Circuits et systemes de modelisation analogique de neurones ...

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Chapitre I : éléments de neurobiologie et de modélisation neurophysiologiqueLes dendrites forment une structure arborescente dense qui prend naissance sur le soma. Al'opposé l'axone se projette en un cylindre régulier de longueur variable, se divisant le plussouvent à son extrémité terminale (figure 1-2).Classiquement, il est considéré que l'arbre dendritique collecte les informations provenant desneurones afférents, les points de contact étant appelés synapses, et qu'elles sont traitées auniveau du corps cellulaire, plus particulièrement dans le segment initial, puis transmises parl'axone aux neurones suivants. Les terminaisons synaptiques de l'axone sont ainsi en contactavec les arbres dendritiques, voir même le soma, de nombreuses cellules cibles[HAMMOND 90].C'est cette anatomie arborescente du neurone qui autorise l'organisation en réseaux denses etcomplexes où se propage l'information. Voyons maintenant la nature et l'origine des signauxnerveux.3. PRINCIPES ETABLIS DE LA CONDUCTION NERVEUSE.3.1.Le neurone, conducteur électrique.La membrane plasmique qui délimite le neurone est composée d'une bicouche lipidique. Elleassure la rigidité cellulaire, mais forme aussi un isolant électrique qui sépare le milieuintracellulaire du reste de l'organisme. En raison de sa composition en particules chargées,principalement les ions sodium Na + et potassium K + mais aussi calcium Ca 2+ et chlorure Cl - ,le milieu intracellulaire est conducteur. Les fibres nerveuses forment donc des fils électriquesau sens où on l'entend habituellement, un conducteur entouré d'un isolant.Le milieu externe est lui aussi conducteur et de ce fait la membrane forme le diélectrique d'uncondensateur dont les deux armatures sont les milieux intra et extracellulaire.La membrane ne constitue cependant pas un isolant parfait et il existe un courant de fuite quila traverse. Il est dû à la présence de protéines spécifiques incrustées au travers de lamembrane, elles forment des canaux qui permettent la diffusion des différentes espècesioniques.Une seconde catégorie de protéines maintient une différence de concentrations ioniques entrele milieu intra et extracellulaire. Ce transport actif est un véritable pompage qui se fait au prix15
Chapitre I : éléments de neurobiologie et de modélisation neurophysiologiqued'une dépense énergétique, mais le gradient ionique qui en résulte permet la diffusion passiveau travers des protéines canal (voir figure 1-3) [HAMMOND 90].pompage actifcanaux ioniquesExcès d'ion Na +Na + K +Excès d'ion K +Na + K +ExtérieurIntérieurmembrane :bicouche lipidiqueFigure 1-3 : vue schématique de la membrane plasmique neuronale. Le pompage actifmaintient une différence de concentration des espèces ioniques de part et d'autre de lamembrane permettant un transport passif par diffusion au travers des canaux ioniques.A l’équilibre du système et dans l'hypothèse d'une imperméabilité totale de la membrane auxdifférentes espèces ioniques, leurs concentrations de part et d’autre de cette barrière sontsoumises à deux contraintes : Electroneutralité, dans les deux milieux les charges positives et négatives sont égales. Equilibre osmotique, les concentrations totales de particules intra et extracellulaire sontidentiques.Dans ces conditions et malgré la différence de concentrations ioniques maintenue constantepar le transport actif, la tension transmembranaire (différence entre les potentiels intra etextracellulaire) est nulle.Supposons maintenant que la membrane soit perméable à un seul type d’ion. Cette fois,l'équilibre entre la diffusion et le transport électrostatique se traduit par un potentieltransmembranaire non nul dont la valeur est donnée par la loi de Nernst-Planck :avec16R T ion e Eion ln(1.1)Z F ion i - R constante des gaz parfait,- T température absolue,
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