêts claires, les forêtsmarécageuses, les marécages et les forêts à Maranthaceae. Les forêts denses présentent unIs légèrement négatif et Les Is des cours d’eau à Maranthaceae sur sol sableux riche enmatière organique, des chablis et des forêts à lianes de petit diamètre sont égaux à –1.C. sylvicultor a une préférence très marquée pour les forêts à lianes de gros diamètre et lescours d’eau à Maranthaceae sur sol sableux riche en matière organique. Il fréquente peules forêts à lianes de petit diamètre, les forets à Maranthaceae, les forêts claires ainsi queles forêts denses. Les Is des marécages, des forêts marécageuses et des chablis sont égauxà -1.C. dorsalis se rencontre préférentiellement dans les forêts claires et les forêts à lianes degros diamètre. Les marécages, les forêts marécageuses, les forêts denses, les forêts àMaranthaceae, les forêts à lianes de petit diamètre, les chablis et les cours d’eau àMaranthaceae sur sol sableux riche en matière organique ont des Is égaux à -1.C. nigrifrons ne se rencontre que dans les forêts à lianes de petit diamètre ou en bordurede cours d’eau à Maranthaceae sur sol sableux riche en matière organique.Les salines, les bords de cours d’eau sur sol ferrugineux et les bords de cours d’eau oùaffleure la roche mère sont très peu représentés dans la réserve et aucune observationdirecte ou indirecte a été faite sur ce type de milieu. Aucun lien de préférence ne peutdonc être réellement établi pour ces trois types de milieu.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004120

(2) Calcul des densités par type de milieuLes densités de C. callipygus, C. monticola, C. nigrifrons et C. sylvicultor ont étécalculées pour chaque type de milieu. Le Tableau 15 montre que les céphalophes seconcentrent dans les milieux préférentiels, où les densités peuvent être très élevées, et sontcomplètement absents dans les milieux moins propices. Il existe de très fortes différencesde densité suivant l’espèce et le type de milieu.C. callipygus se rencontre en de très fortes densités dans les forêts à lianes de grosdiamètre (d=60,7 ind/km²), les forêts à Maranthaceae (d=31,3 ind/km²) et dans unemoindre mesure dans les forêts claires (d=15,4 ind/km²), les forêts denses (d=13,6ind/km²) et les marécages (d=7,1 ind/km²). Partout ailleurs sa densité est égale à 0.C. monticola se retrouve également très concentré dans les forêts claires à lianes de grosdiamètre (d=23,7 ind/km²) et dans le forêts à Maranthaceae (d=20,8 ind/km²). Lesdensités sont moins élevées dans les forêts denses (d=13,2 ind/km²), les forêts à lianes depetit diamètre (d=10,8 ind/km²) et les forêts claires (d=8,7 ind/km²). Partout ailleurs lesdensités sont nulles.Pour C. nigrifrons et C. sylvicultor le nombre d’observations n’est pas suffisant pour tirerdes résultats satisfaisants, mais le calcul de densité par type de milieu pour ces deuxespèces peux néanmoins fournir une tendance qui reste à confirmer. C. nigrifrons serencontre en des densités élevées dans les forêts à lianes de petit diamètre (d=6,4 ind/km²)et est absent partout ailleurs. C. sylvicultor est particulièrement concentré dans les forêtsclaires à lianes de gros diamètre (d=5,9 ind/km²) et est absent dans les autres types demilieu.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004121

Tableau 14 : Calcul de l’indice de sélectivité du milieuEspèce% de représentationdu milieu% de contact par milieu Indice de sélectivité du milieuC. mon C. cal C. syl C. dor C. nig C. mon C. cal C. syl C. dor C. nigCours d'eau Socle crist 0% 0% 0% 0% 0% 0% 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00Cours d'eau Mat. Org. 3% 0% 0% 7% 0% 50% -1,00 -1,00 0,47 -1,00 0,90Cours d'eau Sol fer. 0% 0% 0% 0% 0% 0% 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00Chablis 6% 5% 0% 0% 0% 0% -0,09 -1,00 -1,00 -1,00 -1,00Forêt à lianes de petit diamètre 20% 10% 0% 14% 0% 50% -0,35 -1,00 -0,18 -1,00 0,42Forêt à Maranthaceae 5% 2% 4% 4% 0% 0% -0,38 -0,15 -0,21 -1,00 -1,00Forêt claire 23% 17% 32% 7% 43% 0% -0,15 0,17 -0,52 0,30 -1,00Forêt claire à lianes de gros diamètre 12% 27% 32% 29% 57% 0% 0,40 0,47 0,43 0,66 -1,00Forêt dense 20% 17% 4% 7% 0% 0% -0,08 -0,67 -0,48 -1,00 -1,00Forêt marécageuse 4% 0% 4% 0% 0% 0% -1,00 0,04 -1,00 -1,00 -1,00Marécage 5% 0% 4% 0% 0% 0% -1,00 -0,15 -1,00 -1,00 -1,00Saline 0% 0% 0% 0% 0% 0% 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00Tableau 15 : Densités de céphalophes suivant le type de milieu (Nbre/km²)C. callipygus(20)C. monticola(17)C. nigrifrons(2)C. sylvicultor(2)Cours d'eau Socle crist 0 0 0 0Cours d'eau Mat. Org. 0 0 0 0Cours d'eau Sol fer. 0 0 0 0Chablis 0 0 0 0Forêt à lianes de petit diamètre 0 10,8 6,4 0Forêt à Maranthaceae 31,3 20,8 00Forêt claire 15,4 8,70 0Forêt claire à lianes de gros diamètre 60,7 23,705,9Forêt dense 13,6 13,20 0Forêt marécageuse 00 0 0Marécage 7,10 0 0Saline 00 0 0Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004122

(3) Cartographie des indices de sélectivité par séquencede paysageDes cartes des indices de sélectivité par séquence de paysage ont été établies pour C.callipygus, C. monticola, C. nigrifrons, C. dorsalis et C. sylvicultor. Les valeurs desindices de sélectivité par séquence de paysage sont toutes négatives quelle que soitl’espèce. Les résultats fournissent donc des cartes illustrant les séquences plus ou moinsévitées par les céphalophes. L’hétérogénéité des milieux et des indices de sélectivitécorrespondants, au sein d’une même séquence de paysage explique les valeurs négativeset très lissées des résultats.Le nombre d’observations nécessaire pour pouvoir dégager des tendances réelles n’estsuffisant que pour C. monticola et C. callipygus. C. monticola évite légèrement lesplateaux et les flancs de plateaux mais évite absolument les bas fonds. C. callipygus évitelégèrement les plateaux et les bas fonds mais évite absolument les zones en pente.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004123

Figure 40 : Carte des indices de sélectivité par type de segment de paysage pour C.monticolaFigure 41 : Carte des indices de sélectivité par type de segment de paysage pour C.callipygusNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004124

Figure 42 : Carte des indices de sélectivité par type de segment de paysage pour C.sylvicultorFigure 43: Carte des indices de sélectivité par type de segment de paysage pour C.dorsalisNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004125

Figure 44 : Carte des indices de sélectivité par type de segment de paysage pour C.nigrifronsNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004126

4. Discussiona) Discussion sur les résultats(1) Diversité des milieux au sein de la Réserve d’IpassaL’étude des milieux a montré la présence de 12 grands types d’habitats au sein de laréserve.Les bas fonds correspondent au passage d’un cours d’eau. Ces cours d’eau naissent del’eau de pluie qui tombe sur les plateaux, s’infiltre sous la couche de kaolinite et traversel’altérite jusqu’à la roche mère pour ressortir sur les flancs des plateaux. Près de la source,lorsque le lit du cours d’eau est étroit la végétation se présente sous forme d’un lit deMaranthaceae. Au niveau du cours d’eau, c’est soit l’altérite qui fait surface sous formede gravillons ferrugineux, soit c’est la roche mère sous forme d’affleurements rocheux,mais le plus souvent, l’eau coule sur un sol sableux issu de l’altération de la roche mèregranitique. Au niveau du bas fond, s’accumule un peu de matière organique que l’onretrouve sous forme d’humite. En aval des cours d’eau, les lits peuvent être plus larges etformer des plaines inondables. La végétation est typiquement constituée de fougères,d’herbacées et de Maranthaceae. Lorsque ces marécages sont très fréquentés par leséléphants, la végétation est purement herbacée et forme des prairies marécageuses ousalines. Lorsque certains palmiers et troncs épineux persistent, il s’agit de marécages. Làoù la végétation n’est que périodiquement inondée, elle forme des forêts marécageusescaractérisées par des espèces produisant des racines à échasses, l’abondance des lianes etun sol sableux riche en matière organo-minérale.Les versants des plateaux et le plateau sont caractérisés par les forêts denses, les forêts àlianes de petit diamètre, les forêts claires et les forêts claires à lianes de gros diamètre.C’est sur le plateau et sur le métaèdre supérieur que l’on trouve le plus grand nombre dechablis. Les forêts à Maranthaceae se retrouvent surtout en haut de toposéquence etattestent par endroits de sites d’anciens villages.Il y a un type de forêt qui n’apparaît pas dans la typologie issue de ce travail car il n’a pasété rencontré sur les toposéquences étudiées. Il s’agit des forêts secondaires proches de lastation de recherche en limite Nord –Est de la Réserve. Ces forêts secondaires jeunes sontdes anciennes jachères caractérisées par les Zingibéraceae et les parasoliers (Musangacecropioïdes).Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004127

(2) Abondance et densité de céphalophes au sein de laRéserve d’IpassaLes deux espèces rencontrées à de plus fortes densités sont C. callipygus et C. monticola(respectivement d=3,2 ind/km² et d=3,1 ind/km²).Pour C. monticola cette densité correspond à 19,3 kg/km² avec un poids moyen de 6,25 kgpar individu. Cette densité correspond à celle calculée par Lahm (1993) avec la mêmeméthodologie au Nord-Est du Gabon. Par contre, Dubost (1980) avait estimé la densité decéphalophes bleus à 50 ind/km² dans les années quatre-vingt sur le même site d’étudeavec la méthode capture-recapture. Outre les écarts dus au choix de la méthodologie, cesdifférences peuvent s’expliquer par le fait que Dubost a travaillé dans des cadrats situéssur un plateau où les milieux sont favorables pour cette espèce. Les densités proposées parDubost s’apparentent plus à celle trouvées dans cette étude pour la forêt claire à lianes degros diamètre (d=23,7 ind/km²). Les différences de densité peuvent également s’expliquerpar une chute des populations de céphalophes en vingt ans, due à l’augmentation de lapression de chasse. Dans la réserve d’Ipassa, la chasse de nuit aux céphalophes est trèsfréquente comme l’attestent les nombreux indices : emballages de piles, vieilles torchesabandonnées, traces de campements, cartouches vides.L’IKA calculé à partir des crottes pour C. sylvicultor est plus élevé (IKA=0,2) que pourC. monticola (IKA=0,16). Or C. monticola est vraisemblablement plus abondant que C.sylvicultor puisque son territoire est nettement plus petit. Il est possible que cet écartprovienne du fait que les crottes de C. monticola sont plus difficiles à repérer que cellesde C. sylvicultor. Ce résultat laisse supposer que la méthode d’inventaire par comptagesde crottes peut induire des biais énormes sur les estimations de densité si le pisteur netravaille pas dans des bonnes conditions de concentration.C. leucogaster n’a jamais été rencontré (aucune observation directe et aucune crotte).Kingdon (1997) classe cette espèce parmi celles localement très vulnérables. Elle estprobablement très sensible à la chasse et peut avoir disparu de la réserve. Par ailleurs, letype de milieux rencontrés au sein de la Réserve d’Ipassa peut ne pas correspondre autype d’habitat fréquenté par cette espèce. En effet, C. leucogaster ne fréquente pas lesforêts comportant des grandes zones innondées (Kingdon, 1997). Enfin, cette espèce étantrare, il est également possible que les pisteurs ne puissent pas reconnaître les crottes de C.leucogaster et que les observations directes soient confondues avec celles de C.callipygus.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004128

(3) Sélectivité du milieu par les céphalophes etpréférences d’habitatLe calcul des indices de sélectivité et des densités par type de milieu, montrent que lescéphalophes se concentrent dans les milieux préférentiels, où les densités peuvent être trèsélevées, et sont complètement absents dans les milieux moins propices. Il existe donc detrès fortes différences de densité suivant l’espèce et le type de milieu.C. monticola une préférence très marquée pour les forêts claires à lianes de gros diamètre.La densité dans ce type de milieu est de 23,7 ind/km². Les forêts claires, les chablis et lesforêts denses sont peu fréquentées. Les densités y sont moins élevées : dans les forêtsdenses, d=13,2 ind/km² ; dans les forêts à lianes de petit diamètre, d=10,8 ind/km² et dansles forêts claires, d=8,7 ind/km². Partout ailleurs les densités sont nulles. Ces résultatsconcordent avec ceux proposés par Dubost (1980), qui montre que C. monticola serencontre dans tous les types de forêt, mâture ou plus ou moins dégradée, à condition quele sous-bois y soit suffisamment dégagé. Il évite les grands chablis et les zones àvégétation buissonnante aux environs immédiats des villages et plantations. A Makokou,la population de C. monticola a montré une distribution par taches plus ou moinsimportantes en raison d’une attirance pour les zones à végétation peu dense au sol(Dubost, 1980).C. callipygus se rencontre également très préférentiellement dans les forêts claires à lianesde gros diamètre. Cette espèce se rencontre en de très fortes densités dans les forêts àlianes de gros diamètre (d=60,7 ind/km²), les forêts à Maranthaceae (d=31,3 ind/km²).Elle fréquente moins souvent les forêts claires et les forêts marécageuses. Dans la réservedu Dja, C. callipygus apparaît associé à la forêt primaire où le sous-bois est clair (Fotso &Ngnegueu, 1995). L’indice de sélectivité pour les forêts denses est négatif et la densitédans ce type de milieu est moyenne : d=13,6 ind/km². Pourtant d’après Kingdon (1997),cette espèce diurne se caractérise par le choix de milieux denses et est abondante dans lesfragments de forêt en régénération (par exemple, forêt exploitée) mais ne s’étend pas surles ripisylves ni dans les forêts galerie. Les résultats de notre étude montrent que C.callipygus enregistre les plus fortes densités dans les forêts denses par rapport aux autrescéphalophes mais ce type de milieu n’est pas pour autant un milieu préférentiel pourl’espèce.C. sylvicultor a une préférence très marquée pour les forêts à lianes de gros diamètre où ladensité atteint 5,9 ind/km². Ces résultats concordent avec ceux proposés par (Malbrant &Quijoux, 1958) qui montrent que cette antilope se tient surtout en forêt de haute futaie etévite les brousses d’anciennes plantations à végétation basse et épaisse. Nos résultatsmontrent qu’il évite les marécages, les forêts marécageuses et les chablis alors queKingdon (1997) affirme que cette espèce se trouve en général à proximité des marécageset fréquente les salines. Nous pouvons supposer que cette différence dans les résultats estdue à l’abondance d’éléphants dans notre zone d’étude. Les éléphants fréquentent trèsrégulièrement les zones marécageuses en saison sèche et peuvent entrer en concurrenceavec les céphalophes à dos jaune pour l’utilisation de ces espaces.C. nigrifrons se rencontre à des densités élevées dans les forêts à lianes de petit diamètre(d=6,4 ind/km²) et est quasi-absent partout ailleurs. D’après Kingdon (1997), cette espèceNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004129

se trouve depuis la pleine jusqu’en altitude (3500 m) dans des zones inondables et lesmarécages.C. dorsalis se rencontre préférentiellement dans les forêts claires et les forêts claires àlianes de gros diamètre. Il ne semble pas fréquenter les zones inondables. Pourtant,Kingdon (1997) montre que cette espèce préfère les zones diversifiées où s’y trouvent à lafois des forêts de terre ferme et des forêts inondables. C. dorsalis étant nocturne, pendantles inventaires de jour, il est levé de son lieu de repos situé dans la forêt de terre ferme. Ilne fréquente les zones inondables que pour s’alimenter pendant la nuit. Pour cette espèce,des inventaires nocturnes rendraient mieux compte de son utilisation des milieux.b) Discussion sur la méthode(1) La méthode franco-ivoirienne pour l’étude de ladiversité des milieux dans la Réserve d’IpassaLa méthode franco-ivoirienne pour l’étude des paysages s’avère très adaptée pour rendrecompte de la diversité des milieux au sein de la Réserve d’Ipassa. Il s’agit d’une méthodesimple, précise et peu coûteuse. Elle ne demande pas de spécialisation scientifiqueparticulière, mais exige simplement un bon sens de l’observation. La description deséléments du milieu se base sur la perception immédiate. Le langage utilisé pour décrire lesmatériaux qui composent le milieu peut apparaître quelque peu « barbare », mais il estregrettable de s’arrêter à cela, car ce langage n’est qu’une étape intermédiaire pour décrireles milieux. Son rôle est en réalité de fournir des données comparatives et fiables pourl’étude des milieux.Le lexique général proposé par la méthode franco-ivoirienne comprend toute la diversitéde structures rencontrée dans les forêts de l’est du Gabon. Cependant, la typologieproposée par la classification ascendante hiérarchique ne représente pas complètement ladiversité des milieux telle que nous l’avons l’observée. Par exemple, les forêtslianescentes à lianes de petit diamètre et les forêts claires à lianes de gros diamètre sontregroupées par la CAH alors qu’il s’agit de types forestiers bien distinct. Une indicationsur la classe de diamètre aurait probablement permis de distinguer ces deux typesforestiers : « ophiagé petit diamètre = lianes de diamètre inférieur à 10 cm » ; « ophiagégros diamètre= lianes de diamètre autour de 30 cm ». A travers cet exemple, il s’agit demontrer qu’une adaptation du lexique général est nécessaire à la bonne description desmilieux dans un site donné. Un premier parcours de reconnaissance de la zone peutpermettre d’identifier les adaptations à apporter au lexique. Dans une zone exploitée, parexemple, il sera utile de distinguer les troncs en fonction de leur diamètre (« stylagé grosdiamètre » =troncs de diamètre supérieur à 60 cm ; « stylagé petit et moyen diamètre »=troncs de diamètre infférieur à 60 cm), les souches, les traces de débardage…Le travail à l’échelle choisie pour cette étude, entraîne une perte de précision mais permetde dégager des grands types forestiers de façon plus précise que les méthodes proposéespar l’écologie classique. Cependant, à grande échelle il est impossible de cartographierles milieux. Tout au plus peut-on cartographier les segments de paysage. Le travail àl’échelle du segment entraîne une perte énorme d’information concernant les préférencesNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004130

d’habitat, surtout lorsque le segment n’est pas caractérisé par un type d’habitat enparticulier. Par exemple, les métaèdres (inférieur et supérieur) et le supraèdre ne sedistinguent pas nettement en terme de composition de milieux. Les forêts claires, lesforêts claires à lianes de gros diamètre, les forêts denses et les forêts à lianes de petitdiamètre prédominent dans les trois types de segments. La cartographie des valeurs desélectivité du milieu à l’échelle du segment, pour des espèces comme C. monticola fourniune masse homogène de valeur légèrement négative pour les trois segments cités alorsqu’il existe, en réalité, des différences de sélectivité très grandes à l’intérieur de chaquesegment. Au contraire, l’infraèdre dans notre zone d’étude est nettement marquée parl’abondance des cours d’eau qui forment soit des lits de Maranthaceae soit des zonesmarécageuses plus ou moins ouvertes. La cartographie des préférences d’habitat d’uneespèce comme C. nigrifrons, inféodée aux milieux humides pourra fournir des résultatsintéressants à l’échelle du segment.Dans le cadre d’un futur travail sur les préférences d’habitat par les diverses espèces decéphalophes, un travail à plus petite échelle serait plus adapté puisqu’il permet lacartographie des milieux. Des analyses propres à l’écologie du paysage pourraient êtreappliquées sur les effets corridors, les effets de lisière…Par ailleurs, il semble intéressantde coupler la méthode franco-ivoirienne pour l’étude des milieux à un inventairefloristique des espèces communément consommées par les céphalophes et au diamètreminimum de fructification.(2) La méthode des transects linéaires pour l’inventairedes céphalophesLa méthode des transects linéaires pour l’inventaire des céphalophes fourni des résultatstrès satisfaisants autant pour les observations directes que pour les observations de crottes.A l’échelle choisie pour ce travail (10 000 ha), cette méthode présente l’avantage de nepas imposer un investissement trop lourd en personnel et en matériel. Les espèces decéphalophes peuvent être facilement identifiées sur le terrain par un pisteur expérimenté.Aucune hésitation dans la reconnaissance des espèces n’a été rencontrée. Les crottes de C.monticola, C. callipygus, C.dorsalis, C. sylvicultor et C. nigrifrons sont facilementreconnaissables sans pour autant demander une trop grande expérience.Cependant, le recueil des observations de crottes n’a fourni que des informations en termed’abondance. Cette information ne peut être traduite en termes de densité que si desdonnées sont disponibles sur le taux de défécation et le taux de dégradation des crottes.Dans la perspective d’un travail plus poussé, il pourra être envisagé de déterminer cesdeux inconnues pour la zone d’étude considérée, en tenant compte des saisons et durégime alimentaire.Afin d’obtenir des résultats plus robustes et qui tiennent compte de la dynamique desécosystèmes suivant les saisons les modifications suivantes sont proposées :- Les transects doivent être parcourus un nombre suffisant de fois pour augmenter lenombre de contacts. Par exemple, les transects pourraient être parcourus une foispar mois pendant 16 mois, ce qui équivaut à environ 640 km parcourus.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004131

- Les périodes d’inventaire doivent tenir compte des variations saisonnières. C’estpourquoi les transects devraient être parcourus 4 fois par saison (Par exemple : 1ére année : 2 fois pendant la petite saison sèche, 2 fois pendant la petite saison des pluies,4 foispendant la grande saison sèche et 4 fois pendant la saison des pluies. 2 ème année : 2 fois pendant lapetite saison sèche et 2 fois pendant la petite saison des pluies).Par ailleurs, dans l’optique d’un travail à diverses échelles géographiques, des méthodesplus précises peuvent être employées à de plus petites échelles. A l’échelle d’un paysagetopographiquement homogène (par exemple, un plateau délimité par des cours d’eau =autour de 500 ha dans la zone d’étude), les méthodes de marquage et de radio trackingpeuvent être employées.Dubost (1980) et Feer (1988) ont déjà utilisé la méthode de capture-recapture pourestimer les densités de C. monticola, C. callipygus et C. dorsalis à la station de recherchede l’IRET sur une surface d’environ 100 ha. Les captures ont été faites au moyen de filetsde chasse tendus le long de layons et entourant un hectare en entier. Les animaux étaientrabattus de l’intérieur de l’hectare vers les filets, capturés et marqués. D’après Dubost(1980) cette méthode est la plus fiable pour estimer les densités de céphalophes. La zoned’étude (d’environ 500 ha) doit être quadrillée tous les 100 m de telle sorte à former desunités de 1 ha. Un échantillon de carrés de 1 ha est visité au moins deux fois pour obtenirun pourcentage d’animaux recapturés et calculer la taille de la population.La méthode radio-traking peut être employée pour étudier la taille des domaines vitaux etl’utilisation de l’espace par les céphalophes. Les animaux sont capturés et équipésd’émetteurs afin de pouvoir suivre leurs déplacements journaliers. Le calcul du tauxcumulé d’utilisation de l’espace et de la fréquence d’utilisation des différentes parties dudomaine vital permet de caractériser le mode d’utilisation du terrain par chaque animal.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004132

CONCLUSIONSNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004133

V. CONCLUSIONSCette étude préliminaire montre qu’il existe des différences de densités au sein d’unpaysage forestier pour les 5 espèces de céphalophes rencontrées (C. nigrifrons, C.callipygus, C. dorsalis, C. sylvicultor et C. monticola.). Les résultats des deux étudesmenées au cours de ce travail suggèrent que ces différences de densité peuvents’expliquer par la nature du milieu naturel. Au cours de ce travail les relations milieu/céphalophes ont été analysées à l’échelle d’un paysage ayant une superficie de l’ordre de10 000 ha. Il serait interessant d’étudier les relations entre les caractéristiques du milieu etl’utilisation de l’espace par les céphalophes à deux autres échelles : 1) à l’échelle d’uneunité de paysage topographiquement homogène (ex : un plateau, 100 ha dans la zoned’étude) ; 2) à l’échelle du territoire du céphalophe (entre 4 ha et 70 ha suivant lesespèces).L’étude réalisée au sein de la Réserve d’Ipassa a permis de valider la méthode francoivoiriennepour l’étude de la diversité des milieux. En effet, cette méthode simple et peucouteûse est entièrement basée sur le sens de l’observation et n’exige pas de spécialisationscientifique particulière. Elle permet de dégager les différences entre les types de milieuen prenant en compte les composantes de diverses natures et structures depuis le soljusqu’à la canopée. Le lexique proposé par la méthode devra, cependant, faire l’objetd’une adaptation à la zone d’étude : un parcours de reconnaissance permettra de détecterles composantes à rajouter ou les diagnostics à modifier. Partant de l’hypothèse qu’un desdéterminants majeurs de la sélectivité d’un milieu par les céphalophes est la structure dusous-bois, une attention particulière sera consacrée au trois premiers mètres en partant dela surface du sol dans la description des géons. Par ailleurs, il semble intéressant decoupler la méthode franco-ivoirienne pour l’étude des milieux à un inventaire floristiquedes espèces communément consommées par les céphalophes et au diamètre minimum defructification.La méthode d’étude des densités de céphalophes par comptage de crottes et observationsdirectes sur transect linéaire, testée lors de ce travail s’avère bien adapté à l’échelle d’unpaysage (>10 000 ha). En effet, cette méthode présente l’avantage de ne pas imposer uninvestissement trop lourd en personnel et en matériel et peut facilement être appliquée àde grandes échelles. Les observations étant réalisées sur d’immenses surfaces, le nombrede rencontres est élevé. Les espèces de céphalophes ainsi que leurs crottes peuvent êtreidentifiées sans difficulté sur le terrain par un pisteur expérimenté. Afin de pouvoirutiliser les données sur les crottes pour estimer les densités, un protocle devra êtreimaginé pour déterminer le taux de défécation et le taux de dégradation des crottes, entenant compte des saisons et du régime alimentaire. D’autre part, plusieurs passages parsaison seront réalisés sur chacun des transects. Dans l’optique d’un travail à diverseséchelles géographiques, des méthodes plus précises pourront être employées à de pluspetites échelles. La méthode de capture-recapture sera employé à l’échelle d’un plateau etle radio-tracking sera utilisé à l’échelle du territoire des céphalophes. Etant donné que lesméthodes proposées pour estimer les densités de céphalophes impliquent autant de tempsque l’on travaille sur une ou plusieurs espèces, nous proposons de mener les prochainesétudes sur les 5 espèces les plus rencontrées : C. sylvicultor, C. monticola, C. callipygus,C. dorsalis et C. nigrifrons.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004134

Gardons en tête que l’optique de notre travail est de contribuer à la compréhention de laproblématique de durabilité de la chasse et de gestion de la faune dans des zones chassées.C’est pourquoi, il est important de travailler en parallèlle sur une zone chassée et une zonenon chassée (ou très peu chassée). En effet, la connaissance des relations qui existententre le milieu et les céphalophes dans des zones chassées et non chassées peut permettrede répondre à certaines questions relatives à la gestion de la chasse et de la faune :- Quelle est la capacité de charge du milieu pour les céphalophes et commentcalculer sa valeur au sein d’un paysage hétérogène ?- Quels sont les effets de la chasse sur l’occupation de l’espace par les céphalophes?Par ailleurs, sans négliger les déterminants majeurs (d’ordres socio-économique etculturel) dans la prise de décision pour la gestion de la chasse, la connaissance desrelations entre type de milieu et densités de céphalophes peut aider à faire le choix de lalocalisation des réserves de chasse ou le découpage des zones de chasse dans un schémade gestion basé sur la rotation.Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004135

Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004136

ANNEXES

ANNEXE 1 : LEXIQUE POUR L’ETUDE DES STRUCTURES DU MILIEU

Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004140

Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004141

Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004142

Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004143

Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004144

Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004145

Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004146

Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004147

Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004148

Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004149

Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004150

Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004151

Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004152

Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004153

Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004154

ANNEXE 2 : CHARTE DES VOLUMES POUR L’ETUDE DES STRUCTURES DUMILIEUNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004155

Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004156

ANNEXE 3: ETUDE DU MILIEU LE LONG DES TRANSECTSNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004157

Figure 45: Etude du milieu le long du transect Matemangue5605505405305205105004904804700 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 1700 1800 1900 2000 2100 2200 2300 2400 25005605505405305205105004904804702500 2600 2700 2800 2900 3000 3100 3200 3300 3400 3500 3600 3700 3800 3900 4000 4100 4200 4300 4400 4500 4600 4700 4800 4900 5000Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004158

Figure 46 : Etude du milieu le long du transect Mbomo5605505405305205105004904804700 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 1700 1800 1900 2000 2100 2200 2300 2400 25005605505405305205105004904804702500 2600 2700 2800 2900 3000 3100 3200 3300 3400 3500 3600 3700 3800 3900 4000 4100 4200 4300 4400 4500 4600 4700 4800 4900 5000Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004159

Figure 47 : Etude du milieu le long du transect Bessetchet5605505405305205105004904804701000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 1700 1800 1900 2000 2100 2200 2300 2400 2500 2600 2700 2800 2900 3000 3100 3200 3300 3400 3500Figure 48 : Etude du milieu le long du transect Iponzi5605505405305205105004904804704601875 2075 2275 2475 2675 2875 3075 3275 3475 3675 3875 4075 4275 4475 4675 4875Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004160

Figure 49 : Etude du milieu le long du transect Ponde5605505405305205105004904804704600 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 1700 1800 1900 2000 2100 2200 2300 2400 25005605505405305205105004904804704602500 2600 2700 2800 2900 3000 3100 3200 3300 3400 3500 3600 3700 3800 3900 4000 4100 4200 4300 4400 4500 4600 4700 4800 4900 5000Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004161

Figure 50 : Etude du milieu le long du transect Bazokou5605505405305205105004904804704600 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 1700 1800 1900 2000 2100 2200 2300 2400 25005605505405305205105004904804704602500 2600 2700 2800 2900 3000 3100 3200 3300 3400 3500 3600 3700 3800 3900 4000 4100 4200 4300 4400 4500 4600 4700 4800 4900 5000Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004162

Figure 51 : Etude du milieu le long du transect Mekandje5605505405305205105004904804704600 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 1700 1800 1900 2000 2100 2200 2300 2400 25005605505405305205105004904804704602500 2600 2700 2800 2900 3000 3100 3200 3300 3400 3500 3600 3700 3800 3900 4000 4100 4200 4300 4400 4500 4600 4700 4800 4900 5000Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004163

Code des couleurs pour les différents types de milieuForêt lianescente (lianes de petit diamètre)Forêt dense (regénération aquise abondante)Forêt claire à lianes de gros diamètreForêt claireForêt à MaranthaceaeMarécageSalineForêt marécageuseChablisBordure de cours d’eau à Maranthaceae sursol sableux riche en matière organiqueBordure de cours d’eau à Maranthaceae sursol ferrugineuxBordure de cours d’eau à Maranthaceae sursol sableux avec affleurement du soclegranitiqueNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004164

ANNEXE 4 : LEXIQUE ILLUSTRENathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004165

Humite et Nécrumite amyloïqueHypsorégoliteStructichron rouge anguclodePsammiton colluvialMacrozoolitePétrostérite ferroxiqueRhyzagéRhyzophyseNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004166

CryptagéKortode lucidescentPhorophytion bryophitiqueGramenPhorophytion kortodéMégazooliteKortode ptéridophitiqueNécrumiteNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004167

StylagéNécrostylagéOphiagéDendrigé et ProphyseEpirhizagéHypsorhyzagéMonophysePénéphytionNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004168

ANNEXE 5 : TYPES DE MILIEU RENCONTRES AU SEIN DE LA RESERVED’IPASSANathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004169

BORDURE DE COURS D’EAU A MARANTHACEAE SUR SOL SABLEUX RICHE EN MATIEREORGANIQUENathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004170

BORDURE DE COURS D’EAU A MARANTHACEAE SUR FERRUGINEUXNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004171

BORDURE DE COURS D’EAU A MARANTHACEAE SUR SOL SABLEUX AVEC AFFLEUREMENTDU SOCLE CRISTALINNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004172

FORET MARECAGEUSENathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004173

SALINENathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004174

MARECAGENathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004175

FORET A LIANES DE PETIT DIAMETRENathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004176

FORET CLAIRE A LIANES DE GROS DIAMETRENathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004177

FORET CLAIRENathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004178

FORET CLAIRE SOUS BOIS A MARANTHACEAENathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004179

CHABLISNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004180

FLEUVE IVINDO ET SES RIVESNathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004181

Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004182

ANNEXE 6 : DESCRIPTION DES TYPES DE MILIEU A PARTIR DESCOMPOSANTES DES MILIEUX NATURELS

F MarécageuseSalineF MaranthaceaeH2O princF. claireH2O Roch mèrH2O solferType de milieuHoloplexolStruct rougePétrostérite ferRéductonGrav nodReg leucocrateHypsoregoliteEntaferonPsamm collHumiteRhyzagéRhyzophyseEpirhyzagéHypsorhyzagéHydrophyseNecru amyNecrumiteMacrozooliteMegazooliteCryptagéPhoro kortodéPhoro bryophitiqueKortode luciKortode pteridoGramenPénéphytionStylagéStylagé spinNécrostylagéNécro ligneuxKortopléioOphiagéDendrigéMonophyse spinMonophysePaliphyseProphyseAérophysede moins 50 cm à moins 20 cm 0 0 0 0 0 0 0 100 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0de moins 20 cm à moins 10 cm 0 0 0 0 0 0 0 50 50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0de moins 10 cm à 0 cm 0 0 0 0 0 0 0 10 60 0 30 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 85 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 10de 0 cm à 1,5 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 15 15 0 0 0 0 10 0 0 0 0 0 57de 1,5 m à 10 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 15 0 0 0 0 10 0 0 0 0 0 70de 10 m à 15 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 0 0 0 2 0 0 0 5 83de 15 m à 25m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 10 85de moins 50 à 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 5 0 0 85 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0de 0 à 10 cm 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 50 0 0 30 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0de 10 cm à 2 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 80 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0de moins 50 cm à moins 2 cm 95 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0de moins 2 cm à 0 0 0 0 0 0 0 0 0 40 0 60 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 100 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0de 0 à 10 cm 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 50 0 0 20 10 0 0 0 0 0 0 0 10de 10 cm à 2,5 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 60 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 10de moins 50 cm à moins10 cm 95 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0de moins 10 cm à moins 2 cm 0 0 0 0 0 0 0 0 80 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0de moins 2 cm à 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 85 0 0 0 15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0de 0 à 1,5 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 80 0 0 5 10 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0de 1,5 m à 20 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 85de 20 m à 40 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 50 0 40de moins 50 cm à moins 10 cm 0 0 0 0 50 0 0 50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0de moins 10 cm à 0 cm 0 0 0 0 50 0 0 25 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 50de 0 à 2,5 m 0 0 0 0 0 30 0 0 0 0 0 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 10 10 0 0 0 10 0 0 0 0 0 0 20de 2,5 m à 15 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 8 0 0 0 30 0 1 0 0 0 5 51de 15 m à 25 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13

Type de milieuHoloplexolChablis Fclai gros.diamFl petit diam.MarécageH2Omat.org.Struct rougePétrostérite ferRéductonGrav nodReg leucocrateHypsoregoliteEntaferonPsamm collHumiteRhyzagéRhyzophyseEpirhyzagéHypsorhyzagéHydrophyseNecru amyNecrumiteMacrozooliteMegazooliteCryptagéPhoro kortodéPhoro bryophitiqueKortode luciKortode pteridoGramenPénéphytionStylagéStylagé spinNécrostylagéNécro ligneuxKortopléioOphiagéDendrigéMonophyse spinMonophysePaliphyseProphyseAérophysejde moins 50 cm à moins 10 cm 0 0 0 0 0 0 0 50 40 0 0 0 0 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0de moins 10 cm à 0 cm 0 0 0 0 0 0 0 0 30 0 28 0 0 40 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 50 1 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 44de 0 à 30 cm 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 75 15 6 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0de 30 cm à 2 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 60 0 0 0 3 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0de 2 m à 5 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 5 2 0 0 0 5 20de 5 m à 15 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 5 91de moins 50 cm à moins 10 cm 0 0 0 0 0 0 0 50 40 0 0 0 0 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0de moins 10 cm à 0 cm 0 0 0 0 0 0 0 0 30 0 28 0 0 40 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 50 1 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 44de 0 à 30 cm 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 75 15 6 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0de 30 cm à 2 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 60 0 0 0 3 0 0 0 0 27 0 10 0 0 0 0de 2 m à 5 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 30 7 10 0 0 30 20de 5 m à 15 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 0 0 5 91de moins 50 cm à moins 10 cm 95 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0de moins 50 cm à 10 cm 95 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0de moins 10 cm à moins 2 cm 0 0 0 0 0 0 0 0 80 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0de moins 2 cm à 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 80 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 100 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0de 0 à 50 cm 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 10 0 0 10 10 0 1 0 0 15 0 0 0 0 0 53de 50 cm à 3 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 10 0 1 0 0 20 0 0 0 0 0 64de 3 m à 15 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 0 0 15 1 0 0 0 5 69de 15 m à 25m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 30 0 60de moins 50 cm à moins 2 cm 95 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0de moins 2 cm à 0 0 0 0 0 0 0 0 0 80 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 60 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 40de 0 à 10 cm 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 85de 10 cm à 1,5 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 85de 1,5 m à 5 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 0 0 20 10 0 0 0 20 60de 5 m à 15 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 10 10 0 0 0 20 65de 15 m à 35m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 5 0 0 15 0 80de moins 50 cm à moins 2 cm 95 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0de moins 2 cm à 0 0 0 0 0 0 0 0 0 40 0 60 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 100 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0de 0 à 10 cm 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 50 0 0 20 10 0 0 0 0 0 0 0 10de 10 cm à 2,5 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 60 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 10Nathalie van Vliet, Abondance et mode de distribution des céphalophes en fonction des caractéristiques du milieu, 2004185

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