3. La digestion : vue d'ensemble - Physiologie ENVT

3. La digestion : vue d'ensembleL'action d'ingestion des aliments fait intervenir la bouche et ses annexes (lèvres,bec, langue, dents…).Dans la bouche, les aliments sont imbibés de salive qui est la première sécrétiondigestive. Elle assure la lubrification du bol alimentaire ; elle en facilite sadéglutition et son transit par l'œsophage.La déglutition correspond à un ensemble d'évènements coordonnés assurant lepassage du bol alimentaire par le carrefour buccopharyngé et qui préviennent unpassage inapproprié par les voies respiratoires.Le transit oesophagien conduit en quelques secondes le bol alimentaire versl'estomac. Chez certains oiseaux (gallinacés, pigeons), le jabot est une pocheoesophagienne extensible ; il est très développé chez les oiseaux régurgitant leursaliments. Chez le pigeon, il produit un liquide nutritif pour les jeunes (lait de pigeon)(figure 3.1).Figure 3.1. : Le jabot, est une poche développée le long de l'œsophage notammentchez les oiseaux régurgitant leurs aliments.Le jabotLait de pigeon15

L'œsophage est un conduit délimité par deux sphincters : un sphincter oesophagiensupérieur (SOS) et un sphincter oesophagique inférieur (SOI). Il conduit le bolalimentaire de la bouche à l'estomac en quelques secondes.L'estomac est la première dilatation du tube digestif des mammifères. C'est la zonede réception et de stockage des aliments où ils vont subir l'acidité du sucgastrique et le début de la digestion protéique pour se transformer en un chymeliquide. La vidange gastrique contrôle la vitesse d'accès du chyme à l'intestingrêle.Chez les ruminants, l'estomac sécrétoire (abomasum) est précédé des chambresfermentaire (réseau, rumen) et du feuillet (figure 3.2).Figure 3.2. : Estomac des ruminants. L'abomasum est l'estomac sécrétoire. Il estprécédé par les chambres fermentaires (réticulum (réseau), rumen (panse)).Abomasum Chez la plupart des oiseaux, l'estomac est divisé en deux parties : le proventricule(estomac glandulaire) et le gésier ou ventricule (estomac musculaire). La digestioncommence dans le proventricule (sucs gastriques, activation des pepsinogènes).Ensuite les aliments passent dans le gésier qui possède une paroi épaisse etmusculaire. Le gésier peut contenir de petits cailloux (grit) qui facilitent le broyage dela nourriture (absence de dents). Le gésier est non glandulaire. Il sert de filtre enisolant les éléments non digestibles (os, plumes, poils), des particules digestibles quiprogressent vers l'aval grâce à ses contractions. Les aliments peuvent aller et venirentre le gésier et le proventricule (figure 3.3).16

Figure 3.3 : La fonction digestive chez la pouleLe proventricule ouventricule succenturiéSécrétion acideGésierMusculeux, GritDigestion pepsiqueGros intestin devolume très limitéLe passage de l'estomac à l'intestin grêle se fait par un sphincter nommé pylore(figure 3.4) garantissant un flux unidirectionnel du chyme (sauf en cas devomissement où le contenu du grêle remonte dans l'estomac).Figure 3.4 : Le pyloreLe pylore• Sphincter de contrôled’accès à l’intestin• Flux unidirectionnel• Cas du vomissement– défense– comportementépimélétique(carnivores)17

L'intestin grêle est constitué de 3 segments (duodénum, jéjunum et iléon). Lechyme acide arrivant dans le duodénum est immédiatement neutralisé par lessécrétions digestives du pancréas (suc pancréatique) et du foie (bile) qui sontsécrétées dans le carrefour duodénal (figure 3.5).Figure 3.5 : Carrefour duodénal. Le chyme (acide) passe de l'estomac auduodénum grâce à l'ouverture du sphincter pylorique. Parvenu dans le duodénum, lechyme est exposé au suc pancréatique et à la bile qui sont déversés dans leduodénum.Bile et suc pancréatiqueVésicule biliairestockant la bile quiintervient dans ladigestion des lipidesEnzymes digestivesdu pancreasVésicule biliaireSuc intestinalL'intestin grêle est le site majeur de la digestion (alcaline) des aliments etd'absorption des nutriments (monosaccharides, acides aminés, dipeptides,monoglycerides, acides gras). Sa surface est très grande grâce à la présence devalvules avec leurs villosités et microvillosités (figure 3.6). Outre la sécrétion debile et des sels biliaires indispensables à la digestion des lipides, le foie a demultiples fonctions épuratrices (bilirubine) et de métabolisation.18

Figure 3.6 : Surface d'absorption de l'intestin grêle. La lumière du tube digestifest formée de valvules qui multiplient par 3 sa surface. Les valvules sont ellesmêmesplissées par des villosités qui multiplient la surface par un facteur 30. Enfin,les villosités possèdent des microvillosités qui multiplient la surface d'absorption parun facteur de 600. Les microvillosités sont celles des entérocytes. La surface totalede l'intestin grêle est estimée chez l'home à 200m².Microvillosités *600entérocytesValvules *3Villosités *30L'iléon est séparé du gros intestin par la valvule iléocaecale qui joue le rôle d'unevalve anti-retour entre le petit et le gros intestin.Le caecum est virtuellement absent chez le chien mais il est très développé chez lelapin et le cheval pour lesquels il joue le rôle d'une chambre fermentaire (figure 3.7).19

Figure 3.7. : Différences interspécifiques dans le développement du caecum et ducôlon.1. Estomac1Chien 432. Intestin grêle23. CæcumCheval144. Gros intestin23Bovin12 43Le développement du caecum est très différent selon le régime alimentaire desmammifères. Pratiquement absent chez les carnivores (chien, chat), très peudéveloppé chez l'homme (avec son appendice qui est un organe lymphoïde), il esttrès développé chez certains mammifères (cheval, lapin…). Le caecum est laprincipale poche de fermentation chez les petits mammifères herbivores (rongeurs)et cela s'accompagne généralement de caecotrophie (recyclage des fèces appeléscaecotrophes et riches en protéines).Chez les mammifères, le côlon est une zone de long séjour des digesta coloniséspar une microflore abondante. C'est la zone de réabsorption finale de l'eau.Chez les oiseaux, le gros intestin est relativement court et sa fonction primaire estd'absorber l'eau et les électrolytes. Son contenu est réduit avec un transit rapide (3hchez le poulet) (adaptation au vol).Le segment distal du tube digestif est le rectum qui assure une élimination contrôléedes fèces. Il est fermé par les muscles de l'anus.Chez les oiseaux, la partie distale du tube digestif est le cloaque avec 3 parties : lecoprodaeum (qui reçoit les déchets du gros intestin), l'urodaeum qui reçoit l'urinedes reins via les uretères, le sperme et les œufs, et le proctodaeum qui stocketemporairement et éjecte les déchets (figure 3.8).La bourse de Fabricius est située sur la partie dorsale du cloaque (production delymphocytes B).20

Figure 3.8: le cloaque chez les oiseauxAbouchementde l’uretèreNodule phallique (pas depénis sauf chez les jardset les canards)Ouverture de l’oviductechez la femelle et ducanal déférent chez lemâleLe contenu digestif est très liquide car il reçoit de nombreuses sécrétions digestives(figure 3.9), avec pour l'homme, la salive (1L), le suc gastrique (2L) la bile (1L), lesuc pancréatique (1L) et le suc intestinal (2L) ; 92% de l'eau est absorbée dansl'intestin grêle.Figure 3.9 : Apport en eau du contenu digestif et principales zones deréabsorption.21

La figure 3.10 donne une vue générale de la digestion chimique des aliments.L'estomac avec la pepsine stomacale assure le début de la digestion protéique quisera complétée par la trypsine pancréatique (qui donnera de petits polypeptides) etles peptidases de l'intestin qui donneront de petits peptides. Finalement, lesdipeptidases de la bordure en brosse des entérocytes donneront des acidesaminés.Pour les glucides, la digestion s'effectue essentiellement dans l'intestin grêle sousl'action de l'amylase pancréatique qui donne différents produits intermédiaires(maltose) et des disaccharides. Les disaccharidases de l'épithélium en brosse desentérocytes donnent les monosaccharides qui sont absorbés.La digestion des lipides implique une émulsion des graisses par les sels biliaires etl'action de la lipase pancréatique qui donne les monoglycérides et les acides grasqui seront absorbés.Figure 3.10 : Digestion des aliments (sucre, graisse, protéines et acidesnucléiques.GlucidesProteinesAcides nucléiquesGraissesOral cavity,Polysaccharides (starch,glycogen)Salivary amylaseSmaller polysaccharides,maltoseStomachProteinsPepsinSmall polypeptidesLumen ofsmall intestinePolysaccharidesPancreatic amylasesMaltose and otherdisaccharidesPolypeptidesTrypsin,chymotrypsinSmallerpolypeptidesDNA, RNANucleasesNucleotidesFat globulesBile saltsFat droplets(emulsified)LipaseAminopeptidase,CarboxypeptidaseAmino acidsGlycerol, fattyacids, glyceridesEpithelium ofsmall intestine(brush border)DisaccharidasesMonosaccharidesSmall peptidesDipeptidasesAmino acidsNucleotidasesNucleosidesNucleosidasesNitrogenous bases,sugars, phosphates22

L'absorption des nutriments peut se faire par différents mécanismes (figure 3.11).Les transports peuvent être actifs (avec de l'énergie fournie par de l'ATP) ou passif.Ces derniers peuvent ou non impliquer un transporteur (diffusion facilitée).Figure 3.11: Principaux mécanismes d'absorption des nutriments. L'absorptiondes nutriments peut être active ou passive. L'absorption active nécessite une sourced'énergie alors que l'absorption passive se fait grâce à un gradient de concentration.L'absorption passive peut être une simple diffusion transmembranaire ou faire appelà des transporteurs spécialisés (diffusion facilitée)Transport à travers la membrane plasmatiqueDiffusion simpleDiffusion facilitéeTransport actifVia uncanalVia untransporteurTransporteurEnergieLes nutriments sont drainés par la circulation de l'intestin et gagnent le foie par laveine porte. Parvenus dans le foie, ils peuvent subir un effet de premier passage(métabolisation) (figure 3.12).23

Figure 3.12 : Drainage du tube digestif par la circulation portale. La totalité dusang veineux (chargé avec les nutriments) est drainé par le système porte (veineporte) qui arrive directement au foie qui est le passage obligé pour toutes moléculesissues du tube digestif (sauf celles qui passent par voie lymphatique). Au niveau dufoie, une métabolisation peut s'effectuer alors même que le nutriment (ou lexénobiotique) n'a pas encore gagné la circulation générale. On parle d'effet depremier passage hépatique.Système porte Les acides gras (à longue chaîne) et les triglycérides (reconstitués dans l'entérocyte)sont drainés par la circulation lymphatique et évitent ainsi le foie (figure 3.13).Figure 3.13 : La circulation lymphatique. Le tube digestif est également drainé parla circulation lymphatique. Les lipides et les acides gras à longue chaîne serontdrainés par la circulation lymphatique qui rejoint la circulation générale au niveau dela veine jugulaire droite.24