La ronéo

CardiologieMme DélézoïdeLe 13/02/08 à 15H30Ronéotypeuse : Julie SeroussiEmbryologiecardio-vasculaire1

PLAN DU COURSI. INTRODUCTIONII.FORMATION DES TUBES ENDOCARDIQUES PRIMITIFS ETDETERMINATION DU SITUS VISCERALIII. DELIMITATION : BASCULE CENTRALE DES TEPIV. TUBES CARDIAQUES PRIMITIFS AU SEIN DE L’EMBRYONV. HISTOGENESEVI.EVOLUTION DU TUBE CARDIQUE1. Allongement2. Plicature3. ConvergenceVII. CLOISONNEMENT1. Cloisonnement du sinus veineux2. Cloisonnement du canal atrio-ventriculaire3. Cloisonnement de l’oreillette primitive4. Cloisonnement du ventricule primitif2

I. INTRODUCTIONLe système cardio-vasculaire est un système qui va devoir se mettre en place très vite. Eneffet, les réseaux vasculaires (aussi bien le réseau intra embryonnaires que les réseauxextra embryonnaires) se mettent en place très tôt au cours du développement. Le cœurdevra également se mettre en fonction rapidement car il a une fonction de pompe et vadonc permettre de faire circuler le sang dans les vaisseaux et ainsi d’oxygéner les tissus.Le développement cardiaque est donc un développement précoce et rapide. Il vacommencer vers J16 avec la gastrulation et à J50 pratiquement, c’est-à-dire avant la fin dela période embryonnaire, le cœur sera complètement terminé : il aura 4 cavités et cejusqu’à la fin de la grossesse.L’originalité du développement cardiaque est que pendant que le cœur va se développer lesang va déjà circuler, exister dans les conduits vasculaires. De J21 à J 50 (c’est à dirependant l’essentiel du développement cardiaque) le cœur aura déjà sa fonction de pompeet sera déjà le siège d’un flux sanguin. Et ce flux sanguin va jouer un rôle majeur dans ledéveloppement du cœur. C’est l’un des exemples de l’intervention de la mécanique desfluides au cours du développement d’un organe.Beaucoup de malformations cardiaques sont liées à des perturbations du flux sanguinintra cardiaque et ces perturbations vont elles-mêmes induire par exemple le défaut dedéveloppement d’une cavité par rapport à une autre.Ces cardiopathies in utero peuvent évoluer c’est-à-dire que d’une forme peu sévère audépart elles peuvent devenir très sévères et conduire à la mort de l’enfant à la naissance ouà une prise en charge chirurgicale immédiate.Le cœur est donc un organe extrêmement dépendant de la mécanique des fluides(mécanique du flux sanguin) et toute perturbation de ces flux perturbe le développementcardiaque. Ce développement cardiaque épouse un peu ces flux sanguins et va sepoursuivre tout au long de la vie intra utérine.3

J16 (gastrulation) à J50 (cœur «4 cavités »)1 ère étape du développement du cœur :Lors de la gastrulation on a un ensemble de cellules ectoblastiques qui va migrer par laligne primitive et le nœud de Hansen pour venir se placer entre l’ectoblaste et l’entoblaste.Ces cellules vont revêtir l’ensemble de la surface embryonnaire sauf au niveau desmembranes pharyngienne et cloacale. Elles vont constituer le mésoblaste.Les cellules, qui au cours de la gastrulation viennent peupler l’interstice entre l’ectoblasteet l’entoblaste au niveau de l’aire cardiaque, juste en avant de la membranepharyngienne, sont des cellules mésoblastiques qui ont un aspect mésenchymateux.Ces cellules sont déjà extrêmement différenciées, c’est-à-dire que déjà alors qu’on a unembryon qui est morphologiquement complètement symétrique, elles savent très biens’organiser. Elles savent où est la droite et la gauche de l’embryon, où est la partiecéphalique et caudale. Elles sont déjà déterminées pour fabriquer du cœur, c’est à direpour fabriquer d’une part un endocarde et d’autre part un myocarde.Elles expriment déjà des gènes, facteurs de transcriptions qui vont permettre ladifférenciation dans ce sens là :NKX2-5 et GATA4 : codent pour des facteurs de transcription qui sont majeurs dans ledéveloppement cardiaque.Ces cellules sont donc déjà organisées dans tous les sens de l’espace.4

Ces premières cellules qui arrivent à la gastrulation sont des cellules mésoblastiquesstandards qui constituent le premier champ cardiaque. Une deuxième et troisième sourcede cellules participeront à la formation du cœur.A 50 jours l’embryon a un cœur à 4 cavités qui fonctionne parfaitement.II. FORMATION DES TUBES ENDOCARDIQUES PRIMITIFS ETDETERMINATION DU SITUS VISCERALLors de la gastrulation, les cellules qui passent par la ligne primitive sont déjà orientées àcause de ce qui se passe au niveau du nœud de Hansen pour savoir quel est le côté droit etquel est le côté gauche. Il y a des cellules ciliées qui battent au niveau du nœud de Hansenet qui vont envoyer du FGF vers la gauche et donc on va avoir une expression de SHH ducôté gauche de l’embryon et on a l’expression de récepteurs à l’activine du côté droit dunœud de Hansen. Cette expression à gauche de SHH va induire dans le mésenchymel’expression de tas de gènes qui sont des «gènes de la gauche » tandis qu’il y aura d’autresgènes qui vont s’exprimer dans le mésenchyme à droite qui seront des «gènes de ladroite ».Tous ces facteurs de transcription vont donc agir sur des gènes pour modifier la matriceextra cellulaire, l’activité mitotique, le cytosquelette des cellules… Et c’est cela qui vainduire toute cette transformation de l’embryon.La latéralité joue un rôle majeur dans le développement du cœur. Si ce déterminismedroite / gauche se fait mal, le cœur sera un des premiers organes à s’exprimer sous forme5

de malformations. Il y a tout un ensemble de malformations du cœur qui sont liées à desanomalies de la latéralité et qui sont liées parfois pour certaines à des mutations de cesgènes.Cet embryon commence à développer sur son dos la plaque neurale qui formera leneurectoblaste.Les lames latérales se creusent d’un cœlome intra embryonnaire qui s’ouvre versl’extérieur pour communiquer avec le cœlome extra embryonnaire.Dans la splanchnopleure, qui est la partie de la lame latérale qui borde l’entoblaste, sedéveloppent 2 grands vaisseaux qui constituent les aortes dorsales.L’aire cardiaque est une région arrondie qui est complètement similaire sur le plan del’histogenèse à ce qui se passe dans la lame latérale. Dans l’aire cardiaque va d’abord secreuser une cavité en forme de demi-cercle qui sera fermée devant et derrière mais qui, enarrière, sera en continuité avec le cœlome. Ainsi, vont se former les futurs canaux pleurocardio-péritonéaux.Deuxièmement, quand il va y avoir clivage du mésenchyme de cetteaire cardiaque la partie qui est sous l’amnios va être en continuité avec la somatopleure etla partie qui est sous l’entoblaste va être en continuité avec la splanchopleure. Et donc àl’intérieur vont se former 2 tubes en arc de cercles qui sont les tubes endocardiquesprimitifs (un à droite et un à gauche mais sont en continuité au début). Ce sont des tuyauxbordés d’endocarde qui se continuent en arrière avec les aortes dorsales.6

Il y a donc en continuité 2 mésenchymes qui sont morphologiquement identiques (la partiesplanchnopleurale de l’aire cardiaque et la slanchnopleure intra embryonnaire) et on aainsi la continuité entre le futur cœur et les aortes dorsales.Cela représente la partie toute initiale du développement du cœur.III. DELIMITATION : BASCULE CENTRALE DES TEPCommentaire sur le schéma ci-dessus représentant une coupe de la partie antérieure del’embryon :On a en haut la cavité amniotique et en bas la vésicule vitelline. On a l’épiderme qui revêtl’aire cardiaque et l’amnios qui recouvre la cavité amniotique. L’entoblaste revêt lavésicule vitelline. On a le long de l’amnios la somatopleure extra embryonnaire et le longde l’entoblaste la splanchnopleure extra embryonnaire. On a l’aire cardiaque dans laquelleil y a du mésenchyme. Cette aire cardiaque est au centre d’une cavité : la cavité pleuropéricardiquequi est en continuité sur les côtés avec le cœlome intra embryonnaire.Dans la partie splanchnopleurale, on a le tube endocardique primitif qui fait tout le tour etqui se trouve, à ce stade (avant la délimitation), dans la partie ventrale par rapport aucœlome.7

Puis on a la délimitation.Lors de la délimitation, la membrane pharyngienne devient perpendiculaire à sa positionantérieure et l’aire cardiaque passe en position ventrale complète en tournant de 180°.Une fois que la délimitation est acquise l’aire cardiaque se trouve en position ventrale parrapport à l’intestin primitif et on y retrouve le mésoblaste de l’aire cardiaque, la cavitépéricardique (avec l’ancienne somatopleure qui est devenue le péricarde pariétal) et le tubecardiaque (qui est juste en avant de l’intestin primitif). Ce tube cardiaque arrondi en demicercleva donc venir se mettre en position ventrale. Une fois qu’il est en position ventrale,la partie tout antérieure va donc se retrouver postérieure. Ces 2 tubes vont se rapprocherl’un de l’autre dans la partie de l’aire cardiaque, vont devenir parallèles l’un à l’autre (laportion veineuse se retrouvant cette fois en position postérieure). Et progressivement ilsvont fusionner pour en former un seul unique : le tube cardiaque primitif à J22. (A J22les réseaux vasculaires intra et extra embryonnaires sont déjà développés).8

IV. TUBE CARDIAQUE PRIMITIF AU SEIN DE L’EMBRYONA partir de 19 – 20 semaines on a dans cet œuf 3 réseaux vasculaires :- 1 réseau intra embryonnaire : c’est le tube cardiaque qui est allongé dans le sensrostro-caudal avec un pôle veineux qui est caudal et un pôle artériel qui est céphalique.De ce pôle artériel part une aorte qui va donner naissance à des arcs aortiques (qui vontse développer à l’intérieur des arcs branchiaux) qui vont rejoindre les aortes dorsales.Ce réseau artériel va être récupéré par la suite par un réseau veineux : on a 4 veinesdites cardinales : les 2 cardinales antérieures et les 2 cardinales postérieures quifusionnent pour donner les canaux de Cuvier qui se jettent au pôle veineux du cœur.9

- 2 réseaux extra embryonnaires :Le réseau vitellin qui est vascularisé par des branches des aortes dorsales et qui estrepris par 2 veines : veines vitellines droites et gauches qui viennent se jeter dans lepôle veineux du cœur.Le réseau chorio-allantoïdien c’est-à-dire le réseau du placenta. Il est vascularisé par 2artères qui sont des branches des aortes dorsales et drainé par 2 veines ombilicales quiarrivent au pôle veineux du cœur entre les canaux de Cuvier et les veines vitellines.Donc le pôle veineux de notre tube cardiaque reçoit ces 3 jeux de veines tandis que le pôleartériel va donner naissance aux artères qui vont aller croiser le tube digestif pour rejoindreles aortes dorsales.Structure du tube cardiaqueCe tube cardiaque a tendance à s’allonger, il est libre en avant dans la cavité péricardique(il n’y a pas de méso antérieur) mais en arrière, en revanche, sur toute la longueur de cetube il y a un méso qui relie le tube cardiaque à la paroi postérieure de la cavitépéricardique. Ce cœur est donc bien attaché en haut par les artères, bien attaché en bas parles veines et il est relié à la paroi postérieure par son méso dorsal.10

V. HISTOGENESEOn a une cavité amniotique bordée d’amnios et de somatopleure extra embryonnaire.Au sein de la cavité péricardique, le tube cardiaque primitif est formé d’une paroi qui estconstituée d’une part d’endocarde et d’autre part de la future paroi cardiaque qui sedéveloppe.Les cellules non endocardiques du tube vont se différencier progressivement encardiomyocytes. Elles vont exprimer d’abord un autre facteur de transcription qu’onappelle MEF2 qui va induire la myogenèse c’est à dire l’expression des protéinesmyofibrillaires et ainsi ces cellules vont se transformer en cardiomyocytes qui sont descellules contractiles.En dehors de ces cardiomyocytes qui entourent ce tube cardiaque on a l’endocarde et entreles deux on a une espèce de substance fondamentale très abondante qui est appelée lagelée cardiaque.11

Le tout est tapissé du reste de la splanchnopleure qui va constituer le péricarde viscéral etqui est en continuité avec le péricarde pariétal via le méso dorsal qui accroche le tubecardiaque sur la paroi dorsale de l’embryon.A partir du moment où les cardiomyocytes se différencient, ils ont donc des protéinesfibrillaires et ils vont donc commencer à se contracter de façon très anarchique le long dutube cardiaque vers J21. Ces cellules sont capables de se contracter toutes seules sansinflux nerveux.Puis cela va s’organiser et les cardiomyocytes de la région postérieure, caudale, veineusevont se contracter plus vite que les cardiomyocytes de la région plus distale. Et très viteceux-ci vont commander la contraction des cardiomyocytes en aval. On a donc ainsil’organisation de la conduction de la contraction dans le myocarde dès 22 jours. Et doncdès 22 jours les contractions cardiaques commenceront au niveau du sinus veineux et sepropageront dans le reste du tube cardiaque. A ce moment là on aura alors un flux sanguinqui va pouvoir progresser du fait de ces contactions qui sont synchrones et progressives etqui vont pousser le sang du pôle veineux vers le pôle artériel.C’est comme cela qu’à partir de 22 jours notre sang va circuler dans nos vaisseaux intra etextra embryonnaires.12

VI. EVOLUTION DU TUBE CARDIAQUE (J21-J40)1. AllongementLe tube cardiaque va tout d’abord s’allonger car à sa partie antérieure (c’est-à-dire auniveau du pôle artériel) viennent s’ajouter des tas de cellules qui constituent le champcardiaque antérieur.Ces cellules sont de 2 types :- Les cellules des crêtes neurales prosencéphaliques qui migrent en passant le long desarcs aortiques et le long des arcs branchiaux et qui viennent constituer la paroi de lamoitié du tube cardiaque sur ce qu’on appelle la zone d’éjection. Ces crêtes neuralesjouent un rôle majeur dans le développement du cœur ce qui explique que desmalformations qui touchent ces crêtes neurales entraînent des cardiopathies(neurocristopathies).- Les cellules mésoblastiques qui peuplent les arcs branchiaux.2. PlicatureDeuxièmement, ce tube cardiaque va rester accroché en haut et en bas par ses vaisseauxmais le méso dorsal va disparaître. Ce qui fait que ce tube sera un tuyau libre dans lacavité péricardique n’étant attaché plus qu’en haut et en bas. Ce tube va par conséquent seplicaturer. L’allongement induit donc la plicature.La première plicature qui apparaît au niveau du cœur s’effectue au niveau du pli primitif.C’est une boucle dont la convexité est dirigée à droite, d’où le nom de boucle droite.Cette boucle droite est le premier phénomène d’asymétrie au niveau du corps del’embryon. Si l’embryon a un situs viscéral normal ce sera une boucle droite. Cependant,quelques embryons vont faire la boucle gauche et vont par conséquent avoir les organestournés à l’envers : ils auront un situs inversus.13

En même temps que se crée ce pli primitif, ce cœur va se plicaturer en S. Ces 2 bouclesvont créer des régions différentes dans ce tube cardiaque : les segments du cœur. Cesderniers vont s’échelonner du pôle veineux vers le pôle artériel :- Le sinus veineux (c’est une toute petite région qui reçoit les veines)- L’oreillette primitive- Le ventricule primitif (il s’enroule sur le pli primitif et comporte 2 régions dilatées :l’ampoule droite et l’ampoule gauche)- Le conus- Le troncus- Le sac artériel14

3. ConvergenceLa plicature va se terminer par la convergence qui consiste à ramener le pôle artériel aumême niveau que le pôle veineux.L’orifice qui fait communiquer l’oreillette primitive avec l’ampoule gauche du ventriculeprimitif est dans un plan vertical. Par contre, l’orifice de sortie du ventricule primitif qu’onappelle l’ostium proximal du conus est dans un plan perpendiculaire au précédent.Ces deux ostia sont donc relativement distincts dans 2 plans perpendiculaires.Une fois que la convergence sera acquise, l’oreillette primitive va se placer au-dessus duventricule primitif. L’orifice de communication qu’on appelle le canal atrio-ventriculaireva alors se retrouver désormais dans un plan horizontal c’est-à-dire dans le même planque l’ostium proximal du conus et il va donc se retrouver pour la suite des événementsjuste à côté de cet ostium proximal du conus.Ces 2 trous qui étaient donc dans deux plans différents et assez loin l’un de l’autre sontainsi mis côte à côte au-dessus du ventricule primitif.15

VII. CLOISONNEMENT (S5 – S7)Le cloisonnement débute avant la convergence à J25. Il commence à partir de la 5 èmesemaine jusqu’à la 7 ème semaine.Tous les segments vont être cloisonner pour arriver à un cœur à 4 cavités. Cescloisonnements vont être concomitants et sur un temps très bref (sur environ 3 semaines :fin de la 4 ème semaine jusqu’à la fin de la 7 ème semaine).A J22, le sang arrive au pôle veineux. Un flux sanguin unique traverse alors ce tubecardiaque plicaturé.Dans ce tube cardiaque plicaturé, se trouve une région correspondant au canal atrioventriculaireet au canal conotroncal dans laquelle les tissus sont très sensibles à la tensionproduite par les flux sanguins. La loi de Laplace va ici s’appliquer aux tuyaux et va faireque le tuyau va subir des forces et va réagir à ces forces en fabriquant des crêtestissulaires.Lorsque des forces importantes s’exercent sur les cardiomyocytes, ces derniers vontsécréter une matrice extra cellulaire modifiée qui en particulier comprend des petits grainsqu’on appelle des adhérones. Ces adhérones modifient la tension active de la geléecardiaque. Cette sécrétion va s’effectuer là où les forces s’exerçant sur les cardiomyocytessont les plus importantes de façon symétrique de part et d’autre du canal.Cette modification de la matrice extra cellulaire va entraîner en regard une modification dumétabolisme des cellules endocardiques qui vont alors se mettre à fabriquer du TGFβ, desprotéases qui vont aboutir à une transformation de ces cellules épithéliales en cellulesmésenchymateuses, ce qui correspond à une transformation épithélio-mésenchymateuse.Ces cellules mésenchymateuses se libèrent de l’endocarde et viennent peupler la geléecardiaque faisant ainsi pousser des bourgeons : les crêtes endocardiques.Il y a donc un cloisonnement du canal atrio-ventriculaire et du conus. Le flux va parconséquent se couper en deux.16

Ainsi vont apparaître 2 flux parallèles : cela correspond à la délamination du flux. Il y a àce moment là 2 courants parallèles dans le cœur : un courant droit et un courant gauche.C’est grâce à ces courants que, par la suite, les autres cloisons qui vont pousser ailleursvont se placer de sorte à ne pas gêner le flux et vont donc s’aligner laissant ainsi le flux depart et d’autre. C’est donc la continuité des flux liquidiens qui va aligner les cloisons.Donc, une fois que le flux est délaminé les cloisons se mettent entre les 2 flux et c’estpourquoi les cloisons s’alignent. Et c’est donc la délamination du flux qui fait qu’il y aformation d’un cœur à 4 cavités.Le ventricule primitif est constitué de 2 ampoules inégales : une grosse ampoule gauche etune petite ampoule droite. Il y en a une qui est sous l’oreillette primitive et quicommunique avec l’oreillette primitive par le canal atrio-ventriculaire et une qui est sousle conus et qui communique avec le conus par l’ostium proximal du conus.17

1. Cloisonnement du sinus veineuxLe sinus veineux est très court, très parcellaire. C’est le pôle veineux du cœur c’est-à-direque c’est là qu’arrive tous les vaisseaux veineux au niveau du tube cardiaque. On a :- Le réseau veineux cardinal avec les veines cardinales antérieures et postérieures qui seréunissent pour former les canaux de Cuvier qui vont eux-mêmes se jeter sur le côté dusinus veineux.- Les 2 réseaux extra embryonnaires : Le réseau vitellin avec les 2 veines vitellines et leréseau ombilical avec les 2 veines ombilicales.Le sinus veineux va venir s’incorporer à la paroi postérieure de l’oreillette primitive etdonc il va constituer une partie de la future paroi postérieure des oreillettes. Sonincorporation aux oreillettes va s’accompagner d’une modification de tous ses retoursveineux (qui sont systémiques). L’essentiel de ce retour veineux systémique va s’effectuerdu côté droit. Il persistera donc uniquement :- une veine cave supérieure qui dérive de la veine cardinale antérieure droite et qui vapar conséquent se jeter dans l’oreillette primitive du côté droit.- une veine cave inférieure qui dérive de la veine vitelline droite et qui va arriver dans lecôté droit du sinus veineux et donc dans l’oreillette droite.18

Toutes les autres veines vont régresser et ne vont donc persister comme arrivées dans lesinus veineux que la veine cave supérieure et la veine cave inférieure. Toute la partiegauche du sinus veineux va donc régresser et va être récupérée par le réseau coronaire (lesveines du réseau coronaire sont toutes redrainées par le sinus coronaire qui est en fait lereliquat de la veine cardinale antérieure et du sinus veineux gauche qui va lui aussi se jeterdans l’oreillette droite à l’arrivée de la veine vitelline c’est-à-dire de la veine caveinférieure).Les veines du réseau pulmonaire vont se former de novo et vont drainer le réseaupulmonaire. Au départ ces dernières n’existent pas et c’est vers 40-50 jours, qu’à partir dela partie postérieure de l’oreillette primitive, va pousser une expansion qu’on va appeler laveine pulmonaire primitive. Cette expansion va se diviser en 4 pour donner 4 veinespulmonaires qui vont drainer les deux réseaux de chacun des poumons.2. Cloisonnement du canal atrio-ventriculaireLe cloisonnement du canal atrio-ventriculaire correspond à des crêtes endocardiquesdorsales, ventrales et médianes. Sur les côtés, vont se constituer, du côté droit deux autresbourgeons et du côté gauche, un autre bourgeon. Ceux-ci vont également contribuer àcloisonner, fermer le canal atrio-ventriculaire.19

Les 2 crêtes médianes vont migrer, pousser l’une vers l’autre et vont finir par fusionnerpour constituer un septum médian qu’on appelle le septum intermedium. Ce dernier vaséparer de façon équitable le canal atrio-ventriculaire en deux. [C’est ainsi qu’il ydélamination d’un flux unique en 2 flux identiques.]Ces crêtes vont contribuer à nous former les valves auriculo-ventriculaires et c’est pourcela que le septum intermedium va donner naissance de part et d’autre dans chaqueventricule aux valves septales auriculo-ventriculaires. La valve septale du côté gauchesera la grande mitrale et celle du côté droit sera la valve septale de la tricuspide.Les deux autres bourgeons à droite donneront la valve postérieure de la tricuspide, lavalve antérieure de la tricuspide et la petite mitrale.C’est pour cela qu’il y a du côté mitrale deux valves tandis qu’il y en a trois du côtétricuspide.En même temps que se fait ce cloisonnement, le conus qui était au-dessus de l’ampouledroite du cœur va migrer et venir se placer en avant et à gauche. Cette migration du conuset secondaire à la délamination du flux.20

3. Cloisonnement de l’oreillette primitiveAu début c’est une seule cavité et puis ça va se cloisonner progressivement par deuxsepta : un premier septum qu’on appelle le septum primum et un deuxième septum qu’onappelle le septum secundum.Le septum primum est un septum fin qui va pousser de l’arrière de l’oreillette vers l’avantc’est-à-dire vers le canal atrio-ventriculaire. Il va être constitué d’endocarde et demyocarde et va constituer une cloison fine qui va séparer les deux oreillettes. Le septumpousse vers le ventricule primitif et sa limite interne délimite avec le futur septumintermedium un gros orifice qu’on appelle l’ostium primum qui va se fermerprogressivement au fur et à mesure que la cloison pousse. Puis, l’ostium primum va sefermer complètement. Pour cela, le septum intermedium va devoir se fermer et le septumprimum va devoir rejoindre le septum intermedium.Les absences de formation du septum intermedium s’associent toujours à unecommunication inter auriculaire anormale qui est la persistance de cet orifice. Donc, leseptum primum rejoint le septum intermedium et cela ferme l’ostium primum.Mais tout le sang veineux de l’embryon passe au début par l’ostium primum, puis passe àdroite et à gauche. Donc, quand l’ostium se ferme, il faut que le sang continue à passer dela droite vers la gauche. Pour cela, un autre trou s’ouvre dans le septum primum : l’ostiumsecundum. L’ostium secundum est toujours dans l’ostium primum.21

Puis pousse le septum secundum. Le septum secundum est toujours à droite du septumprimum et pousse du haut du cœur vers la veine cave inférieure. Il est beaucoup plus épaisque le septum primum et va rester ouvert face à l’orifice d’arrivée de la veine caveinférieure. Ce 3 ème trou est le foramen ovale. Une fois le cloisonnement terminé, il y adonc 2 cloisons parallèles : une épaisse à droite, une fine à gauche et toutes les deux ont unorifice : l’ostium secundum pour ce qui est du septum primum et le foramen ovale pourl’ostium secundum. Mais ces 2 orifices ne sont pas alignés, ne sont pas en face l’un del’autre, ils sont en chicane. Donc, pendant toute la vie intra utérine, quand le sang vaarriver à flot avec une grande pression, une partie va partir dans le ventricule droit et unegrande partie va passer par le foramen ovale, va soulever le septum primum, gagner leseptum secundum et passer dans l’oreillette gauche. Cette chicane est importante car à lanaissance quand le sang pulmonaire va arriver à flot du poumon, il va remplir et va créerune pression importante dans l’oreillette gauche et cette pression va plaquer le septumprimum sur le septum secundum ce qui va fermer la communication inter auriculaire.La communication inter auriculaire est ce qu’on appelle le canal de Botal.Le septum primum en anatomie est ce qu’on appelle la valvule de Vieussens. A lanaissance, la valvule de Vieussens vient s’appliquer sur le septum secundum (quicorrespond à la cloison inter auriculaire) et vient fermer ce canal de Botal.22

4. Cloisonnement du ventricule primitifDans le ventricule primitif la cloison est appelée septum musculaire (ou septumtrabéculé, inferius…)Ce septum, qui sépare en deux le ventricule primitif, a une forme de croissant dont laconvexité se situe à la jonction entre les 2 ampoules. Il a une corne qui est postérieure ducôté du canal atrio-ventriculaire et une corne qui est antérieure du côté de l’ostiumproximal du conus.Le cœur est déterminé par ses flux, la taille des cavités est définie par ces flux et les deuxflux sont égaux. Or, l’ampoule gauche est plus grosse que l’ampoule droite. Les deux fluxparallèles vont donc modeler cela afin d’égaliser la quantité de sang qui passe de chaquecôté et aussi afin que cette cloison inter ventriculaire s’aligne avec le septum intermedium.C’est pour cela, qu’au cours de la poussée du septum musculaire au fur et à mesure que lesdeux ventricules se séparent de façon définitive, les deux volumes vont s’égaliser avec lamigration du conus qui va se déplacer progressivement de la droite vers la gauche. Cettemigration du conus va entraîner en même temps la cloison du septum trabéculé et cettecloison va venir s’aligner sur le canal atrio-ventriculaire et sur l’ostium proximal du conus.Les deux ventricules sont donc désormais équilibrés et les deux flux sont identiques.23

Ce septum musculaire né d’une prolifération de cellules myocardiques qui va s’effectuerdans la paroi du ventricule primitif de part et d’autre de la cloison. Il va y avoir unemigration de ces cellules qui vont converger l’une vers l’autre produisant ainsi un repli dumyocarde qui va produire la cloison.C’est pour cela que ce septum inter ventriculaire est un septum musculaire.Un autre petit septum fait la cloison entre le ventricule droit et le ventricule gauche : leseptum membraneux. Il vient se rajouter au septum musculaire et correspond à uneexpansion qui viendrait fermer la partie toute haute du septum inter ventriculaire.Donc, en fait, le «vrai» septum inter ventriculaire a 3 parties :- le septum musculaire- le septum membraneux- le septum conal24