Circuits et systemes de modelisation analogique de neurones ...

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Chapitre I : éléments de neurobiologie et de modélisation neurophysiologiquel'homme observe les astres, il cherche à quantifier leurs trajectoires et se sert de ces résultatspour faire toutes sorte de découvertes et de prédictions [KOESTLER 59].Les sciences et techniques modernes en font un usage permanent, par exemple, l'essor de lamicroélectronique est indissociable de la simulation informatique.Dans ces cas, la simulation est devenue un outil de conception, mais qu'en est-il enneurobiologie où il n'est pas (encore) question de concevoir un cerveau artificiel mais toutjuste de comprendre son fonctionnement. A la question de l'intérêt de la modélisation pour lesneurosciences, G. Le Masson [LE MASSON 98a] répond en présentant trois grandes classes(non exhaustives) de problèmes qu'elle est susceptible d’aborder : La validation de la cohérence logique d'une hypothèse :"Dans ce type de problème, on cherche à vérifier le plus systématiquement possible, lacohérence logique d'une hypothèse complexe. Le plus souvent, un ensemble de résultatsexpérimentaux suggère à l'expérimentateur un modèle "mental" permettant d'expliquer lesrésultats. La formalisation mathématique de ce modèle et son application informatique vontpermettre une "reconstruction" du système étudié et une reproduction des résultats selon uneprocédure formelle et systématique qui valide la "logique interne" du modèle développé. (...)Un second aspect, qui sans être un danger est toutefois une faiblesse, est qu'il s'agit souventd'une modélisation peu imaginative car, par construction, enfermée dans les hypothèsesinitiales. Il est rare qu'un modèle théorique démasque une incohérence qu’une réflexionprofonde à la lumière de données expérimentales consistantes n’ait trouvée. Cependant, plusles systèmes étudiés auront une dynamique complexe, plus les conséquences des différenteshypothèses seront difficiles à voir par la seule réflexion, et plus la modélisation pourra etdevra jouer ce rôle de validation logique." Réalisation de prédictions expérimentales :"Cet objectif de prédiction est la suite logique de la validation. En effet, après avoir reproduitun résultat déjà obtenu par l'expérience, on cherche à étudier les conséquences non connuesde nos hypothèses. La capacité de prédiction est un objectif fondamental de toute théorie desNeurosciences. Le seul impératif de ces prédictions est l'absolue nécessité de la validationexpérimentale de ces prédictions. Le corollaire de cette nécessité est que la prédiction doit23
Chapitre I : éléments de neurobiologie et de modélisation neurophysiologiqueêtre dans sa formulation de même nature, c'est-à-dire intéressant les mêmes paramètres queles données expérimentales. Plus simplement, une prédiction doit être testable parl'expérience." La modélisation comme générateur d'hypothèses :"Il est possible de réaliser par des méthodes théoriques un cheminement logique inverse enpartant d'un résultat expérimental donné pour générer en retour des hypothèses compatiblesavec ce résultat."4.1.Propriétés statiques de l'arborescence dendritique : équation depropagation.La modélisation des propriétés passives de l'arborescence dendritique est présentée à la figure1-4.Cette structure est identique à celle d'un câble électrique et l'évolution de V mem en fonction dutemps t et de la position x le long de la fibre dendritique est décrite par les mêmes équationsque celles utilisées pour les câbles télégraphiques :22 Vmem(x, t) 2xmVmem(x, t)tV(x, t) E R I (x, t)meméquiminj(1.2)avec :Rm ,Ra R C .mmmI inj (x,t) représente l'expression générale d'un courant injecté dans la fibre, il peut provenird'une autre branche de l'arbre dendritique ou encore d'une jonction synaptique [KOCH 99].4.2.Modélisation des mécanismes membranaires actifs.Nous avons montré comment la présence de canaux ioniques à l'activité voltage-dépendantedonne de nouvelles propriétés à la membrane. Nous allons décrire mathématiquement lespropriétés de ces canaux.24
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RésuméCircuits et systèmes de mo
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