Actualités microbiologiques

Actualités microbiologiquesLes lactobacilles : propriétés, habitats, rôle physiologiqueet intérêt en santé humaineP. TailliezInstitut National de la Recherche Agronomique, Unité d’Écologie et de Physiologie du Système Digestif, Domaine de Vilvert, 78352 Jouyen-Josascedex.Correspondance : P. TAILLIEZ, voir adresse ci-dessus.e-mail : tailliez@diamant.jouy.inra.frRésumé/AbstractLes lactobacilles : propriétés, habitats, rôle physiologique et intérêten santé humaineP. Tailliez■Les lactobacilles forment un groupe très disparate au plan de leur morphologie, de leur métabolismeet de leur phylogénie. Malgré cette diversité, l’identification de certaines espèces de lactobacillespar les méthodes classiques reste délicate voire impossible. Dans ces cas, seules lesapproches moléculaires ou une combinaison d’approches moléculaires et phénotypiques permettentune identification précise. Cette dernière est importante car elle permet une descriptionjuste des espèces présentes dans les niches écologiques et l’étude de leur dynamique.Les lactobacilles sont des bactéries ubiquistes présentes en quantités infimes sur les surfacesvégétales mais ils s’y développent rapidement lorsque celles-ci sont abîmées. L’homme a su utiliserces bactéries pour conserver à moindre coût et transformer des matières premières végétaleset animales (céréales, tubercules, fourrages verts, légumes, lait et produits laitiers, viandeet poisson). Ces bactéries ont donc un rôle essentiel en alimentation humaine.Les lactobacilles colonisent aussi l’homme et les animaux. Chez la femme, Lactobacillus jensenii,L. crispatus et L. gasseri composent généralement la population dominante de la flore vaginaleet assurent un rôle de protection vis-à-vis des infections. L. ruminis, L. gasseri, L. reuteri etL. salivarius sont les espèces les plus fréquentes trouvées en population sous-dominante dans laflore colique humaine (L. acidophilus chez le nouveau-né) alors que L. plantarum, L. gasseri,L. rhamnosus et L . paracasei colonisent les muqueuses buccale et rectale. Le rôle des lactobacillesautochtones du tube digestif n’est pas complètement élucidé. Ils pourraient contribuer àl’équilibre de la flore intestinale. Dans la bouche, ils participent, avec des streptocoques, à laformation de caries dentaires. De nombreuses applications des lactobacilles dans le domainedes probiotiques sont proposées mais seuls quelques résultats sont clairement démontrés (traitementde l’intolérance au lactose, prévention et réduction de la durée des diarrhées à rotaviruschez l’enfant). Les données récentes obtenues dans le traitement des allergies chez l’enfant etdes maladies inflammatoires du tube digestif sont particulièrement prometteuses.Mots-clés : Lactobacillus, fermentation lactique, flore intestinale, flore vaginale, flore buccale,probiotique, opportunisme.Lactobacilli: properties, habitats, physiological role and importancein human healthP. TailliezRegarding their morphology, their metabolism and their phylogeny, lactobacilli appear as a heterogeneousgroup of bacteria. Related to this diversity, the identification of lactobacilli at thespecies level is often problematic and in some cases, an accurate identification is only obtainedusing molecular or polyphasic approaches. Species identification remains essential for describingthe bacterial population colonizing various niches and studying their dynamics.Lactobacilli are ubiquitous bacteria occurring in low numbers at all plant surfaces but theygrow luxuriously in decaying plant material and fruits. These bacteria are used as a low-costmean to preserve and transform plant and animal raw matters such as cereals, tubers, grass,IntroductionLes lactobacilles forment un groupe hétérogènede bactéries, ubiquistes et trèsrépandues dans l’environnement végétal,animal et humain. Les espèces ensont nombreuses et relativement difficilesà caractériser et identifier. Exceptionnellementpathogènes chez l’homme, leslactobacilles jouent aussi probablementun rôle physiologique chez l’homme etles animaux, et contribuent largementà de nombreuses préparations alimentaires,notamment par fermentations lactiques,dans la production de fromages,yaourts et nombreux autres dérivés dulait. L’objectif de cette revue est d’apporterdes informations actualisées sur lescaractéristiques microbiologiques, physiologiqueset éventuellement thérapeutiquesde cet important groupe bactérien.Propriétés des lactobacilles :diversité de bactériesancestralesMORPHOLOGIE – MÉTABOLISMEAu sein des bactéries lactiques, les lactobacillesforment un ensemble très disparate.Les cellules, à coloration de Grampositive, non sporulées et généralementnon mobiles, peuvent se présenter sous laforme de bâtonnets longs et fins, ou trèscourts, ou incurvés ou même ovoïdes. Laformation de chaînes de cellules est courante.La plupart des lactobacilles se multipliedans une gamme de températurescomprise entre 15 °C et 42 °C. Certainessouches de lactobacilles dites « thermophiles» restent viables à 55 °C. Leurmétabolisme est exclusivement saccharo-35

Les lactobacilles : propriétés, habitats, rôle physiologique et intérêt en santé humaineP. Tailliez36vegetables, milk and dairy products, meat and fish. Thus, lactobacilli have a crucial role inhuman nutrition.Lactobacilli are commensals of human and animals. Lactobacillus jensenii, L. crispatus andL. gasseri are the predominant species in the normal vaginal microbial flora in women of reproductiveage and their presence is correlated with a control of vaginal infections. L. ruminis,L. gasseri, L. reuteri and L. salivarius are the most frequent species detected in adult human faecalsamples (L. acidophilus is the species frequently found in human newborns faecal fluids)while L. plantarum, L. gasseri, L. rhamnosus and L . paracasei are detected in healthy human oraland rectal mucosa. The role of the autochthonous Lactobacillus flora of the human digestivetract is not yet completely elucidated. Lactobacilli may contribute to the intestinal microflorabalance. In the mouth, they contribute to the development of dental plaques in association withStreptococcus mutans. Many applications of lactobacilli as probiotics are suggested but only fewhave shown clearly demonstrated effects on human health (e.g. treatment of lactase-deficiency,prevention and treatment of rotavirus induced diarrhoea in children). Recent data obtainedwith probiotics in the treatment of allergic diseases or inflammatory bowel diseases are particularlypromising.Key words: Lactobacillus, lactic acid fermentation, intestinal microflora, vaginal microflora, oralmicroflora, probiotic, opportunism.Antibiotiques, 2004 ; 6 : 35-41 © Masson, Paris, 2004lytique et le lactate, généralement nonfermenté, représente au moins 50 % desmétabolites finaux produits à partir dessources de carbone assimilées. En fonctionde la stéréospécificité des lactate-deshydrogénasesprésentes dans les cellules,les lactobacilles produisent l’isomèreD(+) ou L(–) ou les deux isomères de cetacide. Ce caractère ainsi que la morphologieet les températures de croissanceont été utilisés très tôt comme marqueurstaxonomiques pour classer les lactobacillesen trois genres : Thermobacterium,Streptobacterium et Betabacterium [1].Ces bactéries ont aussi besoin d’acidesaminés, de nucléotides et de vitaminespour se multiplier.MÉTABOLISMEHOMOFERMENTAIRE VERSUSHÉTÉROFERMENTAIRECertaines espèces de lactobacilles ont unmétabolisme homofermentaire strict etproduisent deux molécules de lactatepar molécule de glucose fermenté.D’autres ont un métabolisme hétérofermentaireet synthétisent d’autres produitsfinaux comme l’acétate, l’éthanol,le formiate, le succinate et le CO 2 . Cettediversité dans le métabolisme des lactobacillesa conduit à une nouvelle classificationen trois groupes [2, 3]. Les espèceshomofermentaires strictesutilisent la voie d’Embden-Meyerhofpour convertir une molécule d’hexoseen deux molécules de lactate [4]. Cesbactéries ne possèdent pas de phosphoketolasemais une aldolase, qui convertitle fructose-1,6 diphosphate en deuxmolécules de triose-3 phosphate. Ellessont donc incapables de fermenter lespentoses. Par contre, les espèces hétérofermentairesstrictes ne possèdent pasd’aldolase mais une phosphoketolasequi scinde les pentoses en une moléculed’acide lactique et une molécule d’acideacétique. Enfin, certains lactobacilles,hétérofermentaires facultatifs, ont unephosphoketolase inductible par les pentoses,et les hexoses sont métabolisés parhomofermentation.Au plan de l’évolution, la médiocreadaptation de ces bactéries anaérobies à lavie en aérobiose conduit à penser qu’ellesauraient émergé au cours d’une périodede transition entre un monde anaérobie etun monde micro-aérobie [2, 5], il y a prèsde 3 milliards d’années [6].APPORTS DES TECHNIQUESMOLÉCULAIRESDepuis le développement des techniquesmoléculaires, le genre Lactobacillus a étérevisité une nouvelle fois à travers l’analyseet la comparaison des séquencesd’ARN ribosomique 16S (ARNr). Cetteétude a montré que les lactobacilles neforment pas un groupe monophylétique[7]. Trois grands groupes ont été constituéssur la base de la comparaison de cesséquences : le groupe Lactobacillus delbrueckii,le groupe Lactobacillus casei / Pediococcuset le groupe Leuconostoc paramesenteroidesrenommé ultérieurementWeissella paramesenteroides [8]. Ces groupesne correspondent pas exactement auxgroupes Thermobacterium, Streptobacteriumet Betabacterium initialement proposéspar Orla-Jensen [1], ni à ceux baséssur le type métabolique [2, 3].— Le groupe L. delbrueckii est le plushomogène et contient des espèces homofermentairesstrictes correspondantau groupe des Thermobacterium décritpar Orla-Jensen. Les espèces et sous-espècesles plus connues de ce groupe sontsans doute L. delbrueckii subsp. bulgaricus,l’une des deux bactéries des yaourtset des laits fermentés avec Streptococcusthermophilus ; L. delbrueckii subsp. lactiset Lactobacillus helveticus, deux lactobacillesdes levains utilisés dans la fabricationdes fromages à pâte pressée cuite ;Lactobacillus acidophilus, souvent présentdans la flore fécale de l’enfant etconsidéré comme espèce d’intérêt probiotique.— Le groupe L. casei / Pediococcus estparticulièrement hétérogène. Des sousgroupesd’espèces et des espèces individuellespeuvent être différenciés très facilementles uns des autres indiquantune divergence significative et très ancienne.La majorité des espèces sont hétérofermentairesstrictes ou facultatives,mais quelques espèces homofermentairesstrictes comme Lactobacillus ruminisappartiennent aussi à ce groupe. Parmiles espèces hétérofermentaires facultatives,Lactobacillus plantarum et les espècesdu groupe L. casei (L. casei, Lactobacillusparacasei et Lactobacillusrhamnosus) [9] font souvent partie de laflore lactique « non-levain » de nombreusesfabrications fromagères traditionnelleset industrielles. Enfin, les espèceshétérofermentaires strictesparticipent à l’élaboration et à la conservationde nombreux produits alimentairesfermentés à base de végétaux, depoisson ou de viande.— Le groupe W. paramesenteroides estbeaucoup plus homogène que le précédentmais ne sera pas considéré ici dansle genre Lactobacillus sensu stricto.DIVERSITÉ ET IDENTIFICATIONDES LACTOBACILLESEn raison de la diversité des phénotypeset des morphotypes des lactobacilles,l’identification de certaines espèces parles approches classiques reste délicatevoire impossible [3, 10, 11]. C’est le casen particulier des espèces apparentées àL. acidophilus [12-14] dont certaines font

ANTIBIOTIQUES, 2004 ; 6 : 35-41© MASSON, PARIS, 2004Actualités microbiologiquesl’objet de nombreux travaux comptetenu de leur importance dans le domainedes probiotiques. L’utilisation des outilsde taxonomie moléculaire comme l’hybridationquantitative ADN/ADN [12],les séquences des gènes d’ARNr 16S [15]et les approches polyphasiques [16] ontpermis de lever des ambiguïtés et denommer précisément les quelques espècesde lactobacilles d’intérêt en santé eten alimentation humaines parmi plusd’une centaine d’espèces de lactobacillesactuellement décrites (http://www.bacterio.cict.fr).Habitats : des êtres ubiquistesau service de l’alimentationhumaineHABITAT VÉGÉTALLes lactobacilles sont présents en infimesquantités sur les surfaces végétales.Cependant, ces faibles populations sontsuffisantes pour assurer la colonisationrapide des végétaux abîmés lors de la récolteou des fruits en décomposition[17, 18]. En s’appuyant sur cette présenceubiquiste, l’homme a su utiliserces bactéries à bon escient pour conserverà moindre coût et transformer bonnombre de matières premières végétalesalimentaires comme les céréales [19-22], les tubercules [23, 24] et les fourragesverts [17, 18, 25]. Les fermentationslactiques réalisées par ces bactérieslimitent les altérations des matièrespremières en gênant le développementdes bactéries indésirables ou pathogènes: la combinaison de plusieurs facteurscomme la réduction du pH, la diminutiondu potentiel d’oxydoréduction,la compétition pour des nutrimentsessentiels et la production demolécules inhibitrices (acide lactique,bactériocines et antibiotiques, H 2 O 2 )donne un avantage écologique à cesbactéries. En général, ces fermentationsaméliorent la qualité organoleptique desproduits et, dans certains cas, leur valeurnutritionnelle et leur digestibilité.Les fermentations lactiques traditionnellesà partir de matières végétales sonttrès nombreuses dans les régions tropicalesoù elles assurent largement l’alimentationdes populations [26]. Dansnos pays, ces bactéries contribuent à lafabrication de la choucroute [27] etd’autres ensilages à destination de l’alimentationanimale, du pain [21, 22] etdes légumes fermentés [28].HABITAT ANIMALDans les produits animaux, les lactobacillesont aussi trouvé des environnementsfavorables à leur croissance. Denombreuses études ont permis d’identifierles espèces utilisées comme levainscommerciaux et artisanaux dans latransformation du lait en fromage [29-31]. Les lactobacilles entrent dans laconstitution des levains thermophilescommerciaux ou artisanaux utilisésdans la fabrication des yaourts, laits fermentéset fromages à pâte pressée cuite.Ces lactobacilles sont essentiellementdes espèces homofermentaires (L. delbrueckiissp lactis ou ssp bulgaricus,L. helveticus) qui vont assurer, avecd’autres bactéries lactiques, les premièresétapes de la fabrication fromagère :l’acidification du lait et la formation ducaillé. D’autres lactobacilles appelés« non-levains », sont apportés par lacontamination naturelle du lait servantà la fabrication des fromages et de l’environnementdu site de production. Ilsse développent au cours de l’affinagepour atteindre des populations supérieuresà 10 6 unités formant coloniespar gramme de produit. Il s’agit essentiellementd’espèces hétérofermentairesfacultatives comme L. plantarum, L. paracasei,L. rhamnosus et de Lactobacillusfermentum (espèce hétérofermentairestricte) [32-34]. Ces lactobacilles jouentun rôle important dans la texture et laflaveur des fromages. La fermentationlactique est aussi utilisée pour conserverpoissons et viandes. Les produits fermentésà base de poissons sont très populairesen Asie du Sud-Est (Thaïlande,Corée, Philippines). La fermentationpeut être obtenue en mélangeant aupoisson, du sel et une petite quantité deriz pré-fermenté, de céréale ou de manioccomme source de carbone [26].Dans le cas des viandes, les lactobacillesdes espèces Lactobacillus sakei, Lactobacilluscurvatus et L. plantarum peuventjouer un rôle de barrière et limitentainsi le développement de bactéries d’altérationou indésirables, assurent l’acidificationindispensable à la texture desviandes salées saumurées et des saucissesfermentées et contribuent à l’aromatisationde ces produits à travers le catabolismede certains acides aminés [35].Rôle physiologique et intérêten santé humaine :les lactobacilles à la conquêtede l’hommeFLORE VAGINALEET LACTOBACILLES :LES ESPÈCES « HUMAINES »Le nouveau-né initialement stérile estcontaminé par les bactéries de l’environnementet par la flore vaginale de samère s’il naît par les voies naturelles. Laflore vaginale de la femme en bonnesanté et en âge de procréer est constituéede lactobacilles en dominance associésà d’autres espèces colonisatricescomme Ureaplasma urealyticum, lesstreptocoques du groupe B, les entérocoques,les staphylocoques et Escherichiacoli [36]. Ces organismes viventaux dépens du glucose déposé sur l’épithéliumvaginal et issu de la dégradationdu glycogène par les cellules del’hôte et les enzymes bactériennes [37].Plusieurs études réalisées sur des isolatsen provenance de zones géographiquestrès éloignées, avec des outils de taxonomiemoléculaire, ont montré que lestrois espèces trouvées le plus fréquemmentdans cet environnement sont parordre : Lactobacillus jensenii, Lactobacilluscrispatus et Lactobacillus gasseri [36,38-40], ces deux dernières étant apparentéesà L. acidophilus. D’autres espècescomme L. fermentum, Lactobacillusmucosae, L. paracasei, L. rhamnosus etLactobacillus vaginalis ont aussi ététrouvées mais de manière non systématique[41]. Bien souvent, une seule espècede lactobacilles, parfois deux outrois, domine l’écosystème avec uneprévalence pour L. jensenii et L. crispatus[36]. L’adaptation forte des trois espècesprincipales à l’environnement vaginaln’est pas complètement élucidée.Il semble que les flores les plus stablescontiennent des souches productricesd’H 2 O 2 , mais ce caractère n’est pas suffisantpour assurer la persistance de lacolonisation [42]. Par exemple, les floresconstituées de L. gasseri productricesd’H 2 O 2 semblent plus sensibles auxvariations que celles constituées parl’une ou les deux autres espèces majoritaires.Les mécanismes d’adhérence deces lactobacilles aux cellules de l’épithéliumvaginal, bien que peu étudiés,contribuent aussi probablement au37

Les lactobacilles : propriétés, habitats, rôle physiologique et intérêt en santé humaineP. Tailliez38maintien de cette flore [43]. La colonisationest susceptible de varier au coursdu temps avec parfois disparition puisréapparition de cette flore [42]. Cettedernière observation ouvre des perspectivesintéressantes d’utilisation delactobacilles comme probiotiques vaginauxpour recoloniser cet environnementsuite à des infections [42]. Endehors des pathologies, les paramètresles plus significatifs susceptibles de modifierla flore vaginale sont liés aux pratiquessexuelles, à la prise de douches etd’antibiotiques [42, 44]. L’absenced’une flore vaginale à lactobacilles estcorrélée significativement à l’apparitiond’infections et de vaginites bactériennes[45, 46]. Les populations d’espèces colonisatricescomme Ureaplasma urealyticum,les streptocoques du groupe B,les entérocoques et les staphylocoquesne sont pas modifiées par la présence deL. jensenii ou de L. crispatus. Par contre,les espèces infectieuses, E. coli en particulier,voient leur population diminueren présence de ces deux espèces de lactobacilles[36]. La production d’acidelactique, d’H 2 O 2 , de bactériocines etd’autres substances antimicrobiennespar ces lactobacilles contribuent, avec lemaintien d’un pH acide inférieur à 4,5,à produire un effet barrière réduisantfortement les risques d’infection [36].LES LACTOBACILLESDE LA FLORE DIGESTIVE,ÉVOLUTION ET VARIATIONSLa colonisation primaire du tube digestifde l’enfant par les lactobacilles de laflore vaginale de sa mère est réelle [39,47] mais cette flore ne persiste pas dansle temps [47-49]. Elle est rapidementremplacée par une flore composée delactobacilles et d’autres micro-organismesprovenant de l’alimentation et l’environnement.La flore digestive de l’enfantest beaucoup moins stable que cellede l’adulte et va se modifier, notammentlors des grands changements, dans sonalimentation : nouveau-né nourri ausein ou par le lait reconstitué, complémentsalimentaires et cessation de l’allaitementmaternel, diversification alimentaire.Dans sa revue de 1969 [50], Ducluzeauavait noté que chez la plupart desmammifères et des oiseaux, et en particulierchez ceux dont le régime contientsurtout des céréales, les lactobacillesconstituent le groupe dominant de lamicroflore du tube digestif. Chezl’homme et les carnivores, cette flore estsous-dominante. La flore de lactobacillescolonisant le tube digestif humainest difficile à décrire. Les échantillonsen provenance des différentes zones del’intestin sont rares. Les milieux deculture disponibles pour dénombrerspécifiquement les lactobacilles ne permettentpas d’avoir une vision exhaustivede cette population car certainesespèces ne cultivent pas sur ces milieuxet ces derniers n’ont pas une sélectivitésuffisante [51-53]. Enfin, les techniquesde biologie moléculaire utilisées de nosjours pour décrire la flore d’écosystèmesmicrobiens complexes donnent encorerarement accès aux populationssous-dominantes [54, 55]. C’est le casdes lactobacilles dont les populationsdans la flore fécale de l’enfant ou del’adulte excèdent rarement 1 % [56] etsont comprises entre 10 4 et 10 9 unitésformant colonies par gramme de matièrefécale, selon les individus et lesméthodes utilisées pour les dénombrer[57-59].La flore bactérienne dans son ensembleet celle des lactobacilles en particuliervarient quantitativement et qualitativement[60, 61]. La flore du caecum(partie du côlon ascendant située enprolongement de l’intestin grêle) sembleplus riche en lactobacilles et en entérocoquesque la flore fécale. Les populationsde lactobacilles évaluées àl’aide d’une sonde oligonucléotidiqueciblant les ARN ribosomiques y représentent23 % de la flore totale contre 6à 7 % dans les fèces [61]. Enfin, la floremucosale peut se révéler différente dela flore fécale humaine avec en dominanceL. gasseri pour Zoetendal, et al.,[62], L. plantarum et L. rhamnosus et,en moindre fréquence, L. paracaseipour Ahrné, et al., [63].Comme dans le cas de la flore vaginale,seules quelques espèces de lactobacillessemblent co-exister dans la florefécale d’un même individu [57, 64]. Deplus, cette composition varie dans letemps et entre individus [57, 58]. Enutilisant des méthodes de culture etd’identification phénotypique, les espècesL. gasseri et Lactobacillus reuteri ontété retrouvées en dominance dans lesflores fécales d’enfants et d’adultes enassociation avec L. ruminis et Lactobacillussalivarius [65]. Les techniques moléculairesindépendantes de la culture ontaussi montré que L. ruminis était uneespèce de lactobacille dominante de laflore fécale [62, 66, 67]. Par contre, chezles nouveaux-nés, quel que soit le typed’allaitement, les espèces apparentées àL. acidophilus ont été mises en évidenceà l’aide de techniques moléculaires [68].RÔLE PHYSIOLOGIQUEDES LACTOBACILLESDU TUBE DIGESTIFLes rôles présumés des lactobacillesautochtones du tube digestif ne sont pasvraiment connus. Cela est probablementlié aux difficultés techniques décritesci-dessus et à leur sous-dominancedans la flore fécale. Selon certainsauteurs, ils contribueraient à l’équilibrede la flore intestinale notamment en limitant,comme dans les laits fermentés,le développement de bactéries protéolytiqueset putréfiantes [69]. Cependant,dans le domaine de l’écologie microbienne,il est couramment admis que lesflores dominantes sont seules susceptiblesd’avoir un effet notable sur leur environnementdu fait de l’importance deleur population. Nous venons de voirque les lactobacilles et les bactéries lactiquesen général ne constituent pas laflore dominante colique mais ces organismessont en dominance dans la régioniléo-caecale où ils pourraient jouerun rôle encore méconnu dans la physiologiede l’hôte.RÔLE THÉRAPEUTIQUE POTENTIELDES LACTOBACILLESPour que les lactobacilles puissent avoirun effet notable, l’idée est venue de lesfaire consommer en grande quantitépour leur permettre de passer transitoirementen dominance. Certains lactobacillessont capables d’initier des synthèsesprotéiques au cours de leur transitdans le tube digestif [70] et peuventdonc certainement exprimer des activitésenzymatiques dans cet environnement.Depuis les années 1980, il est démontréque les individus qui ne tolèrentpas le lactose acceptent mieux les laitsfermentés contenant une quantité équivalentede lactose à celle présente dansles laits frais [71-74]. Les ß-galactosidasesbactériennes présentes dans les laits

ANTIBIOTIQUES, 2004 ; 6 : 35-41© MASSON, PARIS, 2004Actualités microbiologiquesfermentés suppléeraient la déficience dela lactase intestinale chez les personnesintolérantes au lactose et agiraient aucours de leur transit dans l’intestingrêle. Cependant, les résultats dépendentgrandement des souches de lactobacillesutilisées, de leur résistance à labile et à l’acidité gastrique [75]. Les effetsde certaines souches de lactobacillessur la réduction de la durée des diarrhéeschez l’enfant [76, 77] ou sur laprévention de la diarrhée du voyageur[78, 79] sont aussi clairement démontrés.Là encore, les effets dépendent fortementdes souches utilisées. D’autresapplications probiotiques des lactobacilleschez l’homme sont proposées : diminutiondu cholestérol alimentaire, régulationdu transit intestinal et effet surla constipation, ré-équilibre de la floreintestinale après un traitement antibiotiqueou une infection par un pathogène,traitement des maladies inflammatoiresdu tube digestif, propriétésanti-allergiques, réduction de certainesactivités enzymatiques de la flore intestinaleà effets carcinogènes, immunomodulation.Cependant, les résultatsdans ces indications sont très discutés etparfois contradictoires. Pour démontrersans ambiguïté des effets probiotiquesdes lactobacilles chez l’homme, les expériencesdoivent être menées de manièrerigoureuse avec des essais randomisés,en double aveugle, avec placebo [80,81]. En suivant cette méthodologie, lesrésultats obtenus ces dernières annéessur le traitement des allergies chez l’enfantet des maladies inflammatoires dutube digestif semblent particulièrementprometteurs [82].Lactobacilles :bactéries opportunistes ?Cette revue montre l’importance des lactobacillesdans l’alimentation humaine etdans l’écologie des sphères vaginale et digestive.Quant à la flore buccale, il s’agitplutôt d’une flore de transit. Seules les espècesqui adhérent à la muqueuse buccaleet sur les biofilms des plaques dentairespeuvent coloniser durablement cetenvironnement [83-85]. Dans les muqueusesbuccales saines, les espèces delactobacilles retrouvées le plus fréquemmentsont L. plantarum, L. rhamnosus etL. paracasei subsp. paracasei [63]. Lenombre de lactobacilles est statistiquementplus faible dans la salive de cavitésbuccales saines. Les lactobacilles peuventêtre isolés en quantité importante dansles caries actives. On pense aujourd’huiqu’ils ne sont pas impliqués dans l’initiationdes lésions dentaires mais qu’ilsconstituent un facteur de prédispositionau développement de caries [86]. Certainessouches de lactobacilles sont aussi àl’origine de cas rares d’infections opportunisteschez des patients atteints de pathologiesentraînant une immuno-dépression[87-89]. Enfin, il leur arriveaussi d’altérer des productions de bière[90] ou d’aliments à base de viandeconservés sous atmosphère contrôlée, lesrendant impropres à la consommation[91, 92].ConclusionQue ce soit pour la fabrication du fromage,les effets probiotiques ou les rarescas d’infections opportunistes chez desindividus immuno-déprimés, toutes lessouches d’une même espèce de lactobacillesne sont pas équivalentes. Les travauxde caractérisation de la biodiversitémicrobienne dans le cas deslactobacilles par des approches polyphasiquescombinant des méthodes phénotypiqueset moléculaires paraissent essentielsafin de sélectionner et d’utiliserles souches les plus performantes etadaptées à l’environnement dans lequelelles devront évoluer.REMERCIEMENTS : Je tiens à remercier Sylvie Rabot,chargée de recherche à l’UEPSD, pour ses critiqueset suggestions sur ce manuscrit.ABRÉVIATIONS :ARNr : ARN ribosomiqueE. : EscherichiaL. : LactobacillusW. : WeissellaRéférences1 ORLA-JENSEN S. The lactic acid bacteria. AFHØST and Son, Koeniglicher Hofboghandel,Copenhagen ; 1919.2. KANDLER O, WEISS N. Genus LactobacillusBeijerinck 1901, 212 AL . In : Sneath PHA,Mair NS, Sharpe ME, Holt JG, editors. Bergey’smanual of systematic bacteriology,Vol. 2. Baltimore : Williams & Wilkins ;1986. p. 1209-34.3. HAMMES WP, VOGEL RF. The genus Lactobacillus.In : Wood BJB, Holzapfel WH, editors.The lactic acid bacteria, Vol. 2 : Thegenera of lactic acid bacteria. London :Blackie Academic & Professional ; 1995.p. 20-54.4. KANDLER O. Carbohydrate metabolism inlactic acid bacteria. Antonie van Leeuwenhoek1983 ; 49 : 209-24.5. STACKEBRANDT E, TEUBER M. Molecular taxonomyand phylogenetic position of lactic acidbacteria. Biochimie 1988 ; 70 : 317-24.6. TAILLIEZ P. Mini-revue : les bactéries lactiques,ces êtres vivants apparus il y a près de3 milliards d’années. Lait 2001 ; 81 : 1-11.7. COLLINS MD, RODRIGUES U, ASH C, et al.Phylogenetic analysis of the genus Lactobacillusand related lactic acid bacteria as determinedby reverse transcriptase sequencing of16S rRNA. FEMS Microbiol Lett 1991 ; 77 : 5-12.8. COLLINS MD, SAMELIS J, METAXOPOULOS J, etal. Taxonomic studies of some leuconostoclikeorganisms from fermented sausages :description of a new genus Weissella for theLeuconostoc paramesenteroides group of species.J Appl Microbiol 1993 ; 75 : 595-603.9. COLLINS MD, PHILLIPS BA, ZANONI P. Deoxyribonucleicacid homology studies of Lactobacilluscasei, Lactobacillus paracasei sp. nov.,subsp. paracasei and subsp tolerans, and Lactobacillusrhamnosus sp. nov., comb. nov. IntJ Syst Bacteriol 1989 ; 39 : 105-8.10. ANDRIGHETTO C, DE DEA P, LOMBARDI A, etal. Molecular identification and cluster analysisof homofermentative thermophiliclactobacilli isolated from dairy products.Res Microbiol 1998 ; 149 : 631-43.11. BRINGEL F, QUÉNÉE P, TAILLIEZ P. Polyphasicinvestigation of the diversity withinLactobacillus plantarum related strains revealedtwo L. plantarum subgroups. SystAppl Microbiol 2001 ; 24 : 561-71.12. JOHNSON JL, PHELPS CF, CUMMINS CS, et al.Taxonomy of the Lactobacillus acidophilusgroup. Int J Syst Bacteriol 1980 ; 30 : 53-68.13. LAUER E, KANDLER O. Lactobacillus gasserisp. nov., a novel species of the subgenusThermobacterium. Zentralbl Bakteriol HygAbt 1 Orig 1980 ; C1 : 75-78.14. CATO EP, MOORE WEC, JOHNSON JL. Synonymyof strains of “Lactobacillus acidophilus”group A2 (Johnson et al., 1980) withthe type strain of Lactobacillus crispatus(Brygoo & Aladame, 1953) Moore & Holdeman,1970. Int J Syst Bacteriol 1983 ; 33 :426-8.15. MORI K, YAMAZAKI K, ISHIYAMA T, et al.Comparative sequence analyses of the genescoding for 16S rRNA of Lactobacillus caseirelatedtaxa. Int J Syst Bacteriol 1997 ; 47 :54-7.16. GANCHEVA A, POT B, VANHONACKER K, et al.A polyphasic approach towards the identificationof strains belonging to Lactobacillusacidophilus and related species. Syst ApplMicrobiol 1999 ; 22 : 573-85.17. STIRLING AC, WHITTENBURY R. Sources ofthe lactic acid bacteria occurring in silage. JAppl Bacteriol 1963 ; 26 : 86-90.18. FENTON MP. An investigation into the sourcesof lactic acid bacteria in grass silage. JAppl Bacteriol 1987 ; 62 : 181-8.39

ANTIBIOTIQUES, 2004 ; 6 : 35-41© MASSON, PARIS, 2004Actualités microbiologiques63. AHRNÉ S, NOBAEK S, JEPPSSON B, et al. Thenormal Lactobacillus flora of healthy humanrectal and oral mucosa. J Appl Microbiol1998 ; 85 : 88-94.64. MITSUOKA T. The human gastrointestinaltract. In : Wood BJB, editor. The lactic acidbacteria vol. 1 : The lactic acid bacteria inhealth and disease. London : Elsevier AppliedScience ; 1992. p. 69-114.65. REUTER G. The Lactobacillus and Bifidobacteriummicroflora of the intestine : compositionand succession. Curr Issues IntestMicrobiol 2001 ; 2 : 43-53.66. TANNOCK GW, MUNRO K, HARMSEN HJM,et al. Analysis of the faecal microflora of humansubjects consuming a probiotic productcontaining Lactobacillus rhamnosusDR20. Appl Environ Microbiol 2000 ; 66 :2578-88.67. HEILIG GHJ, ZOETENDAL EG, VAUGHAN EE,et al. Molecular diversity of Lactobacillusspp. and other lactic acid bacteria in the humanintestine as determined by specific amplificationof the 16S ribosomal DNA. ApplEnviron Microbiol 2002 ; 68 : 114-23.68. MORELLI L, CESENA C, DE HAEN C, et al.Taxonomic Lactobacillus composition of fecesfrom human newborns during the firstfew days. Microb. Ecol. 1998 ; 35 : 205-12.69. TANNOCK GW. The bifidobacterial and Lactobacillusmicroflora of humans. Clin RevAllergy Immunol 2002 ; 3 : 231-54.70. OOZEER R, GOUPIL-FEUILLERAT N, ALPERT A,et al. Lactobacillus casei is able to survive andinitiate protein synthesis during its transitin the digestive tract of human flora-associatedmice. Appl Environ Microbiol 2002 ;68 : 3570-74.71. SAVAIANO DA, ABOUELANOUAR A, SMITH DE,et al. Lactose malabsorption from yogurt,pasteurized yogurt, sweet acidophilus milk,and cultured milk in lactase-deficient individuals.Am J Clin Nutr 1984 ; 40 : 1219-23.72. MARTINI MC, SMITH DE, SAVAIANO DA. Lactosedigestion from flavoured and frozenyogurts, ice milk, and ice cream by lactasedeficientpersons. Am J Clin Nutr 1987 ; 46 :636-40.73. ONWULATA CI, RAO DR, VANKINENI P. Relativeefficiency of yogurt, sweet acidophilusmilk, hydrolyzed-lactose milk, and a commerciallactase tablet in alleviating lactosemaldigestion. Am J Clin Nutr 1989 ; 49 :1233-7.74. MONTES RG, BAYLESS TM, SAAVEDRA JM, etal. Effect of milks inoculated with Lactobacillusacidophilus or a yogurt starter culturein lactose-maldigesting children. J DairyRes 1995 ; 78 : 1657-64.75. MUSTAPHA A, JIANG T, SAVAIANO DA. Improvementof lactose digestion by humansfollowing ingestion of unfermented acidophilusmilk : influence of bile sensitivity,lactose transport, and acid tolerance of Lactobacillusacidophilus. J Dairy Res 1997 ; 80 :1537-45.76. SUGITA T, TOGAWA M. Efficacy of Lactobacilluspreparation Biolactis powder in childrenwith rotavirus enteritis. Japan J Pediatr1994 ; 47 : 2755-62.77. ISOLAURI E, KAILA M. Lactic acid bacteria tocure or prevent infant diarrhoea. In : Actesdu Colloque LACTIC 97. Les bactéries lactiques.Caen : ADRIA Normandie ; 1997.p. 31-7.78. OKSANEN PJ, SALMINEN S, SAXELIN M, et al.Prevention of travellers’ diarrhoea by LactobacillusGG. Ann Med 1990 ; 22 : 53-6.79. HILTON E, KOLAKOWSKI C, SINGER C, et al.Efficacy of Lactobacillus GG as a diarrhoealpreventive in travallers. J Travel Med 1997 ;4 : 41-3.80. OUWELAND A, SALMINEN S, ISOLAURI E. Probiotics: an overview of beneficial effects.Antonie van Leeuwenhoek 2002 ; 82 : 279-89.81. SULLIVAN Å, NORD CE. The place of probioticsin human intestinal infections. Int J.Antimicrob Agents 2002 ; 20 : 313-9.82. MARTEAU P, SEKSIK P, JIAN R. Probiotics andhealth : new facts and ideas. Curr OpinionBiotechnol 2002 ; 13 : 486-89.83. VAN HOUTE J. Bacterial adherence in themouth. Rev Infect Dis 1983 ; 5 : S659-69.84. MARSH PD, BRADSHAW DJ. Dental plaque asa biofilm. J Ind Microbiol 1995 ; 15 : 169-75.85. COLLOCA ME, AHUMADA MC, LOPEZ ME, etal. Surface properties of lactobacilli isolatedfrom healthy subjects. Oral Dis 2000 ; 6 :227-33.86. AHUMADA MC, BRU E, COLLOCA ME, et al.Evaluation and comparison of lactobacillicharacteristics in the mouths of patientswith or without cavities. J Oral Sci 2003 ;45 : 1-9.87. AGUIRRE M, COLLINS MD. Lactic acid bacteriaand human clinical infection. J Appl Bacteriol1993 ; 75 : 95-107.88. GASSER F. Safety of lactic acid bacteria andtheir occurrence in human clinical infections.Bull Inst Pasteur 1994 ; 92 : 45-67.89. FELTEN A, BARREAU C, BIZET C, et al. Lactobacillusspecies identification, H 2 O 2 production,and antibiotic resistance andcorrelation with human clinical status. JClin microbiol 1999 ; 37 : 729-33.90. JESPERSEN L, JAKOBSEN M. Specific spoilageorganisms in breweries and laboratory mediafor their detection. Int J Food Microbiol1996 ; 33 : 139-55.91. HOLZAPFEL WH. Culture media for nonsporulatinggram-positive food spoilagebacteria. Int J Food Microbiol 1992 ; 17 :113-33.92. MAKELA P, SCHILLINGER U, KORKEALA H, etal. Classification of ropy slime-producinglactic acid bacteria based on DNA-DNAhomology, and identification of Lactobacillussake and Leuconostoc amelibiosum asdominant spoilage organisms in meat products.Int J Food Microbiol 1992 ; 16 : 167-72.41