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Les lactobacilles : propriétés, habitats, rôle physiologique et intérêt en santé humaineP. Tailliez36vegetables, milk and dairy products, meat and fish. Thus, lactobacilli have a crucial role inhuman nutrition.Lactobacilli are commensals of human and animals. Lactobacillus jensenii, L. crispatus andL. gasseri are the predominant species in the normal vaginal microbial flora in women of reproductiveage and their presence is correlated with a control of vaginal infections. L. ruminis,L. gasseri, L. reuteri and L. salivarius are the most frequent species detected in adult human faecalsamples (L. acidophilus is the species frequently found in human newborns faecal fluids)while L. plantarum, L. gasseri, L. rhamnosus and L . paracasei are detected in healthy human oraland rectal mucosa. The role of the autochthonous Lactobacillus flora of the human digestivetract is not yet completely elucidated. Lactobacilli may contribute to the intestinal microflorabalance. In the mouth, they contribute to the development of dental plaques in association withStreptococcus mutans. Many applications of lactobacilli as probiotics are suggested but only fewhave shown clearly demonstrated effects on human health (e.g. treatment of lactase-deficiency,prevention and treatment of rotavirus induced diarrhoea in children). Recent data obtainedwith probiotics in the treatment of allergic diseases or inflammatory bowel diseases are particularlypromising.Key words: Lactobacillus, lactic acid fermentation, intestinal microflora, vaginal microflora, oralmicroflora, probiotic, opportunism.Antibiotiques, 2004 ; 6 : 35-41 © Masson, Paris, 2004lytique et le lactate, généralement nonfermenté, représente au moins 50 % desmétabolites finaux produits à partir dessources de carbone assimilées. En fonctionde la stéréospécificité des lactate-deshydrogénasesprésentes dans les cellules,les lactobacilles produisent l’isomèreD(+) ou L(–) ou les deux isomères de cetacide. Ce caractère ainsi que la morphologieet les températures de croissanceont été utilisés très tôt comme marqueurstaxonomiques pour classer les lactobacillesen trois genres : Thermobacterium,Streptobacterium et Betabacterium [1].Ces bactéries ont aussi besoin d’acidesaminés, de nucléotides et de vitaminespour se multiplier.MÉTABOLISMEHOMOFERMENTAIRE VERSUSHÉTÉROFERMENTAIRECertaines espèces de lactobacilles ont unmétabolisme homofermentaire strict etproduisent deux molécules de lactatepar molécule de glucose fermenté.D’autres ont un métabolisme hétérofermentaireet synthétisent d’autres produitsfinaux comme l’acétate, l’éthanol,le formiate, le succinate et le CO 2 . Cettediversité dans le métabolisme des lactobacillesa conduit à une nouvelle classificationen trois groupes [2, 3]. Les espèceshomofermentaires strictesutilisent la voie d’Embden-Meyerhofpour convertir une molécule d’hexoseen deux molécules de lactate [4]. Cesbactéries ne possèdent pas de phosphoketolasemais une aldolase, qui convertitle fructose-1,6 diphosphate en deuxmolécules de triose-3 phosphate. Ellessont donc incapables de fermenter lespentoses. Par contre, les espèces hétérofermentairesstrictes ne possèdent pasd’aldolase mais une phosphoketolasequi scinde les pentoses en une moléculed’acide lactique et une molécule d’acideacétique. Enfin, certains lactobacilles,hétérofermentaires facultatifs, ont unephosphoketolase inductible par les pentoses,et les hexoses sont métabolisés parhomofermentation.Au plan de l’évolution, la médiocreadaptation de ces bactéries anaérobies à lavie en aérobiose conduit à penser qu’ellesauraient émergé au cours d’une périodede transition entre un monde anaérobie etun monde micro-aérobie [2, 5], il y a prèsde 3 milliards d’années [6].APPORTS DES TECHNIQUESMOLÉCULAIRESDepuis le développement des techniquesmoléculaires, le genre Lactobacillus a étérevisité une nouvelle fois à travers l’analyseet la comparaison des séquencesd’ARN ribosomique 16S (ARNr). Cetteétude a montré que les lactobacilles neforment pas un groupe monophylétique[7]. Trois grands groupes ont été constituéssur la base de la comparaison de cesséquences : le groupe Lactobacillus delbrueckii,le groupe Lactobacillus casei / Pediococcuset le groupe Leuconostoc paramesenteroidesrenommé ultérieurementWeissella paramesenteroides [8]. Ces groupesne correspondent pas exactement auxgroupes Thermobacterium, Streptobacteriumet Betabacterium initialement proposéspar Orla-Jensen [1], ni à ceux baséssur le type métabolique [2, 3].— Le groupe L. delbrueckii est le plushomogène et contient des espèces homofermentairesstrictes correspondantau groupe des Thermobacterium décritpar Orla-Jensen. Les espèces et sous-espècesles plus connues de ce groupe sontsans doute L. delbrueckii subsp. bulgaricus,l’une des deux bactéries des yaourtset des laits fermentés avec Streptococcusthermophilus ; L. delbrueckii subsp. lactiset Lactobacillus helveticus, deux lactobacillesdes levains utilisés dans la fabricationdes fromages à pâte pressée cuite ;Lactobacillus acidophilus, souvent présentdans la flore fécale de l’enfant etconsidéré comme espèce d’intérêt probiotique.— Le groupe L. casei / Pediococcus estparticulièrement hétérogène. Des sousgroupesd’espèces et des espèces individuellespeuvent être différenciés très facilementles uns des autres indiquantune divergence significative et très ancienne.La majorité des espèces sont hétérofermentairesstrictes ou facultatives,mais quelques espèces homofermentairesstrictes comme Lactobacillus ruminisappartiennent aussi à ce groupe. Parmiles espèces hétérofermentaires facultatives,Lactobacillus plantarum et les espècesdu groupe L. casei (L. casei, Lactobacillusparacasei et Lactobacillusrhamnosus) [9] font souvent partie de laflore lactique « non-levain » de nombreusesfabrications fromagères traditionnelleset industrielles. Enfin, les espèceshétérofermentaires strictesparticipent à l’élaboration et à la conservationde nombreux produits alimentairesfermentés à base de végétaux, depoisson ou de viande.— Le groupe W. paramesenteroides estbeaucoup plus homogène que le précédentmais ne sera pas considéré ici dansle genre Lactobacillus sensu stricto.DIVERSITÉ ET IDENTIFICATIONDES LACTOBACILLESEn raison de la diversité des phénotypeset des morphotypes des lactobacilles,l’identification de certaines espèces parles approches classiques reste délicatevoire impossible [3, 10, 11]. C’est le casen particulier des espèces apparentées àL. acidophilus [12-14] dont certaines font
ANTIBIOTIQUES, 2004 ; 6 : 35-41© MASSON, PARIS, 2004Actualités <strong>microbiologiques</strong>l’objet de nombreux travaux comptetenu de leur importance dans le domainedes probiotiques. L’utilisation des outilsde taxonomie moléculaire comme l’hybridationquantitative ADN/ADN [12],les séquences des gènes d’ARNr 16S [15]et les approches polyphasiques [16] ontpermis de lever des ambiguïtés et denommer précisément les quelques espècesde lactobacilles d’intérêt en santé eten alimentation humaines parmi plusd’une centaine d’espèces de lactobacillesactuellement décrites (http://www.bacterio.cict.fr).Habitats : des êtres ubiquistesau service de l’alimentationhumaineHABITAT VÉGÉTALLes lactobacilles sont présents en infimesquantités sur les surfaces végétales.Cependant, ces faibles populations sontsuffisantes pour assurer la colonisationrapide des végétaux abîmés lors de la récolteou des fruits en décomposition[17, 18]. En s’appuyant sur cette présenceubiquiste, l’homme a su utiliserces bactéries à bon escient pour conserverà moindre coût et transformer bonnombre de matières premières végétalesalimentaires comme les céréales [19-22], les tubercules [23, 24] et les fourragesverts [17, 18, 25]. Les fermentationslactiques réalisées par ces bactérieslimitent les altérations des matièrespremières en gênant le développementdes bactéries indésirables ou pathogènes: la combinaison de plusieurs facteurscomme la réduction du pH, la diminutiondu potentiel d’oxydoréduction,la compétition pour des nutrimentsessentiels et la production demolécules inhibitrices (acide lactique,bactériocines et antibiotiques, H 2 O 2 )donne un avantage écologique à cesbactéries. En général, ces fermentationsaméliorent la qualité organoleptique desproduits et, dans certains cas, leur valeurnutritionnelle et leur digestibilité.Les fermentations lactiques traditionnellesà partir de matières végétales sonttrès nombreuses dans les régions tropicalesoù elles assurent largement l’alimentationdes populations [26]. Dansnos pays, ces bactéries contribuent à lafabrication de la choucroute [27] etd’autres ensilages à destination de l’alimentationanimale, du pain [21, 22] etdes légumes fermentés [28].HABITAT ANIMALDans les produits animaux, les lactobacillesont aussi trouvé des environnementsfavorables à leur croissance. Denombreuses études ont permis d’identifierles espèces utilisées comme levainscommerciaux et artisanaux dans latransformation du lait en fromage [29-31]. Les lactobacilles entrent dans laconstitution des levains thermophilescommerciaux ou artisanaux utilisésdans la fabrication des yaourts, laits fermentéset fromages à pâte pressée cuite.Ces lactobacilles sont essentiellementdes espèces homofermentaires (L. delbrueckiissp lactis ou ssp bulgaricus,L. helveticus) qui vont assurer, avecd’autres bactéries lactiques, les premièresétapes de la fabrication fromagère :l’acidification du lait et la formation ducaillé. D’autres lactobacilles appelés« non-levains », sont apportés par lacontamination naturelle du lait servantà la fabrication des fromages et de l’environnementdu site de production. Ilsse développent au cours de l’affinagepour atteindre des populations supérieuresà 10 6 unités formant coloniespar gramme de produit. Il s’agit essentiellementd’espèces hétérofermentairesfacultatives comme L. plantarum, L. paracasei,L. rhamnosus et de Lactobacillusfermentum (espèce hétérofermentairestricte) [32-34]. Ces lactobacilles jouentun rôle important dans la texture et laflaveur des fromages. La fermentationlactique est aussi utilisée pour conserverpoissons et viandes. Les produits fermentésà base de poissons sont très populairesen Asie du Sud-Est (Thaïlande,Corée, Philippines). La fermentationpeut être obtenue en mélangeant aupoisson, du sel et une petite quantité deriz pré-fermenté, de céréale ou de manioccomme source de carbone [26].Dans le cas des viandes, les lactobacillesdes espèces Lactobacillus sakei, Lactobacilluscurvatus et L. plantarum peuventjouer un rôle de barrière et limitentainsi le développement de bactéries d’altérationou indésirables, assurent l’acidificationindispensable à la texture desviandes salées saumurées et des saucissesfermentées et contribuent à l’aromatisationde ces produits à travers le catabolismede certains acides aminés [35].Rôle physiologique et intérêten santé humaine :les lactobacilles à la conquêtede l’hommeFLORE VAGINALEET LACTOBACILLES :LES ESPÈCES « HUMAINES »Le nouveau-né initialement stérile estcontaminé par les bactéries de l’environnementet par la flore vaginale de samère s’il naît par les voies naturelles. Laflore vaginale de la femme en bonnesanté et en âge de procréer est constituéede lactobacilles en dominance associésà d’autres espèces colonisatricescomme Ureaplasma urealyticum, lesstreptocoques du groupe B, les entérocoques,les staphylocoques et Escherichiacoli [36]. Ces organismes viventaux dépens du glucose déposé sur l’épithéliumvaginal et issu de la dégradationdu glycogène par les cellules del’hôte et les enzymes bactériennes [37].Plusieurs études réalisées sur des isolatsen provenance de zones géographiquestrès éloignées, avec des outils de taxonomiemoléculaire, ont montré que lestrois espèces trouvées le plus fréquemmentdans cet environnement sont parordre : Lactobacillus jensenii, Lactobacilluscrispatus et Lactobacillus gasseri [36,38-40], ces deux dernières étant apparentéesà L. acidophilus. D’autres espècescomme L. fermentum, Lactobacillusmucosae, L. paracasei, L. rhamnosus etLactobacillus vaginalis ont aussi ététrouvées mais de manière non systématique[41]. Bien souvent, une seule espècede lactobacilles, parfois deux outrois, domine l’écosystème avec uneprévalence pour L. jensenii et L. crispatus[36]. L’adaptation forte des trois espècesprincipales à l’environnement vaginaln’est pas complètement élucidée.Il semble que les flores les plus stablescontiennent des souches productricesd’H 2 O 2 , mais ce caractère n’est pas suffisantpour assurer la persistance de lacolonisation [42]. Par exemple, les floresconstituées de L. gasseri productricesd’H 2 O 2 semblent plus sensibles auxvariations que celles constituées parl’une ou les deux autres espèces majoritaires.Les mécanismes d’adhérence deces lactobacilles aux cellules de l’épithéliumvaginal, bien que peu étudiés,contribuent aussi probablement au37
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