Actualités microbiologiques
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Les lactobacilles : propriétés, habitats, rôle physiologique et intérêt en santé humaineP. Tailliez36vegetables, milk and dairy products, meat and fish. Thus, lactobacilli have a crucial role inhuman nutrition.Lactobacilli are commensals of human and animals. Lactobacillus jensenii, L. crispatus andL. gasseri are the predominant species in the normal vaginal microbial flora in women of reproductiveage and their presence is correlated with a control of vaginal infections. L. ruminis,L. gasseri, L. reuteri and L. salivarius are the most frequent species detected in adult human faecalsamples (L. acidophilus is the species frequently found in human newborns faecal fluids)while L. plantarum, L. gasseri, L. rhamnosus and L . paracasei are detected in healthy human oraland rectal mucosa. The role of the autochthonous Lactobacillus flora of the human digestivetract is not yet completely elucidated. Lactobacilli may contribute to the intestinal microflorabalance. In the mouth, they contribute to the development of dental plaques in association withStreptococcus mutans. Many applications of lactobacilli as probiotics are suggested but only fewhave shown clearly demonstrated effects on human health (e.g. treatment of lactase-deficiency,prevention and treatment of rotavirus induced diarrhoea in children). Recent data obtainedwith probiotics in the treatment of allergic diseases or inflammatory bowel diseases are particularlypromising.Key words: Lactobacillus, lactic acid fermentation, intestinal microflora, vaginal microflora, oralmicroflora, probiotic, opportunism.Antibiotiques, 2004 ; 6 : 35-41 © Masson, Paris, 2004lytique et le lactate, généralement nonfermenté, représente au moins 50 % desmétabolites finaux produits à partir dessources de carbone assimilées. En fonctionde la stéréospécificité des lactate-deshydrogénasesprésentes dans les cellules,les lactobacilles produisent l’isomèreD(+) ou L(–) ou les deux isomères de cetacide. Ce caractère ainsi que la morphologieet les températures de croissanceont été utilisés très tôt comme marqueurstaxonomiques pour classer les lactobacillesen trois genres : Thermobacterium,Streptobacterium et Betabacterium [1].Ces bactéries ont aussi besoin d’acidesaminés, de nucléotides et de vitaminespour se multiplier.MÉTABOLISMEHOMOFERMENTAIRE VERSUSHÉTÉROFERMENTAIRECertaines espèces de lactobacilles ont unmétabolisme homofermentaire strict etproduisent deux molécules de lactatepar molécule de glucose fermenté.D’autres ont un métabolisme hétérofermentaireet synthétisent d’autres produitsfinaux comme l’acétate, l’éthanol,le formiate, le succinate et le CO 2 . Cettediversité dans le métabolisme des lactobacillesa conduit à une nouvelle classificationen trois groupes [2, 3]. Les espèceshomofermentaires strictesutilisent la voie d’Embden-Meyerhofpour convertir une molécule d’hexoseen deux molécules de lactate [4]. Cesbactéries ne possèdent pas de phosphoketolasemais une aldolase, qui convertitle fructose-1,6 diphosphate en deuxmolécules de triose-3 phosphate. Ellessont donc incapables de fermenter lespentoses. Par contre, les espèces hétérofermentairesstrictes ne possèdent pasd’aldolase mais une phosphoketolasequi scinde les pentoses en une moléculed’acide lactique et une molécule d’acideacétique. Enfin, certains lactobacilles,hétérofermentaires facultatifs, ont unephosphoketolase inductible par les pentoses,et les hexoses sont métabolisés parhomofermentation.Au plan de l’évolution, la médiocreadaptation de ces bactéries anaérobies à lavie en aérobiose conduit à penser qu’ellesauraient émergé au cours d’une périodede transition entre un monde anaérobie etun monde micro-aérobie [2, 5], il y a prèsde 3 milliards d’années [6].APPORTS DES TECHNIQUESMOLÉCULAIRESDepuis le développement des techniquesmoléculaires, le genre Lactobacillus a étérevisité une nouvelle fois à travers l’analyseet la comparaison des séquencesd’ARN ribosomique 16S (ARNr). Cetteétude a montré que les lactobacilles neforment pas un groupe monophylétique[7]. Trois grands groupes ont été constituéssur la base de la comparaison de cesséquences : le groupe Lactobacillus delbrueckii,le groupe Lactobacillus casei / Pediococcuset le groupe Leuconostoc paramesenteroidesrenommé ultérieurementWeissella paramesenteroides [8]. Ces groupesne correspondent pas exactement auxgroupes Thermobacterium, Streptobacteriumet Betabacterium initialement proposéspar Orla-Jensen [1], ni à ceux baséssur le type métabolique [2, 3].— Le groupe L. delbrueckii est le plushomogène et contient des espèces homofermentairesstrictes correspondantau groupe des Thermobacterium décritpar Orla-Jensen. Les espèces et sous-espècesles plus connues de ce groupe sontsans doute L. delbrueckii subsp. bulgaricus,l’une des deux bactéries des yaourtset des laits fermentés avec Streptococcusthermophilus ; L. delbrueckii subsp. lactiset Lactobacillus helveticus, deux lactobacillesdes levains utilisés dans la fabricationdes fromages à pâte pressée cuite ;Lactobacillus acidophilus, souvent présentdans la flore fécale de l’enfant etconsidéré comme espèce d’intérêt probiotique.— Le groupe L. casei / Pediococcus estparticulièrement hétérogène. Des sousgroupesd’espèces et des espèces individuellespeuvent être différenciés très facilementles uns des autres indiquantune divergence significative et très ancienne.La majorité des espèces sont hétérofermentairesstrictes ou facultatives,mais quelques espèces homofermentairesstrictes comme Lactobacillus ruminisappartiennent aussi à ce groupe. Parmiles espèces hétérofermentaires facultatives,Lactobacillus plantarum et les espècesdu groupe L. casei (L. casei, Lactobacillusparacasei et Lactobacillusrhamnosus) [9] font souvent partie de laflore lactique « non-levain » de nombreusesfabrications fromagères traditionnelleset industrielles. Enfin, les espèceshétérofermentaires strictesparticipent à l’élaboration et à la conservationde nombreux produits alimentairesfermentés à base de végétaux, depoisson ou de viande.— Le groupe W. paramesenteroides estbeaucoup plus homogène que le précédentmais ne sera pas considéré ici dansle genre Lactobacillus sensu stricto.DIVERSITÉ ET IDENTIFICATIONDES LACTOBACILLESEn raison de la diversité des phénotypeset des morphotypes des lactobacilles,l’identification de certaines espèces parles approches classiques reste délicatevoire impossible [3, 10, 11]. C’est le casen particulier des espèces apparentées àL. acidophilus [12-14] dont certaines font