Les lactobacilles : propriétés, habitats, rôle physiologique et intérêt en santé humaineP. Tailliez38maintien de cette flore [43]. La colonisationest susceptible de varier au coursdu temps avec parfois disparition puisréapparition de cette flore [42]. Cettedernière observation ouvre des perspectivesintéressantes d’utilisation delactobacilles comme probiotiques vaginauxpour recoloniser cet environnementsuite à des infections [42]. Endehors des pathologies, les paramètresles plus significatifs susceptibles de modifierla flore vaginale sont liés aux pratiquessexuelles, à la prise de douches etd’antibiotiques [42, 44]. L’absenced’une flore vaginale à lactobacilles estcorrélée significativement à l’apparitiond’infections et de vaginites bactériennes[45, 46]. Les populations d’espèces colonisatricescomme Ureaplasma urealyticum,les streptocoques du groupe B,les entérocoques et les staphylocoquesne sont pas modifiées par la présence deL. jensenii ou de L. crispatus. Par contre,les espèces infectieuses, E. coli en particulier,voient leur population diminueren présence de ces deux espèces de lactobacilles[36]. La production d’acidelactique, d’H 2 O 2 , de bactériocines etd’autres substances antimicrobiennespar ces lactobacilles contribuent, avec lemaintien d’un pH acide inférieur à 4,5,à produire un effet barrière réduisantfortement les risques d’infection [36].LES LACTOBACILLESDE LA FLORE DIGESTIVE,ÉVOLUTION ET VARIATIONSLa colonisation primaire du tube digestifde l’enfant par les lactobacilles de laflore vaginale de sa mère est réelle [39,47] mais cette flore ne persiste pas dansle temps [47-49]. Elle est rapidementremplacée par une flore composée delactobacilles et d’autres micro-organismesprovenant de l’alimentation et l’environnement.La flore digestive de l’enfantest beaucoup moins stable que cellede l’adulte et va se modifier, notammentlors des grands changements, dans sonalimentation : nouveau-né nourri ausein ou par le lait reconstitué, complémentsalimentaires et cessation de l’allaitementmaternel, diversification alimentaire.Dans sa revue de 1969 [50], Ducluzeauavait noté que chez la plupart desmammifères et des oiseaux, et en particulierchez ceux dont le régime contientsurtout des céréales, les lactobacillesconstituent le groupe dominant de lamicroflore du tube digestif. Chezl’homme et les carnivores, cette flore estsous-dominante. La flore de lactobacillescolonisant le tube digestif humainest difficile à décrire. Les échantillonsen provenance des différentes zones del’intestin sont rares. Les milieux deculture disponibles pour dénombrerspécifiquement les lactobacilles ne permettentpas d’avoir une vision exhaustivede cette population car certainesespèces ne cultivent pas sur ces milieuxet ces derniers n’ont pas une sélectivitésuffisante [51-53]. Enfin, les techniquesde biologie moléculaire utilisées de nosjours pour décrire la flore d’écosystèmesmicrobiens complexes donnent encorerarement accès aux populationssous-dominantes [54, 55]. C’est le casdes lactobacilles dont les populationsdans la flore fécale de l’enfant ou del’adulte excèdent rarement 1 % [56] etsont comprises entre 10 4 et 10 9 unitésformant colonies par gramme de matièrefécale, selon les individus et lesméthodes utilisées pour les dénombrer[57-59].La flore bactérienne dans son ensembleet celle des lactobacilles en particuliervarient quantitativement et qualitativement[60, 61]. La flore du caecum(partie du côlon ascendant située enprolongement de l’intestin grêle) sembleplus riche en lactobacilles et en entérocoquesque la flore fécale. Les populationsde lactobacilles évaluées àl’aide d’une sonde oligonucléotidiqueciblant les ARN ribosomiques y représentent23 % de la flore totale contre 6à 7 % dans les fèces [61]. Enfin, la floremucosale peut se révéler différente dela flore fécale humaine avec en dominanceL. gasseri pour Zoetendal, et al.,[62], L. plantarum et L. rhamnosus et,en moindre fréquence, L. paracaseipour Ahrné, et al., [63].Comme dans le cas de la flore vaginale,seules quelques espèces de lactobacillessemblent co-exister dans la florefécale d’un même individu [57, 64]. Deplus, cette composition varie dans letemps et entre individus [57, 58]. Enutilisant des méthodes de culture etd’identification phénotypique, les espècesL. gasseri et Lactobacillus reuteri ontété retrouvées en dominance dans lesflores fécales d’enfants et d’adultes enassociation avec L. ruminis et Lactobacillussalivarius [65]. Les techniques moléculairesindépendantes de la culture ontaussi montré que L. ruminis était uneespèce de lactobacille dominante de laflore fécale [62, 66, 67]. Par contre, chezles nouveaux-nés, quel que soit le typed’allaitement, les espèces apparentées àL. acidophilus ont été mises en évidenceà l’aide de techniques moléculaires [68].RÔLE PHYSIOLOGIQUEDES LACTOBACILLESDU TUBE DIGESTIFLes rôles présumés des lactobacillesautochtones du tube digestif ne sont pasvraiment connus. Cela est probablementlié aux difficultés techniques décritesci-dessus et à leur sous-dominancedans la flore fécale. Selon certainsauteurs, ils contribueraient à l’équilibrede la flore intestinale notamment en limitant,comme dans les laits fermentés,le développement de bactéries protéolytiqueset putréfiantes [69]. Cependant,dans le domaine de l’écologie microbienne,il est couramment admis que lesflores dominantes sont seules susceptiblesd’avoir un effet notable sur leur environnementdu fait de l’importance deleur population. Nous venons de voirque les lactobacilles et les bactéries lactiquesen général ne constituent pas laflore dominante colique mais ces organismessont en dominance dans la régioniléo-caecale où ils pourraient jouerun rôle encore méconnu dans la physiologiede l’hôte.RÔLE THÉRAPEUTIQUE POTENTIELDES LACTOBACILLESPour que les lactobacilles puissent avoirun effet notable, l’idée est venue de lesfaire consommer en grande quantitépour leur permettre de passer transitoirementen dominance. Certains lactobacillessont capables d’initier des synthèsesprotéiques au cours de leur transitdans le tube digestif [70] et peuventdonc certainement exprimer des activitésenzymatiques dans cet environnement.Depuis les années 1980, il est démontréque les individus qui ne tolèrentpas le lactose acceptent mieux les laitsfermentés contenant une quantité équivalentede lactose à celle présente dansles laits frais [71-74]. Les ß-galactosidasesbactériennes présentes dans les laits
ANTIBIOTIQUES, 2004 ; 6 : 35-41© MASSON, PARIS, 2004Actualités <strong>microbiologiques</strong>fermentés suppléeraient la déficience dela lactase intestinale chez les personnesintolérantes au lactose et agiraient aucours de leur transit dans l’intestingrêle. Cependant, les résultats dépendentgrandement des souches de lactobacillesutilisées, de leur résistance à labile et à l’acidité gastrique [75]. Les effetsde certaines souches de lactobacillessur la réduction de la durée des diarrhéeschez l’enfant [76, 77] ou sur laprévention de la diarrhée du voyageur[78, 79] sont aussi clairement démontrés.Là encore, les effets dépendent fortementdes souches utilisées. D’autresapplications probiotiques des lactobacilleschez l’homme sont proposées : diminutiondu cholestérol alimentaire, régulationdu transit intestinal et effet surla constipation, ré-équilibre de la floreintestinale après un traitement antibiotiqueou une infection par un pathogène,traitement des maladies inflammatoiresdu tube digestif, propriétésanti-allergiques, réduction de certainesactivités enzymatiques de la flore intestinaleà effets carcinogènes, immunomodulation.Cependant, les résultatsdans ces indications sont très discutés etparfois contradictoires. Pour démontrersans ambiguïté des effets probiotiquesdes lactobacilles chez l’homme, les expériencesdoivent être menées de manièrerigoureuse avec des essais randomisés,en double aveugle, avec placebo [80,81]. En suivant cette méthodologie, lesrésultats obtenus ces dernières annéessur le traitement des allergies chez l’enfantet des maladies inflammatoires dutube digestif semblent particulièrementprometteurs [82].Lactobacilles :bactéries opportunistes ?Cette revue montre l’importance des lactobacillesdans l’alimentation humaine etdans l’écologie des sphères vaginale et digestive.Quant à la flore buccale, il s’agitplutôt d’une flore de transit. Seules les espècesqui adhérent à la muqueuse buccaleet sur les biofilms des plaques dentairespeuvent coloniser durablement cetenvironnement [83-85]. Dans les muqueusesbuccales saines, les espèces delactobacilles retrouvées le plus fréquemmentsont L. plantarum, L. rhamnosus etL. paracasei subsp. paracasei [63]. Lenombre de lactobacilles est statistiquementplus faible dans la salive de cavitésbuccales saines. Les lactobacilles peuventêtre isolés en quantité importante dansles caries actives. On pense aujourd’huiqu’ils ne sont pas impliqués dans l’initiationdes lésions dentaires mais qu’ilsconstituent un facteur de prédispositionau développement de caries [86]. Certainessouches de lactobacilles sont aussi àl’origine de cas rares d’infections opportunisteschez des patients atteints de pathologiesentraînant une immuno-dépression[87-89]. Enfin, il leur arriveaussi d’altérer des productions de bière[90] ou d’aliments à base de viandeconservés sous atmosphère contrôlée, lesrendant impropres à la consommation[91, 92].ConclusionQue ce soit pour la fabrication du fromage,les effets probiotiques ou les rarescas d’infections opportunistes chez desindividus immuno-déprimés, toutes lessouches d’une même espèce de lactobacillesne sont pas équivalentes. Les travauxde caractérisation de la biodiversitémicrobienne dans le cas deslactobacilles par des approches polyphasiquescombinant des méthodes phénotypiqueset moléculaires paraissent essentielsafin de sélectionner et d’utiliserles souches les plus performantes etadaptées à l’environnement dans lequelelles devront évoluer.REMERCIEMENTS : Je tiens à remercier Sylvie Rabot,chargée de recherche à l’UEPSD, pour ses critiqueset suggestions sur ce manuscrit.ABRÉVIATIONS :ARNr : ARN ribosomiqueE. : EscherichiaL. : LactobacillusW. : WeissellaRéférences1 ORLA-JENSEN S. The lactic acid bacteria. AFHØST and Son, Koeniglicher Hofboghandel,Copenhagen ; 1919.2. KANDLER O, WEISS N. Genus LactobacillusBeijerinck 1901, 212 AL . In : Sneath PHA,Mair NS, Sharpe ME, Holt JG, editors. Bergey’smanual of systematic bacteriology,Vol. 2. Baltimore : Williams & Wilkins ;1986. p. 1209-34.3. HAMMES WP, VOGEL RF. 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