Interactions spatiales et auto-organisation des végétations semi-arides

Université Libre de BruxellesFaculté des SciencesECOLE INTERFACULTAIRE DE BIOINGENIEURSLaboratoire de Botanique Systématique et de PhytosociologieInteractions spatiales et auto-organisationdes végétations semi-aridesThèse présentée pour l’obtention du titre de Docteur en Sciences Agronomiques et IngénierieBiologiqueparNicolas BARBIER(Aspirant FNRS)Promoteur : Prof. Jean LEJOLY, Directeur du Service de Botanique Systématique et dePhytosociologie, Université Libre de BruxellesCo-Promoteur : Dr. Pierre Couteron, Directeur du Département d’Ecologie – InstitutFrançais de PondichéryJury :Prof. Charles De Cannière (Président, ULB – Bruxelles)Prof. Pierre Meerts (ULB – Bruxelles)Prof. Jan Bogaert (ULB – Bruxelles)Prof. René Lefever (ULB – Bruxelles)Dr. Olivier Hardy (ULB – Bruxelles)Dr. Olivier Planchon (IRD – Thiverval - Grignon)Année académique 2005-2006

Interactions spatiales et auto-organisationdes végétations semi-aridesNicolas BARBIER

TABLESTABLE DES MATIÈRESINTRODUCTION................................................................................................................................. 1I. INTRODUCTION GENERALE............................................................................................................ 3II. AUTO-ORGANISATION.................................................................................................................... 5III. ORGANISATION SPATIALE DE LA VEGETATION .......................................................................... 7III.1. IMPORTANCE DES PROCESSUS ENDOGENES................................................................................. 7III.2. LE CONCEPT DE FACILITATION.................................................................................................... 8III.3. LE PROBLEME DE LA PORTEE DES INTERACTIONS....................................................................... 9III.4. LES VEGETATIONS SPATIALEMENT PERIODIQUES : UN CAS D’ECOLE ....................................... 10III.4.1. Des mosaïques spatialement périodiques............................................................................... 10III.4.2. Une organisation stable.......................................................................................................... 12III.4.3. Des rétroactions positives avérées ......................................................................................... 13III.4.4. Des modèles d’auto-organisation........................................................................................... 13III.4.5. Différents modes d’interactions............................................................................................. 14III.4.5.1. Diffusion/ruissellement de l’eau de surface........................................................................ 14III.4.5.2. Diffusion souterraine........................................................................................................... 16III.4.5.3. Compétition racinaire.......................................................................................................... 16IV. OBJECTIFS .................................................................................................................................. 21V. ZONE D’ÉTUDE ............................................................................................................................. 23V.1. LOCALISATION ........................................................................................................................... 23V.2. VÉGÉTATION .............................................................................................................................. 23V.3. CLIMAT....................................................................................................................................... 25V.4. GÉOMORPHOLOGIE..................................................................................................................... 26V.5. PRESSIONS ANTHROPIQUES ET GESTION DU TERRITOIRE ........................................................... 26BASES METHODOLOGIQUES DE L’APPROCHE SPATIALE................................................ 29VI. BASES DE L’APPROCHE SPATIALE............................................................................................. 31VI.1. ANALYSE SPATIALE DU PAYSAGE............................................................................................. 31VI.2. AUTO-COVARIANCE ET ANALYSE SPECTRALE .......................................................................... 31VI.2.1. Transformée de Fourier discrète ............................................................................................ 32VI.2.2. Périodogramme...................................................................................................................... 33VI.2.3. Périodogramme bidimensionnel ............................................................................................ 34VI.2.4. Simplifications : r-spectre et θ-spectre................................................................................... 35VI.2.5. Propriétés statistiques ............................................................................................................ 36VI.2.6. Exemples................................................................................................................................ 36VI.3. COMPARAISON SPECTRALE....................................................................................................... 40VI.3.1. Classification de r-spectres .................................................................................................... 40VI.3.1.1. Principes généraux.............................................................................................................. 40VI.3.1.2. Standardisation et detrending des r-spectres....................................................................... 40VI.3.2. Ratio de r-spectres ................................................................................................................. 42VI.3.3. Cross-spectres........................................................................................................................ 43VI.4. REMARQUE SUR LE CHOIX DES MÉTHODES............................................................................... 44PREMIER AXE : ANISOTROPIE OU HÉTÉROGÉNÉITÉ PRÉEXISTANTE ........................ 45VII. ÉTUDE: DÉPENDANCE AUX HÉTÉROGÉNÉITÉS PRÉEXISTANTES ........................................... 47VII.1. INTRODUCTION ........................................................................................................................ 47VII.2. DONNÉES ................................................................................................................................. 47BARBIER 2005 - I -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESVII.2.1. Données pédologiques.......................................................................................................... 47VII.2.2. Microtopographie ................................................................................................................. 48VII.2.3. Cartographie du couvert ....................................................................................................... 49VII.2.4. Indices topographiques......................................................................................................... 50VII.3. RÉSULTATS .............................................................................................................................. 50VII.3.1. Pédologie.............................................................................................................................. 50VII.3.2. Topographie.......................................................................................................................... 52VII.3.2.1. Dépendance couvert-relief en 1D...................................................................................... 52VII.3.2.2. Dépendance couvert-relief en 2D...................................................................................... 53VII.4. DISCUSSION SUR LA DÉPENDANCE AUX HÉTÉROGÉNÉITÉS PRÉEXISTANTES........................... 59DEUXIEME AXE : AUTO-ORGANISATION SPATIALE EN RÉPONSE AUXCONTRAINTES.................................................................................................................................. 61VIII. ÉTUDE: APPROCHE DIACHRONIQUE DE L’INFLUENCE DES CONTRAINTES ......................... 63VIII.1. INTRODUCTION....................................................................................................................... 63VIII.2. DONNÉES................................................................................................................................ 63VIII.2.1. Imagerie .............................................................................................................................. 63VIII.2.2. Echantillonnage................................................................................................................... 64VIII.2.3. Schéma méthodologique : comparaison texturale diachronique......................................... 65VIII.3. RÉSULTATS............................................................................................................................. 67VIII.3.1. Approche diachronique par standardisation........................................................................ 67VIII.3.1.1. Classification.................................................................................................................... 67VIII.3.1.2. Dynamique temporelle des r-spectres .............................................................................. 68VIII.3.1.3. Dynamique temporelle des θ-spectres.............................................................................. 70VIII.3.2. Approche diachronique par detrending spectral.................................................................. 71VIII.4. DISCUSSION SUR LA MODULATION PAR LES CONTRAINTES ................................................... 76IX. CONCLUSION DES DEUX PREMIERS AXES DE RECHERCHE ....................................................... 79TROISIEME AXE: MODES D’INTERACTIONS SPATIALES .................................................. 81X. INTRODUCTION A L’ÉTUDE DES MODES D’INTERACTIONS........................................................ 83XI. ÉTUDE: EXCAVATION RACINAIRE............................................................................................. 85XI.1. INTRODUCTION ......................................................................................................................... 85XI.2. MÉTHODES................................................................................................................................ 85XI.2.1. Excavation ............................................................................................................................. 85XI.2.2. Cartographie .......................................................................................................................... 85XI.3. RÉSULTATS ............................................................................................................................... 86XI.4. DISCUSSION SUR LES RÉSULTATS D’EXCAVATION.................................................................... 90XII. ÉTUDE: DYNAMIQUE DU STOCK HYDRIQUE............................................................................ 91XII.1. INTRODUCTION ........................................................................................................................ 91XII.2. MÉTHODES............................................................................................................................... 91XII.2.1. Protocole............................................................................................................................... 91XII.2.2. Capteurs et fiabilité............................................................................................................... 92XII.2.3. Modélisation de l’influence des ligneux............................................................................... 92XII.3. RÉSULTATS .............................................................................................................................. 95XII.3.1. Dynamiques observées ......................................................................................................... 95XII.3.2. Influence des variables cartographiées................................................................................. 95XII.4. DISCUSSION SUR LA DYNAMIQUE DU STOCK HYDRIQUE ....................................................... 100XIII. ÉTUDE: MARQUAGE ISOTOPIQUE ........................................................................................ 101XIII.1. INTRODUCTION..................................................................................................................... 101XIII.2. MÉTHODES ........................................................................................................................... 101XIII.2.1. Irrigation............................................................................................................................ 101- II - BARBIER 2006

TABLESLISTE DES FIGURESFigure III-1. Hypothèse traditionnelle de redistribution des ressources entre éléments nus et fourrés causée parl’existence d’une faible pente.................................................................................................................. 12Figure III-2. Succession des modes d’auto-organisation des végétations périodiques prédits par différentsmodèles pour des taux de production de biomasse décroissants de gauche à droite ; végétation en noir.(Olivier Lejeune, comm. pers.)................................................................................................................ 14Figure III-3. Schéma synthétique du concept d’infiltration différentielle et de diffusion/ruissellement de l’eau desurface..................................................................................................................................................... 15Figure III-4. Schéma synthétique du concept de diffusion de l’eau souterraine................................................... 16Figure III-5. Système racinaire d’Acacia bussei Harms ex Sjöstedt ; modifié à partir de Glover 1951. (a) Plan enprojection horizontale; Les nombres en cm indiquent la profondeur à l’extrémité des racines. (b)Diagramme montrant la relation allométrique entre couronne et racines ............................................. 17Figure III-6. Schéma synthétique du modèle de Lefever-Lejeune montrant le potentiel d’interaction spatialerésultant des interactions facilitatrices et compétitrices de différentes portées...................................... 18Figure V-1. Localisation du Parc Régional du W (en rouge). Projection géographique ..................................... 24Figure V-2. Localisation du site d’étude de terrain et de la zone couverte par l’approche de télédétection.Projection UTM P31N (unités spatiales en mètres), Ellipsoïde WGS84. ............................................... 24Figure V-3. Données pluviométriques pour la période 1921-2002, station de Say, (source: DirectionMétéorologique Nationale, Niger) exprimées en écarts annuels (barres) à la moyenne de l’intervalle(619.5 mm). La ligne continue représente en chaque point la moyenne mobile sur les 5 annéesprécédentes. ............................................................................................................................................ 26Figure VI-1. Analyse spectrale bidimensionnelle d’un bruit blanc gaussien. La valeur prise par chaque pixel estindépendante des autres pixels. (a) Fenêtre simulée de 300 m de côté. (b) Périodogrammebidimensionnel ; La gamme de couleurs indique les contributions normées à la variance. (c) r-spectre,(d) θ-spectre. Les pointillés en (c) et en (d) indiquent l’intervalle de confiance bilatéral à 95% sur basede l’hypothèse d’absence complète d’auto-corrélation spatiale............................................................. 38Figure VI-2. Analyse spectrale bidimensionnelle d’une structure sinusoïdale. (a) Fenêtre simulée de 300 m decôté. (b) Périodogramme bidimensionnel ; La gamme de couleurs indique les contributions normées àla variance. (c) r-spectre, (d) θ-spectre. Les pointillés en (c) et en (d) indiquent l’intervalle de confiancebilatéral à 95% sur base de l’hypothèse d’absence complète d’auto-corrélation spatiale..................... 38Figure VI-3. Analyse spectrale bidimensionnelle d’une structure hexagonale. (a) Fenêtre simulée de 300 m decôté. (b) Périodogramme bidimensionnel ; La gamme de couleurs indique les contributions normées àla variance. (c) r-spectre, (d) θ-spectre. Les pointillés en (c) et en (d) indiquent l’intervalle de confiancebilatéral à 95% sur base de l’hypothèse d’absence complète d’auto-corrélation spatiale..................... 39Figure VI-4. Analyse spectrale bidimensionnelle d’une végétation périodique tachetée (photographie aérienneN/B de 1996 du site de terrain). (a) Fenêtre de 300 m de côté. (b) Périodogramme bidimensionnel ; Lagamme de couleurs indique les contributions normées à la variance. (c) r-spectre, (d) θ-spectre. Lespointillés en (c) et en (d) indiquent l’intervalle de confiance bilatéral à 95% sur base de l’hypothèsed’absence complète d’auto-corrélation spatiale..................................................................................... 39Figure VI-5. Detrending spectral et homogénéisation de la variance. (a) r-spectres obtenus pour des fenêtres(300 m) tachetées et non tachetées en 1996 (N=2900). Carrés et ronds reprennent les moyennes desdeux groupes. (b) Idem après standardisation. (c) r-spectres en coordonnées logarithmiques. (d) r-spectres après detrending. ...................................................................................................................... 41Figure VI-6. Exemple d’utilisation du ratio entre r-spectres. (a) fenêtre de 300 m à deux dates, (b) ratio des r-spectres 1996/1956, les enveloppes représentent l’intervalle de confiance bilatéral à 95%.-................ 42Figure VII-1. Vue oblique du site d’étude montrant les trois transects de 50 m pour les fosses pédologiques, untransect Ouest-Est de 250 m et un rectangle de 120 * 70 m pour la cartographie du relief et de lavégétation. On remarque le camp au premier plan. (altitude de vol 1500 pieds)................................... 48Figure VII-2. Fosse pédologique montrant l’horizon B meuble (0-25cm) et caillouteux et l’horizon C indurésous-jacent. (Photo P. Richard).............................................................................................................. 51Figure VII-3. Relief le long du transect de 250 m................................................................................................. 53Figure VII-4. Analyse de la dépendance entre couvert et relief le long du transect de 250 m. (a) périodogrammes1D, (b) spectre de cohérence, correspondant, pour chaque fréquence, au coefficient de corrélation (de 0à 1) entre les deux processus. C.I. : intervalle de confiance à 95%. Attention à l’interprétationinhabituelle de cet intervalle, qui correspond à la variabilité calculée par moyenne mobile sur lespectre de cohérence (Diggle 1989) et dont il s’agit de voir s’il englobe ou non la valeur de cohérencenulle. ....................................................................................................................................................... 53BARBIER 2005 - V -

TABLESFigure XI-1. Système d’excavation pneumatique : (a) Soil Pick en action; (b) compresseur............................... 87Figure XI-2. Profils montrant la répartition verticale des rhyzosphères : (a, b) racines restreintes au 25 premierscm............................................................................................................................................................ 87Figure XI-3. Rhizosphères superficielles : (a) sous le fourré ; (b) dans le sol nu................................................. 87Figure XI-4. Extension des racines principales superposée à une vue aérienne du site : les traits rougesmatérialisent 28 racines principales (sans leurs ramifications) appartenant à deux individusdominants. Les polygones noirs représentent la limite des canopées. .................................................... 88Figure XI-5. Extension maximale des racines de cinq C. micranthum par secteur angulaire (30°). Les secteursmanquants n’ont pas été observés........................................................................................................... 88Figure XI-6. Décroissance radiale de l’indice de densité radiale D(r). Les fits linaires séparés pour les pointssitués sous la canopée et ceux situés au delà sont représentés ............................................................... 89Figure XII-1. Calcul de l’indice de couvert dans la parcelle autour du sol nu. Lc=1.......................................... 93Figure XII-2. Forme du potentiel d’interaction racinaire en fonction de l’indice employé. Dans le cas gaussienreprésenté, Lr=2. .................................................................................................................................... 93Figure XII-3. Modélisation tridimensionnelle des canopées ; les niveaux de gris sont proportionnels à la surfacerelative exposée des couronnes (en clair, les couronnes entièrement exposées) : (a) site de fourré ; (b)site de sol nu............................................................................................................................................ 94Figure XII-4. Dynamique spatiale et temporelle de l’humidité relative du sol après une pluie de 37.5 mm. Lataille des ronds gris est proportionnelle à l’humidité relative ; les points noirs indiquent la localisationdes ligneux de hauteur >1.5 m cartographiés sur le terrain................................................................... 95Figure XII-5. Régression (sigmoïdale) entre couvert et demi-vie du stock : (a) valeur du coefficient decorrélation en fonction du paramètre Lc ; (b) régression pour Lc=1..................................................... 97Figure XIII-1. Site de Fourré : Dynamique spatio-temporelle des teneurs en deutérium autour de la zoned’irrigation (au centre). Les cercles concentriques représentent la diffusion du marqueur dans le sol,estimée via la moyenne des carottages prélevés respectivement à 1 et 3 m (cercle 3) ; à 5 et 10 m (cercle10) ; et à 5, 10 et 15 m (cercle 15). Les cercles rouges indiquent une moyenne significativementsupérieure au contrôle (t0). Les symboles représentent le taux de contamination des ligneux : les carréspleins figurent des ligneux dont le taux de deutérium xylémique n’est par significativement supérieur aucontrôle (t0) ; les ronds rouges représentent les ligneux significativement marqués. Le diamètre desronds est proportionnel au log δD. ....................................................................................................... 104Figure XIII-2. Site de sol nu. Idem que légende précédente ............................................................................... 105Figure XIII-3. Logarithme des teneurs isotopique moyenne par classe de distance et par site. Les barresreprésentent 1 SEM ; *** :p

TABLESLISTE DES TABLEAUXTableau III-1. Localisation de quelques végétations périodiques repérables sur la mappemonde Google Earth ©................................................................................................................................................................. 11Tableau V-1. Liste des espèces rencontrées sur le site d’étude de terrain............................................................ 25Tableau VII-1. Moyennes et erreurs standard sur les paramètres pédologiques issus des 32 fosses en fonction dutransect, du couvert végétal (sol nu ou fourré) et de la profondeur. Degrés de signification issusd’ANOVAs univariées à deux facteurs (transect – couvert végétal). *** : p

RÉSUMÉ – ABSTRACTRÉSUMÉLes recherches récapitulées dans cette thèse de doctorat ont porté sur les causes de l’organisationspatiale des végétations périodiques. Ces structures paysagères aux motifs réguliers, tachetés, tigrés oulabyrinthiques, d’échelle décamétrique à hectométrique, couvrant des étendues considérables sur aumoins trois continents, constituent un cas d’école dans l’étude des processus endogènes présidant àl’hétérogénéité du couvert végétal. Ces structures prennent place sur un substrat homogène, mis à partla rétroaction du couvert lui-même, et sont marquées par des écotones abrupts et la persistance d’uneproportion considérable de sol nu. Plusieurs modèles ont mis en avant l’existence possible d’unphénomène d’auto-organisation du couvert, qui verrait une structure d’ensemble émerger desinteractions locales entre individus. Ces modèles se basent sur le jeu simultané de la consommation dela ressource (compétition) et de l’amélioration de l’un ou l’autre des éléments du bilan de la mêmeressource par le couvert (facilitation). La condition à l’existence d’une structure d’ensemblespatialement périodique et stable réside dans une différence entre la portée de la compétition (plusgrande) et celle de la facilitation. L’apparition de ces structures est modulée par le taux de croissancebiologique, qui est le reflet des contraintes extérieures telles que l’aridité, le pâturage ou la coupe debois. Le modus operandi des interactions spatiales supposées entre individus reste largement àpréciser.Nos recherches ont été menées au sud-ouest de la République du Niger, à l’intérieur et dans lesenvirons du parc Régional du W. Trois axes ont été explorés : (i) Une étude de la dépendance spatialeentre la structure de la végétation (biovolumes cartographiés) et les paramètres du milieu abiotique(relief, sol), sur base d’analyses spectrales et cross-spectrales par transformée de Fourier (1D et 2D).(ii) Une étude diachronique (1956, 1975 et 1996) à large échelle (3000 km²) de l’influence de l’ariditéet des pressions d’origine anthropique sur l’auto-organisation des végétations périodiques, basée sur lacaractérisation de la structure spatiale des paysages sur photos aériennes via la transformée de Fourieren 2D. (iii) Trois études portant sur les interactions spatiales entre individus : En premier lieu, vial’excavation des systèmes racinaires (air pulsé) ; Ensuite, par un suivi spatio-temporel du bilanhydrique du sol (blocs de gypse) ; Enfin, via le marquage de la ressource par du deutérium.Nous avons ainsi pu établir que les végétations périodiques constituent bien un mode d’autoorganisationpouvant survenir sur substrat homogène et modulé par les contraintes climatiques etanthropiques. Un ajustement rapide entre l’organisation des végétations périodiques et le climat a puêtre montrée en zone protégée. La superficie et l’organisation des végétations périodiques y ont tour àtour progressé et régressé en fonction d’épisodes secs ou humides. Par contre, en dehors de l’aireprotégée, la possibilité d’une restauration du couvert semble fortement liée au taux d’exploitation desressources végétales. Ces résultats ont d’importantes implications quant à la compréhension desinteractions entre climat et écosystèmes et à l’évaluation de leurs capacités de charge. Lacaractérisation de la structure spatiale des végétations arides, notamment par la transformée de Fourierd’images HR, devrait être généralisée comme outil de monitoring de l’état de ces écosystèmes. Nosétudes portant sur les modes d’interactions spatiales ont permis de confirmer l’existence d’unefacilitation à courte portée du couvert végétal sur la ressource. Cependant, cette facilitation ne semblepas s’exercer sur le terme du bilan hydrique traditionnellement avancé, à savoir l’infiltration, maisplutôt sur le taux d’évaporation (deux fois moindre à l’ombre des canopées). Ce mécanisme exclutl’existence de transferts diffusifs souterrains entre sols nu et fourrés. Des transferts inverses semblentd’ailleurs montrés par le marquage isotopique. L’étude du bilan hydrique et la cartographie du microrelief,ainsi que la profondeur fortement réduite de la zone d’exploitation racinaire, jettent de sérieuxdoutes quant au rôle communément admis des transferts d’eau par ruissellement/diffusion de surfaceen tant que processus clé dans la compétition à distance entre les plantes. L’alternative réside dansl’existence d’une compétition racinaire de portée supérieure aux canopées. Cette hypothèse trouve uneconfirmation tant par les rhizosphères excavées, superficielles et étendues, que dans le marquageisotopique, montrant des contaminations d’arbustes situés à plus de 15 m de la zone d’apport. Demême, l’étude du bilan hydrique met en évidence les influences simultanées et contradictoires(facilitation/compétition) des ligneux sur l’évapotranspiration.BARBIER 2005 - XI -

RÉSUMÉ – ABSTRACTABSTRACTSpatial interactions and self organisation in semi-arid vegetationsThis PhD thesis gathers results of a research dealing with the causes of the spatial organisation ofperiodic vegetations. These landscape structures, featuring regular spotted, labyrinthine or bandedpatterns of decametric to hectometric scale, and extending over considerable areas on at least threecontinents, constitute a perfect study case to approach endogenous processes leading to vegetationheterogeneities. These patterns occur over homogeneous substratum, except for vegetation’s ownfeedbacks, and are marked by sharp ecotones and the persistence of a considerable amount of baresoil. A number of models suggested a possible case of self-organized patterning, in which the generalstructure would emerge from local interactions between individuals. Those models rest on theinterplay of competitive and facilitative effects, relating to soil water consumption and to soil waterbudget enhancement by vegetation. A general necessary condition for pattern formation to occur isthat negative interactions (competition) have a larger range than positive interactions (facilitation).Moreover, all models agree with the idea that patterning occurs when vegetation growth decreases, forinstance as a result of reduced water availability, domestic grazing or wood cutting, therefore viewingpatterns as a self-organised response to environmental constraints. However the modus operandi of thespatial interactions between individual plants remains largely to be specified.We carried out a field research in South-West Niger, within and around the W Regional Park. Threeresearch lines were explored: (i) The study of the spatial dependency between the vegetation pattern(mapped biovolumes) and the factors of the abiotic environment (soil, relief), on the basis of spectraland cross-spectral analyses with Fourier transform (1D and 2D). (ii) A broad scale diachronic study(1956, 1975, 1996) of the influence of aridity and human induced pressures on the vegetation selfpatterning,based on the characterisation of patterns on high resolution remote sensing data via 2DFourier transform. (iii) Three different approaches of the spatial interactions between individuals: viaroot systems excavation with pulsed air; via the monitoring in space and time of the soil water budget(gypsum blocks method); and via water resource labelling with deuterated water.We could establish that periodic vegetations are indeed the result of a self-organisation process,occurring in homogeneous substratum conditions and modulated by climate and human constraints. Arapid adjustment between vegetation patterning and climate could be observed in protected zones. Thearea and patterning of the periodic vegetations successively progressed and regressed, following drieror wetter climate conditions. On the other hand, outside protected areas, the restoration ability ofvegetation appeared to depend on the degree of vegetation resource exploitation. These results haveimportant implications regarding the study of vegetation-climate interactions and the evaluation ofecosystems’ carrying capacities. Spatial pattern characterisation in arid vegetations using Fouriertransform of HR remote sensing data should be generalised for the monitoring of those ecosystems.Our studies dealing with spatial interaction mechanisms confirmed the existence of a short rangefacilitation of the cover on water resource. However, this facilitation does not seem to act through thecommonly accepted infiltration component, but rather on the evaporative rate (twice less withinthickets). This mechanism excludes underground diffusive transfers between bare ground andvegetation. Inverse transfers were even shown by deuterium labelling. Water budget study and microelevationmapping, along with consistent soil shallowness, together cast serious doubts on thetraditional mechanism of run-off/diffusion of surface water as a key process of the long rangecompetition between plants. An alternative explanation lies in long range root competition. Thishypothesis find support as well in the excavated root systems, shallow and wide, as in isotopiclabelling, showing contaminations of shrubs located up to 15 m of the irrigated area. Water budgetstudy also evidenced simultaneous contradictory effects (facilitation/competition) of shrubs onevapotranspiration.BARBIER 2006 - XIII -

REMERCIEMENTSREMERCIEMENTSQuand, perdus au milieu d’un parc africain, toute l’équipe groupée autour d’un feu crépitant,une horde de hyènes en fond sonore et des solifuges dans les bottines, on admire la voûteétoilée, le cœur léger après une journée de travail sous 45° C, on se demande qui remercierpour le bonheur indicible que procurent ces moments de vie authentiques et palpitants, ceretour à la terre et à nos racines. J’ai ressenti cet ‘appel sauvage’ pour la première fois dans lessavane d’Afrique centrale alors qu’enfant, mes parents m’emmenaient explorer le monde.L’effet que me procure le simple fait d’être là, loin de tout, devant l’inconnu d’un paysagesomptueux de hautes herbes, cet effet, dis-je, n’a pas faibli depuis.L’honneur revient à Jean Lejoly, bien sûr, qui comme il le dit lui même, constitue lefacilitateur bienveillant de bien des vocations. C’est vrai qu’un brin d’auto-organisation estnécessaire, mais n’est-ce pas ainsi que naissent les structures les plus intéressantes ?Et pour construire sa petite structure, on interagit en chemin avec des passionnés de tout poil,des gens qui se coupent en quatre pour vous aider selon leurs moyens.Ainsi, Pierre Couteron, qui m’a co-encadré, et avec qui j’ai certainement échangé près dedeux milles courriers électroniques, uniquement pour parler de notre hobby commun : laRecherche. On n’est jamais seul quand on travaille avec quelqu’un qui, même aux Indes, esttoujours prêt à partager une réflexion, ou à répondre patiemment aux questions d’unchercheur en herbe.A propos de patience, il faut souligner celle de mes amis physiciens, René Lefever et OlivierLejeune, qui durent maintes fois m’expliquer le fonctionnement de leur modèle, et pourtantm’accordèrent l’honneur de leur collaboration. Il y a du mérite, quand on est physicien, àtravailler avec des agronomes ou des biologistes, qui, habitués à la confusion apparente duvivant, renâclent devant la pureté des abstractions théoriques !D’autres passionnés encore, l’équipe du prof. Mahamane Saadou (Département de Biologie,Université Abdou Moumouni de Niamey) : le deux fois docteur, Ali Mahamane, AbdouDiouf, ainsi que le Marabout, Arzika, qui n’ont rien à apprendre de personne sur la façond’entretenir le feu sacré même dans des conditions précaires. Mon ami Ali, qui maintes fois,sur sa moto fatiguée mais encore vaillante, parcourut d’interminables distances sur des pistesdéfoncées pour venir dire « bonjour » et repartir aussitôt, tout empoussiéré et courbaturé, maistoujours souriant ! C’est ainsi que les légendes se créent.Que dire du Professeur Thierry Bariac (Laboratoire de Biogéochimie en MilieuxContinentaux, Thiverval-Grignon), qui en un coup de téléphone était prêt à investir decoûteuses analyses isotopiques dans mes recherches, et surtout de me confier le voyageinitiatique de Patricia Richard en Afrique…C’est qu’il doit y avoir un langage propre auxpassionnés. Patricia, justement, qui subît stoïquement les épreuves de la brousse et les chargesde buffles mais surtout la charge de nombreuses nuits blanches passées, comble de l’ironie, àdistiller de l’eau !Et puis il y a Dominique Dulieu (coordinateur scientifique d’ECOPAS) dont l’enthousiasmearrive à diminuer l’entropie des situations les plus chaotiques, et qui une fois sa confianceaccordée, vous apporte un soutien sans faille envers et contre tous. Notamment contre ceuxqui voient d’un mauvais œil les chercheurs comme moi, qui, tout en déterrant des racines,semblent avoir des visées bien peu terre-à-terre !Il m’arrive souvent de penser, avec une reconnaissance teintée de gêne, à l’équipe duProgramme parc W-ECOPAS (Ecosystèmes Protégés en Afrique Sahélienne), notamment auBARBIER 2006 - XV -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESNiger, à qui j’ai dû causer des cheveux blancs, à inventer des protocoles toujours plusexigeants. Sans ECOPAS, et son important appui scientifique et logistique, cette thèsen’aurait simplement pas abouti. Photographies aériennes, véhicules (des 4x4 et des motos auxULMs), personnel, fonds, carburant, matériels de tous types : il n’est pas un chapitre de cettethèse qui n’ait bénéficié de leur soutien.Je remercie surtout l’ensemble des contribuables belges, qui, au travers de la plusmerveilleuse des institutions, le Fonds National de la Recherche Scientifique, m’ont accordéleur confiance et leurs finances pour exercer ma passion. Un chercheur peut-il rêver meilleursoutien que celui du FNRS, qui lui permet de s’épanouir et de développer ses recherches enl’absence de toute contrainte si ce n’est une stimulante exigence de qualité ?Je repense aux amis restés au village, Mamoudou, Tagar et Moussa, qui m’ont suivi sur leterrain, mission après mission, pour, tels des oryctéropes, creuser sans fin la terre stérile etcaillouteuse, laissant, sans poser de question, leurs propres champs à l’abandon. De toutesmanières, à quoi bon interroger des gens assez fous pour croire que les étoiles sont des soleilset les dieux des inventions ?Dans le désordre enfin, je tiens à souligner la contribution de la Coopération Universitaire auDéveloppement et de la Communauté Française de Belgique pour le financement demissions ; de la Direction de L’Environnement de la République du Niger, et en particulier laDSCF du Colonel Tidjani, pour le prêt de photographies aériennes et enfin de la facultéd’Agronomie de l’UAMN, pour le prêt de matériel topographique.Tout ceci illustre que l’on est rien sans les autres et qu’une thèse aboutie n’est pas le fruit dulabeur d’une seule personne, mais d’un grand nombre. Le moteur même, qui mène lechercheur au travers des dédales de sa quête, lui est souvent extérieur. Il peut venir d’unGrand-Père amoureux de sciences, de parents à l’esprit ouvert, d’un fils adorable à qui l’onveut offrir le monde, ou du soutien toujours renouvelé des proches.Enfin, je dédie ces pages à ma plus proche collaboratrice, ma femme Florence, qui par sonintérêt, sa confiance, sa patience et son amour, a grandement contribué à la mise en place deconditions favorables à l’émergence de cette thèse.- XVI - BARBIER 2006

INTRODUCTION

INTRODUCTIONI. INTRODUCTION GENERALEEn tant qu’acteurs dans des réseaux sociaux et en tant qu’être vivants, puis plusspécifiquement en tant qu’écologues, nous sommes confrontés au quotidien à l’existence desystèmes indéniablement complexes et qui manifestent une certaine stabilité dans leurcomplexité, c’est à dire qui se maintiennent loin du chaos auquel la thermodynamiqueclassique voue tout système laissé à lui même. Bien souvent, nous constatons l’absence decanevas extérieur imposés à ces modes d’organisations, comme si la complexité pouvait segénérer et se maintenir d’elle-même. Qui plus est, nous savons d’expérience que leschangements majeurs imposés à de tels systèmes ne sont que rarement réversibles. Pourtant,le bagage scientifique dont nous disposons nous prépare mal à expliquer cette complexitéendogène de façon rationnelle. Si l’on en croît le regretté Prof. Ilya Prigogine (Prigogine &Stengers 1979), la découverte en thermodynamique non linéaire de l’auto-organisation dessystèmes dissipatifs, qui lui valut le prix Nobel, constitue un premier pas, longtemps attendu,permettant d’avancer vers une réconciliation entre notre connaissance intuitive du monde etnotre approche rationnelle de sa compréhension.Dans ce contexte, il n’est pas étonnant que la découverte de végétations extraordinairementorganisées à l’échelle du paysage en l’absence de tout canevas environnemental ait longtempslaissé les écologues perplexes. Durant près de cinquante ans, les nombreux comptes rendusémanant de la plupart des zones arides et semi-arides chaudes du monde en sont restés austade descriptif et conjectural. Nous qualifierons ces végétations de ‘spatialementpériodiques’, en référence aux motifs tigrés, tachetés ou labyrinthiques qui les composent.Ces motifs voient alterner taches nues et fourrés parfois impénétrables avec une régularitéspatiale remarquable. Dans le cas des brousses tigrées, qui sont les végétations spatialementpériodiques les mieux décrites, il est établi que l’organisation du couvert ne reflète pas uneorganisation préexistante du substrat.Vers la fin des années ‘90, le prof. René Lefever, dans la lignée des concepts établis parPrigogine, initia la mise au point d’un modèle d’auto-organisation pour les végétationspériodiques (Lefever & Lejeune 1997). Les prédictions issues de ce modèle collaientétonnamment bien à la réalité des motifs observés. Par la suite, des modèles similaires furentproposés par différentes équipes, montrant une large acceptation des théoriciens quant auconcept d’auto-organisation des végétations périodiques, mais aussi, parallèlement,d’importantes lacunes dans la connaissance des mécanismes d’interactions réellement àl’œuvre. Un retour au terrain était dès lors indispensable, autant pour confirmer la validitégénérale de l’hypothèse d’auto-organisation que pour tester les différents mécanismesd’interaction qui avaient été proposés.De plus, l’auto-organisation de la végétation était pressentie comme une réponse directe auxcontraintes environnementales et humaines, puisque modulée par le taux de production debiomasse végétale. L’application, par le Dr. Pierre Couteron, de l’analyse spectrale en deuxdimensions à la caractérisation des végétations périodiques sur photographies aériennes(Couteron 1998), laissait entrevoir d’importantes applications pour le monitoring de cesécosystèmes fragiles en bordure des déserts.L’intervention du projet ECOPAS de l’Union Européenne aux Niger, Burkina Faso et Béninet la collaboration du Laboratoire de Biologie de l’Université A.M. de Niamey allaient nousplacer dans un contexte hautement favorable aux différentes approches envisagées. Le site duParc Régional du W, sur lequel a porté notre étude, non content de bénéficier d’un réel statutde protection, permettant de dissocier les impacts humains et climatiques sur la végétation, seBARBIER 2006 - 3 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDEStrouvait idéalement localisé en limite de la zone d’extension des végétations périodiques.Cette localisation laissait présager des dynamiques temporelles marquées dans la structure despaysages, en relation avec l’importante variabilité climatique de la région.- 4 - BARBIER 2006

INTRODUCTIONII. AUTO-ORGANISATIONMise en évidence au départ dans des systèmes physiques et chimiques, puis rapidementappliquée à la biologie (Turing 1952; Nicolis & Prigogine 1977; Koch & Meinhardt 1994;Murray 2002), l’auto-organisation porte sur des processus menant à l’apparition de structuresspatiales ou temporelles complexes et stables dans des systèmes loin de l’équilibrethermodynamique. Ce dernier point implique que des échanges de matière et d’énergie seproduisent avec le monde extérieur de façon continue. Dans le cas des systèmes organisés àl’équilibre thermodynamique, comme les cristaux, la structure peut se maintenir indéfinimentsans avoir plus besoin d’aucun échange avec le milieu. En opposition avec les prédictions dela thermodynamique d’équilibre (deuxième principe) l’auto-organisation correspond à unediminution de l’entropie du système, c’est à dire à l’apparition de répartitions des élémentsconstitutifs hautement improbables par rapport à la distribution aléatoire (ou éventuellementcristalline) des éléments constitutifs d’un système à l’équilibre. Les structures observées sontendogènes et émergentes, ce qui signifie respectivement qu’elles sont le fruit des interactionsmultiples se produisant entre les éléments du système mais qu’elles ne sont pasimmédiatement prévisibles sur la base des propriétés de ces éléments. Les interactions entreéléments du système doivent nécessairement être locales et non linéaires. Il s’agittypiquement de boucles de rétroactions (feedbacks) positives et négatives existantsimultanément entre les éléments mais présentant des portées spatiales différentes. Une partiedes systèmes auto-organisés présentent une organisation spatiale régulière, caractérisée parune longueur d’onde, c’est à dire une distance constante entre répétitions d’un même motif.Ces systèmes sont dits périodiques. L’émergence de structures périodiques nécessite que laportée des rétroactions négatives excède celles des rétroactions positives (Koch &Meinhardt 1994). L’apparition de structures auto-organisées, ainsi que le type d’organisationproduit, dépendent des conditions aux limites (i.e. externes) du système, ce qui veut dire quel’organisation du système est modulée par l’environnement. On appelle ‘bifurcation’ unpoint critique dans l’espace des variables d’état à partir duquel un nouvel état d’organisationdevient possible. Bien souvent, différents états d’organisation stables sont possibles au delàd’un point de bifurcation donné. Le passage à un état ou à un autre dépend du cheminparcouru et des fluctuations aléatoires locales (nucléation) ou globales (bruit) pouvant menerà la transformation générale brusque de tout le système. En opposition complète avec les loisréversibles et déterministes de la dynamique classique, les systèmes auto-organisés sont doncsoumis aux contingences et à l’histoire.Les exemples d’auto-organisation en chimie et en physique sont nombreux (Cross &Hohenberg 1994), mais c’est en biologie que de tels phénomènes semblent le plus généralisés,et ce à toutes les échelles d’intégration. En effet, la biologie moléculaire se caractérise par"l’omniprésence dans le métabolisme de ces réactions en boucle, de ces mécanismesd’autocatalyse, d’auto-inhibition, de l’ensemble des réactions non-linéaires qui constituent lacondition de possibilité de l’instabilité chimique loin de l’équilibre." (Prigogine & Stengers1979). L’auto-organisation pourrait même être à la base de l’élaboration des premièresmolécules organiques complexes. Dans la morphogénèse, les exemples les plus frappantsincluent la mise en place des très nombreux motifs décorant le pelage ou la coquille desanimaux. Il semble cependant que de façon beaucoup plus large, de nombreuses phases dedéveloppement chez les êtres vivants incluent une part d’auto-organisation (développementgénérique vs. génétique) (Koch & Meinhardt 1994; Murray 2002). Aux échelles supraindividuelles,le développement de comportements sociaux complexes, comme laconstruction des nids ou l’organisations des essaims sont activement étudiés à la lumière desBARBIER 2006 - 5 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESrègles d’auto-organisation (Camazine et al. 2001). Des prédictions théoriques portentégalement sur les dynamiques de prédateurs-proies ou d’hôtes parasites dans les écosystèmes,bien que la mise en évidence des structures émergentes soit rendue difficile par leur caractèrerelativement cryptique (Rohani et al. 1997). Les cas impliquant des individus sessiles sontplus aisément observables, comme pour l’organisation zébrée des bancs de moules (van deKoppel et al. 2005), ou dans le cas d’école par excellence étudié ici : les végétationsspatialement périodiques.Le concept d’auto-organisation a peu à peu pris une place prépondérante tant du point de vuescientifique, transcendant les limites traditionnelles entre sciences, que philosophique.Prigogine et Stengers (1979), plaçant dans une perspective historique et sociologique ladécouverte des processus d’auto-organisation, estiment que cette découverte constitue uneétape d’importance comparable à celle des grands principes de la dynamique au XVIII e sièclepuis à celle de la thermodynamique d’équilibre eu XIX e siècle :"La thermodynamique d’équilibre constitue la première réponse apportée par la physiqueau problème de la complexité de la nature. Cette réponse s’énonce dissipation de l’énergie,oubli des conditions initiales, évolution vers le désordre. Alors que la dynamique, sciencedes trajectoires éternelles et réversibles, était étrangère aux préoccupations du XIX e siècle,la thermodynamique d’équilibre s’est trouvée capable d’opposer au point de vue des autressciences son propre point de vue sur le temps. Et ce point de vue est celui de la dégradationet de la mort. Diderot, déjà, posait la question : « Que sommes nous, êtres sensibles etorganisés, dans le monde inerte et soumis de la dynamique ? » Depuis un siècle, notreculture est déchirée par cette question nouvelle : Qu’est-ce que l’évolution des vivants, deleurs sociétés, de leurs espèces dans le monde au désordre croissant de lathermodynamique ? Quel rapport entre le temps thermodynamique et l’approche versl’équilibre et le temps du devenir complexe ?"Depuis la naissance de la Science moderne jusqu’au milieu du XX e siècle, l’existence desystèmes complexes stables maintenant spontanément une organisation statistiquement trèsimprobable et présentant des dynamiques temporelles irréversibles, constituait une anomaliephysique pure et simple. Ces caractéristiques sont pourtant celles de la réalité des êtresvivants et des sociétés que nous vivons au quotidien. Cette dichotomie entre la compréhensionscientifique et la réalité vécue constituait donc une rupture philosophique majeure entresciences et sociétés (Prigogine & Stengers 1979). Cette constatation peut de facto êtreappliquée au cas des écosystèmes, qui sont, eux aussi, caractérisés par l’ubiquité desmécanismes de rétroactions et par la déviation systématique des structures observées parrapport aux distributions aléatoires (Greig-Smith 1979).- 6 - BARBIER 2006

III. ORGANISATION SPATIALE DE LA VEGETATIONINTRODUCTIONIII.1. Importance des processus endogènesLorsque l’écologue se penche sur l’hétérogénéité du couvert végétal ou de sa compositionfloristique, il s’interroge en premier lieu sur la part prise par le déterminisme lié à l’habitat,c’est-à-dire à l’ensemble des paramètres physico-chimiques qui conditionnent ledéveloppement des plantes en tant que ressource ou condition. Une part conséquente de ladescription de la végétation par l’école continentale dans le sillage de Braun-Blanquet s’estbasée sur les liens déterministes entre l’hétérogénéité de la végétation et celle del’environnement abiotique, au point d’utiliser les groupements végétaux comme bioindicateursde cet environnement.Pourtant, au sein d’un habitat originellement homogène, il n’est pas rare de trouver unevégétation hétérogène, dans laquelle persistent des zones dominées par des classes d’âges oupar des espèces différentes, voire caractérisées par des densités végétales différentes. Cesunités pourraient être qualifiées d’éléments (Gounot 1969) comme pendant au terme anglaispatch, pour se départir des notions classificatoires ou dynamiques sous-entendues dans lesmots synusies ou phases. Une première description, déjà ancienne, de divers typesd’inhomogénéités endogènes (Watt 1947) a marqué de nombreuses générations d’écologues,principalement anglo-saxons dans un premier temps. Les cas décrits par Watt concernent deshétérogénéités transitoires à l’échelle locale, toujours caractérisées par des étapes decroissance puis de dégénérescence. Cependant, la coexistence, voire la proportion relative, deséléments d’une mosaïque peut s’avérer d’une grande stabilité dans le temps. Ainsi, dans le casdes classes d’âges, pendant que des éléments croissent et arrivent à maturité, d’autresrégressent et dépérissent dans le voisinage, sans que la proportion d’ensemble des différentesphases ne varie sensiblement. L’existence de telles hétérogénéités dans les stades de vies ou lacomposition des végétations naturelles, loin d’être une exception, constitue en fait la norme(Greig-Smith 1979). Les forêts denses humides, par exemple, que l’on aurait tendance às’imaginer comme un exemple type de formation climacique homogène, mêlant de façonaléatoire un nombre conséquent d’espèces vivantes, sont elles-mêmes systématiquementmarquées par des variations locales de dominance sans variation notable d’habitat, comme leremarquait déjà Aubréville (1938). Les processus responsables des hétérogénéités endogènes,par opposition à ceux –déterministes- liés à l’habitat, peuvent être regroupés en deuxcatégories distinctes: Des processus stochastiques ou neutralistes, liés à la variation purement aléatoire del’abondance relative des espèces, indépendamment de leurs aptitudes (fitness) propres.La prise en compte de ces processus neutralistes constitue une application récente(Hubbell 2001), à l’écologie des communautés, du principe de dérive génique ; Des processus biologiques, liés aux multiples interactions existant au sein et entre lesespèces. Si les interactions compétitrices, principalement via la préemption desressources limitantes (uptake), sont les plus connues (Grace & Tilman 1990), nousverrons que les interactions facilitatrices, bénéficient d’un important regain d’intérêtde la part des écologues. C’est au travers de ce type d’interactions compétitrices etfacilitatrices, prenant généralement la forme de boucle de rétroactions non linéaires,que peuvent être envisagés des formes d’auto-organisation à l’échelle écosystémique.BARBIER 2006 - 7 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESIII.2. Le concept de facilitationL’idée d’une interaction positive entre plantes comme processus à part entière dans lefonctionnement des écosystèmes acquiert peu à peu une place que la compétition avaitmonopolisé dans la littérature écologique pendant plusieurs décennies. Ce changement deparadigme s’est opéré dans les années ’80 (Hunter & Aarssen 1988, Bruno et al. 2003) et denombreuses études (voir réfs. dans Callaway (1995)) se sont attaché a en démontrer la validitésur le terrain et en laboratoire. La mise en évidence d’une interaction positive démarresouvent par l’observation d’une agrégation spatiale entre espèces, individus ou stades de vie,donc par l’existence d’une mosaïque végétale contrastée sur substrat initialement homogène.Cette étape permet la déduction de processus qui doivent ensuite être confirmés par desmanipulations de terrain ou en laboratoire. Ainsi, dans les zones arides, on pourrait croirequ’une compétition intense pour des ressources limitantes, à savoir l’eau (Noy-Meir 1973) etl’azote (Archer & Bowman 2002) d’une façon générale, mènerait à une distribution régulièredes individus, suivant la loi d’auto-éclaircie (White & Harper 1970). Pourtant les structuresagrégatives y sont fréquentes (Anderson 1971; Fonteyn & Mahall 1981, Phillips &MacMahon 1981, Schlesinger et al. 1990), sans même parler des végétations périodiques.Le terme de facilitation comprend une large gamme de mécanismes modifiant la disponibilitédes ressources indépendamment de leur prélèvement direct (‘non-uptake effects’ suivantGoldberg (1990)), ou influant sur les conditions. Une plante ou un ensemble de plantespeuvent par exemple modifier la disponibilité des ressources, soit localement, via uneréduction du flux de chaleur latente (Slatyer 1961), la libération des éléments minérauxcontenus dans la litière (Belsky 1994), la formation de dépôts éoliens (Leprun 1999), ou unealtération du substrat, notamment par l’amélioration de la porosité du sol (meilleuresinfiltration (Slatyer 1961, Fournier & Planchon 1998) et rétention (Joffre & Rambal 1993)),soit à plus large échelle via une interaction avec le climat (Charney 1975; Zeng et al. 1999).Un autre mode d’action sur la disponibilité des ressources prend la forme de transferts nonparasitiques entre plantes, par exemple via des remontées d’eau (hydraulic lift) (Horton &Hart 1998). Certaines formes d’interactions positives entre plantes peuvent se faire viad’autres niveaux trophiques, au travers d’une modification de l’action de la pédofaune, del’action des herbivores ou des pollinisateurs ou enfin aux dépens d’autres plantes, parexemple en diminuant la susceptibilité au feu via la réduction de la strate herbacée (D'Odoricoet al. Submitted).Une conséquence théorique de l’existence de rétroactions positives des plantes sur le milieupostule que les écosystèmes peuvent alterner entre différents états stables et que destransitions (spatiales ou temporelles) abruptes peuvent avoir lieu entre ces états. On retrouveainsi les concepts de feedback switches (Wilson & Agnew 1992), de catastrophic shifts et deboucle d’hystérèse (May 1977; Scheffer et al. 2001; Scheffer & Carpenter 2003) qui prédisentde telles transitions dans différents écosystèmes. L’idée est qu’un écosystème ne suit pas lemême chemin (en termes de biomasse, de forme de vie dominante, de cortège spécifique)lorsque l’on fait varier un paramètre environnemental clé, selon que la plante ou la végétationexerçant la rétroaction positive est présente ou non. Imaginons le cas d’une espèce améliorantla disponibilité de l’eau dans son environnement. Si la pluviométrie venait à baisser, lacontrainte exercée sur l’écosystème serait plus forte en l’absence de ladite espèce. Par contre,en sa présence, le système pourrait maintenir un certain niveau de productivité, anormalementélevé, grâce au feedback de cette espèce. Si l’aridité venait encore à s’intensifier, l’espèce clépourrait elle-même venir à disparaître, causant la perte de tout l’écosystème devenudépendant. Cette transition brutale de l’écosystème lors d’un changement environnementalbénin peut aussi bien se concevoir spatialement, via l’apparition d’écotones abrupts le long degradients peu marqués, que temporellement, au travers de processus de désertification- 8 - BARBIER 2006

INTRODUCTIONsoudains. Les conséquences de l’inclusion de la facilitation dans la théorie écologique nes’arrêtent pas là : tous les concepts fondateurs seraient à amender (Bruno et al. 2003). Ainsi,la niche réalisée peut-elle être plus large que la niche fondamentale, les populations peuventmontrer une dépendance positive aux hautes densités, l’exclusion compétitive peut êtreatténuée par les mutualismes, etc…III.3. Le problème de la portée des interactionsLa mise en évidence d’interactions entre plantes est rendue délicate par la superpositiond’effets antagonistes. Ainsi compétition, facilitation et allélopathie se superposent-ils dans lebilan qui peut être fait de l’état ou de la distribution des individus à un moment donné. Lesétudes effectuées en supprimant expérimentalement l’un ou l’autre effet, en éliminant lacompétition racinaire par exemple, donnent des résultats étonnants sur l’équilibre entre effetspositifs et négatifs (Callaway 1995; Callaway & Walker 1997). Il est intéressant de noter quela facilitation semble prendre une part plus importante du fonctionnement des écosystèmessoumis à de fortes contraintes (Callaway & Walker 1997; Holmgren et al. 1997; Pugnaire &Luque 2001, Callaway et al. 2002). Ainsi observe t’on des transitions de fonctionnementspurement compétitifs à des interactions plus facilitatrices le long de gradientsenvironnementaux.Dans certains cas, il a été suggéré que ces changements étaient liés à une modification desportées de compétition. Ainsi, dans les savanes du Kenya, Belsky (1994) constate que lerendement de la strate herbacée est systématiquement plus élevé sous les couronnes desarbres. Un phénomène qu’il montre être la conséquence d’un enrichissement minéral.Cependant, l’augmentation de la biomasse herbeuse sous couvert est nettement plus marquéeen conditions d’aridité plus intenses. Il attribue cette amplification à une augmentation desportées racinaires des ligneux avec l’aridité, réduisant la compétition pour l’eau sous lecouvert des couronnes. Dans d’autres cas, des effets positifs ne sont présents que sur solsprofonds et disparaissent sur des sols superficiels en dessous de la même espèce ligneuse. Làencore, des changements d’architecture racinaire sont invoqués (Callaway et al. 1991;Callaway et al. 2003).Des efforts dans une optique de formalisation de l’étude des portées d’interactions ont étéfaits, notamment dans le cadre de la théorie des champs écologiques (Wu et al. 1985; Walkeret al. 1989) ou phytogéniques (Uranov 1965; Yastrebov 1996) ou du concept du single treeinfluence circle (Zinke 1962, Boettcher & Kalisz 1990). Ces approches visent à mettre enévidence les domaines d’influence des individus et à mesurer la variation d’intensité de cetteinfluence dans l’espace. Cependant, un problème concret surgit lorsque l’on tente d’établirdes corrélations robustes entre la taille des individus et la taille de leur zone d’influence,particulièrement en ce qui concerne les influences souterraines. En effet, on constate, dans denombreux cas, une importante plasticité dans la répartition des systèmes racinaires. Ceux-cis’avèrent capable, d’une part, de s’adapter à la répartition hétérogène des ressources et,d’autre part, et de façon plus étonnante, d’éviter les systèmes racinaires d’autres individus,indépendamment de l’abondance des ressources (Mahall & Callaway 1991, Brisson &Reynolds 1994, Schenk et al. 1999). Il est dès lors peu réaliste, pour caractériser la portéed’interaction d’un individu, de ramener sa zone d’influence souterraine à un potentiel spatialisotrope. Cette restriction se justifie cependant moins dans le cadre d’une caractérisationmoyenne des distances d’interactions entre individus au sein d’un système.BARBIER 2006 - 9 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESIII.4. Les végétations spatialement périodiques : un cas d’écoleIII.4.1. Des mosaïques spatialement périodiquesNous l’avons vu, l’existence de mosaïques végétales constitue la règle plutôt que l’exception,même au sein d’habitats initialement homogènes. Un cas particulièrement frappantd’hétérogénéité du couvert végétal concerne la plupart des zones arides chaudes du monde.De nombreux auteurs, se retrouvant en possession de photographies aériennes,commencèrent, à partir des années ’50, à décrire des mosaïques régulières d’alternance entrevégétation dense et sol nu ou à couvert végétal réduit. Ces comptes-rendus émanaient presqueindépendamment de nombreuses régions du monde. Les descriptions mettaient l’accent sur lesmosaïques les plus marquantes, des bandes allongées régulièrement espacées, d’oùl’appellation de brousses tigrées. Ces bandes semblaient tantôt s’orienter perpendiculairementau vent, tantôt à la pente. Bon nombre d’auteurs notaient au passage l’existence de mosaïquestachetées, ou brousses tachetées, quasi systématiquement associées aux bandes. Lescoordonnées reprises au Tableau III-1 permettront au lecteur de retrouver et d’observeraisément quelques exemples de mosaïques régulières dans la mappemonde Google Earth©.Les formes de vie et les espèces dominant ces mosaïques régulières sont variables maisgénéralement pérennes (graminées ou arbustes). L’échelle des structures est d’ordredécamétrique à hectométrique et ne correspond pas, dans les cas qui nous intéressent, à unestructure préexistante des facteurs abiotiques. Les points communs entre les différentesdescriptions de végétations périodiques peuvent être résumés comme suit : Un climat aride ou semi-aride chaud à pluviométrie souvent saisonnière et compriseentre 100 et 750 mm de moyenne annuelle, en concomitance avec des ETP supérieuresà 1500 mm (moyenne annuelle) ; Des sols de texture fine à moyenne. Les mosaïques régulières décrites sur des sols detexture sableuse peuvent en dernière analyse être considérées comme étant d’origineédaphique (dunes, Tableau III-1). On constate systématiquement une forte tendance àla battance et à la compaction du sol hors couvert (horizon ochrique de laclassification des sols de la FAO) ainsi qu’une illuviation des argiles. Les taux dematière organique sont toujours très faibles. Il est presque toujours fait état d’uneprofondeur limitée par des horizons plus ou moins indurés ou une roche subaffleuranteet, dans un certain nombre de cas, d’une forte charge caillouteuse. Une influence marquée du couvert végétal qui semble induire plusieurs types derétroactions sur les conditions et les ressources (voir point III.4.3).- 10 - BARBIER 2006

INTRODUCTIONTableau III-1. Localisation de quelques végétations périodiques repérables sur la mappemonde GoogleEarth ©.StructuresobservablesBandes et tachesBandesBandes et tachesDunes (structuresédaphiques)Bandes et tachesBandes et tachesBandes et tachesBandes et tachesLabyrinthesTachesDunes (structuresédaphiques)DunesBandesBandesBandesBandesBandes (et taches)(sol salin)Bandes et tachesPays(Région ou province)Somalie(W. Galbeed)Somalie(Tog-Dheer)Soudan(Kordufan)Soudan(Kordufan)Tchad(Guéra)Niger(Tillabery)Mali(Mopti)Mauritanie(Hodh ech Chargui)Mauritanie(Hodh ech Chargui)Sénégal(Saint-Louis)Nigéria(Yobe)Nigeria(Sokoto)Australie(Western Australia)Australie(Northern Territory)Australie(New South Wales)Australie(New South Wales)USA(Utah)Mexique(Chihuahua)Latitude Longitude Premières descriptions9°08'08''N 44°44'36'E MacFadyen 1950b, 1950a,Boaler & Hodge 1962, 19648°14'53''N 47°10'25''E Hemming 196511°39'03''N 28°11'34''E Wickens & Collier 197114°10’54''N 30°45’50''E Worrall 196012°49’05''N 19°12’44''E Pias 197013°19'43"N 2°03'55"E Clos-Arceduc 195614°36'07''N 1°37''05'W Leprun 1992, 199916°43'06''N 7°03'21''W Audry & Rosseti 196215°31'41"N5°51'58"W15°31'30"N 14°03'34"W de Wispelaere 1980; Barral etal. 198311°48'59'' 11°52'46'' Grove 1957, 195812°25'06''N 5°31'10''E Clayton 196626°19'45''S 117°02'07''E Litchfield & Mabbutt 196223°22'22"S 133°48'08''E Slatyer 196129°11'52"S 143°53'26"E Tongway & Ludwig 199032°07'51"S 141°50'23"E Dunkerley & Brown 200240°09'33''N 113°09'10''W Ives 194626°37'59''N 103°41'32''W Cornet et al. 1983BARBIER 2006 - 11 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESLes efforts descriptifs et interprétatifs quant à l’origine des mosaïques régulières en sontrestés aux bandes pendant les décennies qui suivirent les premiers comptes-rendus. Ainsi, lapersistance de ces bandes avait-elle été expliquée par un double mécanisme (Figure III-1): (i)une infiltration accrue liée à une meilleure porosité du sol sous couvert, alliée à (ii) l’apportcomplémentaire en eau dont bénéficient les éléments de végétation par l’intermédiaire duruissellement en nappe généré dans les éléments nus en amont (White 1971; Bromley et al.1997; d'Herbès et al. 1997; Galle et al. 1999; Seghieri & Galle 1999; Valentin & d'Herbes1999; Valentin et al. 1999, Tongway et al. 2001, Dunkerley 2002).RainRainINFILTRATIONSHEET FLOWFigure III-1. Hypothèse traditionnelle de redistribution des ressources entre éléments nus et fourréscausée par l’existence d’une faible pentePendant ce temps, les taches étaient généralement attribuées à la présence de nids de termitesrégulièrement espacés (par ex. MacFadyen 1950b, Clos-Arceduc 1956), voire à desaffleurements de roche ou de cuirasse (Barral et al. 1983), au mieux à une forme dégradée etirrégulière (White 1970; Klausmeier 1999) des bandes en dessous d’un seuil de pente. Ainsi,jusqu’à la fin des années ’90, soit pendant près de 50 ans, aucun réel cadre théorique n’apermis de regrouper les différentes formes de mosaïques qui étaient observées côte à côte.Pourtant, un rapide coup d’œil aux images satellitaires nous fait entrevoir que la placesecondaire attribuée aux mosaïques plus isotropes (brousses tachetées principalement) n’estpas le reflet de la réalité. Les brousses tachetées pourraient même constituer le modedominant d’expression des mosaïques régulières.Si l’on se réfère au critère de régularité de la mosaïque, il est démontré que les mosaïquestachetées sont en fait aussi régulières que les bandes (Couteron 1998; Couteron & Lejeune2001; Barbier et al. 2006; Couteron et al. in press), puisque tigrés et tachetés apparaissenttous deux comme significativement périodiques, c’est-à-dire dominés par une structurespatiale de longueur d’onde donnée. La différence entre tigrés et tachetés tient essentiellementau degré d’isotropie de la structure et non à sa régularité. Nous ferons référence par la suiteaux différentes mosaïques régulières rencontrées en zones arides et semi-arides sur substratinitialement homogène sous le vocable de ‘végétations (spatialement) périodiques’.La considération de l’ensemble des végétations périodiques comme l’expression d’un seul etmême phénomène pourrait amener à la prise de conscience d’une stratégie zonaled’organisation du couvert qu’il serait nécessaire de prendre en compte dans la définition desbiomes terrestres (Couteron 1996, 1998).III.4.2. Une organisation stablePlusieurs études localisées se sont attaché à observer les dynamiques temporelles des broussestigrées (Tongway & Ludwig 2001). Cet intérêt était notamment lié à la prédiction voulant queles bandes doivent migrer vers l’amont. Pourtant, peu de preuves d’un réel comportementdynamique ont pu être apportées sur les périodes investiguées, soit une vingtaine d’annéestout au plus (Leprun 1992, 1999). A cette stabilité apparente font évidemment exception les- 12 - BARBIER 2006

INTRODUCTIONcas de dégradation de l’écosystème lors d’augmentations drastiques des pressions humainesou climatiques (Serpantié et al. 1992; Wu et al. 2000).Nous l’avons dit plus haut, les cas de mosaïques végétales sur substrats homogènes sontfréquents. Cependant, les cas documentés sont habituellement marqués par une dynamiqueinterne relativement rapide de colonisation suivie de dégénérescence (Watt 1947), même si laproportion des différents éléments peut dans certains cas rester constante à l’échelle del’écosystème. Cependant, comme le souligne Couteron (1998), l’existence d’une mosaïquecontrastée à éléments stables, qui plus est marquée par des écotones abrupts en conditionsd’habitat homogène, constitue une particularité notable, sans même parler du fait que cesécotones se répètent à l’infini au sein des végétations périodiques. Cette hétérogénéité figéedans le temps et l’espace, dans laquelle intervient une proportion considérable de vide végétalcomplet, constitue une énigme écologique et impose de rechercher des mécanismesd’organisation interne du couvert. Au niveau de la théorie écologique en général, il sembleque les premiers à avoir établi un cadre conceptuel permettant d’expliquer des mosaïquesstables sont Wilson et Agnew (1992), au travers de leur reaction switch. Le concept reposesur le fait qu’un élément de la mosaïque peut en même temps s’auto-faciliter et entrer encompétition ou inhiber les éléments voisins. Un tel mécanisme est à même d’expliquer lapersistance de mosaïques stables, et même, comme nous le verrons au point suivant,spatialement périodiques.III.4.3. Des rétroactions positives avéréesUne caractéristique importante qui apparaît de façon constante dans les nombreuses étudesdédiées aux végétations périodiques (voir la synthèse Tongway et al. 2001) porte surl’existence de plusieurs mécanismes de rétroaction des plantes sur le milieu pouvant êtreassimilés à une facilitation locale. Il s’agit en premier lieu d’une très nette amélioration de lastructure du sol. Celle-ci se traduit notamment par des taux d’infiltration très différents enzone nue et sous couvert (Galle et al. 2001). D’autres feedbacks du couvert incluent uneaugmentation limitée du taux de matière organique dans les premiers centimètres et une litièreimportante. Les traces d’une forte activité biologique sont toujours observées sous couvert etse traduisent, en sus de l’amélioration structurale, par la formation fréquente de buttes detailles diverses (voir par ex. Ludwig & Tongway 1995).III.4.4. Des modèles d’auto-organisationDepuis la fin des année ’90, une série de modèles, d’abord discrets (automates cellulaires :Thiery et al. 1995; Dunkerley 1997) puis continus (équations différentielles ou intégrodifférentiellespartielles : Lefever & Lejeune 1997; Klausmeier 1999; Lejeune 1999; Lejeuneet al. 1999; Lefever et al. 2000; Couteron & Lejeune 2001; HilleRisLambers et al. 2001;Okayasu & Aizawa 2001; von Hardenberg et al. 2001; Rietkerk et al. 2002; Gilad et al. 2004;Lefever et al. 2004; Lejeune et al. 2004; Meron et al. 2004) ont permis de mettre en évidencele fait que les végétations spatialement périodiques pouvaient découler de processus d’autoorganisation(voir point II).Une partie de ces modèles (p.ex. : Lefever & Lejeune 1997; HilleRisLambers et al. 2001;Okayasu & Aizawa 2001; von Hardenberg et al. 2001) permet de prédire l’apparition destructures spatiales régulières et stables, d’échelle décamétrique ou hectométrique, sur unsubstrat initialement homogène et isotrope (pas de pente), sur la seule base d’interactionscompétitrice et facilitatrice locales entre plantes. Ces interactions correspondent à un jeusimultané de consommation de la ressource (compétition) et d’amélioration de l’un ou l’autredes éléments du budget de la même ressource par le couvert végétal (facilitation). La structurepériodique émergente provient du fait que les portées des deux types d’interactions sontBARBIER 2006 - 13 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESdifférentes, la portée de compétition devant obligatoirement être plus importante. Si lesdifférents modèles ne s’accordent pas sur le modus operandi de ces interactions, tousprédisent cependant la même succession des structures spatiales le long de gradients decontraintes imposées au système (Figure III-2), telles que l’aridité ou le pâturage, jouant sur laproduction de biomasse. Cette constance dans la succession des modes d’organisation ducouvert semble vérifiée par les structures rencontrées sur le terrain (Tableau III-1), etconstitue une garantie de la validité générale de l’hypothèse d’auto-organisation.La prise en compte d’une anisotropie d’origine extérieure dans les différents modèles d’autoorganisationsur substrat isotrope/homogène, pour imiter l’effet d’une pente ou du vent, induitle passage aux bandes parallèles (brousses tigrées) (voir p.ex. Lejeune et al. 1999), ce quisemble également conforme aux observations de terrain.Figure III-2. Succession des modes d’auto-organisation des végétations périodiques prédits par différentsmodèles pour des taux de production de biomasse décroissants de gauche à droite ; végétation en noir.(Olivier Lejeune, comm. pers.).III.4.5. Différents modes d’interactionsLes modèles d’auto-organisation des végétations périodiques diffèrent quant aux mécanismesinvoqués dans la facilitation à courte portée et la compétition à plus grande distance. Au coursdes points suivants, nous allons passer en revue différents mécanismes d’interactionhabituellement proposés. Seuls les modèles permettant de produire des structures périodiquesen l’absence d’hétérogénéités ou d’anisotropies préexistantes du milieu sont abordés. Il s’agitde modèles continus, dans le sens où la nature discrète des individus (plantes) est remplacéepar une distribution continue de densité de biomasse.III.4.5.1. Diffusion/ruissellement de l’eau de surfaceLe mécanisme de diffusion/ruissellement de l’eau de surface est le plus communémentaccepté (Rietkerk et al. 2004) pour expliquer l’auto-organisation des végétations périodiques.Le modèle le plus complet est trouvé chez Gilad et al (2004) mais l’idée revient àHilleRisLambers et al. (2001). Le cœur du modèle repose sur une équation de type réaction(apport) – diffusion (cf. Murray 2002) de l’eau de surface :∂h= P − I( h,b)+ ∇²h²+ R(∇ξ,∇²ξ )∂t( III-1 )Ce bilan (présenté sous forme adimensionnelle) met en relation la hauteur de la lame d’eau enun point, h, avec différents termes d’un bilan mettant en jeu le taux de précipitation P, le tauxd’infiltration I(h,b), qui dépend de la hauteur de la lame d’eau h, mais surtout d’un feedbackpositif de la densité de végétation, b et enfin une fonction topographique ξ donnant l’altituderelative du point et des points environnants. Dans l’espace, le jeu des infiltrationsdifférentielles (liées aux variations de densités végétales), impliquant des variations locales deh, provoque le mouvement de la lame d’eau, modélisé par un terme de diffusion, ∇ ²h². Ceterme fait intervenir le laplacien, soit la dérivée seconde partielle suivant les directions (x,y) :- 14 - BARBIER 2006

∂²∂²² = ( + )∂x²∂y²INTRODUCTION∇ ( III-2 )Lorsqu’un gradient de pente est présent, donné par ∇ ξ , il prend le pas sur la diffusion del’eau et conditionne le ruissellement de l’eau de surface. Le mécanisme est alors unetransposition directe des théories de ruissellement/infiltration sur pentes. Cependant, lemodèle permet de produire l’ensemble des structures de végétations périodiques, même enl’absence de pente. Pour qu’une structure de végétation puisse apparaître, il faut cependant aumoins une autre équation de type réaction/diffusion (Murray 2002), faisant intervenir lavégétation. Une condition importante réside dans le fait que les coefficients de diffusion del’eau et de la végétation doivent être très différents. Bien qu’il soit loin d’être acquis que lacolonisation par le couvert végétal puisse être modélisée par une diffusion, on peut aisémentconcevoir que les échelles de temps concernées par la diffusion de l’eau lors des événementspluvieux puisse être de plusieurs ordres de grandeurs inférieures à la prétendue diffusion ducouvert végétal. Un schéma simplifié du concept d’infiltration différentielle et dediffusion/ruissellement de l’eau de surface est repris à la Figure III-3. La facilitation à courteportée découle de l’amélioration du terme d’approvisionnement du bilan hydrique du sol souscouvert tandis que la compétition à distance résulte de la redistribution des ressources.Le schéma (Figure III-3) illustre le problème qui pourrait résulter d’une limitation importantede la profondeur du sol. En effet, l’apport excédentaire ne peut profiter au fourré qu’àcondition que les racines puissent accéder au stock ainsi créé, autrement dit, que lesdifférences de bilan hydrique dues à l’infiltration différentielle dans la zone accessible auxracines soient sensibles entre sols nus et fourrés. Au vu des profondeurs effectives des solsrapportées dans la littérature (le plus souvent nettement moins d’un mètre, p.ex. : White 1970;Wickens & Collier 1971; Mabbutt & Fanning 1987; Tongway & Ludwig 1990; Leprun 1999)l’apport réel du ruissellement lié à l’infiltration différentielle mérite un examen approfondi.RAINVEGETATIONDIFFUSIONRUNOFFROOT ZONEINFILTRATION (I)HARD PANDEEP DRAINAGEFigure III-3. Schéma synthétique du concept d’infiltration différentielle et de diffusion/ruissellement del’eau de surfaceSur le terrain, de nombreuses études hydrologiques ont été menées sur les brousses tigréesdans le but de valider l’hypothèse d’un apport supplémentaire dans les fourrés lié auruissellement et à l’infiltration différentielle (pour une synthèse récente, cf. Galle et al. 2001).Ruissellement et infiltration différentielle ont pu être démontrés dans un certain nombre decas. Cependant la généralisation de ces résultats à des végétations non marquées par uneanisotropie de pente est difficile. Qui plus est, aucune de ces études ne fait référence à laprofondeur d’exploitation racinaire. Un cas frappant est celui de l’étude menée par Galle etassociés (Galle et al. 1997; Seghieri & Galle 1999). S’il y est démontré que la profondeurd’humectation sous le fourré atteint régulièrement plusieurs mètres de profondeur, il est bienprécisé que la profondeur du sol est inférieure à 1 m. Par ailleurs, un dispositif expérimentalBARBIER 2006 - 15 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESpar lequel l’apport excédentaire par ruissellement avait été empêché par un mur de bétonn’avait pas montré d’impact significatif sur l’état physiologique des ligneux. Autant dire quedans le cas des brousses tachetées, l’apport excédentaire par ‘diffusion’ de l’eau de surface, enl’absence de pente de terrain, reste à établir.III.4.5.2. Diffusion souterrainePlusieurs modèles (HilleRisLambers et al. 2001; Okayasu & Aizawa 2001; von Hardenberg etal. 2001; Rietkerk et al. 2002; Gilad et al. 2004; Meron et al. 2004) ont fait appel, encomplément au mécanisme de diffusion/ruissellement de l’eau de surface, à une équation deréaction-diffusion de l’eau souterraine. Chez Rietkerk et al. (2002) par exemple, l’équationprend la forme suivante (les notations ont été modifiées par souci de cohérence) :∂w= I( b)−U( w,b)− rw + d∇²w∂t( III-3 )Ici, le bilan adimensionnel concerne l’humidité relative du sol, w, qui est alimentée par unterme d’infiltration I(b), bénéficiant d’un feedback proportionnel à la densité de biomasse b.w subit en outre une ponction U, également proportionnelle à b, ainsi que des pertes (drainageet évaporation) directement proportionnelles à w (r est une constante). Un terme de diffusionde l’eau du sol d ∇ ² w vient compléter l’équation, et sert de vecteur à la compétition à distance(d est un coefficient de diffusion et ∇ ² le laplacien). Notons que d est toujours de plusieursordres de grandeur inférieur au coefficient pondérant la diffusion de l’eau de surface, ce quiest déjà le signe que cette équation de réaction diffusion n’a que peu de poids dans lesmodèles. En effet, il peut être démontré que les seules équations de réaction/diffusion de l’eaude surface et de la végétation suffisent à produire des structures périodiques (Olivier Lejeune,comm. pers.). Par ailleurs, pour que la diffusion souterraine de l’eau puisse réellementintervenir dans la génération de structures périodiques, il faudrait que les gradients d’humiditésoient compatibles avec une migration de l’eau des zones nues vers les fourrés, ce qui –comme nous le verrons- est loin d’être acquis.RainVEGETATIONDIFFUSIONTRANSPIRATIONWATERDIFFUSIONFigure III-4. Schéma synthétique du concept de diffusion de l’eau souterraineIII.4.5.3. Compétition racinaireIl est remarquable de constater que la première personne ayant décrit une brousse tigrée(Gillett 1941), ait pensé à en observer les racines. Il constata que les arbustes (Acacia busseiHarms ex Sjöstedt) présents disposaient de systèmes racinaires superficiels (15 cm deprofondeur) très étendus. Un individu de 3.5 m de haut, par exemple, pouvait explorer le soljusqu’à une distance de 18 m. Dans une description plus détaillée (Figure III-5), Glover(1951) montre que ce comportement est général pour cette espèce fréquente dans lesvégétations périodiques de Somalie (MacFadyen 1950b, 1950a; Greenwood 1957; Boaler &Hodge 1964).- 16 - BARBIER 2006

INTRODUCTIONabFigure III-5. Système racinaire d’Acacia bussei Harms ex Sjöstedt ; modifié à partir de Glover 1951. (a)Plan en projection horizontale; Les nombres en cm indiquent la profondeur à l’extrémité des racines. (b)Diagramme montrant la relation allométrique entre couronne et racinesPar la suite, ce n’est qu’en 1997, dans ce qui fut d’ailleurs le premier modèle continu d’autoorganisationdes végétations périodiques, que Lefever et Lejeune pensèrent à faire intervenir,bien que de façon implicite, la compétition racinaire comme mode d’interaction spatiale(Lefever & Lejeune 1997; Lejeune 1999; Lejeune et al. 1999; Lejeune & Tlidi 1999; Lefeveret al. 2000; Couteron & Lejeune 2001; Lefever et al. 2004; Lejeune et al. 2004). Ce modèle(présenté sous forme adimensionnelle) décrit l’évolution au cours du temps, t, de la densité debiomasse végétale, b, en chaque point de l’espace, vecteur s :∂ r r ∫∫Db(s,t)= rb(s,t)e∂tr r r rds ' φ ( s ' ) b(s + s ', t)r⎛ b(s,t)⎞⎜1−⎝ K⎟ −⎠rmb(s,t)Evolution Croissance mortProd. Interaction Saturation( III-4 )Cette évolution est régie par la différence entre un terme de croissance r et un terme de mort,m. A basse densité, la croissance est proportionnelle à la biomasse. La constante deproportionnalité, r, est le taux de production. Cette croissance ne peut continuer indéfiniment;il existe une densité maximum, K, qui correspond à un remplissage compact de l’espace pardes plantes adultes. La croissance de biomasse suit donc en premier lieu une courbelogistique. A haute densité, les plantes entrent en interaction, et la biomasse en chaque pointBARBIER 2006 - 17 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESsubit le champ moyen des interactions de ses voisins. La portée de facilitation par le couvert,Lc, est déterminée par le rayon de l’appareil aérien. La portée de compétition, Lr, est liée aurayon du système racinaire. La balance spatiale entre les effets positifs et négatifs en fonctionde la distance séparant les plantes en interaction, s’, est décrite par un potentiel d’interaction,Φ. A courte distance, la facilitation l’emporte sur la compétition; à longue distance, c’est lacompétition qui l’emporte. A très longue distance, les effets deviennent nuls (Figure III-6). Ilest important de souligner que la croissance logistique constitue un processus autocatalytique,donc non linéaire, de portée locale. Cependant l’émergence de structuresd’échelles de plusieurs ordres de grandeurs supérieures aux individus nécessiteobligatoirement que des interactions aient lieu entre individus. Le processus de croissancenormale, bien que non linéaire, n’intervient par dans ces structure émergente. Ainsi, en touterigueur, le potentiel Φ ne peut concerner les mécanismes auto-catalitiques (une plante ne peutfaciliter sa propre croissance), mais ne doit porter que sur les interactions. Les individusn’étant pas considérés explicitement, la forme du potentiel doit donc être adaptée enconséquence, c’est à dire que Φ doit être nul en s’=0.Positif:- effet d’abri- source de litière- captage d’eauNégatif:déplétion de l’eau etdes nutrimentsL c L r -+φ-0S’Figure III-6. Schéma synthétique du modèle de Lefever-Lejeune montrant le potentiel d’interactionspatiale résultant des interactions facilitatrices et compétitrices de différentes portéesUne différence évidente entre ce modèle et ceux précédemment évoqués tient à ce que laressource ou les conditions sur lesquels influent les interactions ne sont pas considérésexplicitement. Seul compte le bilan des différentes interactions sur la production de biomasse.Dans les récents développements du modèle (Lefever et al. 2004 ; Lefever comm. pers.),l’accent est mis sur le rôle des modulations endogènes de l’organisation spatiale émergente.On l’a dit, le fait de modifier le taux de production permet, dans les différents modèles d’autoorganisationexposés ci-avant, de modifier la structure générale du pattern. Ce phénomène estinterprété comme une modulation de la structure spatiale du couvert par les contraintesextérieures (aridité, pâturage). Cependant, ces contraintes peuvent également jouer sur lesinteractions au sein du système. Une adaptation fréquemment évoquée des plantes à l’aridité(e.g. : Walter 1963, Schenk & Jackson 2002), réside dans la variation des relationsallométriques entre appareil aérien et extension latérale des racines (Lc/Lr). Cette prédictiondécoule notamment des constatations empiriques d’adaptation du root:shoot ratio des plantes- 18 - BARBIER 2006

INTRODUCTIONsoumises au stress. Or, il apparaît dans le modèle que le fait de modifier ce ratio, et donc defaire varier les distances d’interactions entre plantes, à taux de production constant, permet demoduler l’organisation émergente du couvert. De même, le fait de modifier l’intensité relativeentre facilitation et compétition, un phénomène fréquemment observé le long de gradientd’aridité (Callaway & Walker 1997; Holmgren et al. 1997; Pugnaire & Luque 2001, Callawayet al. 2002), constitue un élément prépondérant dans l’apparition des structures émergentes.Soulignons qu’une autre portée spatiale est également prise en compte dans le modèle, àsavoir celle de la dispersion des semences. Cette portée n’exerce cependant qu’une influencelimitée sur la nature des structures émergentes.BARBIER 2006 - 19 -

INTRODUCTIONIV. OBJECTIFSL’objectif général de ce travail est d’établir la validité de l’hypothèse d’auto-organisationdans le cas des végétations spatialement périodiques et de rechercher les mécanismesd’interactions à l’échelle locale responsables de la structure émergente. Nos recherches sesont articulées en trois axes principaux : Premier axe : Dans un premier temps, nous avons voulu vérifier la nature endogènede l’organisation d’une végétation spatialement périodique (motif tacheté). Uneapproche statistique par analyse cross-spectrale en deux dimensions a notamment étémise au point dans le but de se départir de l’auto-corrélation spatiale présente dans lesvariables et de pouvoir explorer la dépendance entre la structure périodique du couvertet les hétérogénéités du substrat. Deuxième axe : Ensuite, nous avons voulu tester l’hypothèse de modulation del’organisation des végétations périodiques par les contraintes d’aridité etd’exploitation des ressources végétales. Sur base d’une caractérisation texturale(analyse spectrale bidimensionnelle) de couvertures aériennes régulièrement espacéesdans le temps (1956, 1975, 1996), nous avons cherché à mettre en évidence, demanière systématique, les dynamiques dans l’organisation du couvert pouvant êtremises en relation avec la variation de ces contraintes. Cette approche devait aussipermettre d’évaluer si les structures observées étaient en équilibre avec les contraintesexternes, impliquant une aptitude à la restauration d’états antérieurs, ou au contraire, sielles constituaient les reliques fossiles d’événements particuliers. Seul un équilibreentre structure et conditions externes, donc une auto-organisation active, peut laisser laporte ouverte à la l’étude des mécanismes d’interactions en œuvre, c’est à dire dechercher un lien entre pattern et process. Troisième axe : Enfin, nous nous sommes penchés sur les modes et les portéesspatiales d’interactions entre plantes. L’hypothèse d’auto-organisation nécessite eneffet l’existence de boucles de rétroactions positive et négative de portées spatialesdifférentes. Les divers mécanismes d’interactions proposés dans la littératurethéorique impliquent des dynamiques spatio-temporelles du stock hydrique ainsiqu’une disposition des systèmes racinaires très différentes. Pour arriver à mettre enévidence le type de mécanisme réellement à l’œuvre, plusieurs approches on dû êtremenées en parallèle, portant sur l’observation directe des systèmes racinaires, le suivide la dynamique spatiale et temporelle du stock hydrique, et le marquage de laressource par un isotope stable (deutérium).BARBIER 2006 - 21 -

INTRODUCTIONV. ZONE D’ÉTUDEV.1. LocalisationLes trois axes d’étude développés au cours de ce travail avaient pour cadre géographique lapartie nord de Parc Régional du W et ses environs immédiats (Figure V-1). Deux des axes derecherches (axes 1 et 3, chapitres VII, I, XII et XIII) étaient des protocoles de terrain intensifset ont pris place sur un site situé à une dizaine de kilomètres au sud du poste forestier de LaTapoa (Figure V-2, UTM 31N 1368540/435140). Le site est situé sur un plateau et présenteun paysage tacheté (Figure VII-1) dont la périodicité spatiale et la dynamique temporelle sontsimilaires aux structures des autres plateaux du Parc (voir chapitre VIII), soientrespectivement une fréquence spatiale de 20 cycles/km et une accentuation de la structureavec l’aridité.Un autre axe de recherche (axe 2, chapitre VIII), plus extensif et basé sur des données detélédétection, concernait une région rectangulaire de 100 km sur 30 km orientéelongitudinalement. Cette région recouvre une partie de deux arrondissements de laRépublique du Niger : l’arrondissement de Say (cantons de Tamou et du Parc W - partie Niger) sur la rivedroite (Ouest) du fleuve Niger l’arrondissement de Birni n’Gaouré (Boboye) (cantons de Kirtachi et Birni n’Gaouré),sur la rive gauche du fleuve Niger.V.2. VégétationSi l’on se fie à sa localisation, la végétation de la zone d’étude fait partie du centred’endémisme soudanien défini par White (1983). Cependant, la place des végétationspériodiques sur les caténas se situe à l’extrémité la plus xérique, sur des plateaux à sol peuprofond. Cette préférence pour les plateaux constitue d’ailleurs un trait général de cesvégétations, notamment au Niger (Clos-Arceduc 1956; White 1970; Ambouta 1984). Dansces conditions, le cortège floristique est caractéristique d’associations à affinité plussahélienne (Mahamane 2005), dominé par un couvert arbustif à Combretaceae et desgraminées annuelles. On constate par ailleurs une certaine constance régionale des espècesprésentes dans les végétations périodiques, au moins pour le Niger et le Burkina Faso (p.ex. :Seghieri & Galle 1999; Couteron et al. 2000; Ichaou 2000). Le Combretum micranthumdomine habituellement le cortège. Le site d’étude de terrain ne présente guère de particularitésà ce niveau (Tableau V-1).La zone d’étude se trouve à la limite la plus humide de la portion du gradient latitudinald’aridité englobant, sur les plateaux du Niger, les diverses formes de végétations périodiques.Cette portion est située entre 12° N et 15° N et correspond à des pluviométries s’étalant entre700 mm au sud et 300 mm au nord (L'Hôte & Mahé 1995). Au sud de cette portion dugradient, la pluviométrie continue de croître et les végétations de plateaux correspondent à dessavanes diffuses à graminées pérennes.BARBIER 2006 - 23 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESFigure V-1. Localisation du Parc Régional du W (en rouge). Projection géographique(unités spatiales en degrés), Ellipsoïde WGS 84.Figure V-2. Localisation du site d’étude de terrain et de la zone couverte par l’approche de télédétection.Projection UTM P31N (unités spatiales en mètres), Ellipsoïde WGS84.- 24 - BARBIER 2006

INTRODUCTIONTableau V-1. Liste des espèces rencontrées sur le site d’étude de terrain(Nomenclature : Lebrun & Stork 1997)Blepharis maderaspatensis (L.) Heyne ex RothPandiaka angustifolia (Vahl) HepperCombretum micranthum G. DonCombretum nigricans Lepr. ex Guill. & Perr.Guiera senegalensis J.F. Gmel.Cyanotis lanata Benth.Stylosanthes erecta P. Beauv.Zornia glochidiata Reichb. ex DC.Acacia ataxacantha DC.Andropogon fastigiatus Sw.Brachiaria villosa (Lam.) A.CamusCtenium elegans KunthMicrochloa indica (L. f.) P. Beauv.Pennisetum pedicellatum Trin.Spermacoce stachydea DC.Triumfetta pentandra A. Rich.AcanthaceaeAcanthaceaeCombretaceaeCombretaceaeCombretaceaeCommelinaceaeFabaceaeFabaceaeMimosaceaePoaceaePoaceaePoaceaePoaceaePoaceaeRubiaceaeTiliaceaeV.3. ClimatLe climat du site d’étude se caractérise par un régime de pluies estival, présentant unemoyenne annuelle de 704.7 mm (La Tapoa moyenne de 1981 à 2002). La saison des pluies estcomprise entre juin et septembre, sur la base du critère P>2T. La température moyenneannuelle tourne autour de 30°C et l’ETP moyenne annuelle atteint 2700 mm (Station Tapoa,1981-2002).Dans la zone d’étude, l’intensité du gradient latitudinal de pluviométrie varie autour d’1 mmde pluviométrie moyenne annuelle en moins par km parcouru vers le Nord (calculé sur la basede la carte de L’Hôte et Mahé (ibid.) et des données des stations météorologiques de Say(619.5 mm, n=81), Tamou (635.2 mm, n=31), La Tapoa et Kandi (978.29 mm, n=14).Ces moyennes ne reflètent évidemment pas la forte variabilité interannuelle des donnéespluviométriques, conditionnant des coefficients de variation compris entre 0.2 et 0.3. Cettevariabilité apparaît clairement sur le diagramme de la Figure V-3, montrant l’évolution despluviométries depuis 1921 à la station de Say, soit à une cinquantaine de kilomètres au norddu site d’étude. On y voit également apparaître une certaine auto-corrélation entre annéessuccessives. Par exemple, le début des décennies ’70 et ‘80 est marqué par des sériesconsécutives d’années sèches, dont on connaît la gravité des conséquences socioéconomiques.La cause première déterminant la pluviométrie en zones soudanienne etsahélienne est généralement attribuée aux variations de température à la surface des océans,qui détermine l’intensité des flux de mousson et la position de la zone de convergenceintertropicale (Giannini et al. 2003). Cependant, la dégradation du couvert entraînée par uneannée sèche ou par l’activité humaine aurait d’importantes conséquences sur les pluviométriesdes années suivantes. En effet, les théories actuelles tendent à expliquer cette inertie du climatpar la rétroaction du couvert végétal lui-même, notamment via l’albédo. (Charney 1975; Zenget al. 1999; Higgins et al. 2002). Par ailleurs, la tendance générale à la baisse que l’on peutobserver (Figure V-3) sur tout l’intervalle, est le reflet d’une dynamique générale au Sahel, etBARBIER 2006 - 25 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESpourrait constituer une des conséquences du changement climatique actuel (Nicholson 2001).Notons qu’une importante variabilité spatiale aléatoire caractérise également ces régimesconvectifs.Rainfall variation (mm)1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 200035025015050-50-150-250-350Figure V-3. Données pluviométriques pour la période 1921-2002, station de Say, (source: DirectionMétéorologique Nationale, Niger) exprimées en écarts annuels (barres) à la moyenne de l’intervalle (619.5mm). La ligne continue représente en chaque point la moyenne mobile sur les 5 années précédentes.YearV.4. GéomorphologieLes plateaux du Niger de pente faible et aux bords entaillés par l’érosion hydrique, constituentles restes fossiles de sols ferrugineux cuirassés provenant de l’altération ancienne de rochesd’origines diverses. Il s’agit principalement des grès argileux du Continental Terminal,provenant du comblement détritique du bassin des Iullemenden au Tertiaire (Est du fleuveNiger), et la surface du socle précambrien affleurant dans le Liptako-Gourma (Ouest dufleuve Niger). Le manteau d’altération aplani et induré de ces roches a été profondémententaillé au Quaternaire par le réseau hydrographique, présentant le relief de plateauxtabulaires actuel. Dans les vallées, des apports sableux éoliens produisent des sols propices àl’agriculture (Gavaud 1967; Greigert & Pougnet 1967; Machens 1967; Gavaud 1977;Ambouta 1984).V.5. Pressions anthropiques et gestion du territoireLes statistiques officielles (Direction Nationale de la Population – R. du Niger) font état pourl’arrondissement de Birni n’Gaouré d’une population actuelle (2001) de 55 habitants/km²avec un taux d’accroissement annuel autour de 4 % (3.6 % entre 1977 et 1988 ; 4.1 % entre1988 et 2001). Pour l’arrondissement de Say, qui englobe la partie nigérienne du parc W, lesdensités actuelles sont nettement inférieures, autour de 16 habitants/km², mais les tauxd’accroissement sont également élevés (4.9 % et 3.0 % pour les mêmes périodes). En fait, sil’on ne tient pas compte du parc, tout le Sud Niger est caractérisé par des densités depopulations dépassant 20 habitants/km² et des taux d’accroissement annuels supérieurs à 3 %(Raynaut 2001), des statistiques comparativement élevées par rapport à la moyennesahélienne.Dans les zones habitées, le défrichage et la mise en culture sont limités aux sols sableuxprofonds, les plateaux à végétation périodiques étant réservés à la coupe de bois de feu et aupâturage domestique.La mise en défens de la partie nigérienne du parc W date de 1954 sous le titre de ParcNational, bien qu’un statut de protection intermédiaire existait déjà depuis 1926, dans unezone précédemment très peu peuplée (Benoît 1998). La réserve bénéficie actuellement desstatuts de site du Patrimoine Mondial, de Réserve de Biosphère et de site de la Convention de- 26 - BARBIER 2006

INTRODUCTIONRamsar. Malgré les difficultés inhérentes à la préservation des espaces protégés en Afrique, leparc semble avoir joué son rôle restrictif quant à l’exploitation agricole et forestière (Leberre& Messan 1995). L’existence d’une exploitation pastorale illégale est un fait établi (Benoît1998; Toutain et al. 2001) mais cette exploitation semble n’avoir que des impacts limités, leparc servant essentiellement de couloir de transhumance. La persistance du braconnagesemble responsable des densités d’ongulés sauvages restées relativement basses (Hibert et al.2004).Les gestionnaires du parc pratiquent une politique de feux précoces (Eva et al. 2004),notamment dans le but de limiter l’extension de feux tardifs, considérés comme plusdommageables aux ligneux, de favoriser les repousses de saison sèche et de faciliter letourisme de vision. L’intervention du feux dans les savanes est par ailleurs un phénomènenaturel et fait partie intégrante de leur fonctionnement (voir p.ex. : Trochain 1980; Bourlière1983; Scholes & Walker 1993; Sankaran et al. 2005). Notons cependant que les végétationspériodiques, de par la discontinuité du couvert herbacé, semblent plus rarement êtreparcourues par le feu que les savanes avoisinantes.BARBIER 2006 - 27 -

BASES METHODOLOGIQUES DE L’APPROCHE SPATIALE

BASES MÉTHODOLOGIQUES DE L’APPROCHE SPATIALEVI. BASES DE L’APPROCHE SPATIALEVI.1. Analyse spatiale du paysageUn grand choix d’indices (features) est disponible pour analyser et quantifier la structure despaysages en se basant sur une grille régulière de points (comme les pixels d’une imagedigitale). Deux approches peuvent être distinguées d’une façon générale (Haralick 1979 ;Musick & Grover 1991). Une approche ‘structurale’ s’intéresse directement auxcaractéristiques géométriques de zones homogènes prédéfinies et aux relations spatiales entreces zones (Forman & Godron 1986). Cette approche requiert que de telles zones puissent êtredéfinies et que leurs frontières puissent être établies de manière plus ou moins univoque.L’autre approche, dite statistique, employée ici, se penche directement sur les propriétésspatiales de la variance entre les pixels. L’approche statistique permet ainsi de quantifier latexture d’une image (c’est-à-dire les échelles des structures présentes, l’hétérogénéité, larégularité, les orientations dominantes, etc.) sans connaissance à priori des différentes unitéset sans hypothèse sur la présence d’écotones marqués entre ces unités. L’approche statistiqueest un passage obligé pour l’étude des végétation périodiques où la forme des taches importemoins que la régularité/périodicité et l’orientation de la structure d’ensemble, et ce d’autantplus que ces paramètres constituent le pendant direct des prédictions des modèlesmathématiques de la dernière décennie.VI.2. Auto-covariance et analyse spectraleEn observant la structure d’un paysage ou d’une végétation, on remarque notamment lasuccession d’attributs qui se répètent dans l’espace. Quelle que soit l’échelle, en effet, lesprocessus naturels apparaissent toujours plus ou moins structurés, tant au niveau abiotique(géologie, climat, géomorphologie…) qu’à cause de processus biologiques ou d’événementshistoriques. Une conséquence de cette structuration est la présence quasi systématique d’unedépendance spatiale entre les observations, introduisant un biais important dans l’estimationdes tests statistiques classiques (Cressie 1993, Legendre 1993, Keitt et al. 2002). Dans lanature, quelque soit la variable observée, sa variabilité dans un voisinage proche seragénéralement moindre que sur une plus grande étendue : le tout est de savoir à quelle distancecette variabilité plafonne. On comprend donc la nécessité de mettre au point des testsstatistiques prenant en compte cette source d’hétéroscédasticité organisée.Si nous considérons une variable Y(j)=y 1 , y 2 ,…y j, …y n , dont la valeur est fonction de saposition j dans l’espace ou dans le temps. Au sens strict, l’auto-covariance se définit commela covariance entre la variable Y(j) et elle-même après un décalage entier t. Si l’on note Y , lamoyenne des Y(j), l’auto-covariance est donnée par :1A(t)= n ( yj− Y )( yj+jt− Y ) = cov[ Y ( j),Y ( j + t)]− ∑ ( VI-1 )En faisant varier t, on peut ainsi estimer l’influence de l’espace (ou du temps) sur la variancede Y(j). Cependant, cette formule n’est pas restrictive et l’auto-covariance, au sens large, peutêtre quantifiée par différentes approches grâce à un large panel d’outils statistiques.L’approche privilégiée dans cette étude est l’analyse spectrale, qui se base sur ladécomposition du processus (signal) étudié en fonctions périodiques -sinusoïdes etcosinusoïdes dans le cas de la transformée de Fourier. Cette décomposition exprime lastructuration du processus, et donc ses échelles d’auto-covariance, en termes de fréquences,BARBIER 2006 - 31 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESc’est-à-dire du nombre de répétitions que le processus exprime sur un intervalle donné.L’inverse de la fréquence, la longueur d’onde ou la période, exprime quant à elle la distancemoyenne entre deux éléments adjacents similaires du processus spatial. Cette longueur d’ondeou cette fréquence de la fonction périodique exprime donc l’échelle de la structure observée,une structure de haute fréquence impliquant une petite longueur d’onde et vice versa. Parailleurs l’intensité de la structure à une échelle donnée détermine l’amplitude de la fonctionpériodique à la fréquence correspondant à cette échelle. Cette amplitude est exprimée encontribution à la variance totale du signal. Pour un signal bidimensionnel et dans le casd’une structure anisotrope, fréquence et amplitude varient suivant l’orientation.Le choix de l’analyse spectrale est en partie lié à son interprétation directe en termes defréquences spatiales, particulièrement pertinente pour l’analyse de motifs périodiques. Cechoix repose également sur la connaissance étendue des propriétés mathématiques etstatistiques de la transformée de Fourier, permettant une performance interprétative élevée. Eneffet, si l’analyse spectrale n’a été jusqu’ici que trop peu employée en écologie, dans tous lesdomaines où parler de fréquence peut avoir un sens, les ingénieurs, physiciens etmathématiciens en font un usage quotidien. Ainsi, en optique, en acoustique, dans letraitement de signaux digitaux, en électricité et pour tous types de traitements de sériestemporelles ou spatiales, les exemples de son utilisation se multiplient à l’infini.L’application de l’analyse spectrale en deux dimensions à des images de la terre remonte à lafin des années soixante (voir références dans Haralick (1979)) via des transformationsoptiques. La transformée numérique semble avoir été appliquée à des images satellitaires dès1973 à des fins de caractérisation des paysages. L’application à l’écologie de l’analysespectrale bidimensionnelle a été réalisée par Ford (1976), Ripley (1981) et Renshaw et Ford(1983; 1984). Le passage à l’étude des végétations périodiques sur photographies aériennes,via les spectres radial et angulaire (voir ci-après), est l’œuvre de Couteron (1998; 2001;2002), Lejeune et al. (1999) et Couteron et Lejeune (2001). Cependant, la classification (etl’ordination) texturale à partir des données spectrales ne se limite pas à la caractérisation depaysages périodiques mais peut servir efficacement à analyser et comparer la structurespatiale de paysages quelconques (Couteron et al. in press).La brève introduction qui suit vise à fournir au lecteur les bases intuitives minimales pourinterpréter les résultats obtenus au travers des deux premiers axes de recherche. Les ouvragesde Priestley (1981), Ripley (1981) et Diggle (1989) peuvent être consultés pour unedocumentation plus rigoureuse et complète.VI.2.1. Transformée de Fourier discrèteL’idée de décomposer un signal en fonctions périodiques revient au mathématicien françaisJoseph Fourier (1768 - 1830). Le principe en est que tout signal ou fonction périodique,continu ou discret, peut en définitive être résumé en une série de fonctions périodiques debase. En pratique, ce postulat peut s’étendre aux fonctions ou signaux non périodiques etnon stationnaires d’extension finie. Ainsi, une structure non stationnaire de taille donnéepeut être exprimée en terme de fréquences spatiales : le caractère non stationnaire, c’est à direla présence d’hétérogénéités de taille comparable à celle du signal, se reportant dans lesbasses fréquences. Traditionnellement, cependant, on tente dans un premier temps dedétendancer (detrend) le signal, c’est-à-dire de retrouver la stationnarité au travers d’un fittingpolynomial approprié que l’on soustrait aux données.Soit un signal discret X(j), dont la valeur dépend de la position j, de taille finie n, et centré parsa moyenne tel que Y ( j)= X ( j)− X , où les valeurs Y(j)=y 1 , y 2 ,…y j, …y n , sont les valeurscentrées du signal ; La transformée de Fourier de ce signal est donnée par :- 32 - BARBIER 2006

BASES MÉTHODOLOGIQUES DE L’APPROCHE SPATIALEnF( ω ) = ∑ y cos( ωj)+ iy sin( ωj)≡ a(ω)+ b(ω i( VI-2 )jj j)Où i= − 1 est l’opérateur des nombres complexes. a(ω) et b(ω) sont appelés coefficients deFourier. ω = 2πp n (p=1, 2, …, n/2) est la fréquence angulaire. La décomposition se faituniquement via des fonctions entrant un nombre entier de fois dans le signal de taille n(fréquences harmoniques), ce nombre étant donné par p, le nombre d’onde. Cette restrictionpermet une description univoque du signal en un nombre fini de fréquences. Notons que lerésultat complexe de la transformée de Fourier contient exactement la même information quele signal d’origine et que celui-ci peut être intégralement reconstitué à l’aide d’unetransformée inverse.L’analyse est bornée par la fréquence donnée par p = n/2, dite fréquence de Nyquist ; Audelà de cette fréquence, des artéfacts liés à l’échantillonnage discret peuvent apparaître(aliasing effect). Cette interaction entre fréquence et taux d’échantillonnage peut êtrecomprise par un exemple simple : un film constitue un échantillonnage discret du réel, disonsde 24 images/s, et le fait de filmer un processus de fréquence temporelle supérieure à 12cycles/s, comme la rotation des palles d’un hélicoptère, amène à observer, en regardant lefilm, des rotations de fréquence ou même de sens giratoire aberrants. Pour affiner l’analyse, sinécessaire, une option est donc d’augmenter la résolution de l’échantillonnage.Le fait de décomposer le signal via une somme de deux fonctions orthogonales déphasées(cos et sin), permet de tenir compte des déphasages existants entre les structures de fréquencesdonnées dans le signal.VI.2.2. PériodogrammeOn l’a vu, la décomposition de Fourier produit des nombres complexes. Ainsi, sur base descoefficients de Fourier a(ω) et b(ω), on peut déduire une amplitude A(ω) :A ( ω) = a(ω)² + b(ω)²( VI-3 )et une phase θ(ω) :−1θ ( ω)= tan ( ( ω)/a(ω))b ( VI-4 )Amplitude et phase correspondent au passage dans le plan complexe d’une projectioncartésienne à une projection polaire. Les ingénieurs interprètent traditionnellement lepériodogramme ou power spectrum, I(ω) qui découle de l’amplitude de la transformée deFourier :−1−1I ( VI-5 )( ω)= nA(ω)² = n( a(ω)² + b(ω)²)Les valeurs, réelles, du périodogramme représentent la contribution relative de chaquefréquence ω à la variance totale du signal et donc l’intensité de la structure observée pourchaque fréquence : des structures peu marquées, à une échelle donnée, donneront lieu à desvaleurs faibles pour les fréquences correspondantes du périodogramme. La moyenne desvaleurs du périodogramme correspond à la variance du signal :E ( VI-6 )[ I(ω )] = σ ²Une propriété intéressante du périodogramme est qu’il présente une relation directe avec lafonction d’auto-covariance (évoquée en VI.1), plus connue des écologues. En effet, lepériodogramme est lui-même la transformée de Fourier de l’auto-covariance. Ce qui veut direqu’il existe une relation connue et réversible entre les deux, et qu’ils sont doncBARBIER 2006 - 33 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESmathématiquement équivalents, bien qu’ils expriment l’information de façon différente etqu’ils n’ont donc pas les mêmes propriétés statistiques. Cette relation est fréquemmentutilisée dans les algorithmes pour calculer les corrélogrammes, pour la simple raison que lesalgorithmes modernes utilisés pour le calcul de la transformée de Fourier (Fast FourierTransform ou FFT) sont extrêmement performants.VI.2.3. Périodogramme bidimensionnelEn deux dimensions, comme dans le cas des images que nous aurons à analyser, ladécomposition de Fourier est une extension directe du cas unidimensionnel (Eqn. VI-2). Pourun signal bidimensionnel discret, de taille finie (m,n), dont la valeur dépend de la position(j,k) et centré par la moyenne Y ( j,k)= X ( j,k)− X , tel que Y(j,k)=y 11 , y 12 y 21 ,…y jk, …y mn , ladécomposition de Fourier se fait selon les deux directions du plan cartésien et nous avons :mF( ω , ϕ)y cos( ωj+ ϕk)+ iy sin( ωj+ ϕk)≡ a(ω,ϕ)+ b(ω,ϕ ikn= ∑∑ ( VI-7 )jkj kj)où i est l’opérateur complexe, ω = 2πp n et ϕ = 2πq m sont les fréquences angulaires, quidépendent des entiers p=1, 2, …, n/2 et q=1, 2, …, m/2, les nombres d’onde, qui donnent lenombre de répétitions de la fonction suivant les directions cartésiennes. Dans le cas d’unestructure anisotrope, la décomposition bidimensionnelle permet de tenir compte de lavariation des échelles dominantes en fonction de l’orientation. Les coefficients de Fouriersont notés a(ω,φ) et b(ω,φ).La transformée de Fourier d’une image fournit une matrice de nombres complexes contenantles valeurs de a ( ω , ϕ)+ b(ω,ϕ)i correspondant à chaque combinaison des fréquences.Comme précédemment (Eqn. VI-3) l’amplitude A(ω,φ) du nombre complexe est donnée parA ( ω,ϕ)a(ω,ϕ)²+ b(ω,ϕ)²= ( VI-8 )Le périodogramme 2D, I(ω,φ), est, ici aussi (voir Eqn. VI-5) calculé à partir de l’amplitude :−1I ( ω,ϕ)= I(p,q)= nm A(ω,ϕ)²( VI-9 )Le périodogramme 2D est traditionnellement arrangé de façon à avoir les valeurs (p,q)=(0,0)situées au centre. Il est symétrique par rapport à l’origine puisque une fonction périodique defréquence et d’orientation donnée est insensible à la direction. En effet, une sinusoïde présenteles mêmes propriétés de gauche à droite que de droite à gauche, c’est une fonction symétriqueou paire. Il est plus commode à ce niveau de s’exprimer en coordonnées polaires : chaquepoint de coordonnées (p,q) situé dans le plan de la matrice, que constitue le périodogramme2D, est dès lors caractérisé par son nombre d’onde r, c’est à dire sa distance radiale parrapport au centre :r = p² + q²( VI-10 )et son orientation θ :−= tan 1 ( q / p)θ ( VI-11 )Chaque triplet (r, θ, I(r,θ)) fournit la fréquence, l’orientation et la contribution I(r,θ) de l’ondeassociée. Plus r est grand, et donc plus on s’éloigne du centre du périodogramme, plus lafréquence est élevée. Plus I(r,θ) est élevé, plus l’onde de fréquence r et de direction θexplique une part significative de la variance de l’image. Ainsi, une image représentant une- 34 - BARBIER 2006

BASES MÉTHODOLOGIQUES DE L’APPROCHE SPATIALEpure sinusoïde unidirectionnelle présente-t-elle un seul pic (en fait deux symétriquement àl’origine) dans son périodogramme.Deux conventions appliquées pas la suite doivent être soulignées ici : (i) Nous exprimons lesfréquences en cycles/km, c’est-à-dire le nombre de répétitions normalisé par km, afin derendre les résultats directement comparables entre études, indépendamment de la taille desfenêtres utilisées. (ii) Les périodogrammes sont exprimés en contributions normées devariance (σ -2 I(r,θ), par extension de la relation VI-6). Ce dernier point présente l’avantage queles valeurs du périodogramme 2D et donc du r-spectre ne dépendent pas de la valeur absoluede la variance. Elles ne dépendent pas non plus de la moyenne, puisque le périodogramme estcalculé sur les valeurs centrées par la moyenne de l’image. Cette propriété permet de se passerde corrections radiométriques laborieuses dans le cadre d’une comparaison entre des imagesprésentant une variation perceptible de contraste et/ou d’exposition.VI.2.4. Simplifications : r-spectre et θ-spectreEn fonction de l’utilisation envisagée, il peut être souhaité de simplifier la sommed’information présente dans le périodogramme 2D. En effet, celui-ci contient une grandepartie de l’information présente dans le signal (l’image) d’origine, seule la phase ayant étéperdue. La simplification de l’information et le choix des paramètres à conserver porte le nomde feature extraction en analyse d’images (Duda et al. 2001).Si l’on ne s’intéresse qu’à la fréquence ou à l’orientation des structures spatiales présentesdans l’image, il est possible de simplifier l’information du périodogramme 2D en moyennantles valeurs de σ -2 I(r,θ) sur des tores concentriques ou des secteurs angulaires respectivement.Cette opération permet de caractériser l’image au moyen d’un spectre radial (r-spectre, I(r))exprimant la contribution normée de la variance de l’image expliquée par chaque nombred’onde, et d’un spectre angulaire (θ-spectre, I(θ)) exprimant la contribution normée de lavariance de l’image expliquée par chaque secteur angulaire. Les r-spectres et θ-spectres ontété calculés ci-après respectivement sur des intervalles du type : 0

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESdirecte de l’isotropie de l’image : si une orientation dominante explique une forte proportionde la variance de l’image, le θ-spectre sera dominé par un pic unique, réduisant fortementl’indice d’entropie. Par contre, si l’image se caractérise par une absence d’orientationdominante, la variance sera distribuée de façon homogène dans toutes les directions etl’entropie du θ-spectre sera maximale, soit1 1Hmax= −18(ln ) = 2.89( VI-13 )18 18VI.2.5. Propriétés statistiquesPour un processus aléatoire de taille suffisante, les valeurs de son périodogramme I(ω)suivent une distribution χ 2 (Priestley 1981):( ω)~ σ ²2χ 2/ 2I ( VI-14 )Concernant le r-spectre I(r), Mugglestone et Renshaw (1998), ont montré que pour une imagecomplètement aléatoire et pour un nombre d’onde r, les valeurs de r-spectres suivent aussi uneχ 2 :2I ( r)~ ² / 2kσ ( VI-15 )χ 2koù k est le nombres d’entrées du périodogramme 2D moyennées à partir de I(r,θ) pour obtenirI(r).Ces propriétés statistiques permettent de tester l’hypothèse de l’absence totale de structureet donc d’auto-corrélation. Dans le cas d’images issues du monde réel, cependant, cettehypothèse n’est que très rarement rencontrée. L’utilisation de l’intervalle de confiance basésur ce test est donc d’un intérêt limité.VI.2.6. ExemplesL’analyse de quelques exemples artificiels et réels devrait permettre d’approcher de façonplus concrète les concepts énumérés ci-avant. Dans chaque exemple, une image de 300 m decôté est analysée; Les distances sont évidemment arbitraires dans le cas des structuressimulées mais l’emploi d’une même échelle facilite la comparaison.Le premier cas présente l’analyse d’une image constituée de pixels exempts de toute autocorrélationspatiale, générés indépendamment sur base d’une distribution aléatoire gaussienne(bruit blanc gaussien) (Figure VI-1a). On observe l’homogénéité du périodogrammebidimensionnel en termes de fréquences et d’orientations (Figure VI-1b). Cette homogénéitése traduit dans le r-spectre (Figure VI-1c) et le θ-spectre (Figure VI-1d) par l’absence d’unedominance (pic) significative. Cette absence est reflétée par la valeur (maximum possible) de2.89 prise par l’entropie du θ-spectre.Le deuxième exemple présente une structure simulée sur base d’une sinusoïde (Figure VI-2a)paramétrée de manière à produire une structure en bandes parallèles avec une fréquence de16.7 cycles/km et une orientation de 135°:2z = sin( ω ( y − x))( VI-16 )25avec ω = 2π300- 36 - BARBIER 2006

BASES MÉTHODOLOGIQUES DE L’APPROCHE SPATIALECette fréquence et cette orientation sont bien reflétées par le périodogramme bidimensionnel(Figure VI-2b), qui montre deux pics de contributions élevées (redondants). La distance entrele centre du périodogramme et la position de ces pics indique la fréquence de la structuredominante (légèrement inférieure à 20 cycles/km). L’orientation se calcule selon lesconventions trigonométriques (0 à droite et sens anti-horlogique). Le r-spectre (Figure VI-2c)simplifie cette information aux seules fréquences et met en évidence l’importance de lacontribution des fréquences de l’ordre de 17 cycles/km. Le périodogramme angulaire (FigureVI-2d), quant à lui, montre la dominance sans partage du pic situé à 135°. Cette dominanceinduit une valeur d’entropie très faible de 1.45.Le troisième cas se base sur une structure hexagonale artificielle (Figure VI-3a). La structureest simulée à partir de l’équation1 31 3z = cos( ω x)+ cos( ω(x + y))+ cos( ω(x − y))( VI-17 )2 22 25avec ω = 2π300Il apparaît clairement que cette structure est dominée par les mêmes fréquences spatiales quedans le cas précédent (Figure VI-3b-c), mais que cette dominance est partagée entre plusieursorientations décalées de 60°, déterminant l’apparition de six pics régulièrement disposés àdistance constante du centre dans le périodogramme (Figure VI-3b) et de trois pics dans le θ-spectre (Figure VI-3d). La valeur prise par l’indice d’entropie est de 2.21.Le dernier exemple permet d’approcher un cas réel de végétation périodique tachetée (FigureVI-4a). On constate sur le périodogramme (Figure VI-4b) la formation d’un anneau diffus devaleurs relativement élevées, ce qui signifie que pour une gamme de fréquences donnée(autour de 20 cycles/km), toutes les directions sont caractérisées par une amplitude similaireet relativement élevée. On peut en déduire que l’image présente une structure périodique maisisotrope. Dans le r-spectre (Figure VI-4c), la dominance par une gamme de fréquenceslégèrement supérieure à 20 cycles/km est très marquée. La nature relativement isotrope de lastructure se marque dans le θ-spectre (Figure VI-4d) bien que plusieurs pics, situés àintervalles irréguliers, s’avèrent significatifs sur base de l’hypothèse d’absence d’autocorrélationspatiale, hypothèse de toute évidence trop restrictive pour des exemples réels.L’entropie du θ-spectre donne une valeur de 2.84, plus proche du maximum absolu (2.89) quede l’entropie de la structure hexagonale (2.21). Dans les végétations étudiées, on constate quel’apparition de bandes plus ou moins parallèles correspond à des valeurs situées sous un seuild’entropie, lui même assez élevé, de 2.8 (à comparer à la valeur très faible de l’entropie de lastructure sinusoïdale simulée, soit 1.45).BARBIER 2006 - 37 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESabcdFigure VI-1. Analyse spectrale bidimensionnelle d’un bruit blanc gaussien. La valeur prise par chaquepixel est indépendante des autres pixels. (a) Fenêtre simulée de 300 m de côté. (b) Périodogrammebidimensionnel ; La gamme de couleurs indique les contributions normées à la variance. (c) r-spectre, (d)θ-spectre. Les pointillés en (c) et en (d) indiquent l’intervalle de confiance bilatéral à 95% sur base del’hypothèse d’absence complète d’auto-corrélation spatiale.abcdFigure VI-2. Analyse spectrale bidimensionnelle d’une structure sinusoïdale. (a) Fenêtre simulée de 300 mde côté. (b) Périodogramme bidimensionnel ; La gamme de couleurs indique les contributions normées àla variance. (c) r-spectre, (d) θ-spectre. Les pointillés en (c) et en (d) indiquent l’intervalle de confiancebilatéral à 95% sur base de l’hypothèse d’absence complète d’auto-corrélation spatiale.- 38 - BARBIER 2006

BASES MÉTHODOLOGIQUES DE L’APPROCHE SPATIALEabcdFigure VI-3. Analyse spectrale bidimensionnelle d’une structure hexagonale. (a) Fenêtre simulée de 300 mde côté. (b) Périodogramme bidimensionnel ; La gamme de couleurs indique les contributions normées àla variance. (c) r-spectre, (d) θ-spectre. Les pointillés en (c) et en (d) indiquent l’intervalle de confiancebilatéral à 95% sur base de l’hypothèse d’absence complète d’auto-corrélation spatiale.abcdFigure VI-4. Analyse spectrale bidimensionnelle d’une végétation périodique tachetée (photographieaérienne N/B de 1996 du site de terrain). (a) Fenêtre de 300 m de côté. (b) Périodogrammebidimensionnel ; La gamme de couleurs indique les contributions normées à la variance. (c) r-spectre, (d)θ-spectre. Les pointillés en (c) et en (d) indiquent l’intervalle de confiance bilatéral à 95% sur base del’hypothèse d’absence complète d’auto-corrélation spatiale.BARBIER 2006 - 39 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESVI.3. Comparaison spectraleAu delà de l’aspect interprétatif, l’objectif des étapes de caractérisation et de simplification(feature extraction) des structures que nous venons d’exposer est en définitive d’aboutir à leurclassification et à leur comparaison statistique. Plusieurs approches originales, exposées cidessous,ont été développées ou adaptées en ce sens pour l’étude des végétations périodiques.VI.3.1. Classification de r-spectresVI.3.1.1. Principes générauxLes valeurs obtenues à l’issue de la caractérisation et de la simplification (extraction)constituent un nombre restreint de variables quantitatives qui sont le reflet d’un aspectparticulier de la structure analysée. Le r-spectre, par exemple, peut se réduire à une vingtainede fréquences harmoniques expliquant chacune une partie de la structure observée en termesd’échelles spatiales. Si l’on s’intéresse à la comparaison d’un grand nombre de structures, onpeut considérer que chacune d’elles peut être réduite aux mêmes variables, les fréquences,mais que la valeur donnée par chaque structure pour chacune des fréquences lui est propre etconstitue par conséquent une observation statistique.Un large panel d’approches statistiques est disponible et applicable pour ordonner et classerde telles données multivariées (Manly 1994; Legendre & Legendre 1998), y compris dans lecadre de la classification d’images (Duda et al. 2001). Nos essais furent fructueux dans le casde la comparaison des r-spectres avec deux des méthodes les plus répandues : l’Analyse enComposante Principale (ACP) pour l’ordination (Couteron 2002; Couteron et al. in press) etla classification non hiérarchique par K-means (Couteron et al. in press). Seuls les résultats decette dernière méthode seront exposés ici (point VIII).Une décision primordiale porte sur la volonté ou non d’imposer une structure préétablie à laclassification. La première approche, dite supervisée, implique que l’on ait une idée précisedu contenu des classes que l’on veut obtenir. Nous avons opté pour une approche nonsupervisée afin d’identifier les structures les plus marquantes sans a priori. La classificationpar K-means vise à l’obtention d’un nombre de groupes fixé dans lesquels se répartissent lesobservations de manière à satisfaire un critère de ressemblance sur la base des variablesemployées, ici : les fréquences. Si l’on imagine cet ensemble de variables comme un espacede dimensions multiples dans lequel chaque structure constitue un point, l’algorithmefonctionne en calculant la distance (dans notre cas, la distance euclidienne) de chaque point aucentroïde des classes et en lui attribuant la valeur de la classe la plus proche. Comme on n’aaucune idée au départ de la position desdits centroïdes (approche non-supervisée),l’algorithme doit procéder par itérations successives en déplaçant ceux-ci jusqu’à ce qu’unestatistique globale, comme la somme de toutes les distances, soit minimisée.VI.3.1.2. Standardisation et detrending des r-spectresLes r-spectres issus de structures (paysages) réels présentent généralement une décroissanceexponentielle avec la fréquence (Figure VI-5a). Sur un diagramme en coordonnéeslogarithmiques, cette décroissance devient linéaire (loi de puissance) (Figure VI-5c) et faitimmédiatement penser à une structure fractale du paysage (Milne 1991 ; Keitt 2000 ; Halleyet al. 2004). Des paysages pour lesquels l’amplitude des hétérogénéités décroît avec leurfréquence spatiale constituent en fait la norme, et sont considérés comme neutres (Gardner etal. 1987 ; Gardner & O'Neill 1991 ; With & King 1997), c’est-à-dire dénuées de processusparticulier à une fréquence spatiale donnée qui pourrait expliquer une déformation de cettedécroissance linéaire (en log-log). La présence de structures périodiques (brousses tachetées)- 40 - BARBIER 2006

BASES MÉTHODOLOGIQUES DE L’APPROCHE SPATIALEprésentant une contribution (intensité de structure) importante des fréquences spatialesintermédiaires à l’échelle du paysage, provoquent d’importants écarts vis-à-vis de cettedécroissance linéaire. La décroissance fractale constitue donc un bruit de fond qui, s’ilvenait lui-même à varier, par exemple entre saisons, dates ou ensembles géomorphologiques,perturberait la détection du signal qui nous intéresse. A la différence du bruit blanc, plusconnu, et dont toutes les fréquences présentent la même amplitude, il s’agit ici d’un bruit dit‘coloré’.Par ailleurs, la variance de chaque nombre d’onde entre les r-spectres présente également uneforte hétérogénéité (hétéroscédasticité) qui est peu propice aux analyses multivariées.Deux voies ont été envisagées dans ce qui suit pour atténuer l’influence du bruit et del’hétéroscédasticité dans l’analyse :• Utiliser les valeurs du r-spectre après standardisation (Figure VI-5b).• Utiliser les résidus d’une régression linéaire du r-spectre log transformé, ce qui revientà effectuer un detrending spectral et à se débarrasser du bruit coloré (Figure VI-5d).a0.450.40.35spottednon spottedb86spottednon spottedI(r)0.30.250.20.150.10.0500 20 40 60 80 100Cycles/kmStandardized I(r)420-2-40 20 40 60 80 100Cycles/kmcspottednon spottedd21spottednon spottedI(r)10 -110 -2Cycles/kmRésidus0-1-210 1 10 2-30 20 40 60 80 100Cycles/kmFigure VI-5. Detrending spectral et homogénéisation de la variance. (a) r-spectres obtenus pour desfenêtres (300 m) tachetées et non tachetées en 1996 (N=2900). Carrés et ronds reprennent les moyennesdes deux groupes. (b) Idem après standardisation. (c) r-spectres en coordonnées logarithmiques. (d) r-spectres après detrending.BARBIER 2006 - 41 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESVI.3.2. Ratio de r-spectresAu delà de la classification, on peut avoir à se demander pour quelles fréquences deux r-spectres, ou deux ensembles de r-spectres, présentent une différence significative.Suivant Diggle (1989), pour des périodogrammes unidimensionnels, I(ω), deux ensembles depériodogrammes de tailles t 1 et t 2 peuvent être comparés via le ratio de leurs moyennes I ( )et I2( ω)pour chaque fréquence ω. La valeur attendue de ce ratio est de 1 (ou de 0 aprèstransformation logarithmique) en cas d’égalité et sa distribution suit une Fisher. Cettedistribution provient directement du fait que la moyenne I (ω)d’un ensemble depériodogrammes de taille t suit une distribution χ 2 :2I ( ) ~ / 2tω ( VI-18 )χ 2tAinsi pour la fréquence ω, le ratio R(ω) suit une Fisher :R( ω ) = IF( VI-19 )1( ω)/I2( ω)~2t ,1 2t 2De la même façon, connaissant la distribution statistique attendue des r-spectres I(r) (pointVI.2.5) on peut déduire que le ratio R(ω) des moyennes I1(r)et I2( r)de deux ensembles der-spectres de tailles t 1 , t 2 peuvent être comparés à l’aide d’enveloppes construites suivant unFisher :R =( r)I1 ( r)/I2( r)F2kt kt= ( VI-20 )1,221ω1956a19960 100 200 300metres0 100 200 300metresb11996/1956C.I.Log spectral ratio0.50-0.5-10 10 20 30 40 50 60Cycles km -1Figure VI-6. Exemple d’utilisation du ratio entre r-spectres. (a) fenêtre de 300 m à deux dates, (b) ratiodes r-spectres 1996/1956, les enveloppes représentent l’intervalle de confiance bilatéral à 95%.-- 42 - BARBIER 2006

BASES MÉTHODOLOGIQUES DE L’APPROCHE SPATIALECette relation vaut aussi pour la comparaison entre deux r-spectres, c-à-d si t 1 =t 2 =1. LaFigure VI-6 présente comme exemple le cas de l’évolution de la texture d’une fenêtre de 300m (Figure VI-6a) provenant du parc W. On constate que d’une végétation plutôt homogène àl’origine, une brousse tachetée est apparue. Le ratio (Figure VI-6b) permet d’exprimerstatistiquement cette transformation. En effet ; un simple coup d’œil permet d’établir que lesnombres d’ondes autour de 20 cycles/km, typiques des brousses tachetées comme nous leverrons plus loin, ont subi une évolution positive significative. Cette apparition s’est faite audétriment des grands nombres d’onde, qui sont le reflet de textures plus fines (savaneshomogènes).VI.3.3. Cross-spectresUn pas supplémentaire dans la comparaison de r-spectres ou de périodogrammes, est d’arriverà établir leur indépendance relative. Cette approche nous servira au point VII, pour étudier ladépendance entre les structures spatiales de plusieurs variables superposées dans l’espace. Audelà du constat visuel, donc qualitatif, permis par les cartes, ces dépendances peuvent êtrerecherchées par l’établissement de cross-spectres (Priestley 1981, Diggle 1989). Il s’agit enfait de calculer un périodogramme mixte entre deux variables. Celui-ci se calcule de la mêmefaçon que le périodogramme simple, mais sur la base des transformées de Fourier des deuxstructures. Ainsi, si nous raisonnons en une dimension, et que nous nous penchons sur deuxprocessus centrés par leur moyenne, X(j) et Y(j), où les valeurs Y(j)=y 1 , y 2 ,…y j, …y n , etX(j)=x 1 , x 2 ,…x j, …x n sont les valeurs centrées de chaque signal, leurs transformées de Fourierdonnent :nF ( ω ) = ∑ x cos( ωj)+ ix sin( ωj)≡ a ( ω)+ b ( ω i( VI-21 )x jjxx)jnF ( ω ) = ∑ y cos( ωj)+ iy sin( ωj)≡ a ( ω)+ b ( ω i( VI-22 )y jjyy)joù, comme précédemment, i est l’opérateur complexe, ω représente la fréquence angulaireω = 2πp n , déterminée par les nombres d’ondes entiers p=1, 2, …, n/2 et les coefficients deFourier sont notés a(ω ) et b(ω) avec un indice précisant à quel processus ils se rattachent.Lecross-périodogramme est donnée par :−1−1I ( ω)= n ( a ( ω)a ( ω)+ b ( ω)b ( ω))− n i(b ( ω)a ( ω)+ a ( ω)b ( ω))≡ c ( ω)+ iqxyxyxyxyxyxy( VI-23 )Le cross-périodogramme présente la même relation avec la cross-covariance (c’est-à-dire lacovariance entre les deux variables décalées) que le périodogramme avec l’auto-covariance(point VI.1). On voit d’emblée qu’une complication résulte du fait que le crosspériodogramme,contrairement au périodogramme, est un nombre complexe avec une partieréelle c xy (ω) et une partie imaginaire q xy (ω). On peut donc en dériver une amplitude a xy (ω),appelée spectre de cross-amplitude :a ( ω)c ( ω)²+ q ( ω)²xy= ( VI-24 )xyxyet une phase Φ xy (ω), appelée spectre de phase :φ ( ω)xy−1= tan [ qxy( ω) / cxy( ω)]( VI-25 )La cross-amplitude représente une forme de covariance entre les structures de mêmesfréquences présentes dans les processus X(j) et Y(j). Il est commode de calculer le spectre decohérence b xy (ω), qui constitue simplement une normalisation de cette covariance à laxy( ω)BARBIER 2006 - 43 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESfréquence ω par la variance des deux processus pris séparément, c’est-à-dire leurpériodogrammes respectifs, pour la même fréquence :b ( ω)= a ( ω) / I ( ω)I ( ω)( VI-26 )xyxyxyPour chaque fréquence ω, la valeur du spectre de cohérence est toujours comprise entre 0et 1 et constitue l’équivalent du coefficient de corrélation bien connu en Statistique. Elleexprime la proportion de variance de la structure d’un processus à une échelle (fréquence)donnée expliquée par le second processus. Si deux processus montrent une forte cohérence, laphase peut être interprétée comme le décalage présent entre les structures cohérentes à lafréquence ω.Diggle (1989) propose des estimateurs de la variance de ces différents indices permettantl’établissement d’intervalles de confiance. Le calcul de cette variance requiert l’introductiond’une subtilité intéressante : de fait, la variance pour chaque fréquence ω est infinie puisqueI(ω) est le résultat d’une seule observation, c’est-à-dire le degré de variance expliqué au seind’une structure par la fonction base de fréquence ω. Or la transformée est théoriquement unefonction continue. Il est dès lors possible d’estimer la variance de chaque fréquence ω via lelissage du spectre observé par une moyenne mobile. On exprime ainsi la variance d’unvoisinage de fréquences autour de ω. L’intervalle de confiance calculé sur base de cettevariance permet d’évaluer si le spectre de cohérence ou de phase est significativementdifférent de 0 pour chaque fréquence ω. Seule l’enveloppe inférieure de l’intervalle deconfiance est donc intéressante étant donné que le spectre de cohérence varie entre 0 et 1 etque la phase est prise en valeur absolue.L’analyse cross-spectrale de données bidimensionnelles, comme dans le cas dupériodogramme 2D, est une extension directe des concepts repris ci-dessus. Unesimplification, notamment via le calcul d’un r-spectre, peut être effectuée à partir du spectrede cohérence ou du spectre de phase bidimensionnel. En deux dimensions, l’enveloppeinférieure de l’intervalle de confiance détermine une surface qui peut, elle aussi, être ramenéeà un r-spectre.VI.4. Remarque sur le choix des méthodesLa méthode adoptée ici a fait ses preuves autant de par sa simplicité en termes interprétatifsque de par la robustesse des résultats produits. Il est important cependant d’avoir à l’esprit quele mode de feature extraction suivi n’est pas le seul envisageable. La simplification del’information spectrale via le r-spectre et le θ-spectre ainsi que l’utilisation de la seuleamplitude, au détriment de la phase, font l’objet de débats au sein de la communauté desspécialistes de la classification texturale automatique (e.g. Tang & Stewart 2000). Qui plusest, la transformée de Fourier elle-même n’est qu’une des approches statistiques de la textureparmi d’autres (Haralick 1979 ; Musick & Grover 1991), même si relativement performante etcomplète (Tang & Stewart 2000). Enfin, un très large panel d’outils de classification,supervisée ou non, et d’ordination peut être employé, indépendamment du mode de featureextraction choisi (Duda et al. 2001).- 44 - BARBIER 2006

PREMIER AXE : ANISOTROPIE OU HÉTÉROGÉNÉITÉPRÉEXISTANTEOù l’on s’assure sur une végétation périodique que cette périodicité n’est pas le reflet d’unestructure abiotique préexistante.

PREMIER AXE : ANISOTROPIE OU HÉTÉROGÉNÉITÉ PRÉEXISTANTEVII. ÉTUDE: DÉPENDANCE AUX HÉTÉROGÉNÉITÉSPRÉEXISTANTESVII.1. IntroductionLa première étape dans l’étude d’une structure paysagère, est d’en rechercher la cause dansdes facteurs extérieurs. Une structure régulière du couvert sur des échelles spatiales d’ordredécamétrique à hectométrique pourrait être le fruit d’hétérogénéités antérieures du sol,notamment en termes de texture, profondeur ou relief. La mise en évidence d’une telledépendance de la structure périodique observée par rapport à un canevas préexistant pour unsite représentatif des végétations périodiques, constituerait une contradiction majeure vis-à-visde l’hypothèse d’auto-organisation de la végétation. La difficulté lorsque l’on cherche àétablir la dépendance, ou l’indépendance, spatiale entre différentes variables du monde réelest de se départir de l’auto-corrélation entre les observations, c’est-à-dire d’une certainedépendance statistique généralement observée entre des mesures proches (voir point VI.1). Ilne suffit donc pas de montrer la différence statistique entre des échantillons pris dans unfourré côte à côte et un autre jeu d’échantillons pris 20 m plus loin dans une zone nue. Cesgroupes d’échantillons auront de grandes chances d’être différents simplement de par leurauto-corrélation. Il nous fallait donc arriver à comparer les échelles de variation spatiale desdifférentes variables spatialisées (ou processus).Nous avons ainsi développé une approche originale d’analyse cross-spectrale en deuxdimensions (point VI.3.3). Cette approche permet d’une part, via l’analyse spectrale simple,de caractériser efficacement des structures spatialement périodiques et ainsi de décrire leséchelles d’auto-corrélation spatiale de chaque processus, mais aussi, dans le même cadrestatistique, d’évaluer la dépendance spatiale entre différents processus à toutes les échelles.VII.2. DonnéesVII.2.1. Données pédologiquesTrente-deux fosses pédologiques ont été creusées de manière systématique, tous les 5 m, lelong de trois transects disposés aléatoirement entre végétation et sol nu sur le site de terrain(V) (Figure VII-1). Pour chaque fosse, les différents horizons ont été décrits (couleur Munsel,profondeur et aspect) et quatre cylindres volumétriques de 250 cm³ ont été prélevés : deux ensurface et deux à 25 cm de profondeur. Les échantillons séchés en étuve ont été pesés (± 0,01g) et tamisés à 1.6 mm. La fraction >1.6 mm a été pesée ainsi que les radicelles. Le volume dela fraction >1.6 mm a été évalué via le volume d’eau déplacé dans une éprouvette graduée (±0,5 cm³). Les proportions des classes texturales dans la fraction fine ont été déterminées par lelaboratoire d’analyses pédologiques du CIRAD (Montpellier).BARBIER 2006 - 47 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESNFigure VII-1. Vue oblique du site d’étude montrant les trois transects de 50 m pour les fossespédologiques, un transect Ouest-Est de 250 m et un rectangle de 120 * 70 m pour la cartographie du reliefet de la végétation. On remarque le camp au premier plan. (altitude de vol 1500 pieds).VII.2.2. MicrotopographieUn levé topographique et une cartographie du couvert ont été effectués dans une zonerectangulaire de 120*70m (Figure VII-1) à l’aide d’un tachéomètre laser et d’une miregraduée à niveau (Voir Arnould (2000) pour une introduction au fonctionnement de cesoutils). Le protocole de mesure était basé sur l’établissement d’une première grille fixe àmaille de 10 m (grille primaire) dont les nœuds ont été marqués par des piquets métalliques.Après mise en station du tachéomètre à chaque nœud de la grille primaire, les anglesazimutaux et zénithaux et les distances étaient notés pour les nœuds adjacents ainsi que pourceux d’une maille secondaire de pas de 5 m.Le tachéomètre était constitué d’un théodolite optique de chantier (Metland, MTXO TM ) surlequel avait été adapté un télémètre laser (Leica, Disto TM ). Le dispositif étant dépourvu deboussole, les gisements (angle horizontaux par rapport au Nord magnétique) ont été pris àl’aide d’une boussole de visée lors de la mise en station du théodolite.La précision des différents composants du dispositif de mesure est de :• 20’’ et 30’’ respectivement sur les mesures d’angles horizontaux et verticaux duthéodolite ;• 3 à 5 mm sur les mesures de distance du télémètre laser ;• 0.25° sur les gisements pris à la boussole.• 1 à 2 mm sur les lectures verticales de la mire.On le voit, la précision des gisements constitue une source d’erreur non négligeable,puisqu’elle peut entraîner des incertitudes de 4 cm sur la localisation de points situés à 10 mde la station. A cela, il faut ajouter d’éventuelles erreurs de mise en station, principalement auniveau de l’alignement par rapport au nœud, qu’il était très difficile d’obtenir avec précision(1-2 cm d’erreur), ainsi que l’erreur sur la verticalité de la mire, avec laquelle il fallait sebattre pour un nivellement satisfaisant au cœur d’une végétation dense. Nous pensons dès lorsqu’il est raisonnable d’espérer au plus une précision de 4 à 5 cm sur la position relativehorizontale (X,Y) des points et de 1 à 2 cm sur la position verticale (Z) prises pour une stationdonnée.- 48 - BARBIER 2006

PREMIER AXE : ANISOTROPIE OU HÉTÉROGÉNÉITÉ PRÉEXISTANTELors du traitement des données, l’obtention de la position relative de l’ensemble des pointsn’a pas été faite suivant la méthode traditionnelle du cheminement en boucle fermée. Laposition des nœuds de la grille primaire a été obtenue en prenant avantage du fait queplusieurs cheminements sont possibles au sein de la grille. En prenant un nœud centralcomme origine, les positions des nœuds des axes Est-Ouest et Nord-Sud passant par l’origineont d’abord été déterminées. Ensuite, la position des autres nœuds de la maille principale a étédéfinie au moyen de cheminements perpendiculaires aux deux axes. Enfin, la moyenne desdeux positions ainsi obtenues pour chaque nœud de la maille principale a été retenue. Le faitde placer l’origine au centre de la grille permet de réduire la longueur des cheminements etdonc les erreurs cumulées. Notons également que l’ensemble des mesures d’angles et dedistances entre les nœuds de la grille principale sont le fruit d’une moyenne entre deuxmesures (aller et retour). Le mode de traitement ainsi effectué permet d’atténuer les erreurs demesure non systématiques. Nous devrions ainsi atteindre une précision d’ordre centimétriquedans la localisation des nœuds de la maille principale, celle-ci étant le fruit de multiplesmoyennes entre différents cheminements et au sein de chaque cheminement.Un second protocole d’échantillonnage a été suivi pour la prise du relief le long du transect de250 m (Figure VII-1) par nivellement direct à l’aide d’un niveau à visée optique (WildNA2 TM ) et d’une mire graduée. Des piquets métalliques ont été placés tous les 5 mètres àl’aide d’un ruban (pentadécamètre) et d’une boussole de visée (identique que précédemment).Les angles zénithaux des points marquants du micro-relief ont été pris après mise en stationdu niveau à chaque nœud (120 points au total, soit en moyenne un tous les deux mètres). Dansle cas de ce protocole, l’erreur liée à la précision de la boussole n’intervient pas puisque lespositions des données de couvert (point VII.2.3) et d’altitude se superposent le long dutransect matérialisé sur le terrain par les bornes métalliques.VII.2.3. Cartographie du couvertLe protocole de cartographie topographique dans la placette rectangulaire a également permisla localisation de 1729 arbustes de plus de 1,5 m, pour lesquels la hauteur et les deuxdimensions perpendiculaires de la couronne ont été notées.Une carte de densité végétale a pu être calculée à partir de ces données. Pour ce faire, lesbiovolumes des individus ont tout d’abord été calculés sur la base d’une approximationellipsoïdale. Le biovolume de chaque individu a alors été réparti de façon homogène sur lasuperficie couverte par sa couronne pour obtenir une densité b(x,y). La densité calculée de lasorte est en fait homogène à la hauteur de l’individu (volume/surface). Le cumul local B(x,y)des densités individuelles b i (x,y), pour un ensemble i=1, …,n d’individus, a été effectué via unproduit :B x,y)= 1 − ∏ (1 − b ( x,y))( ( VII-1 )iiLe choix d’un produit plutôt que d’une somme visait à l’obtention d’un couvert plus réalisteen termes de LAI, c’est à dire de la projection des couronnes au sol, habituellement utilisépour calculer l’atténuation du rayonnement par la végétation (Begon et al. 1996). Dans lesfaits cependant, le mode de calcul de la densité locale n’a eu que peu d’impact sur les résultatsproduits.La couverture végétale le long du transect a été estimée tous les mètres dans des quadrats d’1m², soit comme la somme, soit comme le produit (comme ci-dessus) des recouvrementsestimés de toutes les espèces présentes (ou uniquement des espèces ligneuses). Les résultatsobtenus, ici non plus, semblent indépendants du mode de calcul.BARBIER 2006 - 49 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESVII.2.4. Indices topographiquesLa définition d’une relation (ou de son absence) entre microtopographie et végétation est loind’être triviale, notamment en ce qui concerne l’obtention d’une variable dérivée du reliefpouvant influer sur le bilan hydrique du sol. Dans la présente étude, les variables suivantesont été utilisées : Altitude : modèle numérique de terrain (MNT) interpolé linéairement entre les pointsd’altitudes relatives connues (grille de pas de 5 m), Altitude détendancée : résidus du plan de la régression bilinéaire du MNT et donc dela pente générale, Gradient : dérivée première partielle donnant la pente en chaque point, Laplacien : dérivée seconde partielle donnant la concavité - convexité du relief enchaque point, Indice Topographique d’Humidité ou TMI (Moore et al. 1991, Quinn & Beven 1993,Kerkhoff et al. 2004, Sorensen et al. 2005).Le TMI, initialement conçu pour prédire la probabilité d’inondation à l’échelle de bassinsversants, permet de tenir compte simultanément de la quantité d’eau drainée en un point,calculée via le cumul des apports du bassin amont, α, et de la pente de se point, β.= ln( α / tan( β ))TMI ( VII-2)Cet indice permet donc d’estimer la quantité d’eau susceptible de s’infiltrer en chaque pointsur base du seul MNT. Remarquons que d’autres paramètres importants, tels que lespropriétés structurales et texturales du sol ou sa rugosité en surface sont ainsi négligés.Plusieurs façons de calculer le bassin amont peuvent être utilisées. Nous avons suivi leprotocole de la dernière version de TOPMODEL, qui, suivant Quinn et al. (Quinn & Beven1993; Quinn et al. 1995), évalue le bassin amont suivant la méthode du ‘multiple flow’. Lecalcul du bassin amont en chaque point sur une surface de taille limitée, implique, en touterigueur, qu’il faille tenir compte d’effets de bord. Dans les calculs basés sur cet indice, la zoneexploitée a donc été réduite de 5 m le long de chaque bordure.VII.3. RésultatsVII.3.1. PédologieLes fosses pédologiques décrites sur le site d’étude (les statistiques des 32 fosses sont reprisesau Tableau VII-1) montraient un horizon meuble fortement réduit (moins de 38 cm enmoyenne) et caillouteux (25% de gravillons en moyenne, ‘Horizon B’). Sous cet horizon, unecarapace ferrugineuse modérément indurée (‘Horizon C’) (Figure VII-2) semblait empêcher laprogression des racines qui, dans tous les cas observés, étaient restreintes à l’horizon meublesuperficiel. L’Horizon B était occasionnellement surmonté d’une fine pellicule (quelques cm)non caillouteuse. La structure générale décrite ci-avant était çà et là perturbée par la présencede termitières, sur lesquelles l’horizon meuble était plus important et dépourvu de gravillons.La couleur du sol en surface apparaissait généralement plus foncée sous couvert, marquantvraisemblablement un enrichissement organique (échantillons en cours d’analyse).- 50 - BARBIER 2006

PREMIER AXE : ANISOTROPIE OU HÉTÉROGÉNÉITÉ PRÉEXISTANTEFigure VII-2. Fosse pédologique montrant l’horizon B meuble (0-25cm) et caillouteux et l’horizon Cinduré sous-jacent. (Photo P. Richard)Les résultats d’ANOVAs univariées à deux facteurs (transect – couvert végétal) sur chacunedes variables pédologiques sont repris au Tableau VII-1. Les effets croisés ont été négligés(jamais significatifs). On constate que les seules différences significatives entre couvert et solnu, c’est-à-dire au sein des transects, ont trait à la densité du sol en surface et à la masseracinaire en surface. Aucune différence n’est observée à 25 cm de profondeur au sein destransects. Les variables ne résultant pas d’un feedback de la végétation sur le sol (texture,charge gravillonnaire, profondeur de l’horizon gravillonnaire et de la cuirasse…) apparaissentdonc comme homogènes au sein des transects. Cependant, des différences significatives sontconstatées entre transects et aux deux profondeurs pour différentes variables (chargecaillouteuse et classes texturales). On peut en déduire que la variabilité des facteurspédologiques préexistants présente des échelles spatiales différentes de la structure végétalepériodique. La dépendance entre les résidus de l’ANOVA le long des transects a été évaluéevia le test de Young (Sokal & Rohlf 1995) sur la dépendance de données successive. Ce test apermis de montrer l’absence d’auto-corrélation spatiale significative ayant échappé à larelation avec le couvert, validant ainsi les résultats de l’ANOVA.BARBIER 2006 - 51 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESTableau VII-1. Moyennes et erreurs standard sur les paramètres pédologiques issus des 32 fosses enfonction du transect, du couvert végétal (sol nu ou fourré) et de la profondeur. Degrés de significationissus d’ANOVAs univariées à deux facteurs (transect – couvert végétal). *** : p1.6 mm(% masse)Racines(g)Argile(% f.f.)Limon(% f.f.)Sable(% f.f.)(cm) N Moy. s.e. Moy. s.e. Moy. s.e. Moy. s.e. Moy. s.e. Moy. s.e.0-5 Total 32 1.33 0.03 24.57 2.80 0.65 0.17 29.13 1.14 17.85 0.48 53.03 1.23transect 1 11 *** 1.24 0.04 *** 12.99 4.04 0.59 0.26 31.23 2.49 16.54 0.85 52.25 2.66transect 2 11 *** 1.34 0.04 *** 25.98 3.51 0.73 0.32 29.16 1.56 18.21 0.75 52.59 1.78transect 3 10 *** 1.43 0.03 *** 37.00 4.17 0.63 0.34 26.51 1.43 19.01 0.75 54.51 1.85nu 14 *** 1.40 0.03 25.00 4.54 * 0.25 0.14 31.10 2.19 17.02 0.76 51.88 2.01fourré 18 *** 1.29 0.04 24.25 3.65 * 0.94 0.26 27.70 1.11 18.44 0.60 53.86 1.5625 Total 32 1.39 0.02 47.00 1.92 1.31 0.21 44.96 0.92 14.54 0.26 40.54 0.97transect 1 11 *** 1.32 0.03 *** 39.06 2.72 0.95 0.26 42.31 1.64 *** 13.22 0.39 *** 44.52 1.49transect 2 11 *** 1.48 0.03 *** 54.79 1.39 1.52 0.33 46.33 1.40 *** 15.15 0.31 *** 38.53 1.44transect 3 10 *** 1.36 0.02 *** 47.19 3.79 1.50 0.52 46.53 1.44 *** 15.39 0.32 *** 38.12 1.34nu 14 1.40 0.04 48.48 2.04 0.89 0.29 43.86 1.18 14.45 0.43 41.72 1.38fourré 18 1.38 0.02 45.93 2.98 1.62 0.28 45.76 1.32 14.59 0.34 39.68 1.34Tableau VII-2. Moyennes et erreurs standard sur les paramètres pédologiques issus des 32 fosses enfonction du transect et du couvert végétal (sol nu ou fourré). Aucun effet significatif sur base d’ANOVAsunivariées à deux facteurs (transect – couvert végétal). N : nombre d’observations. Moy. : moyenne ; s.e. :erreur standard ; Hor B : horizon gravillonnaire ; . Hor C : carapace latéritique.Hor. B (cm) Hor. C (cm)N Moy. s.e. Moy. s.e.Total 32 13.77 1.98 37.13 1.91transect 1 11 19.09 4.76 39.64 4.42transect 2 11 8.64 1.79 34.27 2.03transect 3 10 13.56 1.64 37.56 2.97nu 14 10.46 2.52 33.31 2.25fourré 18 16.17 2.80 39.89 2.73VII.3.2. TopographieVII.3.2.1. Dépendance couvert-relief en 1DLe long du transect de 250 m (Ouest-Est), le relief est marqué par une très légère pentegénérale de 0.2 % (Figure VII-3). Un transect perpendiculaire ne montrait aucune pente Nord-Sud. Une fois la tendance retirée, on remarque des anomalies régulières en forme de buttesdues notamment à la présence de termitières. Le périodogramme 1D (Figure VII-4a) du reliefdétendancé, qui exprime la partition de la variance du processus en termes des contributionsrelatives des différentes fréquences spatiales, montre effectivement la présence d’un picautour de 20 cycles/km, soit 50 m de longueur d’onde. La végétation quand à elle, que ce soitvia la couverture totale, la couverture des ligneux ou le niveau de gris sur photo aérienne,montre de façon consistante un pic étalé entre 30 et 40 cycles/km, soit autour de 30 m delongueur d’onde. Le diagramme du spectre de cohérence, qui fournit les coefficients decorrélations entre les fréquences spatiales des deux processus, indique qu‘ils sontindépendants l’un de l’autre pour toutes les fréquences supérieures à 10 cycles/km.- 52 - BARBIER 2006

PREMIER AXE : ANISOTROPIE OU HÉTÉROGÉNÉITÉ PRÉEXISTANTEL’intervalle de confiance, correspondant à deux écarts types autour de la courbe, englobe eneffet le niveau de cohérence 0 (Figure VII-4b).20Rel. altitude (cm)0-20-40-600 50 100 150 200 250metersFigure VII-3. Relief le long du transect de 250 m.a0.050.04Detrended elevationCoverb1Relief-CoverC.I.r-spectrum0.030.020.01Coherency spectrum0.5000 20 40 60 80 100Cycles/km-0.50 20 40 60 80 100Cycles/kmFigure VII-4. Analyse de la dépendance entre couvert et relief le long du transect de 250 m. (a)périodogrammes 1D, (b) spectre de cohérence, correspondant, pour chaque fréquence, au coefficient decorrélation (de 0 à 1) entre les deux processus. C.I. : intervalle de confiance à 95%. Attention àl’interprétation inhabituelle de cet intervalle, qui correspond à la variabilité calculée par moyenne mobilesur le spectre de cohérence (Diggle 1989) et dont il s’agit de voir s’il englobe ou non la valeur de cohérencenulle.VII.3.2.2. Dépendance couvert-relief en 2DL’observation des courbes de niveau (Figure VII-5) dans le rectangle cartographié permet deprésumer que les fourrés ne sont pas localisés dans des creux. Une pente générale faible estprésente (0.6 %) dans le sens Est-Sud-Est. Il est intéressant de noter que la structure sembleperdre son isotropie (i.e. se transformer en bandes) dans la partie centrale de l’image où lapente s’intensifie (1.7 %). La mise en perspective (Figure VII-6) donne l’impression que lerelief présente un moutonnement plus marqué dans les fourrés.BARBIER 2006 - 53 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESNFigure VII-5. Courbes de niveau dans le rectangle cartographié. Equidistance : 5 cm. L’échelle decouleurs des courbes est fonction de l’altitude.Figure VII-6. Perspective exagérée 10 fois.Afin d’évaluer de façon statistique la relation entre couvert et végétation, une analyse crossspectrale,c’est-à-dire passant par le calcul d’un périodogramme mixte entre les deuxprocessus, a été effectuée en deux dimensions. Pour mieux appréhender la méthode,concentrons-nous tout d’abord sur la dépendance entre les niveaux de gris de la photoaérienne du site (Figure VII-7a) et la carte de densité dérivée de la cartographie des ligneux deplus d’1.5 m (Figure VII-7b). Si cette analyse ne présente pas d’intérêt thématique dans le casqui nous occupe, elle permet de valider en même temps l’approche statistique et la carte dedensité. A l’œil, la structure générale des deux images semble identique même si unedifférence fondamentale a été laissée à dessein : sur la photo, le sol nu apparaît en blanc et lavégétation en gris alors que sur la carte de densité, les niveaux de gris sont inversés, laissantapparaître le sol nu en noir. Comme attendu, le spectre de cohérence présente des valeurs- 54 - BARBIER 2006

PREMIER AXE : ANISOTROPIE OU HÉTÉROGÉNÉITÉ PRÉEXISTANTEproches de 1 pour toutes les fréquences et toutes les orientations (Figure VII-8a). Rappelonsque le spectre de cohérence, comme en 1D précédemment, découle du périodogramme mixteet reprend les coefficients de corrélation entre les fréquences spatiales des deux processus. En2D cependant, chacune des valeurs d’un périodogramme exprime une contribution à lavariance du processus expliquée, non seulement par une fréquence spatiale donnée, mais aussipar une orientation. Les valeurs du spectre de cohérence calculées ici sont significativementdifférentes de 0 (Figure VII-8b), puisque l’enveloppe inférieure de l’intervalle de confiance à95% n’englobe pas la valeur de cohérence nulle. La simplification en 1D du spectre decohérence via le r-spectre, c’est-à-dire en négligeant les différences entre orientations, donnela même interprétation (Figure VII-9b). Remarquons sur les r-spectre traditionnels (i.e. tirésdes périodogrammes 2D de chacun des processus) que la structure végétale (via la radiométriecomme via la densité) est périodique autour de 20 cycles/km (Figure VII-9a). Enfin, le spectrede phase en 2D (Figure VII-10) montre des valeurs uniformément élevées autour de 3. Cespectre découle également du périodogramme mixte mais exprime le déphasage présent pourchaque fréquence et orientation spatiales entre les deux processus. Dans le cas qui nousintéresse, le spectre de phase indique donc que les deux structures, cohérentes entre elles àtoutes les fréquences, sont systématiquement déphasées de π. Ce déphasage découle bienévidemment de l’inversion des niveaux de gris mentionnée ci avant.meters Metersmetersa1020304050c102030405010 20 30 40 50Meters200 10150Meters20301004050500.10-0.1-0.2-0.3-0.4Gray scalebdDEM (m)meters102030405010 20 30 40 50Meters0.80.60.40.225020015010050Biovol. Density (m 3 /m 2 ) TMI20 40 60 80 100meters20 40 60 80 100metersFigure VII-7. Données spatialisées pour l’étude de la relation entre couvert et relief. (a) Photo ULMverticale du rectangle cartographié, sol nu en blanc, végétation en gris ; (b) Carte de densité, sol nu ennoir, végétation en blanc ; (c) Relief détendancé ; (d) Indice d’humidité topographique (TMI), un indiceélevé en un point indique une quantité relativement importante d’eau susceptible de s’infiltrer sur base dubassin de drainage amont et de la pente en ce point.BARBIER 2006 - 55 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESa-1000.8b-1000.8-5000.60.4-5000.60.4500.2500.2100-100 -50 0 50 100100-100 -50 0 50 100Figure VII-8. Dépendance densité végétale – radiométrie. (a) Spectre de cohérence 2D. Les niveaux de griscorrespondent, pour chaque fréquence et orientation, au coefficient de corrélation (de 0 à 1) entre les deuxprocessus. (b) Enveloppe inférieure de l’intervalle de confiance à 95%. Attention à l’interprétationinhabituelle de cet intervalle, qui correspond à une variabilité calculée par moyenne mobile sur le spectrede cohérence (Diggle 1989) et dont il s’agit de voir s’il englobe ou non la valeur de cohérence nulle.ar-spectrum70605040302010densitéradiométrieC.I.00 20 40 60 80 100 120Cycles/kmCoherency r-spectrumb0.90.850.80.750.70.650.60.55estimatorC.I.0.50 20 40 60 80 100 120Cycles/kmFigure VII-9. Dépendance densité végétale – radiométrie. (a) r-spectres classiques ; Biovolume : r-spectrede la carte de densité végétale ; ULM : r-spectre des niveaux de gris de la photographie aérienne ; CI :intervalle de confiance à 95 % ; (b) r-spectres tirés du spectre de cohérence 2D (estimator) et de sonenveloppe inférieure à 95 % (C.I.). Même remarque que précédemment quant à l’interprétation del’intervalle.-100-50050100-100 -50 0 50 10032.521.510.5Figure VII-10. Spectre de phase 2D densité végétale – radiométrie. L’échelle des niveaux de gris (de 0 à π)indique le déphasage entre les processus pour chaque combinaison de fréquence et d’orientation.Nous pouvons à présent effectuer l’exercice sur la relation entre le couvert et le relief, soit levéritable but de cette approche. Plusieurs indices dérivés du relief ont été employés : le reliefbrut, le relief détendancé, le gradient, le laplacien et l’indice d’humidité topographique (TMI).La Figure VII-7c représente le relief détendancé et la figure Figure VII-7d montre le TMI. Onremarque sur ces deux figures que le relief, comme le TMI, présentent des échelles devariation vaguement similaires au pattern de végétation. Les r-spectres des différents indicesdérivés du relief confirment cette impression puisqu’un pic significatif est bien présent autour- 56 - BARBIER 2006

PREMIER AXE : ANISOTROPIE OU HÉTÉROGÉNÉITÉ PRÉEXISTANTEde 20 cycles/km (la Figure VII-11a présente le r-spectre du TMI). Rappelons que le relief étaitégalement structuré à 20 cycles/km en 1D (Figure VII-4). L’analyse cross spectrale (FigureVII-11b) montre qu’il existe une cohérence significative entre relief et végétation à toutes leséchelles, même si l’enveloppe inférieure de l’intervalle de confiance diffère peu de zéro pourdes fréquences inférieures à 50 cycles/km, c’est à dire à l’échelle de la structure périodique.Nous présentons ici les résultats de l’analyse de cohérence entre densité et TMI, mais lesrésultats obtenus sont indépendants de l’indice dérivé du relief ou de l’indice de densitéemployé (radiométrie ou cartographie des individus).a353025densitéTMIC.I.r-spectrum2015105bCoherency r-spectrum00 20 40 60 80 100 1200.5Cycles/kmestimator0.4C.I.0.30.20.10-0.10 20 40 60 80 100 120Cycles/kmestimator3C.I.cPhase r-spectrum2.521.510 20 40 60 80 100 120Cycles/kmFigure VII-11. Dépendance entre densité et TMI. (a) r-spectres classiques. C.I. : intervalle de confiance à95 %. (b) r-spectres tirés du spectre de cohérence (estimator) et de son enveloppe inférieure à 95 % (C.I.) ;(c) r-spectres tirés du spectre de phase (estimator) et de son enveloppe inférieure à 95 % (C.I.). Attentionà l’interprétation inhabituelle de ces intervalle, qui correspondent à une variabilité calculée par moyennemobile sur le spectre de cohérence ou de phase (Diggle 1989) et dont il s’agit de voir s’ils englobent ou nonla valeur de cohérence nulle.BARBIER 2006 - 57 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESCette cohérence correspond à un déphasage significatif de π (Figure VII-11c). Cela impliqueque la végétation montre une préférence significative pour des positions surélevées du relief.En effet, un TMI élevé découle d’un relief concave (pente faible et grand bassin de drainageamont), alors qu’un indice de densité élevé implique une abondante végétation. Ce résultatcorrespond à la présente quasi systématique de micro buttes liées à l’activité biologiquerenforcée sous couvert et en particulier au pied des cépées. Les ligneux (>1.5 m de hauteur)qui dominent les effectifs (n=1729) sont le Combretum micranthum (44 %), le Combretumnigricans (22 %) et le Guiera senegalensis (19 %). Si l’on exprime la dominance en termes debiovolume, l’ordre reste le même mais les proportions varient sensiblement, avecrespectivement 65 %, 16 % et 8 %. Il paraît donc pertinent d’analyser plus en détail ladépendance du C. micranthum vis-à-vis du relief. Ce faisant, nous constatons que cette espècedominante confirme la tendance générale de dépendance entre végétation et relief, puisqu’elleprésente elle aussi un spectre de cohérence significativement différente de la valeur nulle àtoutes les échelles (Figure VII-12b) avec un déphasage significatif de π (figure nonprésentée).0.40.35estimatorC.I.Coherency r-spectrum0.30.250.20.150.10.050 20 40 60 80 100 120Cycles/kmFigure VII-12. Dépendance entre densité du Combretum micranthum et TMI : r-spectres tirés du spectrede cohérence 2D (estimator) et de son enveloppe inférieure à 95 % (C.I.). Même remarque queprécédemment quant à l’interprétation de l’intervalle.- 58 - BARBIER 2006

PREMIER AXE : ANISOTROPIE OU HÉTÉROGÉNÉITÉ PRÉEXISTANTEVII.4. Discussion sur la dépendance aux hétérogénéités préexistantesA notre connaissance, ce travail constitue la première étude approfondie de la dépendanceentre couvert et paramètres du sol pour une végétation périodique tachetée. En effet, lesnombreuses études de terrain concernant les végétations périodiques en général, et les aspectsdu milieu en particulier, ont dans leur très grande majorité porté sur le cas des bandes,attribuant aux taches, a priori, une origine extrinsèque (MacFadyen 1950b, Clos-Arceduc1956) ou un manque d’intérêt lié à une conclusion trop rapide quant à l’irrégularité de lastructure. Les résultats de ce premier axe de recherche ont permis d’établir que la structurespatialement périodique de la végétation n’était pas le fruit d’hétérogénéités préexistantes dumilieu. Ainsi, les paramètres du sol supposés comme indépendants des rétroactions du couvert(profondeur, texture, charge caillouteuse, relief) mais potentiellement capables de déterminerune hétérogénéité de celui-ci, présentaient une structure spatiale indépendante de celle de lavégétation périodique. Ce résultat constitue une base préliminaire incontournable dans laconfirmation d’un possible phénomène d’auto-organisation.Il apparaît également dans nos données que la structure du couvert peut perdre son isotropie(passage aux bandes) lorsque la pente du terrain dépasse un seuil donné (autour de 1 %). Bienque cette dernière observation ne soit que qualitative, elle rencontre également les prédictionsdes modèles d’auto-organisation. Cependant, les fourrés ne sont en aucun cas restreints à desdépressions topographiques locales et ne sont en général pas liés à des zones pouvantbénéficier d’apports excédentaires du fait de ce relief (indépendance vis-à-vis du TMI). White(1970), l’un des fondateurs de la théorie de l’impluvium par ruissellement et infiltrationdifférentielle dans les brousses tigrées (White 1971), soulignait déjà deux points importants :“Vegetation stripes form only a minor element of the vegetation of the laterite plateau surfaceas a hole and are usually located close to the edges […]. The vegetation of the greater part ofthe laterite cuirass surface is an irregular [comprenez : tachetée] mosaic of Combretumwoodland and bare ground” et plus loin : “Over the greater part of the plateau surface, thetopography is too even to allow run-off and water persists on the surface for long periods”.Cette dernière constatation correspond bien à ce que nous avons observé sur le terrain : lorsd’orages importants, de grandes flaques se forment indépendamment de la structure végétale.Ces flaques se résorbent plus rapidement sous couvert, mais les horizons supérieurs du sol deszones nues ont le temps d’être humectés, au moins pour des pluies d’intensité moyenne.Il nous faut de plus souligner que la végétation semble montrer de manière consistante unepréférence pour les positions topographiques surélevées. Dans le cas du Combretummicranthum, espèce nettement dominante sur notre site d’étude et de façon habituelle auNiger et au Burkina Faso (e.g. Couteron 1998), cette dépendance aux zones surélevées estencore plus marquée aux échelles correspondant à la structure périodique. Elle est liée auxrétroactions entre végétation et activité biologique du sol. Une corrélation entre C.micranthum et buttes termitiques, notamment, est un trait général dans la région et avait déjàété soulignée par Ouedraogo au nord du Burkina Faso (Ouedraogo 1997; Ouedraogo &Lepage 1997). En ce qui concerne le sens de la rétroaction, à savoir si le C. micranthum estfacilité par des termitières préexistantes ou si celles-ci s’installent plus volontiers sous desfourrés denses, nos observations de terrains nous pousseraient à privilégier la deuxièmehypothèse. En effet, des fourrés denses à C. micranthum exempts de nids peuvent êtretrouvés, et il est très souvent visible que les termitières croissent au sein des cépées, jusqu’àles englober et à en modifier l’architecture.Nos observations confirment la rétroaction, habituellement observée dans les brousses tigrées,qu’exerce la végétation sur certains paramètres du sol tels que la structure et probablement letaux de matière organique dans les premiers centimètres (couleur plus foncée).BARBIER 2006 - 59 -

DEUXIEME AXE : AUTO-ORGANISATION SPATIALE ENRÉPONSE AUX CONTRAINTESOù l’on établit l’existence d’une dépendance entre l’apparition des motifs périodiques etles modifications du climat et de l’intensité de l’exploitation anthropique.

DEUXIÈME AXE : AUTO-ORGANISATION SPATIALE EN RÉPONSE AU STRESSVIII. ÉTUDE: APPROCHE DIACHRONIQUE DE L’INFLUENCE DESCONTRAINTESVIII.1. IntroductionLa nature endogène de l’organisation périodique de la végétation a été établie, au pointprécédant (VII), grâce à la démonstration de son indépendance vis-à-vis d’un éventuelcanevas environnemental. Cette seconde étude vise à tester l’hypothèse d’une modulation del’organisation des végétations périodiques par les contraintes d’aridité et d’exploitation desressources végétales. Une modulation par des contraintes extérieures constitue en effet uncaractère commun à tous les systèmes auto-organisés. Il s’agit par la même occasiond’évaluer le degré d’équilibre ou le temps de réponse des structures périodiques vis à vis de lavariation des contraintes. Une adaptation rapide des structures périodiques impliquerait, d’unepart, une importante aptitude à la restauration et, d’autre part, une activité continue desinteractions à l’œuvre dans le processus d’auto-organisation.Les couvertures aériennes prises au Niger tous les vingt ans (1956, 1975, 1996) constituent unjeu de données extraordinaire qu’il fallait exploiter. La variabilité climatique (point V.3) etl’accroissement démographique ainsi que la différentiation des statuts fonciers dans l’espace(point V.5) constituent autant de facteurs propices à l’observation de dynamiques contrastées.Encore fallait-il trouver une méthode permettant de caractériser, classer et comparer de façonsatisfaisante les structures paysagères sur des superficies importantes, entre des clichés derésolution, contraste et qualité extrêmement variables. La caractérisation des structurespaysagères envisagée imposait une approche texturale (point VI.1). Parmi le grand choixd’approches envisageables, l’analyse spectrale (point VI.2) se prêtait idéalement à l’étude destructures périodiques, tout en proposant un ensemble important d’outils statistiquesapplicables dans une optique de comparaison et de classification des textures, sans pour autantnécessiter de corrections radiométriques délicates entre clichés.VIII.2. DonnéesVIII.2.1. ImagerieLes données de télédétection sur lesquelles se base ce chapitre sont constituées de troiscouvertures aériennes panchromatiques datant de 1956, 1975 et 1996. Les couvertures de1956 et 1996 ont été acquises par le projet ECOPAS auprès de l’IGN Niger et celle de 1975 aété aimablement mise à notre disposition par la Direction de l’Environnement du Niger (DE-DSCF). Les paramètres techniques desdites couvertures sont repris ci-après (Tableau VIII-1).Tableau VIII-1. Paramètres techniques des couvertures aériennes employéesDate 12/1956 4/04/1975 16/12/1996Heure ? 8h36 à 11h47 10h57 à 12h54Focale 125 mm 88.57 mm 153.52 mmAltitude mer 6400 m 5600 m 7896 mEchelle des tirages 1/50 000 1/60 000 1/50 000MissionND 31-III1955-1956 KirtachiNIG 40/6001975 KirtachiNIG 108/5001996 SayLes tirages photographiques ont été digitalisés afin d’obtenir une résolution de 2 m/pixel.Cette résolution est largement suffisante dans une optique de mise en évidence de structuresspatiales décamétriques ou hectométriques. Des résultats satisfaisants pour les analysesBARBIER 2006 - 63 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESexposées ci-après ont également été obtenus pour des résolutions spatiales allant de 1 à 10 m.Les photos digitalisées n’ont pas fait l’objet de corrections géométriques (VIII.2.2). Unecorrection radiométrique (Adaptive Histogram Equalisation) a été effectuée à des fins decomparaisons visuelles et n’a de fait aucune incidence sur les résultats obtenus. Les analysesexposées ci-après sont en effet indépendantes de différences faibles ou moyennesd’exposition/ensoleillement (point VI.2.3).VIII.2.2. EchantillonnageAfin d’éviter une étape de correction géométrique des photos digitalisées, seuls les centres decelles-ci ont été considérés dans nos analyses. Les couvertures des trois dates ont étésuperposées (Arc-View 3.3 – Image Analysis) avec une erreur moyenne (Root Mean Square)inférieure à 4 m. Vingt-neuf zones carrées de 3 km de côté ont été extraites de façon àenglober le centre des clichés des trois dates, tout en suivant un échantillonnage à peu prèssystématique correspondant à une zone tous les 10 km. Les zones les plus éloignées sontsituées à plus de 90 km l’une de l’autre. La superficie échantillonnée s’étale sur près de 3000km² à cheval sur la partie Nord du parc W (14 fenêtres), la réserve de Tamou (9 fenêtres) et larive gauche du fleuve Niger (6 fenêtres), soit un taux d’échantillonnage total de 8.7%. (FigureVIII-1)Les zones échantillons ont ensuite été subdivisées en une maille de cent fenêtres chacune. Cesfenêtres de 300 m de côtés constituent les unités élémentaires (N=2900 à chaque date) surlesquelles se basent les analyses qui suivent.Figure VIII-1. Plan d’échantillonnageProjection UTM P31N (unités spatiales en mètres), Ellipsoïde WGS84.- 64 - BARBIER 2006

DEUXIÈME AXE : AUTO-ORGANISATION SPATIALE EN RÉPONSE AU STRESSVIII.2.3. Schéma méthodologique : comparaison texturale diachroniqueLe détail méthodologique des approches exposées ici est repris au point VI. Ce paragraphevise à récapituler le cheminement conceptuel entre les différentes analyses. Les étapes de cecheminement peuvent être suivie sur la Figure VIII-2.Les paramètres décrivant les échelles et orientations dominantes de la structure spatiale desunités élémentaires (fenêtre de 300 m) ont été extraits via une méthode de caractérisationtexturale, l’analyse spectrale. Cette analyse permet, par le calcul du périodogramme 2D, dedécomposer la variance de l’image selon les contributions des différentes fréquences etorientations spatiales des structures présentes. Chacune de ces fréquences indique le nombrefois que la structure se répète dans la fenêtre. L’inverse de la fréquence, la longueur d’onde,correspond à la distance entre deux répétitions successives de la structure. Il s’agit donc d’unemesure de l’échelle spatiale de cette structure. Plus l’intensité d’une structure d’échelle etd’orientation donnée est marquée dans l’image, et donc plus sa contribution à la variancetotale de l’image est importante, plus la valeur du périodogramme pour la fréquence etl’orientation correspondantes sera importante. Si l’on désire négliger l’information liée auxorientations ou aux fréquences spatiales, le périodogramme 2D peut être simplifiérespectivement en un r-spectre ou un θ-spectre.Dans cette étude, les r-spectres constituent la signature simplifiée caractérisant chaque fenêtreque nous employons afin de les comparer en termes d’échelles spatiales dominantes. Unetable a été construite, rassemblant les r-spectres de l’ensemble des fenêtres. Cette tablereprend ainsi la contribution des différentes fréquences spatiales à la structure de chaquefenêtre. Les r-spectres ont été homogénéisés (standardisation ou detrending spectral), puisregroupés en classes par l’algorithme K-means. Chaque classe comprend donc en principe desfenêtres ayant des r-spectres similaires, c’est-à-dire proche dans l’espace multidimensionneldes fréquences spatiales, sur la base du critère de distance euclidienne. Les fenêtres d’uneclasse présentent donc des structures spatiales comparables en terme d’échelles dominantes.Ces classes peuvent ainsi servir à cartographier la répartition géographique des différentesstructures. Pour obtenir une quantification statistique de l’influence des différentes catégoriesde facteurs extérieurs, comme les dates et les zones, deux approches ont été envisagées. D’unepart, nous nous sommes penchés sur les différences entre r-spectres moyens par la méthodedu ratio spectral, afin d’évaluer statistiquement les variations aux différentes échellesspatiales, et, d’autre part, nous nous sommes intéressés aux variations du nombre de fenêtressituées dans chaque classe via des analyses de contingences multivariées.Les θ-spectres, qui reprenent la contribution des différentes orientations spatiales à la variancede chaque fenêtre ont, quant à eux, été réduits à un seul indice via le calcul de l’entropie(Shannon). Cet indice a permis d’évaluer l’influence des facteurs externes sur l’isotropie desstructures spatiales (présence de bandes orientées ou de taches réparties de manière isotrope).BARBIER 2006 - 65 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESZones: 3 kmFenêtres: 300 mPériodogrammer-spectreEchantillonnageCartographieTable deTable der-spectresr-spectresRatio de r-spectresStandardisation - DetrendingClassification – Kmeans(Ordination – ACP)Comparaison statistiqueFigure VIII-2. Schéma récapitulatif de la méthode de caractérisation et de comparaison texturalediachronique des paysages à l’aide de l’analyse spectrale.- 66 - BARBIER 2006

DEUXIÈME AXE : AUTO-ORGANISATION SPATIALE EN RÉPONSE AU STRESSVIII.3. RésultatsVIII.3.1. Approche diachronique par standardisationLes résultats présentés ici correspondent au contenu de Barbier et al. (2006). Les 29 zones(2900 fenêtres) ont été incluses dans l’analyse pour deux dates (1956 et 1996). Les r-spectresont été homogénéisés par standardisation (point VI.3.1.2). L’éviction de 1975 résulte de laprésence de fortes macro-hétérogénéités, présentes de façon quasi systématique dans lesdonnées de cette date, dues à des facteurs saisonniers (feux principalement). Ces différencespréjudiciables à la comparaison diachronique ont été surmontées au point VIII.3.2 enchangeant la méthode d’homogénéisation des r-spectres. Nous présentons néanmoins cettepremière approche qui est la plus aboutie et déjà acceptée pour publication.VIII.3.1.1. ClassificationLes 5800 r-spectres standardisés, soient ceux des deux dates considérées, ont été groupés dansune seule table afin d’être soumis ensemble à une classification K-means. Cette approchepermet de disposer d’un même cadre de référence comparatif, puisque l’on s’assure que lesclasses de structures spatiales d’une date sont comparables à celles de l’autre date. Lastandardisation entre r-spectres pour chaque nombre d’onde a été effectuée par date. Lesspectres standardisés moyens des quatre classes obtenues sont présentés à la Figure VIII-3.Ces classes permettent une interprétation claire en termes de paysage et de type de végétation.La première classe (C1 – ‘spotted’) se caractérise par un pic prononcé autour de 20-30cycles/km, c’est-à-dire pour des fréquences spatiales typiques des brousses tachetées de larégion (Figure VI-1). Les trois autres classes se répartissent selon un gradient textural enfonction de l’importance relative des petites et des grandes fréquences spatiales. Ainsi, l’unede ces classes (C3 – ‘macro’) est-elle caractérisée par un pic pour de petites fréquencesspatiales (

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESVIII.3.1.2. Dynamique temporelle des r-spectresAvant d’interpréter plus avant les résultats statistiques, penchons-nous sur un exempleillustrant de manière visuelle les dynamiques temporelles à l’œuvre dans l’évolution desstructures spatiales. En 1956, après 30 ans de conditions climatiques favorables (Figure V-3),soit de pluviométries moyennes avoisinant les 670 mm, toutes les fenêtres de la FigureVIII-4a,c présentent un couvert relativement homogène (Classe C4) dominé par les savanes.Les plateaux latéritiques ne peuvent être distingués que par leurs marges (macrohétérogénéités,classes C2-C3). Après un intervalle de 50 ans, marqué par des pluviométriesmoyennes autour de 550 mm, mais surtout par d’intenses épisodes de sécheresse, desdifférences notables peuvent être remarquées dans l’évolution du couvert en fonction du statutde conservation. Ainsi, dans le parc, les changements semblent se réduire à l’apparition destructures tachetées (Figure VIII-4c,d). Sur la rive gauche, sous l’influence simultanée de lasécheresse et d’un impact humain prononcé, les changements sont plus importants etsystématiques : Pendant que des structures tachetées bien contrastées se développent sur lesplateaux (classe C1), toutes les zones arables sont mises en culture, provoquant le passage desfenêtres concernées de la classe C4 aux classes C2-C3 (Figure VIII-4b). Cet aspect fortementmacro-hétérogène est dû au contraste entre cultures, jachères et galeries résiduelles. Dansl’ensemble, les savanes semblent avoir été totalement éradiquées du paysage.195619561996Drought & Human impact0 1 2 3km kmC1 - SpottedC2 - Slight macroC3 - Macro0 1 2 3kmC2 - Slight macroC3 - MacroC4 - Fine texturedDrought0 1 2 3km km0 1 2 3kmFigure VIII-4. Cartes des groupes K-means attribués aux fenêtres d’échantillonnage pour deux zones, unesur la rive gauche (UTM 31N 1377689/478035), et une dans le parc W (UTM 31N 1369068/471029), auxdeux dates.- 68 - BARBIER 2006

DEUXIÈME AXE : AUTO-ORGANISATION SPATIALE EN RÉPONSE AU STRESSPour établir la généralité des modifications du paysage que nous venons de décrire, nous noussommes tout d’abord penchés sur l’extension relative des changements via la dynamique dessuperficies relatives des différentes classes. Dans le parc, l’augmentation de la superficietachetée, quoique faible (de 6.9 à 8.5 % de la superficie, soit un incrément relatif de 23%), estsignificative (seuil critique de Bishop sur les déviations de Freeman-Tuckey (Legendre &Legendre 1998)). La faiblesse de cette tendance sera mieux comprise au regard desdynamiques de 1975 (point VIII.3.2). On constate également un léger recul des superficiesmacro-hétérogènes, sans doute dû à une restauration progressive des séquelles d’uneoccupation humaine antérieure à la mise en défens du parc (bien que cette occupation sembleavoir été limitée). Sur la rive gauche, les dynamiques sont beaucoup plus marquées. Onconstate ainsi la disparition totale des savanes (C4) au profit des champs (classe C3) dans leszones arables et des végétations tachetées (C1) sur les plateaux. Il semble donc que lesactivités humaines sont à même d’amplifier (ou de maintenir) l’apparition des végétationstachetées.(%)80706050403020*********5696100fine textured -C 4spo tted - C 1 macro - C 3Figure VIII-5. Evolution des superficies relatives des classes C1, C3 et C4 sur la rive gauche. *** : p

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESfréquences typiques (20 cycles/km) sont très significatives pour les trois zones. Cela témoignedu fait que les zones actuellement tachetées étaient plus homogènes en 1956. Cette tendancesemble nettement accentuée par une pression humaine forte (RG) alors que Tamou présenteune accentuation similaire au parc (non présenté).0.40.2drought & human impactdroughtC.I.Log spectral ratio0-0.2-0.4-0.6-0.80 10 20 30 40 50 60Cycles/kmFigure VIII-7. Ratio global 96/56 par zone. C.I. : intervalle de confiance à 95% sur l’hypothèse d’identitéde la contribution d’une fréquence donnée aux deux dates (Fisher).0.60.4drought & human impactdroughtC.I.0.2Log spectral ratio0-0.2-0.4-0.6-0.8-10 10 20 30 40 50 60Cycles/kmFigure VIII-8. Ratio spectral par zone pour le groupe C1 – spotted. C.I. : intervalle de confiance à 95%sur l’hypothèse d’identité de la contribution d’une fréquence donnée aux deux dates (Fisher).VIII.3.1.3. Dynamique temporelle des θ-spectresL’isotropie des structures tachetées (classe C1) a été mesurée sur la base de l’entropie(Shannon) des θ-spectres. Une ANOVA à deux facteurs (date x zone) sur l’isotropie desstructures a montré que seule la rive gauche (fort impact humain) avait vu l’apparition destructures périodiques coïncider avec une baisse d’isotropie. Dans certains cas extrêmes (10% des cas contre moins de 2% dans le parc), cette baisse a impliqué un passage sous la barredes 2.8, provoquant l’apparition de bandes parallèles (Figure VIII-9).- 70 - BARBIER 2006

DEUXIÈME AXE : AUTO-ORGANISATION SPATIALE EN RÉPONSE AU STRESS195619960 200 400 600metres0 200 400 600metresFigure VIII-9. Cas exceptionnel montrant l’apparition de bande sous les effets combinés de la sécheresseet de l’impact humain. Localisation : rive gauche (UTM 31N 1372659/494360)VIII.3.2. Approche diachronique par detrending spectralAfin d’inclure la couverture aérienne de 1975 dans l’analyse, nous avons dû avoir recours àun detrending des r-spectres (point VI.3.1.2), dans le but d’éliminer la perturbationsystématique causée par le passage des feux sur une proportion importante de la superficiecouverte. Cette perturbation se traduit par la présence généralisée de macro-hétérogénéitésdans le couvert (à l’échelle des fenêtres d’échantillonnage) qui cause une accentuation despentes spectrales (Figure VIII-10). Cette accentuation des pentes différencie nettement lacouverture de 1975 des deux autres, à l’exception de la rive gauche en 1996, où les champs ethameaux constituent une autre cause d’hétérogénéité macroscopique systématique. Ainsi uneANOVA à deux facteurs, date et zone, sur la pente spectrale (Figure VIII-11) fait apparaîtreque les effets date, zone et combinés date x zone sont très significatifs sur la pente spectrale.56759610 -1 Cycles/kmI(r)10 -210 -310 1 10 2Figure VIII-10. Variation de pente spectrale en 1975. Les traits noirs avec symboles représentent le r-spectre moyen de chaque date. Les traits gris indiquent l’ensemble des r-spectres pour chaque date.BARBIER 2006 - 71 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESPente-0.2-0.3-0.4-0.5-0.6-0.7-0.8-0.9-1.0-1.1-1.2-1.3-1.4-1.556 75 96DateTamouRGParcFigure VIII-11. ANOVA 2 facteurs: zone/date sur la pente spectrale. Les barres d’erreur représentent lesintervalles de confiance à 95 %a1956 1975 19960123b1956 1975 19960123Figure VIII-12. Détection des zones tachetées à l’aide des r-spectres homogénéisés par detrendingspectral. Echelle de distances en km. Les ronds blancs indiquent les fenêtres tachetées : (a) extrait du parcW (UTM 31N 1369068/471029) ; (b) extrait de la rive gauche (UTM 31N 1377689/478035).La classification des fenêtres via les résidus des r-spectres après detrending permet unediscrimination très satisfaisante des zones tachetées, y compris lors de la présence de macrohétérogénéités(Figure VIII-12). L’évolution de la superficie tachetée dans les différenteszones (Figure VIII-13) supporte une interprétation en termes d’impacts dissociés de l’ariditéet des activités humaines. Le parc montre en effet une progression puis un recul importantsdes superficies tachetées correspondant aux variations concomitantes de la pluviométrie. Lazone de Tamou, à faible pression anthropique, montre un comportement similaire bien que les- 72 - BARBIER 2006

DEUXIÈME AXE : AUTO-ORGANISATION SPATIALE EN RÉPONSE AU STRESSsuperficies tachetées soient proportionnellement plus élevées que dans le parc aux trois dates.La rive gauche quand à elle, présente une progression importante et continue des superficiestachetées, compatible avec l’hypothèse d’une synergie entre les pressions climatiques etanthropiques.Nous pouvons constater que les tendances observées entre ’56 et ’96 par la méthoded’homogénéisation des r-spectres par standardisation (VIII.3.1) sont comparables à cellesobtenues après detrending spectral (Figure VIII-13). Les superficies tachetées identifiées àces dates sont cependant légèrement supérieures par cette seconde approche, du fait de ladétection plus performante de structures tachetées en zones macro-hétérogènes.30(%)2520151055675960Tamou rive gauche parcFigure VIII-13. Superficies tachetées aux trois dates en fonction des zones.On peut se demander s’il n’existe pas des interaction entre l’apparition de macrohétérogénéitéstemporaire dues à la saison, aux superficies brûlées et à l’anthropisation dupaysage et la détection des zones tachetées. Par exemple, le passage des feux, qui, nousl’avons vu, accentue la pente spectrale, n’implique-t-il pas également que des structurestachetées, autrement atténuées par la state herbeuse, ne soient révélées ? Avant de conclurequant à la validité des tendances observées dans les superficies tachetées, l’effet potentiel detelles interactions doit être évalué.L’histogramme des pentes pour l’ensemble des fenêtres (Figure VIII-14) présente unestructure bimodale. Il est dès lors envisageable de diviser les fenêtres en deux catégories selonla présence d’une macro-hétérogénéité et donc selon la pente spectrale afin de testerl’influence de ces macro-hétérogénéités sur la détection des patterns. Nous avons choisi deséparer les fenêtres en deux groupes à l’aide d’un seuil de pente fractale à -0.8.Figure VIII-14. Histogramme des pentes fractalesBARBIER 2006 - 73 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESLa bipolarisation des fenêtres en fonction de la présence d’une macro-hétérogénéité présentedes résultats satisfaisants sur le plan visuel (i.e. cartographique, Figure VIII-15). La nature desmacro-hétérogénéités perturbatrices dépend de la date (essentiellement des feux en 1975Figure VIII-15a,b) et de la zone (essentiellement des champs en 1996 sur la rive gauche,Figure VIII-15b). À ces macro-hétérogénéités de nature temporaire, il faut ajouter les macrohétérogénéitéspermanentes que sont les motifs géomorphologiques (falaises, forêts galeries etcours d’eau…).a1956 1975 19960123b1956 1975 19960123Figure VIII-15. Détection des macro-hétérogénéités via la variation de la pente spectrale. Les ronds blancsindiquent les fenêtres macro-hétérogènes présentant une pente inférieure au seuil de -0.8 : (a) extrait de lazone de Tamou (UTM 31N 1385634/422160) ; (b) extrait de la rive gauche (UTM 31N 1387700/478690).Afin de tester séparément l’effet des macro-hétérogénéités sur la détection des structurestachetées dans les différentes zones et aux différentes dates. Un modèle log-linéaire (Sokal &Rohlf 1995) sur la table de contingences multivariées ‘date/zone/macro/tachetés’ a été testé(Tableau VIII-2). La variable ‘macro’ reprend la dichotomie des pentes spectrales évoquéeplus haut pour diviser les fenêtres en deux classes. On constate au regard des résultats qu’il ya bien une interaction significative entre détection des tachetés et présence d’une macrohétérogénéité(interaction 3-4). Cependant, il apparaît très clairement que cette interaction estindépendante de la date et donc des hétérogénéités liées au feu en 1975 (interaction 2-3-4).Cette interprétation est confirmée par une seconde approche statistique ne faisant pas appel àla dichotomisation subjective des pentes spectrales. Il s’agit d’un test sur l’homogénéité despentes (Sokal & Rohlf 1995) (Tableau VIII-2) par lequel l’influence des variables nominaleszone, date et présence de tachetés sur la pente spectrale (i.e. la dépendance entre deuxvariables continues) a été testée. Il découle de cette seconde analyse que la seule combinaison- 74 - BARBIER 2006

DEUXIÈME AXE : AUTO-ORGANISATION SPATIALE EN RÉPONSE AU STRESSde facteurs pour laquelle l’hypothèse d’homogénéité des pentes n’est pas à rejeter est lacombinaison date/tachetés (1-4). L’interprétation est claire : les macro-hétérogénéités n’ontpas d’influence significative sur la détection des zones tachetées entre les dates. Nouspouvons en déduire que les dynamiques observées dans les superficies tachetées sont bienindépendantes des macro-hétérogénéités éliminées par detrending spectral.Par contre, la détection des tachetés est influencée par des hétérogénéités zonales (interaction1-3-4 du modèle log-lin et 2-4 du test sur l’homogénéité des pentes), ce qui peut s’interpréterpar la simultanéité de l’occurrence de champs et de patterns sur la rive gauche en 1996.Notons que les interactions 2-4, 1-4 et 1-2-4 du modèle log-linéaire sont très significatives, cequi confirme les influences séparées et combinées de la date (donc de la pluviométrie) et del’impact humain sur la dynamique des structures tachetées.Tableau VIII-2. Résultats du modèle log-linéaire sur la table de fréquences ‘date/zone/macro/tachetés’ etdu test sur l’homogénéité des pentes spectrales (variables continues : log(nombre d’onde), log(r-spectre) ;variables nominales : zone, date, spots). Modalités : (1) date : 56, 75 ou 96 ; (2) zone : Tamou, rive gaucheou parc W ; (3) macro-hétérogénéités : pente fractale -0.8 ; (4) tachetés : présents ou absents.*** : p

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESVIII.4. Discussion sur la modulation par les contraintesNous avons pu montrer au travers de ce deuxième axe de recherche que les structurestachetées subissaient d’importantes dynamiques d’avancées et de reculs (en termes desuperficie et d’intensité) dans la zone protégée. Ces dynamiques résultent en premier lieu d’unajustement vis-à-vis du climat. Si l’on se réfère aux données climatiques, il apparaît que cetajustement peut être relativement rapide, puisqu’une sécheresse de cinq ans (de 1970 à 1975)a suffi pour augmenter dramatiquement les superficies tachetées. Par la suite, uneamélioration modérée des conditions climatiques entre 1987 et 1996 (neuf ans) a permis unerecolonisation partielle des zones nues. Les résultats relativement peu significatifs del’approche à deux dates (VIII.3.1) se comprennent à la lumière de ces ajustements rapides etdes années relativement favorables précédant la couverture de 1996 (Figure V-3). Nous nesommes cependant pas en mesure de savoir si ces dynamiques sont le fait des ligneux ou desherbacées (voir Couteron 1998) bien que ces dernières soient des acteurs potentiellement plusrapides dans la dynamique de recolonisation des zones nues. Quoi qu’il en soit, l’observationde ces dynamiques constitue un résultat d’importance majeure : Car elles indiquent la modulation par des contraintes extérieures de l’organisationendogène (puisque non soumise au déterminisme d’un canevas préexistant) dusystème. Il s’agit donc d’un élément de preuve déterminant quant à l’existence d’unmécanisme d’auto-organisation. Car elles indiquent l’existence d’un point critique marquant une limite dans l’espacedes contraintes, entre système homogène et système organisé. Car elles indiquent que l’organisation du système est en équilibre avec ces contraintes.La rapidité étonnante des ajustements observés, ainsi que la possibilité d’unerestauration d’états antérieurs du système, démontrent que les processus d’interactionsmenant à l’auto-organisation du couvert continuent de s’exercer. En d’autres termes,la structure périodique n’est pas l’expression figée ou fossile d’événementsexceptionnels s’étant déroulé par le passé. Cet élément est primordial pour l’étude desmécanismes d’interactions.La conclusion quant à une modulation par le climat repose sur le statut de réserve totale duparc W. En effet, d’autres causes potentielles de structuration sont difficilement envisageablespuisque durant les cinq dernières décennies, le parc semble avoir effectivement joué son rôlevis-à-vis de pressions anthropiques majeures telles que les défrichements, la coupe du bois,l’installation de villages ou le pâturage systématique (Leberre & Messan 1995). Il arrive quedes troupeaux transhumants traversent le parc illégalement. Ces passages procèdent du Nordau Sud en fin de saison sèche, mais les troupeaux ne peuvent s’attarder dans le parc et évitentles plateaux, dépourvus de points d’eau. La remontée (Sud-Nord) en juillet et août, se feraitrapidement à cause de raisons sanitaires défavorables (Trypanosomiase) (Benoît 1998). Endépit du statut de protection, les densités d’ongulés sauvages sont restées relativement basses(Hibert et al. 2004). Ces ongulés n’ont donc pu conditionner d’importants changementsphysionomiques dans la végétation. De même, les savanes présentes dans le parc sontpyrophiles (Sankaran et al. 2005), et le feu qui s’y produit régulièrement de longue date nedevrait pas provoquer de dynamiques rapides et simultanées. En effet, la généralité duphénomène d’auto-organisation est confirmée par sa co-occurrence dans les 14 zoneséchantillonnées dans le parc. Certaines fenêtres sont localisées à près de 100 km l’une del’autre, dans des conditions climatiques et édaphiques similaires, constituant ainsi desréplicats relativement indépendants. La causalité de dynamiques se produisant simultanément- 76 - BARBIER 2006

DEUXIÈME AXE : AUTO-ORGANISATION SPATIALE EN RÉPONSE AU STRESSsur des milliers de km² requiert une explication d’échelle similaire, ce que ne sauraitconstituer l’une ou l’autre entrave localisée à la sécurité du parc.La forte dépendance de la dynamique tachetée par rapport au mode d’exploitation du milieuest un autre point d’intérêt primordial résultant de cette étude. Nous avons en effet pu montrerque dans des conditions climatiques et édaphiques équivalentes, la réhabilitation du couverten période de pluviométrie plus favorable était fortement compromise dans les zones àpression humaine marquée. Les plateaux tachetés constituent en effet la première sourced’approvisionnement en bois de chauffe des villages et des villes (Peltier et al. 1994) une foisque les zones arables ont été colonisées par les cultures. De même la pression du pâturagedomestique n’est pas négligeable dans un pays où l’élevage de type extensif constitue laseconde source de revenus après l’uranium (statistiques Banque Mondiale 2004). Ces deuxformes d’exploitation de la végétation peuvent s’envisager comme des modes diffus deprélèvement et donc comme une mortalité plus élevée, mais homogène dans l’espace. Il n’estdonc pas étonnant que ces prélèvements produisent les mêmes effets que l’aridité sur ladynamique spatiale du couvert. Ce fait était d’ailleurs souligné dans les prédictions théoriquesde Rietkerk et al. (e.g. 2002) via une diminution de la production relative de biomasse. Onpourrait cependant argumenter que ces prélèvements sont proportionnels à la demande et nonà la biomasse, à l’inverse d’une mortalité due à une contrainte naturelle.Nos résultats ont également montré une diminution systématique de l’isotropie des structurespériodiques dans les zones soumises aux stress cumulés du climat et de l’exploitation.Cependant, n’ayant pas pris en compte l’influence des pentes, nous ne pouvons nousprononcer quant à la nature endogène des anisotropies présentes dans les motifs de végétation.Un jeu grandissant d’éléments théoriques (Lejeune 1999; von Hardenberg et al. 2001;Rietkerk et al. 2002) et factuels, indique que les distributions spatiales des plantes, nonseulement au travers de leur périodicité, mais aussi de leur symétrie (tachetés, labyrinthes,bandes), voire de la fréquence spatiale de la structure périodique, constituent un indicateur despressions climatiques et anthropiques sur les écosystèmes arides. Ce fait n’a pourtant pas étépris en compte dans la littérature dédiée à l’étude des impacts du changement climatique. Lesétudes existantes reposent largement sur des variations d’abondances et d’aires dedistributions des espèces ou des groupes fonctionnels (Brown et al. 1997; Smith et al. 1997;Allen & Breshears 1998; Walther et al. 2002) ou sur l’activité photosynthétique (Nicholson etal. 1998; Roerink et al. 2003). La transformée de Fourier d’images à haute résolution a doncun rôle à jouer en tant que bio indicateur de l’état des écosystèmes. De plus, comme lemontrent nos résultats, l’approche par transformée de Fourier ne se limite pas aux structurespériodiques, puisqu’elle s’avère également un outil fiable pour la caractérisation et laclassification de tous types de paysages (Barbier et al. 2006; Couteron et al. in press).BARBIER 2006 - 77 -

DEUXIÈME AXE : AUTO-ORGANISATION SPATIALE EN RÉPONSE AU STRESSIX. CONCLUSION DES DEUX PREMIERS AXES DE RECHERCHESur base de ce que nous savons déjà et de ce que nous avons appris au cours des deuxpremiers axes de recherches, nous pouvons établir que le système étudié, celui des végétationsspatialement périodiques, présente une organisation(i)(ii)(iii)(iv)(v)(vi)Spatialement périodique,Stable,Endogène, puisque indépendante de tout canevas préexistant,Emergente, puisque l’échelle spatiale des structures est de plusieurs ordres degrandeurs supérieure à la taille des individus,Modulée par les contraintes extérieures,Apparaissant au delà d’une bifurcation (point critique) dans l’espace descontraintes.Ces éléments confirment la nature auto-organisée du système. De plus, cette autoorganisationest(vii)En équilibre réversible avec les contraintes, c’est-à-dire qu’elle peut réagirrapidement à des variations bidirectionnelles dans l’espace des contraintes aumoins sur une portion limitée de gradient.Il faut cependant noter que les prédictions théoriques s’accordent sur la probabilité del’existence de plusieurs états stables différents (attracteurs) pour des conditionsenvironnementales similaires (Scheffer & Carpenter 2003). Cela signifie que des ajustementsréversibles ne sont possibles que localement. Un passage au désert complet, par exemple,serait en théorie difficilement réversible. Cependant, pour le cas qui nous occupe, cesajustements signifient que l’auto-organisation observée est(viii) Le fruit d’interactions actuellement à l’œuvre, c’est-à-dire qu’elle n’est pas laforme figée d’un phénomène ancien, ce qui est compatible avec la notion destructure dissipative loin de l’équilibre thermodynamique.Il est donc en principe possible d’arriver à identifier les mécanismes d’interactions àl’œuvre.BARBIER 2006 - 79 -

TROISIEME AXE: MODES D’INTERACTIONS SPATIALESOù, certains d’être confrontés à des motifs auto-organisés, l’on cherche à identifier lesbases physiques et biologiques de cette organisation.

TROISIÈME AXE : MODES D’INTERACTIONS SPATIALESX. INTRODUCTION A L’ÉTUDE DES MODES D’INTERACTIONSAu sujet des modes d’interactions spatiales, la théorie des processus auto-organiséspériodiques nous apprend que Les interactions recherchées doivent être non-linéaires, telles que des boucles derétroactions (feedbacks). Deux boucles de rétroactions d’effets opposés sont au minimum nécessaires àl’émergence d’une longueur d’onde. La portée spatiale de la rétroaction positive (facilitation ou activation) doit êtreinférieure à la portée spatiale de la rétroaction négative (compétition ou inhibition).Les différents mécanismes proposés dans la littérature peuvent être synthétisés comme suit : Ecoulement/infiltration : ce mécanisme fait intervenir un mouvement latéral ensurface de la ressource hydrique, du sol nu vers le couvert, provoqué par l’infiltrationdifférentielle induite par la modification des propriétés structurales du sol par lesplantes. Diffusion/transpiration : ce mécanisme fait appel au mouvement latéral souterrain dela ressource hydrique du sol nu vers le couvert provoqué par les gradientsd’humectation du sol causés par la transpiration des plantes. Facilitation/compétition : ce mécanisme se base sur la structure allométrique desplantes, les canopées devant exercer un mécanisme quelconque de facilitation apte àaugmenter la production de biomasse d’individus tiers, les racines devant constituer levecteur d’une compétition de portée latérale supérieure aux canopées.Ces mécanismes impliquent des dynamiques spatio-temporelle du stock hydrique et unedisposition des systèmes racinaires très différentes. Ainsi, dans le cas del’écoulement/infiltration, le stock hydrique n’est pas alimenté en zone nue, ce qui signifiequ’il n’y a pas d’avantage fonctionnel à disposer de systèmes racinaires étendus et encoremoins d’explorer la zone nue. Il faut au contraire pouvoir tirer parti au maximum del’important apport (pluie + ruissellement) dont bénéficie le fourré. Dans le cas des broussestigrées, plusieurs études on montré que cet apport excédentaire entraînait fréquemment unehumectation du sol à des profondeurs importantes (> 8 m ! Galle et al. 2001). Le modèle dediffusion/transpiration, quant à lui, implique une humectation uniforme du sol au départ, puisl’apparition de gradients d’humectation de sens compatible avec des transferts du sol nu versles fourrés, et d’intensité suffisante pour provoquer une diffusion latérale de l’eau sur desdistances très importantes. Enfin, le modèle de facilitation/compétition nécessite que la portéelatérale des systèmes racinaires soit relativement importante et que les racines lointainesexercent effectivement un effet compétitif notable. De même, au moins un mécanisme defacilitation doit pouvoir être mis en évidence sur une portée équivalente à la couronne.Trois études ont été menées pour permettre de départager les mécanismes d’interactionssupposés. Ces études ont porté sur L’excavation et observation directe des organes souterrains ; Le suivi spatio-temporel du stock hydrique ; Le marquage de la ressource hydrique par un traceur isotopique.BARBIER 2006 - 83 -

TROISIÈME AXE : MODES D’INTERACTIONS SPATIALESXI. ÉTUDE: EXCAVATION RACINAIREXI.1. IntroductionL’élément de preuve le plus immédiatement accessible, quoique au prix d’une dépense nonnégligeable de temps et d’énergie, permettant de départager les différents mécanismeshypothétiques d’interactions spatiales réside dans l’observation directe des organessouterrains. De fait, le mécanisme d’écoulement/infiltration aurait pour effet de favoriser dessystèmes racinaires profonds mais d’extension latérale réduite. Le mécanisme dediffusion/transpiration devrait quant à lui sélectionner des systèmes d’extension verticale ethorizontale réduite mais de densité importante alors que le dernier mécanisme, lafacilitation/compétition évoque explicitement des racines peu profondes mais d’extensionlatérale importante par rapport aux canopées.Dans le cas d’un mécanisme de compétition racinaire, le potentiel spatial de compétitionserait directement fonction de la densité des racines. En sus de la portée maximale, nousavons donc tenté de quantifier la décroissance radiale de la densité des racines autour desindividus. Par ailleurs, la question de la validité d’un potentiel isotrope, ou des causeséventuelles d’une anisotropie, constitue un élément primordial pour passer du comportementindividuel à la structure d’ensemble.Des informations concernant un éventuel mode de reproduction végétatif de type marcottageont été recherchées. Bien que la portée de la dispersion n’exerce qu’une influence limitée surl’apparition des structures, sa quantification aiderait à l’implémentation de modèles prédictifsplus précis.Nos investigations ont porté sur les systèmes racinaires du Combretum micranthum, uneespèce habituellement dominante des végétations périodiques en Afrique de l’Ouest (Seghieri& Galle 1999; Couteron et al. 2000; Ichaou 2000), et qui représente 65 % du biovolume desligneux sur notre site (44 % des effectifs).XI.2. MéthodesXI.2.1. ExcavationL’excavation partielle ou totale de la rhizosphère de cinq Combretum micranthum a étéeffectuée à l’aide du système pneumatique Soil Pick® (MBW). Ce système permet lapulvérisation des milieux poreux via la projection d’air à vitesse supersonique (2375 km/h).Les milieux non poreux pouvant résister à la contrainte du flux, tels que les racines dediamètre supérieur à 1 mm, sont laissés intacts (Figure XI-1b). L’outil requiert l’injectiond’air comprimé à une pression de 6.9 bars avec un débit de plus de 3500 l/min, et nécessitedonc un compresseur performant (et volumineux - Figure XI-1a).Les excavations ont été effectuées sur le site d’étude et une piste de 5 km a dû être ouverteafin d’acheminer le matériel. De nombreux ennuis techniques avec les compresseurs delocation nous ont empêchés d’atteindre des objectifs plus ambitieux en termes de nombred’individus dégagés.XI.2.2. CartographieDes essais infructueux de cartographie tridimensionnelle ont été tentés avec le digitaliseurmagnétique Fastrack® (Polhémus). L’inefficacité du système, censé fournir des coordonnéesBARBIER 2006 - 85 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDEStridimensionnelles de précision millimétrique, pourrait s’expliquer par la nature ferrugineusedu sol, bien que ce type de sol ne soit pas connu comme magnétiquement actif.La cartographie complète du tracé de 28 racines principales appartenant à deux individusdominants a donc été réalisée à l’aide d’une boussole de visée et d’un décamètre. Des secteursangulaires concentriques de 30° ont été matérialisés sur le terrain, autour de chaque individuexcavé, à l’aide de cordes et de piquets métalliques. Au sein de ces secteurs, et pour desdistances radiales croissantes, les diamètres racinaires ont été mesurés de façon systématique.Ces mesures ont permis d’exprimer la variation de la densité par secteur angulaire et parincrément discret de distance. Sur base de ces données, un indice de densité radiale D(r) a puêtre calculé par secteur angulaire :∑−1D ( r)l(r)d i( r)=binθ( XI-1 )Où les d i (r) [m],, les diamètres de chaque racine i à la distance r [m], sont sommés dansl’intervalle angulaire bin θ. Une normalisation est faite par la longueur de l’arc l(r) [m], quivarie en fonction de r.Le contour des couronnes des individus étudiés et de leurs premiers voisins, ainsi que laposition du pied de chaque entité au sein des cépées, ont été cartographiés au tachéomètrelaser (voir point VII.2.3).XI.3. RésultatsDe par le nombre réduit d’individus excavés, les résultats présentés ici n’ont d’autre ambitionqu’une description qualitative de l’architecture des systèmes racinaires et des relationsallométriques du Combretum micranthum.Dans la grande majorité des cas (quarante profils observés sur le site d’étude) les rhizosphèresétaient restreintes à l’horizon meuble superficiel et ne pénétraient pas la carapace ferrugineusesous-jacente. Cela implique une profondeur rarement supérieure à 30 cm et justifie une étudeplus poussée des extensions latérales. L’excavation des systèmes superficiels a montré laprésence d’entrelacs denses de racines peu ramifiées au sein des fourrés (Figure XI-3a). Leszones nues sont également explorées (Figure XI-3b) bien que la densité racinaire y soitsignificativement moindre (voir Tableau VII-1).Aucune anastomose racinaire ou autre type de connections souterraine ou aérienne entreindividus distants n’a pu être observée. Le comportement caractéristique de formation decépées multicaules est le seul comportement de reproduction végétative observé. Cecomportement ne peut induire de colonisation importante de l’espace. Il s’agit uniquementd’une augmentation locale du nombre de tiges.Quelques racines principales (sans leurs ramifications) sont matérialisées à la Figure XI-4. Ony constate que l’individu le plus au Nord semble faire peu de cas de la localisation de sesvoisins et explore dans toutes les directions. Seule la moitié sud-ouest de cet individu a puêtre dégagée, ce qui explique l’absence de racines à l’est. L’autre Combretum (au sud) semblefournir un important effort exploratoire vers le sol nu (voir aussi Figure XI-3b), quitte àdétourner à angle droit une racine approchant un autre individu pourtant de taille restreinte.L’extension maximale des systèmes racinaire en fonction de l’orientation (Figure XI-5) nesemble pas dépendre de la présence de sol nu. Par contre pour quatre des individus étudiés,elle dépend fortement de la position des voisins. Les individus les plus jeunes, notamment,paraissent dédaigner les zones proximales de leurs voisins. La disposition angulaire desracines du cinquième Combretum (l’individu le plus au Nord de la figure précédente) semble- 86 - BARBIER 2006

TROISIÈME AXE : MODES D’INTERACTIONS SPATIALESici aussi ne pas dépendre des voisins. Notons cependant que les racines de cet individueffectuaient des détours notables pour éviter les zones de plus hautes densités racinaires desvoisins, y compris en les contournant par le bas, une information qui ne peut évidemmentapparaître dans le plan représenté.Il ne semble pas rare que les extensions maximales dépassent le triple des rayons de canopée ,soit plus de 8 m en valeur absolue pour l’individu le plus au sud (Figure XI-4 et Figure XI-5,voir aussi Figure XI-3b).abFigure XI-1. Système d’excavation pneumatique : (a) Soil Pick en action; (b) compresseur.abFigure XI-2. Profils montrant la répartition verticale des rhyzosphères : (a, b) racines restreintes au 25premiers cm.abFigure XI-3. Rhizosphères superficielles : (a) sous le fourré ; (b) dans le sol nu.BARBIER 2006 - 87 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESNmètresFigure XI-4. Extension des racines principales superposée à une vue aérienne du site : les traits rougesmatérialisent 28 racines principales (sans leurs ramifications) appartenant à deux individus dominants.Les polygones noirs représentent la limite des canopées.NmètresFigure XI-5. Extension maximale des racines de cinq C. micranthum par secteur angulaire (30°). Lessecteurs manquants n’ont pas été observés.- 88 - BARBIER 2006

TROISIÈME AXE : MODES D’INTERACTIONS SPATIALESEn termes de densité, la décroissance radiale est clairement exponentielle. Les densitésobservées s’étalent sur plusieurs ordres de grandeur. Le maximum atteint dépasse légèrement1, à cause de la superposition verticale des racines. Au delà de la canopée, les densitésdépassent rarement 0.1. Sur le graphique en coordonnées logarithmiques (ln-ln) de la FigureXI-6, on constate une tendance linéaire significative (r²=0.74) entre la densité radiale D(r) etla distance r=r(L c ) exprimée en proportion du rayon de la canopée L c . Ainsi, indépendammentde la forte variabilité constatée en fonction de la disposition des voisins, une fonction de laforme :ln(D(r)) = a + b * ln(r) (les valeurs des paramètres sont reprises au Tableau XI-1)devrait constituer une bonne approximation générale de la décroissance radiale des densitésracinaires du Combretum micranthum sur notre site d’étude, soit pour des conditionsclimatiques et pédologiques données. Cependant, en sus de la tendance linéaire globale (en lnln),on constate que la bordure de la canopée correspond à un point d’inflexion à partir duquella pente de décroissance s’accentue. Si nous considérons que le bord de la canopée constitueun critère objectif de partition, nous pouvons envisager de tester l’homogénéité entre la pentede décroissance de densité des points situés en deçà de cette bordure et la décroissance dedensité des points situés au-delà. Sur la base de ce test d’homogénéité des pentes, lechangement de pente observé peut être considéré comme significatif (p=0.1). Unemodélisation précise des interactions spatiales via l’action des racines devrait donc en tenircompte. Les valeurs des paramètres des régressions linéaires des deux séries de pointsséparées sont reprises au Tableau XI-1.10 1 Distance/rayon aérien10 0Densité radiale10 -110 -210 -310 -410 -1 10 0 10 1Figure XI-6. Décroissance radiale de l’indice de densité radiale D(r). Les fits linaires séparés pour lespoints situés sous la canopée et ceux situés au delà sont représentésTableau XI-1. Synthèse des paramètres des régressions linéaires sur le modèle ln(D(r))=a+b*ln(r), selonque la régression porte sur tous les points ou uniquement ceux situés en deçà : D(r≤1) ou au delà : D(r>1)du bord de la couronne. D(r) : indice de densité radiale ; r : distance en proportion du rayon aérien ; N :nombre de points inclus dans la régression ; b : pente ; a : intercept. ; C.I. : intervalle de confiance pour leparamètre.y N r² b C.I. a C.I.D(r) 246 0.74 -1.783 (-1.915, -1.651) -3.547 (-3.661, -3.433)D(r≤1) 128 0.38 -1.021 (-1.268, -0.775) -2.774 (-3.032, -2.516)D(r>1) 118 0.57 -2.856 (-3.312, -2.401) -3.09 (-3.37, -2.81)BARBIER 2006 - 89 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESXI.4. Discussion sur les résultats d’excavationMalgré le nombre réduit d’individus excavés, les informations tirées de l’observation desorganes souterrains du C. micranthum, espèce habituellement dominante des végétationspériodiques en Afrique de l’Ouest, sont nombreuses et importantes : Les rhizosphères présentent, sur notre site d’étude, une extension latérale importantepouvant dépasser de trois fois le rayon aérien. La zone racinaire des ligneux dominants est systématiquement limitée en profondeurpar la présente d’une carapace ferrugineuse autour de 30 cm. La décroissance radiale de la densité racinaire, et donc le potentiel de compétition quien découle, présente une décroissance exponentielle comparable à la fonction poidsgaussienne employée dans le modèle de Lefever et Lejeune (1997). La distribution spatiale des racines présente une importante plasticité, qui a pourconséquence la formation de rhizosphères très anisotropes sous la dépendanceapparente de la position des voisins. Dès lors, les portées d’interactions ne peuventêtre évaluées que de façon statistique. Le sol de la zone nue est activement exploré, bien que de façon moins intense quecelui du fourré. Aucun mécanisme de reproduction végétative, pouvant impliquer une distance dereproduction limitée, n’a pu être mis en évidence.Si nous considérons les configurations spatiales des rhizosphères qui peuvent être prédites àpartir des différents mécanismes d’interaction (voir point XI.1), seule l’hypothèse defacilitation/compétition est compatible avec des racines superficielles et étendues commecelles observées.- 90 - BARBIER 2006

TROISIÈME AXE : MODES D’INTERACTIONS SPATIALESXII. ÉTUDE: DYNAMIQUE DU STOCK HYDRIQUEXII.1. IntroductionQuand elles portent explicitement sur les mécanismes physiques des interactions spatiales, leshypothèses présentées dans les modèles d’auto-organisation des végétations périodiquesassument que ces interactions portent sur la ressource hydrique. Cette limitation découle dufait que la ressource hydrique est généralement jugée comme la plus limitante en zones arides(Noy-Meir 1973). Si l’on accepte ce postulat, la dynamique spatiale et temporelle du stockhydrique après chaque événement pluvieux doit refléter les rétroactions exercées par lesplantes.De par la limitation constante de la profondeur des zones racinaires par la carapaceferrugineuse (autour de 30 cm), nous pouvons considérer que seules les dynamiques du stockdans les horizons meuble superficiels du sol sont pertinentes du point de vue des interactionsentre plantes. Ce point est primordial pour la présente étude, puisque nous avons décidéd’effectuer le suivi du stock à une profondeur unique de 20 cm, cette profondeur étantreprésentative de la zone racinaire et donc du stock effectivement exploité par les plantes.En fonctions des modèles, différentes prédictions peuvent être faites quant aux dynamiquesdu stock dans la zone accessible aux racines. Dans le cas d’un processusd’infiltration/écoulement, des différences notables d’approvisionnement du stock devraientêtre observées lors des événements pluvieux, les zones nues recevant significativement moinsd’apport. Le processus de diffusion/transpiration implique la mise en place de gradientspropices à la diffusion souterraine de l’eau, du sol nu vers les fourrés. Enfin, les interactionspar facilitation/compétition impliquent qu’une relation statistique puisse être trouvée entre lesdynamiques du stock et l’influence combinée des canopées et des rhizosphères des ligneuxenvironnants.Notons qu’une forme particulière d’amélioration du bilan hydrique du sol par les ligneux,rapportée par Joffre et Rambal (1988; 1993), passe par une augmentation de la capacité auchamp. Un tel mode de facilitation, s’il s’exerçait, devrait être détectable dans nos données.XII.2. MéthodesXII.2.1. ProtocoleUn suivi systématique de la ressource hydrique a été réalisé à l’aide de la méthode des blocsde gypse (soil moisture blocks, Eijkelkamp – voir point XII.2.2), qui permet d’évaluer lepotentiel hydrique du sol par le biais de la conductivité électrique mesurée entre deuxélectrodes disposées à l’intérieur de blocs de gypse.Nonante-huit capteurs ont été enterrés de façon permanente à 20 cm de profondeur au sein dedeux parcelles de 0.09 ha (l’une autour d’une tache de sol nu, l’autre autour d’un fourré)suivant des grilles carrées à intervalles de 5 m. Chaque capteur a été calibré par imbibitioncomplète. Les valeurs de conductivité ont été suivies régulièrement pendant un mois de saisondes pluies (21 juin – 24 juillet 2004). Six épisodes pluvieux de plus de 10 mm (dont cinqautour de 40 mm) ont été observés et mesurés sur le site durant cet intervalle.La topographie, les ligneux de hauteur supérieure à 1.5 m et la position exacte des capteursont été cartographiés au tachéomètre laser suivant le même protocole que celui exposé aupoint VII.2. Les hauteurs et diamètres des couronnes ont été mesurés. Notons que pourBARBIER 2006 - 91 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESchaque placette, les ligneux ont été cartographiés dans un carré de 50 m de côté, soit unelongueur d’onde de la structure périodique, alors que les capteurs étaient inclus dans un carré,concentrique avec le premier, de 30 m de côté. L’influence des ligneux sur les capteurs nepourra donc être calculée efficacement sur des distances dépassant 10 m en raison des effetsde bord. Des échantillons volumétriques de sol ont également été prélevés au droit de chaquecapteur, via la prise de cylindres de 250 cm³ en surface. Ces échantillons ont permis d’évaluerla charge caillouteuse et la masse volumique (voir protocole au point VII.2.1). D’autresanalyses sont en cours.XII.2.2. Capteurs et fiabilitéL’utilisation de la conductivité électrique pour l’évaluation du potentiel hydrique du sol datedes années ’40 (voir réfs. dans Slatyer 1967). Il s’agit d’une méthode relativement peucoûteuse qui a fait ses preuves pour des applications ne requérant qu’une précision limitée.Elle reste largement utilisée dans le cadre des systèmes d’irrigations (Stenitzer 1993; Johnston2000). Les mesures sont relativement indépendantes de la salinité des sols car la solution estsaturée par la dissolution du gypse. Les conductivités mesurées dépendent linéairement dupotentiel hydrique du sol entre la capacité au champ et le point de flétrissement permanent(pF : 2.5 à 4.2), et sont données en pourcents de la conductivité maximale calibrée parimbibition complète du bloc de gypse. La teneur absolue en eau du sol ne peut être obtenuequ’après une calibration propre à chaque type de sol, mais des mesures brutes peuvent tout àfait servir dans une optique de comparaison relative des dynamiques telle que nousl’envisageons ici (voir par exemple van Dijk 1997).Des effets d’hystérèse (différence entre les mesures fournies à l’humectation et à ladessiccation) et une légère sensibilité à la température ont été signalés. Ce dernier pointpourrait affecter la comparaison entre les capteurs placés au soleil et ceux situés sous couvert.Joffre et Rambal (1988; 1993) ont mis en évidence une augmentation sensible de la capacitéau champ sous le couvert d’arbres isolés. Les différences structurales mises en évidence aupoint VII.3.1, ou des différences importantes dans les taux de matière organique, pourraienteffectivement modifier la réserve en eau utile (via la capacité au champ) de façonconséquente. Cependant, le fait que tous nos capteurs aient été calibrés de façon identique(par imbibition complète pour déterminer le plafond de 100 %), devrait permettre la mise enévidence de telles différences de la capacité au champ.Notons qu’une détérioration de l’isolant des fils par les termites a progressivement réduit lenombre de capteurs utilisables. Cet élément devrait impérativement être pris en compte danstoute mise en place de dispositifs permanents sur le terrain.XII.2.3. Modélisation de l’influence des ligneuxPour évaluer le champ moyen de l’influence des ligneux en chaque capteur, plusieurs indicesont été définis. Un indice de couvert F(p) a été calculé pour chaque position de capteur,vecteur p, en une fonction de la position des ligneux environnants, p k , et du rayon moyen deleurs couronnes, r k . La décroissance de l’influence aérienne des ligneux a été évaluée via unegaussienne d’écart type L c exprimé en proportion de la couronne (Lefever & Lejeune 1997).La combinaison des influences de différents arbres est obtenue par un produit, afin d’obtenirune approximation réaliste du LAI, c’est à dire de la projection des couronnes au sol,habituellement utilisé pour calculer l’atténuation du rayonnement par la végétation (Begon etal. 1996). :∏[ 1−exp(0.5p−k² /( Lcrk]F ( ) = 1−p )²)p ( XII-1 )k- 92 - BARBIER 2006

TROISIÈME AXE : MODES D’INTERACTIONS SPATIALESmeters010203040500 10 20 30 40 50metersF(p)0.9Figure XII-1. Calcul de l’indice de couvert dans la parcelle autour du sol nu. Lc=1.Notons que la prise en compte de la densité de végétation dans l’indice d’ombrage n’a pas eud’effet sur les résultats. L’indice de couvert en un point intègre les effets aériens des ligneuxsur la ressource hydrique. Il s’agit donc d’effets indirects au travers d’une modification despropriétés du sol (litière, matière organique, structure) ou du bilan énergétique (ombrage).Pour explorer les effets directs des ligneux sur la ressource, deux indices de densité racinaireD(p) ont été calculés. Le premier, empirique : D(p) exp. , découle de l’observation des racines etest une application directe de l’équation et des paramètres récapitulés au Tableau XI-1. Lesecond indice, D(p) gauss , modélise les densités racinaires par une gaussienne d’écart type L rexprimé en proportion de la couronne. En chaque point, vecteur position p, la densité desracines est calculée comme la somme des fonctions gaussiens dépendant de la position desligneux environnants, p k , et du rayon moyen de leurs couronnes, r k .[ exp(0.5p² /( L r ]D ( ) = ∑ − p )²)p ( XII-2 )gausskkrkCette somme est calculée de la même façon pour D(p) exp . La Figure XII-2 présente la formedes potentiels découlant des deux indices d’interaction racinaire.0.80.70.60.50.40.30.20.110.8GaussienEmpiriqueDensité radiale0.60.40.200 1 2 3 4 5Distance/rayon aérienFigure XII-2. Forme du potentiel d’interaction racinaire en fonction de l’indice employé. Dans le casgaussien représenté, Lr=2.BARBIER 2006 - 93 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESBien évidemment, la densité racinaire ne peut à elle seule prédire l’intensité de la compétition.La transpiration d’un ligneux est notamment conditionnée par sa surface évaporante, par sonexposition au soleil et par une série de facteurs physiologiques en partie dépendants del’espèce. Nous avons donc recherché d’éventuelles influences exercées sur la dynamiquespatio-temporelle du stock hydrique par : Le biovolume des ligneux, b, calculé par une approximation ellipsoïdale basée sur lesmesures des hauteurs et des deux rayons. La surface exposée des ligneux, e, calculée comme la somme des surfaces de lacanopée dominant les autres canopées. Un coefficient spécifique du Combretum, m, permettant d’attribuer un poids plusimportant à cette espèce.Pour le calcul des surfaces exposées, e, les couronnes ont été approximées par des demiellipsessur la base d’une maille discrète de pixels de 10 cm. La surface réelle des pixels entrois dimensions a été calculée par le produit des cosinus de la pente selon les deux directionsdu plan cartésien. La Figure XII-3 montre la représentation tridimensionnelle des canopéesdans les deux placettes, ainsi que leur degré d’exposition. Les niveaux de gris traduisent icil’exposition en termes de surface relative. Dans les analyses qui suivent, les surfaces totalesexposées ont été utilisées.abNNFigure XII-3. Modélisation tridimensionnelle des canopées ; les niveaux de gris sont proportionnels à lasurface relative exposée des couronnes (en clair, les couronnes entièrement exposées) : (a) site de fourré ;(b) site de sol nu.Alors que les coefficients de densité racinaire, D(p), font intrinsèquement référence àl’espace, le calcul en p de l’influence des autres facteurs (b, e et m) nécessite d’inclure unedécroissance quelconque avec la distance. L’influence des différents facteurs au point p adonc été calculée comme une somme pour les ligneux (k) compris dans un rayon fixe, q :{ p − p q}B p)= ∑ bk ,∀kk

TROISIÈME AXE : MODES D’INTERACTIONS SPATIALESXII.3. RésultatsXII.3.1. Dynamiques observéesL’examen de la dynamique observée dans les jours suivant une pluie de 37.5 mm fournitnombre de renseignements intéressants (Figure XII-4). On constate tout d’abord quel’humectation à 20 cm de profondeur juste après la pluie est homogène dans l’espace. Aucunedifférence notable dans les capacités au champ (maximum des courbes) n’a été décelée entrecapteurs. Sachant que la zone racinaire n’est guère plus profonde que la position des capteurs,l’observation du rôle réduit de l’infiltration différentielle est capitale. Une deuxièmeobservation importante a trait aux vitesses relatives de dessiccation. Il apparaît clairement queles capteurs situés hors couvert mesurent une décroissance de l’humidité nettement plusrapide que ceux situés dans le fourré. Une certaine variabilité dans les dynamiques estobservée au sein du fourré. Remarquons que les zones végétalisées de couleur brune sur laphoto sont dominées par Combretum micranthum (photo de début de saison sèche).0.5 jours 1.5 jours 3 jours4 jours 5.5 jours 6.5 jours NFigure XII-4. Dynamique spatiale et temporelle de l’humidité relative du sol après une pluie de 37.5 mm.La taille des ronds gris est proportionnelle à l’humidité relative ; les points noirs indiquent la localisationdes ligneux de hauteur >1.5 m cartographiés sur le terrain.XII.3.2. Influence des variables cartographiéesPour comprendre et vérifier les observations exposées au point précédent, nous avons tenté detrouver des relations entre les différents indices découlant des variables cartographiées et ladynamique spatiale et temporelle de la ressource hydrique mesurée par les capteurs.Penchons-nous tout d’abord sur les facteurs pouvant influencer la recharge de la réserve eneau utile du sol juste après les événements pluvieux. Aucune régression significative n’a puBARBIER 2006 - 95 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESêtre trouvée entre les valeurs d’humidité mesurées immédiatement après les différentes pluieset l’indice de couvert, F, ou la structure du sol (densité globale). Ce résultat confirmel’indépendance spatiale entre la recharge de la zone racinaire et les facteurs pouvantinfluencer l’infiltration. L’emploi de la structure du sol est cependant sujette à caution : eneffet, ces données ne nous ont pas permis de retrouver la corrélation entre couvert et structuredu sol, qui était pourtant significative dans l’étude du chapitre VII. La différence réside peutêtredans le volume prélevé pour chaque échantillon, qui était deux fois moindre dansl’approche présentée ici (250 cm³ au lieu de 500). Ce changement de protocole, allié à la fortecharge caillouteuse du sol, pourrait expliquer l’augmentation de la variabilité aléatoire dansles données de densité du sol. Des essais portant uniquement sur la densité de la matrice, sansles gravillons, n’ont pas été plus concluants.Puisque la recharge du stock hydrique ne présente pas de réelle différence entre sol nu etfourré, il paraît opportun de porter nos investigations sur les dynamiques de dessiccation.Dans les analyses qui suivent, les capteurs des deux sites ont été repris (n=88) mais nousn’avons considéré que les données consécutives à la pluie de 37.5 mm (identique à celleprésentée à la Figure XII-4). Cette pluie est en effet la seule suivie d’un intervalle de tempssec suffisant (sept jours) pour étudier les processus de dessiccation.Dans un premier temps, nous avons exploré l’effet de l’ombrage, qui d’emblée paraissait leplus marquant. Pour se faire, des régressions simples entre l’indice de couvert, F, et la demiviedu stock après la pluie ont été tentées, pour divers paramétrages de F (i.e. en faisant varierL c ). L’effet le plus marquant à ce niveau réside dans un important rallongement de la durée devie du stock sous couvert. La répartition des points présentant un palier net, des régressionssigmoïdales ont été appliquées. La corrélation obtenue est optimale lorsque le paramètre L cvaut une fois le rayon aérien (Figure XII-5a), donnant un coefficient de corrélation, r², de 0.49pour une régression sigmoïdale et de 0.46 pour une régression linéaire. Les paramètres de larégression sigmoïdale avec leur intervalle à 95% sont :y =p1+ p2p/( 1+exp( p4( x −3)))p 1 =6.401 (4.866, 7.936) – asymptote inférieure ;p 2 =6.466 (4.203, 8.73) – asymptote supérieure moins p 1 ;p 3 =0.622 (0.492, 0.752) – point d’inflexion ;p 4 =-9.906 (2.9,-22.71) – taux de croissance ;Ces paramètres et la courbe qu’ils déterminent (Figure XII-5b), montrent l’existence d’unseuil de l’indice de couvert, situé autour de 0.6, au niveau duquel s’opère une transitionmarquée dans les périodes de demi-vie. En deçà de ce seuil de couvert le temps de demi viedu stock est d’environ 3 jours : l’assèchement est rapide. Au dessus de F=0.6, le temps dedemi-vie du stock se voit doublé. Bien que cette dépendance n’implique pas forcément derelation de causalité, il est tentant de la rattacher à un feedback positif exercé par le couvertvia l’ombrage.- 96 - BARBIER 2006

TROISIÈME AXE : MODES D’INTERACTIONS SPATIALESLca32.521.510.5Demi-vie (0.5 jours)b1412108640-0.1 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6r²0.2 0.4 0.6 0.8 1FFigure XII-5. Régression (sigmoïdale) entre couvert et demi-vie du stock : (a) valeur du coefficient decorrélation en fonction du paramètre Lc ; (b) régression pour Lc=1.Une bonne part de la variabilité de la demi-vie du stock est donc expliquée par le seul indicede couvert. Si nous désirons mettre en évidence des effets simultanés de facilitation et decompétition sur la ressource, la question est donc à présent de savoir si une partie de lavariabilité résiduelle est déterminée par des feedbacks négatifs (directs) des plantes sur laressource. Les différents indices qui pourraient nous permettre de tester cette relation (D exp. ,D gauss. , E, M, B) ont donc été calculés. E, M, B ont été estimés dans un premier temps pour unrayon q=10 m. Les paramètres L r et m permettant de calculer respectivement D exp et M ont étéestimés sur base d’optimisations par des régressions avec la demi-vie. Il est ainsi apparu quedes valeurs de L r ≥2 et de m≥10 permettaient de maximiser la variance expliquée de la demivie(i.e. R²). Dans les analyses qui suivent, nous avons fixé L r =2 et m=10.Bien évidemment, les différents indices découlent tous de la cartographie du couvert, et l’ons’attend à trouver un certain degré de corrélation entre eux. De fait, la matrice de corrélation(Tableau XII-1) montre qu’ils sont tous très significativement inter-corrélés (Pearson r). Lefait que les deux indices de densité racinaire, D exp et D gauss , ou la biomasse et le couvert, B etF, soient corrélés relève de l’évidence mais certaines corrélations sont moins triviales. Labiomasse, B par exemple, présente une corrélation de 0.8 avec l’indice spécifique, M,marquant la présence du Combretum micranthum. Cette relation s’explique par le fait que leszones de densité végétale élevée au sein des fourrés sont généralement dominées par cetteespèce. Pourtant, si nous nous référons à la Figure XII-4, nous constatons (sur la photo) queles zones apparaissant en brun, couleur caractéristique du C. micranthum, correspondent à unedensité de points noirs, donc d’individus cartographiés, nettement inférieure. Ce phénomènepeut s’expliquer par la relation bien connue entre taille et densité d’individus dans lespopulations végétales : Les zones dominées par C. micranthum sont tout simplementcaractérisées par des individus nettement plus volumineux.Tableau XII-1. Matrice des corrélations entre les différents indices calculés sur base de la cartographiedes ligneux. Les corrélations sont toutes significatives (p

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESLes résultats de la régression multiple entre ces différents facteurs et la durée de demi-vie dustock sont très instructifs. De prime abord, essayer de dégager un modèle minimaldéterminant la plus grande part possible de la variance de la demi-vie, peut sembler ardu, tantles variations de la statistique R² sont minimes (Tableau XII-2). Evidemment, plus le nombred’effets incorporés est grand, plus le R² est élevé, mais comment alors déterminer le modèleminimal suffisant ? En fait, seuls biomasse et couvert, B et F, présentent des coefficients derégression partiels, β, (très) significatifs (t-test, Sokal & Rohlf 1995). Les résultats d’uneForward Stepwise Selection (ibid.) sont similaires. En se référant au Tableau XII-2 onconstate que le modèle minimal incluant uniquement ces deux effets explique 48.7% de lavariance des données de demi-vie (à comparer au 46% expliqués par le couvert seul via unerégression linéaire). Si cette différence est limitée, un fait crucial est que, malgré l’importantecorrélation positive entre biomasse et couvert, ces deux facteurs induisent un effet opposé surla demi vie : le couvert, F, présente un coefficient de régression partiel positif (β=0.82) alorsque la somme des biomasses des ligneux inclus dans un rayon q de 10 m, B, présente unepente négative (β=-0.22). Cela signifie qu’à couvert identique, une plus grande biomasseinduit une chute plus rapide du stock hydrique.Subsiste donc la question de la portée de cette interaction négative. Les différents indices dedensité racinaire ne nous ont pas permis d’y apporter une réponse, puisqu’ils n’induisent pasd’effets significatifs sur la demi-vie. Une alternative consiste à essayer d’optimiser le rayon qdu domaine considéré autour de chaque capteur. Malheureusement, aucune convergenceclaire ne semble pouvoir être obtenue entre le rayon q et la statistique R² endéans les 10 mpermis par le protocole expérimental (effets de bord). Ces échecs quant à la quantification dela portée de l’interaction compétitive pourraient être imputés à la forte anisotropie desdistributions racinaires observée au chapitre XI. Une autre explication pourrait être que cetteportée d’interaction soit supérieure à 10 m, mais nous ne pouvons en apporter de preuve ici.- 98 - BARBIER 2006

TROISIÈME AXE : MODES D’INTERACTIONS SPATIALESTableau XII-2. Classement par coefficients de corrélation décroissants des modèles de régression multipleentre les paramètres spatialisés du peuplement et la demi-vie du stock (n=88). La table reprend lescoefficients de régression partiels standards (β). (Rem. : les deux indices racinaires n’apparaissent pasconcomitamment). R² : coefficient de corrélation multiple ; F : Indice de couvert ; D exp : fonctionexpérimentale (fitting) de densité racinaire; D gauss : fonction de densité racinaire gaussienne (Lr=2) ;Biovolume (q=10) ; Exposition totale des couronnes (q=10) ; Pondération des C. micranthum (q=10).R² Nombre D exp E B D gauss M Fd’effets0,5197 5 -0,0061 -0,4743 0,1679 0,2526 0,70410,5197 4 -0,4774 0,1705 0,2508 0,70070,5181 5 -0,0697 -0,0562 -0,3737 0,2998 0,82690,5172 4 -0,0651 -0,3944 0,2882 0,80290,5156 4 -0,0458 -0,3945 0,2974 0,78820,5150 3 -0,4105 0,2879 0,77050,5020 4 0,0748 -0,4111 0,2948 0,65940,5004 3 -0,3627 0,2729 0,70100,4892 4 -0,0632 0,0145 -0,2065 0,84900,4891 3 -0,0644 -0,1991 0,85580,4871 3 0,0234 -0,2267 0,81380,4870 2 -0,2152 0,82370,4811 4 -0,1270 -0,1850 0,1281 0,82130,4759 4 -0,1888 -0,1291 0,1695 0,81790,4740 3 -0,1086 -0,1113 0,83550,4724 3 -0,1790 0,1052 0,74690,4700 3 -0,1217 0,0481 0,72950,4687 2 -0,1136 0,75490,4675 3 -0,1150 -0,0123 0,77590,4675 2 -0,1176 0,76790,4644 3 -0,1071 0,0785 0,71610,4622 2 -0,0437 0,71480,4620 2 0,0286 0,66100,4615 1 0,67930,3333 2 -0,3939 0,86850,3017 2 0,1640 0,42120,2899 2 0,4829 0,06780,2882 1 0,53680,2420 2 0,2022 0,35450,2124 1 0,46090,2040 1 0,45160,1511 1 0,38870,1139 1 0,3374BARBIER 2006 - 99 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESXII.4. Discussion sur la dynamique du stock hydriqueSur base des dynamiques spatiales et temporelles du stock hydrique que nous avonsanalysées, plusieurs éléments méritent d’être soulignés : Les dynamiques observées sont compatibles avec l’hypothèse d’un feedback positifexercé par le couvert et de portée spatiale égale à la canopée. Le feedback positif ne s’exerce pas par infiltration différentielle, du moins en ce quiconcerne les 20 premiers cm du sol, soit une bonne partie de la zone exploitable parles racines. Le feedback positif ne s’exerce pas au travers d’une modification de la capacité auchamp. Le feedback positif détermine un doublement du temps de demi-vie du stock. Du fait de ce feedback positif, des gradients d’humectation s’instaurent de manièreincompatible avec l’hypothèse de diffusion/transpiration. Il est en effet physiquementimpossible que des déplacements souterrains d’eau se produisent du sol nu vers lesfourrés. A couvert constant, un feedback négatif de la biomasse a pu être mis en évidence, sansque sa portée spatiale puisse être établie.Parmi les hypothèses de départ (voir point XII.1), seul le modèle de facilitation/compétitionpeut rendre compte des résultats ainsi obtenus.Une partie de la rétroaction positive du couvert s’exerce donc sur la préservation de laressource hydrique, vraisemblablement via une modification du bilan énergétique au niveaudu sol causé par les ombrages cumulés des canopées et de la litière (mulch). De tellesdifférences de taux d’évaporation avaient déjà été rapportées par Slatyer (1961) dans lesbrousses tigrées australiennes. Au Niger, à 100 km au nord de notre site d’étude, Wallace etHolwill (1997) ont mesuré les flux de chaleur latente du sol en zone nue mais pas souscouvert, estimant qu’il y serait négligeable. De leurs données, ont peut déduire une demi-vieen zone nue de 3 jours (mesurée uniquement pour les 10 premiers centimètres du sol),identique à celle donnée par nos mesures. Des observations identiques quant à l’importancedes variations de taux d’évaporations en zone aride chaude sont faites par Breshears et al.(1998).Au sujet de l’infiltration différentielle, il est évident que des différences de taux d’infiltrationtrès nets résultent des variations structurales induites par la rétroaction du couvert. Ce fait ad’ailleurs été vérifié par des essais d’infiltrométrie sur notre site d’étude (résultats nonprésentés). Nous ne contestons donc nullement le fait qu’une amélioration structurale soit unmode de rétroaction généralisé, y compris dans les végétations périodiques, dès lors que l’onse trouve sur des sols propices à la compaction et à la battance. Cependant, nos résultatssuggèrent que dans la zone relativement peu profonde accessible aux racines, et en l’absenced’une pente ou d’effets d’impluvium liés au relief, l’infiltration différentielle ne constituequ’un processus mineur dans la dynamique spatiale et temporelle de la ressource hydrique.- 100 - BARBIER 2006

TROISIÈME AXE : MODES D’INTERACTIONS SPATIALESXIII. ÉTUDE: MARQUAGE ISOTOPIQUEXIII.1. IntroductionNous avons établi que les racines s’étendaient latéralement au delà de la canopée et que lesrégions présentant une plus forte biomasse dans un rayon de 10 m subissaient, à couvertconstant, une décroissance plus rapide du stock hydrique. Ces faits consolident l’hypothèsed’une interaction compétitive de portée latérale supérieure aux canopées et induite par lessystèmes racinaires. Pour vérifier que les ligneux exercent effectivement une pression sur laressource à distance, via leurs systèmes racinaires, et pour quantifier la variation de cettepression dans l’espace, nous avons entrepris de marquer la ressource par un isotope stable (dudeutérium) permettant de suivre la consommation des ligneux dans le temps et l’espace.Le marquage de l’eau du sol devrait également permettre la mise en évidence et laquantification d’éventuels mouvements latéraux de l’eau du sol.Par ailleurs, sachant que la durée de vie de la ressource hydrique est plus longue sous couvertmais également que les racines des ligneux semblent à même d’éviter les zones de plus hautedensité racinaire, il devrait être possible d’évaluer la stratégie d’exploration du milieu par lesracines, selon que le marqueur soit situé en zone nue ou sous couvert.Les résultats présentés dans ce chapitre découlent d’analyses partielles mais permettent déjàd’ouvrir des pistes intéressantes. Le protocole de terrain et les analyses spectrométriques ontété effectuées en collaboration avec l’unité de Biogéochimie en Milieux Continentaux(BioEMCo – UMR INRA-CNRS-ParisVI – Thiverval-Grignon) et plus particulièrement avecle Prof. Thierry Bariac et Madame Patricia Richard.XIII.2. MéthodesXIII.2.1. IrrigationLe protocole de suivi du marquage isotopique adopté ici est analogue à celui présenté parSternberg et al. (2002; 2005) pour établir l’extension racinaire latérale de ligneux de forêtdense et de savane néo tropicales. Les deux placettes de suivi hydrologique (cf. chapitre XII)ont été employées. Le marqueur, de l’eau deutérée (D 2 O) enrichie à >99% en deutérium, a étéapporté au centre de chaque placette juste après la pluie du 30 juin (37.5 mm). Cette pluiecorrespond à celle dont les données spatiales et temporelles du suivi hydrologique ont étéprésentées au chapitre XII. Le sol était donc saturé en eau de pluie au moins dans les 20premiers cm au moment de l’apport. Afin d’éviter tout ruissellement latéral superficiel, lasurface d’apport a été restreinte à un disque d’1 m² (rayon de 56 cm) délimité par un anneaumétallique légèrement enfoncé dans le sol humide. L’eau deutérée était diluée dans lesproportions suivantes : Fourré : 10 l d’eau de pluie + 5 l D 2 O Sol nu : 12 l d’eau de pluie + 5 l D 2 OLes quantités d’eau apportées correspondent donc respectivement à des pluies de 15 et 17mm, soit un apport excédentaire mineur sur un profil déjà détrempé.On exprime traditionnellement la teneur isotopique δD d’un échantillon comme le rapportisotopique de cet échantillon par rapport à celui d’un étalon, par exemple le Vienna StandardMean Ocean Water (VSMOW) de la façon suivante :BARBIER 2006 - 101 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESRsampleD [‰] = ( −1) *1000Rδ ( XIII-1 )VSMOWoù R sample est le rapport isotopique du deutérium par rapport à celui de l’hydrogène. Sachantque R VSMOW vaut 156 10 -6 , on peut calculer d’une part, la teneur en deutérium du marqueur,soit à peu près 6.34 10 8 ‰, et, d’autre part, celle du mélange d’apport eau deutérée + eau depluie. En effet, la teneur en deutérium de l’eau de pluie du 30 juin valant -27.4 ‰, uneéquation classique de mélange permet d’obtenir directement la teneur en deutérium de l’eaud’apport (δD M ) : δD M-Fourré =0.66 (-27.4)+0.33 (6.34 10 8 ) ~ 2.1 10 8 ‰ δD M-Nu =0.71 (-27.4)+0.29 (6.34 10 8 ) ~ 1.8 10 8 ‰En temps normal, l’eau du sol présente des valeurs de teneurs isotopiques proches de celle dela pluie plus ou moins modifiée par l’évaporation. La sève du xylème des tissus bien subérisésprésente, en principe (Zimmerman et al. 1967; Dawson & Ehleringer 1993), des teneurs endeutérium comparables à celle du sol, d’où l’intérêt de la méthode. Un enrichissement enisotopes lourds (D) se produit sur les surfaces évaporantes. Le sol exposé à l’évaporation (oules feuilles) tend donc à présenter des teneurs en deutérium de plus en plus élevées.XIII.2.2. Echantillonnage et analysesLes résultats préliminaires présentés ici concernent le suivi du ratio isotopique du xylème de36 individus de Combretum micranthum et de deux individus de C. nigricans (sur un total de60 ligneux), cartographiés et mesurés dans un rayon de 15 m autour des deux zones d’apport.Des échantillons de bois ont été prélevés régulièrement (t 0 =contrôle, t 0 +1, 3, 6, 10, 18, 24, 47,84 jours) à la base des tiges dans les cépées correspondant à chaque individu. Les résultatsprésentés ici ne comprennent que les premier jours suivant l’irrigation (t 0, t 0 +1, 3, 6), dates aucours desquelles aucune pluie n’est survenue, en dehors de celle précédant l’irrigation.Afin de surveiller tout transfert latéral du marqueur dans le sol, des carottages de sol ont étéeffectués à 20 cm de profondeur, à l’aide d’une tarière de 7 cm de diamètre, le long de troistransects radialement disposés à intervalles de 120° autour de chaque zone d’apport. Lescarottes étaient prélevées à des distances croissantes du centre de la zone d’apport (1, 3, 5, 10et 15 m) selon la même séquence temporelle que les échantillons de xylème. Les résultatsd’un seul transect par site sont présentés ici. Des profils verticaux dans le sol des zonesd’apport ont également été régulièrement échantillonnés afin d’évaluer la migration verticaledu marqueur, mais ceux-ci n’ont pas encore été analysés. Après prélèvement, chaqueéchantillon de bois ou de sol était hermétiquement scellé dans un flacon de verre.De retour au laboratoire (BioEMCo, Thiverval-Grignon, France), les flacons ont été plongésdans l’azote liquide avant ouverture, afin de prévenir tout fractionnement lié à l’évaporation.L’extraction de la totalité du volume d’eau contenu dans chaque échantillon a été réalisée pardistillation cryogénique (- 196°C) sous vide. La détermination des teneurs en deutérium a étéeffectuée après réduction de l’eau sur du chrome et analyse spectrométrique du deutérium. Laprécision analytique est de plus ou moins 2 ‰.- 102 - BARBIER 2006

TROISIÈME AXE : MODES D’INTERACTIONS SPATIALESXIII.3. RésultatsAfin de pouvoir déterminer si la teneur en deutérium de l’eau d’un échantillon est influencéeou non par le marquage artificiel, il est nécessaire de connaître la variabilité naturelle desteneurs en deutérium dans le sol et les plantes. Nous nous sommes basés sur les teneurs endeutérium au temps zéro pour obtenir ce référentiel. On constate ainsi, dans les 10 carottes desol, un δD moyen de -6.7 ‰ (σ=14.0), avec un maximum de 19.9 ‰. Les ligneux (n=33),quant à eux, présentent un δD moyen de -15.2 ‰ (σ=14.5) avec un maximum de 30.4 ‰.Notons cependant que ces valeurs correspondent à un instantané prélevé immédiatement aprèsune pluie, sans que des enrichissements notables aient eu le temps de se produire. Au vu del’intensité remarquable de l’évaporation hors couvert, déjà soulignée au chapitre XII, il estpossible que des enrichissements naturels sensibles aient pu se produire. Nous n’avonscependant aucun moyen objectif d’en évaluer l’ampleur.Concentrons nous tout d’abord sur l’examen de la distribution spatiale du marqueur dans lesol aux différentes dates étudiées. Ne disposant pour l’instant que d’un seul transect de sol parsite, et afin d’obtenir des conclusions plus robustes, nous avons estimé la diffusion dumarqueur dans le sol sur trois portées spatiales à partir de la zone d’apport, via le calcul desmoyennes entre les carottages suivants : x=1 et 3 m ; x= 5 et 10 m ; et enfin x= 5, 10 et 15 m.Sur les figures (Figure XIII-1 et Figure XIII-2), ces portées spatiales sont symbolisées par descercles à 3, 10 et 15 m. Les cercles rouges symbolisent les cas ou la valeur moyenne descarottages correspondants est significativement supérieure (p

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESJour 0Jour 11510315103Jour 3Jour 61510315103Figure XIII-1. Site de Fourré : Dynamique spatio-temporelle des teneurs en deutérium autour de la zoned’irrigation (au centre). Les cercles concentriques représentent la diffusion du marqueur dans le sol,estimée via la moyenne des carottages prélevés respectivement à 1 et 3 m (cercle 3) ; à 5 et 10 m (cercle10) ; et à 5, 10 et 15 m (cercle 15). Les cercles rouges indiquent une moyenne significativement supérieureau contrôle (t0). Les symboles représentent le taux de contamination des ligneux : les carrés pleinsfigurent des ligneux dont le taux de deutérium xylémique n’est par significativement supérieur au contrôle(t0) ; les ronds rouges représentent les ligneux significativement marqués. Le diamètre des ronds estproportionnel au log δD.- 104 - BARBIER 2006

TROISIÈME AXE : MODES D’INTERACTIONS SPATIALESJour 0Jour 11510315103Jour 3Jour 61510315103Figure XIII-2. Site de sol nu. Idem que légende précédente54.5***4log(50+δD (‰))3.532.521.5*** ***FourréNu10.5010 m Contôle (t0)DistanceFigure XIII-3. Logarithme des teneurs isotopique moyenne par classe de distance et par site. Les barresreprésentent 1 SEM ; *** :p

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESXIII.4. Discussion sur le marquage isotopiqueDes études présentées ici, celle par marquage isotopique est la moins aboutie en termes de sonavancement analytique et statistique. Cependant même au travers d’une analyse grossière, ilapparaît clairement Que les ligneux peuvent prélever de manière significative la ressource hydrique vialeurs racines sur des distances dépassant 15 m, soit à plus de 4.3 fois leur rayon aérien. Que les racines des ligneux exploitent les ressources hydriques de la zone nue, bienque de façon moins intensive que celles du fourré. Ce résultat se comprend à lalumière de la disponibilité réduite (dans le temps) du stock hydrique en zone nue. Que des diffusions souterraines d’eau ont lieu dans le sens des gradientsd’humectation, soit du fourré vers le sol nu, contredisant ainsi l’hypothèse dediffusion/transpiration. Les déplacements souterrains, qui doivent encore êtreconfirmés par l’analyse de transects répliqués, semblent être rapides et importants.- 106 - BARBIER 2006

TROISIÈME AXE : MODES D’INTERACTIONS SPATIALESXIV. DISCUSSION SUR LES MODES D’INTERACTIONSDes différentes études portant sur les modes et les portées d’interactions, nous pouvons tirerla conclusion qu’il existe au moins deux mécanismes de feedback exercés par les plantes surla ressource hydrique et potentiellement critiques vis-à-vis de l’auto-organisation du système. Un mécanisme de feedback positif de courte portée, déterminé par l’influence lescouronnes des ligneux via une atténuation du flux de chaleur latente. Cet effetd’ombrage semble entraîner un doublement de la durée de vie du stock. Un mécanisme de feedback négatif de portée plus importante, déterminé par lesracines, via la ponction directe de la ressource. Cette influence effective des racines àdistance est vérifiée par l’observation directe des systèmes racinaires du C.micranthum, superficiels et étendus ; par le comportement du stock hydrique, qui, àcouvert constant, décroît dans un voisinage à forte densité de biomasse ; et enfin par lemarquage de la ressource, mettant en évidence des consommation effectives via lesracines sur des portées spatiales dépassant quatre fois le rayon aérien.La limitation de l’approche à la ressource hydrique dans cette étude, comme dans les modèlesd’auto-organisation des végétations périodiques faisant explicitement référence auxressources, découle du fait que l’eau est souvent, peut-être à tort, jugée comme la ressource laplus limitante en zones arides. D’autres facteurs devraient cependant être envisagés à lalumière des processus d’auto-organisation. L’azote, en particulier, pourrait égalementconstituer un élément limitant (Archer & Bowman 2002) d’importance prépondérante, et ced’autant plus que des enrichissements organiques notables sont généralement constatés souscouvert. La facilitation par les couronnes et la compétition par les racines englobentvraisemblablement une combinaison de feedbacks sur différentes ressources, certaines pluscritiques (limitantes) que d’autres pour la survie des individus.Au delà de l’effet des rétroactions spatiales sur les ressources et les conditions, il reste en effetà déterminer quels sont les processus biologiques affectés par ces feedbacks. En effet, àl’échelle de la durée de vie du peuplement, les étapes cruciales ne manquent pas, depuis laproduction de graines, en passant pas la germination, la croissance, la tolérance auxévénements climatiques exceptionnels et la mort. Le mécanisme d’évapotranspirationdifférentielle observé dans nos données est susceptible d’influer sur l’ensemble de ces étapes,dès lors que la probabilité de succès de chacune d’elles repose en premier lieu sur une duréeminimale de la saison de croissance, donc de disponibilité du stock. Un mécanismepermettant de doubler la durée de vie du stock hydrique après chaque événement pluvieuxpeut donc jouer un rôle prépondérant sur les étapes de la vie des individus et donc endéfinitive sur la structure du peuplement. Cependant, les interactions affectent chaqueprocessus biologique à des degrés divers en fonction de l’intensité globale des contraintes etde la position de l’individu dans le peuplement. Les années les plus propices verront uneproduction de graines importante germer dans les zones les plus ombragées. Plusieurs annéesfavorables consécutives seront alors nécessaires à leur survie et à leur endurcissementprogressif, comme le mettent en évidence les importants taux de mortalités observés parCouteron et al. (1996) sur les semis de C. micranthum. La répartition spatiale des semis oudes espèces dépendantes comme le Gardenia sokotensis illustre le rôle critique qu’exerce lafacilitation sur la régénération. Notons que sur quatre années d’études, nous n’avons jamaisobservé de jeunes plans de l’espèce dominante, C. micranthum. D’un autre côté, les annéesles plus difficiles verront les individus les plus exposés dépérir, ce qui est confirmé par le faitBARBIER 2006 - 107 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESque dans de très nombreuses descriptions (Couteron 2001; d'Herbès et al. 2001), et égalementsur notre site d’étude, les individus moribonds soient trouvé en bordure de fourrés.Plusieurs mécanismes d’interactions ont été écartés au cours des différentes approches : Le mécanisme de transpiration/diffusion ne peut être envisagé à cause de l’existencede gradients contraires mise en évidence par le suivi du stock hydrique et par lemarquage isotopique. Le mécanisme d’infiltration/écoulement est peu probable de par la configurationtopographique observée ; de par la faible profondeur du sol accessible aux racines,profondeur sur laquelle un approvisionnement homogène du stock hydrique estobservé lors des pluies ; et enfin sur base du fait que les racines explorent le sol deszones nues, comme cela a été mis en évidence par observation directe et par marquageisotopique. Une facilitation par amélioration de la capacité au champ n’a pas été observée lors dusuivi de la dynamique du stock hydrique.- 108 - BARBIER 2006

CONCLUSIONS

CONCLUSIONSXV. CONCLUSIONSA l’heure du bilan, soulignons que les apports du présent travail sont de trois ordres :D’ordre fondamental tout d’abord, car nos résultats confirment l’existence d’un phénomèned’auto-organisation de la végétation qui concerne potentiellement l’ensemble des zones arideset semi-arides chaudes, soit près d’un tiers des terres émergées (Köppen 1954). Il s’agit ànotre connaissance de la première démonstration empirique de l’existence d’un tel phénomèned’auto-organisation à l’échelle d’un écosystème (voir la conclusion des deux premiers axes derecherche au point IX). Cette découverte confirme l’importance fondamentale du conceptd’auto-organisation pour l’avancement de notre compréhension rationnelle du monde et enmême temps, selon les propres termes d’Ilya Prigogine, pour son réenchantement. L’existencedes végétations spatialement périodiques tend en effet à démontrer qu’en écologie commeailleurs, il n’y a pas que le déterminisme et la fatalité du hasard qui comptent, mais que lesécosystèmes sont capables de générer spontanément complexité et organisation. Et cetteorganisation constitue la preuve macroscopique que des mutualismes puissants sont à l’œuvreentre plantes et même entre espèces. Clements lui même n’aurait pas tant demandé ! Un longchemin reste à faire au niveau de la compréhension des mécanismes d’interactions dans lesvégétations périodiques. Cependant, les résultats présentés ici montrent la forte vraisemblanced’un mécanisme de facilitation/compétition dont les portées spatiales dépendent de lastructure allométrique des plantes, comme le prédisait le modèle du Prof. René Lefever et duDr. Olivier Lejeune. Ces interactions se matérialisent, au moins en partie, via des rétroactionsdémontrées sur une ressource limitante, l’eau. Une rétroaction positive de portée égale à lataille de la canopée induit une meilleure conservation de cette ressource via l’ombrage,pendant qu’une rétroaction négative de portée plus importante se traduit par la consommationde la même ressource par les racines.D’ordre méthodologique, ensuite, puisque dans la continuité des recherches du Dr. PierreCouteron, ce travail poursuit la mise en application, en l’écologie, de l’analyse spectrale, troplongtemps laissée de côté, malgré ses attraits en termes de rapidité et de performancestatistique pour la caractérisation et la comparaison de tout type de structure spatiale outemporelle. La prise de conscience récente de l’ubiquité des processus auto-corrélés enécologie, et du danger d’employer sans précaution les approches statistiques traditionnelles,promet de beaux jours à l’analyse spectrale.D’ordre appliqué, enfin, car la mise en évidence d’une réponse quantifiable de la végétationaux contraintes environnementales pourrait avoir des conséquences majeures pour le suivi desimpacts du changement climatique et des activités humaines ainsi que pour l’établissement deseuils d’exploitation durable des ressources végétales. Par ailleurs, cette étude s’inscrit dansun effort de longue haleine pour une meilleure connaissance et valorisation du parc régionaldu W au Niger, Burkina Faso et Bénin.BARBIER 2006 - 111 -

REFERENCES

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESXVI. REFERENCES CITEESAllen C.D. & Breshears D.D. (1998). Drought-induced shift of a forest-woodland ecotone:Rapid landscape response to climate variation. Proceedings of the National Academyof Sciences of the United States of America, 95: 14839-14842.Ambouta J.-M.K. (1984). Contribution à l'édaphologie de la brousse tigrée de l'OuestNigérien. Docteur-Ingénieur, U.E.R - S.T.M.C.M., Université de Nancy I.Anderson D.J. (1971). Pattern in desert perennials. Journal of Ecology, 59: 555-560.Archer S. & Bowman A. (2002). Understanding and managing rangeland plant communities.In: Global Rangeland: Progress and Prospects (eds. Grice AC & Hodgkinson KC),pp. 63-80. CABI, Wallingford.Arnould R.E. (2000). Topographie - Instruments et Méthodes. Editions de l'ULg, Liège. 209pp.Aubréville A. (1938). La forêt coloniale. Les forêts de l'Afrique occidentale française.Annales de l'Académie des Sciences Coloniales, 9.Audry P. & Rosseti C. (1962). Prospection écologique - études en Afrique occidentale:Observations sur les sols et la végétation en Mauritanie du sud-est et sur la bordureadjacente du Mali (1959 et 1961). Projet du Fonds spécial des Nations Unies relatif aucriquet pélerin - Rapport sur l'avancement des travaux. FAO, Rome.Barbier N., Couteron P., Lejoly J., Deblauwe V. & Lejeune O. (2006). Self-organisedvegetation patterning as fingerprint of climate and human impact on semiaridecosystems. Journal of Ecology, 94: 537-547.Barral H., Bénéfice E., Boudet G., Denis J.P., De Wispelaere G. & Diaite I. (1983). Systèmesde production d'élevage au Sénégal dans la région du Ferlo. Gerdat-Orstom, Paris.172 pp.Begon M., Harper J.L. & Townsend C.R. (1996). Ecology : individuals, populations, andcommunities. 3rd ed. Blackwell Science, Oxford. 1068 pp.Belsky A.J. (1994). Influences of trees on savanna productivity - tests of shade, nutrients, andtree-grass competition. Ecology, 75: 922-932.Benoît M. (1998). Dynamique des parcours pastoraux dans la région du Parc National du Wdu Niger. Séminaire-atelier: Utilisation durable de l'eau, des zones humides et de ladiversité biologique dans les éco-systèmes partagés - Bénin, Burkina Faso, Niger,Togo, La Tapoa. 7 pp.Boaler S.B. & Hodge C.A.H. (1962). Vegetation stripes in Somaliland. Journal of Ecology,52: 511-544.Boaler S.B. & Hodge C.A.H. (1964). Observations on vegetation arcs in the Northern region,Somali republic. Journal of Ecology, 52: 511-544.Boettcher S.E. & Kalisz P.J. (1990). Single-tree influence on soil properties in the mountainsof Eastern Kentucky. Ecology, 71: 1365-1372.Bourlière F. (1983). Tropical Savannas. Elsevier Scientific Publishing Co, Amsterdam.- 114 - BARBIER 2006

RÉFÉRENCESBreshears D.D., Nyhan J.W., Heil C.E. & Wilcox B.P. (1998). Effects of woody plants onmicroclimate in a semiarid woodland: Soil temperature and evaporation in canopy andintercanopy patches. International Journal of Plant Sciences, 159: 1010-1017.Brisson J. & Reynolds J.F. (1994). The effect of neighbors on root distribution in aCreosotebush (Larrea-Tridentata) population. Ecology, 75: 1693-1702.Bromley J., Brouwer J., Barker A.P., Gaze S.R. & Valentin C. (1997). The role of surfacewater redistribution in an area of patterned vegetation in a semi-arid environment,south-west Niger. Journal of Hydrology, 198: 1-29.Brown J.H., Valone T.J. & Curtin C.G. (1997). Reorganization of an arid ecosystem inresponse to recent climate change. Proceedings of the National Academy of Sciencesof the United States of America, 94: 9729-9733.Bruno J.F., Stachowicz J.J. & Bertness M.D. (2003). Inclusion of facilitation into ecologicaltheory. Trends in Ecology & Evolution, 18: 119-125.Callaway R.M. (1995). Positive interactions among plants. Botanical Review, 61: 306-349.Callaway R.M., Brooker R.W., Choler P., Kikvidze Z., Lortie C.J., Michalet R., Paolini L.,Pugnaire F.I., Newingham B., Aschehoug E.T., Armas C., Kikodze D. & Cook B.J.(2002). Positive interactions among alpine plants increase with stress. Nature, 417:844-848.Callaway R.M., Nadkarni N.M. & Mahall B.E. (1991). Facilitation and interference ofQuercus douglasii on understory productivity in Central California. Ecology, 72:1484-1499.Callaway R.M., Pennings S.C. & Richards C.L. (2003). Phenotypic plasticity and interactionsamong plants. Ecology, 84: 1115-1128.Callaway R.M. & Walker L.R. (1997). Competition and facilitation: A synthetic approach tointeractions in plant communities. Ecology, 78: 1958-1965.Camazine S., Deneubourg J.L., Franks N., Sneyd J., Bonabeau E. & Theraulaz G. (2001).Self-organization in biological systems. Princeton University Press, Princeton, N.J. ;Oxford. 538 pp.Charney J.G. (1975). Dynamics of deserts and drought in the Sahel. Quarterly Journal of theRoyal Meteorological Society, 101: 193-202.Clayton W.D. (1966). Vegetation ripples near Gummi, Nigeria. Journal of Ecology, 54: 415-417.Clos-Arceduc M. (1956). Etude sur photographies aériennes d’une formation végétalesahélienne : la brousse tigrée. Bulletin IFAN Série A, 7: 677-684.Cornet A.F., Delhoume J.P. & Montana C. (1983). Vegetation pattern and soils in the MapimiBolsom (Chihuahuan desert, Mexico). I- Vegetation arcs. Second Chihuahuan DesertSymposium, Alpine, Texas. 20 pp.Couteron P. (1996). Les secteurs intermédiaires entre domaines soudanien et sahélien enAfrique Occidentale. Simple transitions ou réalités à part entière? In: Phytogéographietropicale, réalités et perspectives (eds. Guillaumet JL, Belin M & Puig H), pp. 39-50.ORSTOM, Paris.Couteron P. (1998). Relations spatiales entre individus et structure d'ensemble dans despeuplements ligneux soudano-saheliens au nord-ouest du Burkina-Faso. Doctorat,BARBIER 2006 - 115 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESEcologie Tropicale, Académie de Toulouse, Université Paul Sabatier - Toulouse III.223 pp.Couteron P. (2001). Using spectral analysis to confront distributions of individual specieswith an overall periodic pattern in semi-arid vegetation. Plant Ecology, 156: 229-243.Couteron P. (2002). Quantifying change in patterned semi-arid vegetation by Fourier analysisof digitized aerial photographs. International Journal of Remote Sensing, 23: 3407-3425.Couteron P., Barbier N. & Gautier D. (in press). Textural ordination based on Fourier spectraldecomposition: a method to analyze and compare landscape patterns. LandscapeEcology.Couteron P. & Lejeune O. (2001). Periodic spotted patterns in semi-arid vegetation explainedby a propagation-inhibition model. Journal of Ecology, 89: 616-628.Couteron P., Mahamane A. & Ouedraogo P. (1996). Structural analysis of a striped thicket innorthern Yatenga (Burkina Faso): Current state and dynamic insights. Annales DesSciences Forestieres, 53: 867-884.Couteron P., Mahamane A., Ouedraogo P. & Seghieri J. (2000). Differences between bandedthickets (tiger bush) at two sites in West Africa. Journal of Vegetation Science, 11:321-328.Cressie N.A.C. (1993). Statistics for spatial data. Wiley, New York ; Chichester. 900 pp.Cross M.C. & Hohenberg P.C. (1994). Spatiotemporal chaos. Science, 263: 1569-1570.d'Herbès J.M., Ambouta J.-M.K. & Peltier R. (1997). Fonctionnement et gestion desécosystèmes contractés sahéliens. John Libbey Eurotext, Paris.d'Herbès J.M., Valentin C., Tongway D.J. & Leprun J.C. (2001). Banded vegetation patternsand related structures. In: Banded vegetation patterning in arid & semi-aridenvironment. Ecological processes and consequences for management (eds. TongwayDJ, Valentin C, d'Herbès JM & Seghieri J), pp. 1-19. Springer, Ecological Studies.D'Odorico P., Laio F., Porporato A., Ridolfi L. & Barbier N. (Submitted). Noise-inducedvegetation patterns in fire-prone savannas. Journal of Theoretical Biology.Dawson T.E. & Ehleringer J.R. (1993). Isotopic enrichment of water in the woody tissues ofplants - Implications for plant water source, water-uptake, and other studies which usethe stable isotopic composition of cellulose. Geochimica Et Cosmochimica Acta, 57:3487-3492.de Wispelaere G. (1980). Les photographies aériennes témoins de la dégradation du couvertligneux dans un géosystème sahélien sénégalais. Cahiers O.R.S.T.O.M., Série SciencesHumaines, XVII: 155-166.Diggle P. (1989). Time series : a biostatistical introduction. Oxford University Press, Oxford; New York. 257 pp.Duda R.O., Hart P.E. & Stork D.G. (2001). Pattern classification. 2nd. Wiley, New York ;Chichester. 654 pp.Dunkerley D.L. (1997). Banded vegetation: Development under uniform rainfall from asimple cellular automaton model. Plant Ecology, 129: 103-111.Dunkerley D.L. (2002). Infiltration rates and soil moisture in a groved mulga community nearAlice Springs, arid central Australia: evidence for complex internal rainwater- 116 - BARBIER 2006

RÉFÉRENCESredistribution in a runoff-runon landscape. Journal of Arid Environments, 51: 199-219.Dunkerley D.L. & Brown K.J. (2002). Oblique vegetation banding in the Australian aridzone: implications for theories of pattern evolution and maintenance. Journal of AridEnvironments, 51: 163-181.Eva H., Grégoire J.-M. & Mayaux P. (2004). Support for fire management in Africa'sprotected areas. Environment and quality of life. European Commission's JointResearch Center, Luxembourg. 63 pp.Fonteyn P.J. & Mahall B.E. (1981). An experimental analysis of structure in a desert plantcommunity. Journal of Ecology, 69: 883-896.Ford E.D. (1976). The canopy of Scots pine forest: description of a surface of complexroughness. Agricultural and Forest Meteorology, 17: 9-32.Forman R.T.T. & Godron M. (1986). Landscape ecology. Wiley, New York ; Chichester. 619pp.Fournier A. & Planchon O. (1998). Link of vegetation with soil at a few metre-scale:herbaceous floristic composition and infiltrability in a Sudanian fallow-land. ActaOecologica-International Journal of Ecology, 19: 215-226.Galle S., Brouwer J. & Delhoume J.P. (2001). Soil water balance. In: Banded vegetationpatterning in arid and semi arid environments (eds. Tongway D, Valentin C &Seghieri J). Springer-Verlag, New York.Galle S., Ehrmann M. & Peugeot C. (1999). Water balance in a banded vegetation pattern - Acase study of tiger bush in western Niger. Catena, 37: 197-216.Galle S., Seghieri J. & Moukaila H. (1997). Fonctionnement hydrologique et biologique àl'échelle locale. Cas d'une brousse tigrée. In: Fonctionnement et gestion desécosystèmes forestiers contractés sahéliens (eds. d’Herbès J-M, Ambouta J-MK &Peltier R), pp. 105-118. John Libbey Eurotext, Paris.Gardner R.H., Milne B.T., Turner M.G. & O'Neill R.V. (1987). Neutral models for theanalysis of broad-scale landscape patterns. Landscape Ecology, 1: 19-28.Gardner R.H. & O'Neill R.V. (1991). Pattern, process, and predictability: The use of neutralmodels for landscape analysis. In: Quantitative Methods in Landscape Ecology (eds.Turner MG & Gardner RH), pp. 199-235. Springer-Verlag, New York ; London.Gavaud M. (1967). Etude pédologique du Niger Ouest. ORSTOM, centre de HANN, Dakar.Gavaud M. (1977). Les grands traits de la pédogénèse du Niger Méridional. ORSTOM. 102pp.Giannini A., Saravanan R. & Chang P. (2003). Oceanic forcing of Sahel rainfall oninterannual to interdecadal time scales. Science, 302: 1027-1030.Gilad E., von Hardenberg J., Provenzale A., Shachak M. & Meron E. (2004). Ecosystemengineers: From pattern formation to habitat creation. Physical Review Letters, 93:098105,1-4.Gillett J.B. (1941). The plant formations of Western British Somaliland and the Hararprovince of Abyssinia. Bulletin of Miscellaneous Information - Royal BotanicGardens, Kew, 2: 37-.BARBIER 2006 - 117 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESGlover P.E. (1951). The root systems of some British Somaliland plants - IV. The EastAfrican Agricultural Journal, 17: 38-50.Goldberg D.E. (1990). Components of ressource competition in plant communities. In:Perspectives on Plant Competition (eds. Grace JB & Tilman DG), pp. 27-49.Academic Press, San Diego ; London.Gounot M. (1969). Méthodes d'étude quantitative de la végétation. Masson et Cie, Paris. 314pp.Grace J.B. & Tilman D. (1990). Perspectives on plant competition. Academic Press, SanDiego ; London. 484 pp.Greenwood J.E.G.W. (1957). The development of vegetation patterns in SomalilandProtectorate. Geographical Journal, 123: 465-473.Greig-Smith P. (1979). Pattern in vegetation. Journal of Ecology, 67: 755-779.Grove A.T. (1957). Patterned ground in northern Nigeria. Geographical Journal, 123: 271-274.Grove A.T. (1958). The ancient erg of Haussaland, and similar formations on the south sideof the Sahara. Geographical Journal, 124: 528-533.Halley J.M., Hartley S., Kallimanis A.S., Kunin W.E., Lennon J.J. & Sgardelis S.P. (2004).Uses and abuses of fractal methodology in ecology. Ecology Letters, 7: 254-271.Haralick R.M. (1979). Statistical and structural approaches to texture. Proceedings of theIEEE, 67: 786-804.Hemming C.F. (1965). Vegetation arcs in Somaliland. Journal of Ecology, 53: 57-67.Hibert F., De Visscher M.-N. & Alleaume S. (2004). The wild ungulate community in theNiger Regional Parc. In: Antelope Survey Update 9 - IUCN/SSC Antelope SpecialistGroup Report (eds. Chardonnet B & Chardonnet P), pp. 31-36. FondationInternationale pour la Sauvegarde de la Faune, Paris.Higgins P.A.T., Mastrandrea M.D. & Schneider S.H. (2002). Dynamics of climate andecosystem coupling: abrupt changes and multiple equilibria. PhilosophicalTransactions of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 357: 647-655.HilleRisLambers R., Rietkerk M., van den Bosch F., Prins H.H.T. & de Kroon H. (2001).Vegetation pattern formation in semi-arid grazing systems. Ecology, 82: 50-61.Holmgren M., Scheffer M. & Huston M.A. (1997). The interplay of facilitation andcompetition in plant communities. Ecology, 78: 1966-1975.Horton J.L. & Hart S.C. (1998). Hydraulic lift: a potentially important ecosystem process.Trends in Ecology & Evolution, 13: 232-235.Hubbell S.P. (2001). The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. PrincetonUniversity Press, Princeton, N.J. 375 pp.Hunter A.F. & Aarssen L.W. (1988). Plants helping plants. Bioscience, 38: 34-40.Ichaou A. (2000). Dynamique et productivité des structures forestières contractées desplateaux de l'ouest nigérien. Doctorat, Ecologie Végétale Tropicale, Laboratoired'Ecologie Terrestre, Université de Toulouse III. 216 pp.Ives R.L. (1946). Desert ripples. American Journal of Science, 244: 492-501.- 118 - BARBIER 2006

RÉFÉRENCESJoffre R. & Rambal S. (1988). Soil-water improvement by trees in the rangelands of SouthernSpain. Acta Oecologica-Oecologia Plantarum, 9: 405-422.Joffre R. & Rambal S. (1993). How tree cover influences the water-balance of Mediterraneanrangelands. Ecology, 74: 570-582.Johnston W.H. (2000). Calibration of gypsum blocks and data loggers and their evaluation formonitoring soil water status. Australian Journal of Experimental Agriculture, 40:1131-1136.Keitt T.H. (2000). Spectral representation of neutral landscapes. Landscape Ecology, 15: 479-493.Keitt T.H., Bjornstad O.N., Dixon P.M. & Citron-Pousty S. (2002). Accounting for spatialpattern when modeling organism-environment interactions. Ecography, 25: 616-625.Kerkhoff A.J., Martens S.N., Shore G.A. & Milne B.T. (2004). Contingent effects of waterbalance variation on tree cover density in semiarid woodlands. Global Ecology andBiogeography, 13: 237-246.Klausmeier C.A. (1999). Regular and irregular patterns in semiarid vegetation. Science, 284:1826-1828.Koch A.J. & Meinhardt H. (1994). Biological pattern-formation - from basic mechanisms tocomplex structures. Reviews of Modern Physics, 66: 1481-1507.Köppen W. (1954). Classification of climates and the world patterns. In: An Introduction toClimate (ed. Trewartha GT), pp. 225-6 et 381-3. McGraw-Hill, New York.Leberre M. & Messan L. (1995). The W-Region of Niger - Assets and Implications forSustainable Development. Nature & Resources, 31: 18-31.Lebrun J.-P. & Stork A.L. (1997). Enumération des plantes à fleurs d'Afrique Tropicale.Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève, Genève. 249+257+341+712.Lefever R., Barbier N., Couteron P., Deblauwe V. & Lejeune O. (2004). Les paysages tigréset tachetés. Dossiers Pour la Science, 44: 68-71.Lefever R. & Lejeune O. (1997). On the origin of tiger bush. Bulletin of MathematicalBiology, 59: 263-294.Lefever R., Lejeune O. & Couteron P. (2000). Generic modelling of vegetation patterns. Acase study of tiger bush in sub-saharian sahel. In: Mathematical models for biologicalpattern formation : frontiers in biological mathematics (eds. Maini PK & OthmerHG). Springer, New York.Legendre P. (1993). Spatial autocorrelation - trouble or new paradigm. Ecology, 74: 1659-1673.Legendre P. & Legendre L. (1998). Numerical ecology. 2nd English. Elsevier, Amsterdam ;New York. 853 pp.Lejeune O. (1999). Une théorie champ moyen de l'organisation spatio-temporelle desécosystèmes végétaux. Doctorat, Faculté des Sciences, Service de Chimie-Physique,Université Libre de Bruxelles. 127 pp.Lejeune O., Couteron P. & Lefever R. (1999). Short range co-operativity competing with longrange inhibition explains vegetation patterns. Acta Oecologica-International Journalof Ecology, 20: 171-183.BARBIER 2006 - 119 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESLejeune O. & Tlidi M. (1999). A model for the explanation of vegetation stripes (tiger bush).Journal of Vegetation Science, 10: 201-208.Lejeune O., Tlidi M. & Lefever R. (2004). Vegetation spots and stripes: Dissipative structuresin arid landscapes. International Journal of Quantum Chemistry, 98: 261-271.Leprun J.C. (1992). Etude de quelques brousses tigrées sahéliennes: structure, dynamique,écologie. In: L'aridité, une contrainte au développement (eds. Le Floc'h E, Grouzis M,Cornet AF & Bille JC), pp. 221-244. ORSTOM, Paris.Leprun J.C. (1999). The influences of ecological factors on tiger bush and dotted bushpatterns along a gradient from Mali to northern Burkina Faso. Catena, 37: 25-44.Litchfield W.H. & Mabbutt J.A. (1962). Hardpan in soils of semi-arid Western Australia.Journal of Soil Science, 13: 148-159.Ludwig J.A. & Tongway D.J. (1995). Spatial-organization of landscapes and its function insemiarid woodlands, Australia. Landscape Ecology, 10: 51-63.Mabbutt J.A. & Fanning P.C. (1987). Vegetation banding in arid Western Australia. Journalof Arid Environments, 12: 41-59.MacFadyen W.A. (1950a). Soil and vegetation in British Somaliland. Nature, 165: 121.MacFadyen W.A. (1950b). Vegetation patterns in the semi-desert plains of BritishSomaliland. Geographical Journal, 116: 199-210.Machens E. (1967). Notice explicative de la carte géologique du Niger Occidental (1:200000). Bureau de recherches géologiques et minières, Paris.Mahall B.E. & Callaway R.M. (1991). Root communication among desert shrubs.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 88:874-876.Mahamane A. (2005). Etudes floristique, phytosociologique et phytogéographique de lavégétation du Parc Régional du W du Niger. Docteur en Sciences Agronomiques etIngéniérie Biologique, Ecole Interfacultaire des Bioingénieurs, Université Libre deBruxelles. 516 pp.Manly B.F.J. (1994). Multivariate statistical methods : a primer. 2nd. Chapman & Hall/CRC,Boca Raton. 215 pp.May R.M. (1977). Thresholds and breakpoints in ecosystems with a multiplicity of stablestates. Nature, 269: 471-477.Meron E., Gilad E., von Hardenberg J., Shachak M. & Zarmi Y. (2004). Vegetation patternsalong a rainfall gradient. Chaos Solitons & Fractals, 19: 367-376.Milne B.T. (1991). Lessons from applying fractal models to landscape patterns. In:Quantitative Methods in Landscape Ecology (eds. Turner MG & Gardner RH), pp.199-235. Springer-Verlag, New York ; London.Moore I.D., Grayson R.B. & Ladson A.R. (1991). Digital Terrain Modeling - a Review ofHydrological, Geomorphological, and Biological Applications. HydrologicalProcesses, 5: 3-30.Mugglestone M.A. & Renshaw E. (1998). Detection of geological lineations on aerialphotographs using two-dimensional spectral analysis. Computers & Geosciences, 24:771-784.- 120 - BARBIER 2006

RÉFÉRENCESMurray J.D. (2002). Mathematical biology. 3rd. Springer, New York. 551 + 811 pp.Musick H.B. & Grover H.D. (1991). Image textural measures as indices of landscape pattern.In: Quantitative methods in landscape ecology : the analysis and interpretation oflandscape heterogeneity (eds. Turner MG & Gardner RH), pp. 77-103. Springer-Verlag, New York ; London.Nicholson S.E. (2001). Climatic and environmental change in Africa during the last twocenturies. Climate Research, 17: 123-144.Nicholson S.E., Tucker C.J. & Ba M.B. (1998). Desertification, drought, and surfacevegetation: An example from the West African Sahel. Bulletin of the AmericanMeteorological Society, 79: 815-829.Nicolis G. & Prigogine I. (1977). Self-organization in nonequilibrium systems : fromdissipative structures to order through fluctuations. Wiley, New York. 491 pp.Noy-Meir I. (1973). Desert ecosystems: environment and producers. Annual Review ofEcology and Systematics, 4: 25-41.Okayasu T. & Aizawa Y. (2001). Systematic analysis of periodic vegetation patterns.Progress of Theoretical Physics, 106: 705-720.Ouedraogo P. (1997). Rôle des termites dans la structure et la dynamique d'une broussetigrée soudano-sahélienne. Doctorat, Ecologie, Université Pierre et Marie Curie -Paris VI. 282 pp.Ouedraogo P. & Lepage M. (1997). Rôle des termitières de Macrotermes subhyalinus Ramburdans une brousse tigrée (Yatenga, Burkina Faso). In: Fontionnement et Gestion desEcosystèmes Forestiers Contractés Sahéliens (eds. d’Herbès J-M, Ambouta J-MK &Peltier R), pp. 81-94. John Libbey Eurotext, Paris.Peltier R., Lawali E.M. & Montagne P. (1994). Aménagement villageois des broussestachetées au Niger. I. Le milieu: potentiel et contraintes. Bois et Forêts des Tropiques,242: 56-76.Phillips D.L. & MacMahon J.A. (1981). Competition and spacing patterns in desert shrubs.Journal of Ecology, 69: 97-115.Priestley M.B. (1981). Spectral analysis and time series. Academic Press, London ; NewYork. 890 pp.Prigogine I. & Stengers I. (1979). La nouvelle alliance : métamorphose de la science.Gallimard,, Paris. 302.Pugnaire F.I. & Luque M.T. (2001). Changes in plant interactions along a gradient ofenvironmental stress. Oikos, 93: 42-49.Quinn P.F. & Beven K.J. (1993). Spatial and temporal predictions of soil-moisture dynamics,runoff, variable source areas and evapotranspiration for Plynlimon, Mid-Wales.Hydrological Processes, 7: 425-448.Quinn P.F., Beven K.J. & Lamb R. (1995). The ln(a/tan-beta) index - how to calculate it andhow to use it within the Topmodel framework. Hydrological Processes, 9: 161-182.Raynaut C. (2001). Societies and nature in the Sahel: ecological diversity and socialdynamics. Global Environmental Change-Human and Policy Dimensions, 11: 9-18.BARBIER 2006 - 121 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESRenshaw E. & Ford E.D. (1983). The interpretation of process from pattern using twodimentionalspectral analysis: methods and problems of interpretation. AppliedStatistics, 32: 51-63.Renshaw E. & Ford E.D. (1984). The description of spatial pattern using two-dimensionalspectral analysis. Vegetatio, 56: 75-85.Rietkerk M., Boerlijst M.C., van Langevelde F., HilleRisLambers R., van de Koppel J.,Kumar L., Prins H.H.T. & de Roos A.M. (2002). Self-organization of vegetation inarid ecosystems. American Naturalist, 160: 524-530.Rietkerk M., Dekker S.C., de Ruiter P.C. & van de Koppel J. (2004). Self-organizedpatchiness and catastrophic shifts in ecosystems. Science, 305: 1926-1929.Ripley B.D. (1981). Spatial statistics. Wiley, New York ; Chichester. 252 pp.Roerink G.J., Menenti M., Soepboer W. & Su Z. (2003). Assessment of climate impact onvegetation dynamics by using remote sensing. Physics and Chemistry of the Earth, 28:103-109.Rohani P., Lewis T.J., Grunbaum D. & Ruxton G.D. (1997). Spatial self-organization inecology: Pretty patterns or robust reality? Trends in Ecology & Evolution, 12: 70-74.Sankaran M., Hanan N.P., Scholes R.J., Ratnam J., Augustine D.J., Cade B.S., Gignoux J.,Higgins S.I., Le Roux X., Ludwig F., Ardo J., Banyikwa F., Bronn A., Bucini G.,Caylor K.K., Coughenour M.B., Diouf A., Ekaya W., Feral C.J., February E.C., FrostP.G.H., Hiernaux P., Hrabar H., Metzger K.L., Prins H.H.T., Ringrose S., Sea W.,Tews J., Worden J. & Zambatis N. (2005). Determinants of woody cover in Africansavannas. Nature, 438: 846-849.Scheffer M., Carpenter S., Foley J.A., Folke C. & Walker B. (2001). Catastrophic shifts inecosystems. Nature, 413: 591-596.Scheffer M. & Carpenter S.R. (2003). Catastrophic regime shifts in ecosystems: linkingtheory to observation. Trends in Ecology & Evolution, 18: 648-656.Schenk H.J., Callaway R. & Mahall B.E. (1999). Spatial root segregation: are plantsterritorial? Advances in Ecological Research, 28: 145–180.Schenk H.J. & Jackson R.B. (2002). Rooting depths, lateral root spreads and belowground/above-groundallometries of plants in water-limited ecosystems. Journal ofEcology, 90: 480-494.Schlesinger W.H., Reynolds J.F., Cunningham G.L., Huenneke L.F., Jarrell W.M., VirginiaR.A. & Whitford W.G. (1990). Biological feedbacks in global desertification. Science,247: 1043-1048.Scholes R.J. & Walker B.H. (1993). An African savanna : synthesis of the Nylsvley study.Cambridge University Press, Cambridge. 306 pp.Seghieri J. & Galle S. (1999). Run-on contribution to a Sahelian two-phase mosaic system:Soil water regime and vegetation life cycles. Acta Oecologica-International Journal ofEcology, 20: 209-217.Serpantié G., Tezenas du Montecel L. & Valentin C. (1992). La dynamique des états desurface d'un territoire agro-pastoral soudano-sahélien. Conséquences et propositions.In: L'Aridité, une Contrainte au Développement (eds. Le Floc'h E, Grouzis M, CornetAF & Bille JC), pp. 419-447. ORSTOM, Paris.- 122 - BARBIER 2006

RÉFÉRENCESSlatyer R.O. (1961). Methodology of a water balance study conducted on a desert woodland(Acacia Aneura F. Muell.) community in central Australia. Plant-Water Relationshipsin Arid and Semi-Arid Conditions. Proceedings of the Madrid Symposium, UNESCO,Madrid. 15-26.Slatyer R.O. (1967). Plant-water relationships. Academic Press, London. 366 pp.Smith T.M., Shugart H.H. & Woodward F.I. (1997). Plant functional types : their relevanceto ecosystem properties and global change. Cambridge Unversity Press, Cambridge ;New York. 369 pp.Sokal R.R. & Rohlf F.J. (1995). Biometry : the principles and practice of statistics inbiological research. 3rd. Freeman, New York. 887 pp.Sorensen R., Zinko U. & Seibert J. (2005). On the calculation of the topographic wetnessindex: evaluation of different methods based on field observations. Hydrology andEarth System Sciences Discussions, 2: 1807-1834.Stenitzer E. (1993). Monitoring Soil-Moisture Regimes of Field Crops with Gypsum Blocks.Theoretical and Applied Climatology, 48: 159-165.Sternberg L.D.L., Bucci S., Franco A., Goldstein G., Hoffman W.A., Meinzer F.C., MoreiraM.Z. & Scholz F. (2005). Long range lateral root activity by neo-tropical savannatrees. Plant and Soil, 270: 169-178.Sternberg L.D.S.L., Moreira M.Z. & Nepstad D.C. (2002). Uptake of water by lateral roots ofsmall trees in an Amazonian Tropical Forest. Plant and Soil, 238: 151-158.Tang X.O. & Stewart W.K. (2000). Optical and sonar image classification: Wavelet packettransform vs Fourier transform. Computer Vision and Image Understanding, 79: 25-46.Thiery J.M., Dherbes J.M. & Valentin C. (1995). A model simulating the genesis of bandedvegetation patterns in Niger. Journal of Ecology, 83: 497-507.Tongway D. & Ludwig J.A. (2001). Theories on the origins, maintenance, dynamics andfunctionning of banded landscapes. In: Banded vegetation patterning in arid andsemiarid environments. Ecological processes and consequences for management (eds.Tongway D, Valentin C & Seghieri J), pp. 20-31. Springer, New York.Tongway D.J. & Ludwig J.A. (1990). Vegetation and soil patterning in semiarid Mulga landsof Eastern Australia. Australian Journal of Ecology, 15: 23-34.Tongway D.J., Valentin C. & Seghieri J. (2001). Banded vegetation patterning in arid andsemiarid environments., New York. 251 pp.Toutain B., Compaoré A., Ouadba J.-M., Kagoné H. & Diallo S. (2001). Mission d'appuiScientifique "transhumance". CIRAD - ECOPAS, Montpellier. 67 pp.Trochain J.-L. (1980). Ecologie végétale de la zone intertropicale non désertique. UniversitéPaul Sabatier, Toulouse.Turing A.M. (1952). The chemical basis of morphogenesis. Philosophical Transactions of theRoyal Society B-Biological Sciences, 237: 37-72.Uranov A.A. (1965). Phytogenic field. Problemy sovremennoi botaniki, 1: 251-254.Valentin C. & d'Herbes J.M. (1999). Niger tiger bush as a natural water harvesting system.Catena, 37: 231-256.BARBIER 2006 - 123 -

AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDESValentin C., d'Herbes J.M. & Poesen J. (1999). Soil and water components of bandedvegetation patterns. Catena, 37: 1-24.van de Koppel J., Rietkerk M., Dankers N. & Herman P.M.J. (2005). Scale-dependentfeedback and regular spatial patterns in young mussel beds. American Naturalist, 165:E66-E77.van Dijk J.A. (1997). Simple methods for soil moisture assessment in water harvestingprojects. Journal of Arid Environments, 35: 387-394.von Hardenberg J., Meron E., Shachak M. & Zarmi Y. (2001). Diversity of vegetationpatterns and desertification. Physical Review Letters, 8719.Walker J., Sharpe P., J. H. Penridge L.K. & Wu H. (1989). Ecological field theory - theconcept and field tests. Vegetatio, 83: 81-95.Wallace J.S. & Holwill C.J. (1997). Soil evaporation from tiger-bush in south-west Niger.Journal of Hydrology, 189: 426-442.Walter H. (1963). The water supply of desert plants. In: The Water Relations of Plants (eds.Rutter AJ & Whitehead FH), pp. 199-205. Blackwell, London.Walther G.R., Post E., Convey P., Menzel A., Parmesan C., Beebee T.J.C., Fromentin J.M.,Hoegh-Guldberg O. & Bairlein F. (2002). Ecological responses to recent climatechange. Nature, 416: 389-395.Watt A.S. (1947). Pattern and process in the plant community. Journal of Ecology, 35: 1-22.White F. (1983). The vegetation of Africa : a descriptive memoir to accompany theUnesco/AETFAT/UNSO Vegetation map of Africa. Unesco, Paris. 356.White J. & Harper J.L. (1970). Correlated changes in plant sizes and number in plantpopulations. Journal of Ecology, 58: 467-485.White L.P. (1970). Brousse tigrée patterns in southern Niger. Journal of Ecology, 58: 549-553.White L.P. (1971). Vegetation stripes on sheet wash surfaces. Journal of Ecology, 59: 615-622.Wickens G.E. & Collier F.W. (1971). Some vegetation patterns in the republic of the Sudan.Geoderma, 6: 43-59.Wilson J.B. & Agnew A.D.Q. (1992). Positive-feedback switches in plant communities.Advances in Ecological Research, 23: 263-336.With K.A. & King A.W. (1997). The use and misuse of neutral landscape models in ecology.Oikos, 79: 219-229.Worrall G.A. (1960). Tree patterns in the Sudan. Journal of Soil Science, 11: 63-67.Wu H., Sharpe P., Walker B. & Penridge L.K. (1985). Ecological field theory: A spatialanalysis of resource interference among plants. Ecological Modelling, 29: 215-243.Wu X.B., Thurow T.L. & Whisenant S.G. (2000). Fragmentation and changes in hydrologicfunction of tiger bush landscapes, south-west Niger. Journal of Ecology, 88: 790-800.Yastrebov A.B. (1996). Strength of tree phytogenic fields in lichen-green moss pine forests.Russian Journal of Ecology, 27: 1-7.Zeng N., Neelin J.D., Lau K.M. & Tucker C.J. (1999). Enhancement of interdecadal climatevariability in the Sahel by vegetation interaction. Science, 286: 1537-1540.- 124 - BARBIER 2006

RÉFÉRENCESZimmerman U., Ehhalt D. & Munnich K.O. (1967). Soil water movement and transpiration:changes in the isotopic composition of the water. In: Isotopes in Hydrology, pp. 567-585. IAEA, Vienna.Zinke P.J. (1962). The patterns of influence of individual forest trees on soil properties.Ecology, 43: 130-133.BARBIER 2006 - 125 -

RÉSUMÉLes recherches récapitulées dans cette thèse de doctorat ont porté sur les causes de l’organisationspatiale des végétations périodiques. Ces structures paysagères aux motifs réguliers, tachetés, tigrés oulabyrinthiques, d’échelle décamétrique à hectométrique, couvrant des étendues considérables sur aumoins trois continents, constituent un cas d’école dans l’étude des processus endogènes présidant àl’hétérogénéité du couvert végétal. Ces structures prennent place sur un substrat homogène, mis à partla rétroaction du couvert lui-même, et sont marquées par des écotones abrupts et la persistance d’uneproportion considérable de sol nu. Plusieurs modèles ont mis en avant l’existence possible d’unphénomène d’auto-organisation du couvert, qui verrait une structure d’ensemble émerger desinteractions locales entre individus. Ces modèles se basent sur le jeu simultané de la consommation dela ressource (compétition) et de l’amélioration de l’un ou l’autre des éléments du bilan de la mêmeressource par le couvert (facilitation). La condition à l’existence d’une structure d’ensemblespatialement périodique et stable réside dans une différence entre la portée de la compétition (plusgrande) et celle de la facilitation. L’apparition de ces structures est modulée par le taux de croissancebiologique, qui est le reflet des contraintes extérieures telles que l’aridité, le pâturage ou la coupe debois. Le modus operandi des interactions spatiales supposées entre individus reste largement àpréciser.Nos recherches ont été menées au sud-ouest de la République du Niger, à l’intérieur et dans lesenvirons du parc Régional du W. Trois axes ont été explorés : (i) Une étude de la dépendance spatialeentre la structure de la végétation (biovolumes cartographiés) et les paramètres du milieu abiotique(relief, sol), sur base d’analyses spectrales et cross-spectrales par transformée de Fourier (1D et 2D).(ii) Une étude diachronique (1956, 1975 et 1996) à large échelle (3000 km²) de l’influence de l’ariditéet des pressions d’origine anthropique sur l’auto-organisation des végétations périodiques, basée sur lacaractérisation de la structure spatiale des paysages sur photos aériennes via la transformée de Fourieren 2D. (iii) Trois études portant sur les interactions spatiales entre individus : En premier lieu, vial’excavation des systèmes racinaires (air pulsé) ; Ensuite, par un suivi spatio-temporel du bilanhydrique du sol (blocs de gypse) ; Enfin, via le marquage de la ressource par du deutérium.Nous avons ainsi pu établir que les végétations périodiques constituent bien un mode d’autoorganisationpouvant survenir sur substrat homogène et modulé par les contraintes climatiques etanthropiques. Un ajustement rapide entre l’organisation des végétations périodiques et le climat a puêtre montrée en zone protégée. La superficie et l’organisation des végétations périodiques y ont tour àtour progressé et régressé en fonction d’épisodes secs ou humides. Par contre, en dehors de l’aireprotégée, la possibilité d’une restauration du couvert semble fortement liée au taux d’exploitation desressources végétales. Ces résultats ont d’importantes implications quant à la compréhension desinteractions entre climat et écosystèmes et à l’évaluation de leurs capacités de charge. Lacaractérisation de la structure spatiale des végétations arides, notamment par la transformée de Fourierd’images HR, devrait être généralisée comme outil de monitoring de l’état de ces écosystèmes. Nosétudes portant sur les modes d’interactions spatiales ont permis de confirmer l’existence d’unefacilitation à courte portée du couvert végétal sur la ressource. Cependant, cette facilitation ne semblepas s’exercer sur le terme du bilan hydrique traditionnellement avancé, à savoir l’infiltration, maisplutôt sur le taux d’évaporation (deux fois moindre à l’ombre des canopées). Ce mécanisme exclutl’existence de transferts diffusifs souterrains entre sols nu et fourrés. Des transferts inverses semblentd’ailleurs montrés par le marquage isotopique. L’étude du bilan hydrique et la cartographie du microrelief,ainsi que la profondeur fortement réduite de la zone d’exploitation racinaire, jettent de sérieuxdoutes quant au rôle communément admis des transferts d’eau par ruissellement/diffusion de surfaceen tant que processus clé dans la compétition à distance entre les plantes. L’alternative réside dansl’existence d’une compétition racinaire de portée supérieure aux canopées. Cette hypothèse trouve uneconfirmation tant par les rhizosphères excavées, superficielles et étendues, que dans le marquageisotopique, montrant des contaminations d’arbustes situés à plus de 15 m de la zone d’apport. Demême, l’étude du bilan hydrique met en évidence les influences simultanées et contradictoires(facilitation/compétition) des ligneux sur l’évapotranspiration.