Digestion et absorption des glucides et des ... - Physiologie ENVT

Digestion et absorptionAude FERRAN

Introduction• Ingestion de grosses molécules non absorbables• Absorption de nutriments Glucose, fructose, galactose,… Acides aminés, dipeptides, tripeptides Acides grasPAS d’absorption amidon, glycogène, protéines• Sites majeurs de digestion intestin grêle chez toutes les espèces réticulo-rumen chez les ruminants gros intestin chez les herbivores monogastriques (cheval, lapin)

Introduction• Absorptionmajoritairement au niveau de l’intestin grêle• Grande surface favorise cette absorption Replis, Villosités, Microvillosités• Turn-over rapide des cellules (3 à 6 j chezl’Homme)

IntroductionMicrovillosités *600Replis *3Villosités *30

Digestion et absorptiondes glucides

Digestion & Absorption des glucidesOmnivorescarnivoresEnzymesdigestivesGlucidesHerbivoresFermentationsmicrobiennesSucres simples dansl’intestin grêleAcides gras volatilsdans le rumen ou lecæco-côlonAbsorption dansla circulation sanguine

Digestion & absorption desglucides• Alimentation principalement composée depolysaccharides (amidon, cellulose, …) et dedisaccharides (saccharose, lactose).• Seuls les monosaccharides (glucose, fructose,galactose) peuvent être absorbés par les entérocytesce qui implique une digestion complète.

Digestion & absorption desglucides• Pas d’enzymes capables de digérer despolysaccharides avec des liaisons β-glucose (cellulose,hémicellulose,…) chez les mammifèresAmidon : liaisons α1-4Cellulose : liaisons β1-4

Digestion & absorption desglucides• Digestion intestinale 1. dans la lumière : amylase pancréatique• digestion très rapide (plus puissante que l’amylasesalivaire)• dans le duodénum, en 15-30 minutes, toutl’amidon ingéré est digéré

Digestion & absorption desglucides• α Amylase : Hydrolyse les liaisons α1-4 de l’amidonamyloseLiaison α1-4α Amylasemaltosemaltotriose

Digestion & absorption desglucides• α Amylase : Hydrolyse les liaisons α1-4 de l’amidonLiaison α1-4amyloseLiaison α1-6 : amylopectineAmidonα Amylasemaltose dextrines maltotriose

Digestion & absorption desglucides• Digestion intestinale 1. dans la lumière : amylase pancréatiqueMaltose, maltotriose, dextrines à partir amidonLactose, saccharose non hydrolysés 2. au niveau de la bordure en brosse : oligosaccharidasesproduites par les entérocytes

Enzymes digestive de labordure en brosse Oligosaccharidases Dipeptidases,Aminopeptidases Monoglycéride lipase Nucléotidases,nucléosidases

Digestion & absorption desglucides• Oligosaccharidasesmaltosemaltotriosedextrinemaltasedextrinaseglucose= sucres simples quipeuvent être absorbéssaccharosesaccharase *fructose* pas chez les ruminantslactasegalactoselactose

Digestion & absorption desglucides• Digestion intestinale 1. dans la lumière : amylase pancréatiqueMaltose, maltotriose, dextrines à partir amidonLactose, saccharose non hydrolysés 2. au niveau de la bordure en brosse : oligosaccharidasesproduites par les entérocytesGlucose, fructose, galactose

Disaccharidases en fonction de l’âgesaccharasemaltaselactase

Digestion & absorption desglucides• Digestion intestinale 1. dans la lumière : amylase pancréatique 2. au niveau de la bordure en brosse : oligosaccharidasesproduites par les entérocytes 3. au niveau du gros intestin : digestion microbiennne (surtoutpour les herbivores monogastriques)

Digestion & absorption desglucides• Digestion microbienne Enzymes capables d’hydrolyser• Liaisons glucidiques α• Liaisons glucidiques β (cellulose, hémicellulose,…) Production d’acides gras à courtes chaînes qui sontabsorbés au niveau du gros intestin• Source d’énergie importante pour les monogastriquesherbivores

Digestion & absorption desglucides• Absorption Seuls les monosaccharides (glucose, fructose,galactose) peuvent être absorbés par les entérocytesRemarque : nouveau-nés (premières 24 heures) peuventabsorber des oligosaccharides par endocytose Absorption essentiellement dans le duodénum et lejéjunum

Digestion & absorption desglucides• RappelsParacellulaire :souvent petites moléculesTranscellulairejonction serréeentérocyteLa membrane est lipophile donc les sucres ne peuvent pas passer etont besoin de transporteurs

Digestion & absorption desglucides• Absorption Deux familles de transporteurs• SGLT : sodium-glucose linked transporter Absorption active secondaire (nécessite de l’ATP)• GLUT: glucose transporter Diffusion facilitée (ne nécessite pas d’ATP )

Digestion & absorption desglucidesENTEROCYTECirculationsanguineLUMIERE DU TDSGLTTransport actif secondaire2 Na +Na +ATPK +vers le foieglucoseglucoseGLUTdiffusion facilitée

Digestion & absorption desglucides• Transporteurs Au niveau de la membrane apicale• SGLT1 : glucose, galactose• GLUT5 : fructose Au niveau de la membrane basolatérale• GLUT2 : glucose, fructose et galactose

Digestion et absorptiondes protéines

Digestion et absorption desprotéines• Digestion principalement au niveau de l’intestin grêleproximal• Absorption d’acides aminés mais aussi de di- ou tripeptidesdans les entérocytes

Digestion et absorption desprotéines• Digestion des protéines pardes peptidases qui clivent lesliaisons peptidiquespeptidase

Digestion et absorption desprotéines• Peptidases Endopeptidases peuvent couper à l’intérieur de laprotéine• Pepsine (estomac)• Trypsine/élastase/chymotrypsine (pancréas)Selon les enzymes, le site de coupure peut être influencépar les acides aminés autour ou la structure de la protéine

Digestion et absorption desprotéines• Peptidases Endopeptidases Exopeptidases libèrent les acides aminés situés auxextrémités de la protéine• Carboxypeptidases coupent le dernier• Aminopeptidases coupent le premier Ces enzymes sont rapidement autodigérées dansl’intestin

Digestion et absorption desprotéines• Digestion pré-intestinalePepsine dans estomac• Sécrétée sous forme inactive (pepsinogène)• Activée par le pH acide de l’estomac• casse des liaisons avec des aa aromatiques• Importante dans la dégradation du collagène• Assure 10-20 % de la digestion des protéines

Digestion et absorption desprotéines• Digestion intestinale 1. dans la lumière de l’intestin au niveau duduodénum et jejunum• Enzymes pancréatiques Trypsinogène activé en trypsine grâce à uneentérokinase produite au niveau de la bordure en brosse Trypsine active ensuite les autres enzymes(chymotrypsine, élastase, carboxypeptidase)

Digestion et absorption des protéines• Digestion intestinale 1. dans la lumière de l’intestin au niveau du duodénum et jejunum• Enzymes pancréatiques2. au niveau de la bordure en brosse• Aminopeptidases, dipeptidasesOligopeptides = pas toujours de digestion complète (pas toujours 1 aa)= peuvent être absorbés si contiennent moins de 3 aa67% des aa sont absorbés sous la forme d’oligopeptides33% sous la forme libre

Digestion et absorption desprotéines• Digestion intestinale 1. dans la lumière de l’intestin au niveau du duodénum et jejunum• Enzymes pancréatiques (trypsine, chymotrypsine, elastase,carboxypeptidase) 2. au niveau de la bordure en brosse• Aminopeptidases, dipeptidases3. dans les entérocytes• Oligopeptides hydrolysés en acides aminés

Digestion & absorption desprotéines• Absorption des acides aminés Transporteurs au niveau de la membrane apicale etbasolatérale sont spécifiques pour certains aa (aromatique,aliphatique, basiques,…) Transporteurs peuvent être dépendants ou non du gradient deNa+ENTEROCYTEVEINELUMIERE DU TDNa +Na +ATPK +vers le foieaaaa

Digestion & absorption desprotéines• Absorption des dipeptides et tripeptides Transportés par un transport actif secondaire Hydrolysés en AA dans les entérocytes Passage dans la circulation sanguine

Résumé• Digestion intestinale1. Digestion extracellulaire dans la lumière du TD par desenzymes pancréatiquesPermet une réduction de tailles des grandes molécules(protéines, amidon,…) mais pas assez pour permettre uneabsorption.2. Digestion membranaire au contact de la bordure enbrosse par des enzymes synthétisées par les entérocytesPermet de libérer des molécules qui peuvent êtreabsorbées3. Digestion intracellulaire dans les entérocytes seulementpour les peptides et qui libère des acides aminés

Digestion etabsorption des lipides

Digestion des lipides• Les triglycérides, phospholipides nesont pas absorbables• Les substances absorbablessont: Les acides gras libres Les monoglycerides Le cholestérol Les vitamines liposolublesR-COOHTriglycérideCH 2 -O-CO-RCH-O-CO-RCH 2 -O-CO-Rglycérol acide grasMonoglycérideCH 2 -OHCH-O-CO-RCH 2 -OH

Digestion des lipidesGrandes étapes de la digestion des lipides1. Emulsification2. Hydrolyse des lipides3. Formation des micelles4. Absorption du contenu micellaire

Digestion des lipides• La digestion et l’absorption impliquent : des acides biliaires et leurs sels qui aident à• l’activité enzymatique• l’absorption des produits de la lipolyse des enzymes• Lipases• Colipase• Cholesterol esterase• Phospholipase A 2 la formation de micelles pour atteindre la bordure enbrosse

Digestion des lipides• Digestion pré-intestinale Digestion dans l’estomac• Lipase linguale• Lipase gastrique (importante chez le nouveau-né)=10-30% de la digestion des graisses se fait dans l’estomacHydrolyse des TG à chaînes courtes

Digestion des lipidesDigestion intestinale• Emulsification = dispersion des lipides Une émulsion est un mélange hétérogène de deux substancesliquides non miscibles comme l’eau et l’huile. L’émulsion consiste à disperser l’une des substances (ici, leslipides) dans l’autre (ici, la phase aqueuse) sous forme de petitesgouttelettes. Le mélange reste stable grâce à un troisième analyte appeléémulsifiant qui joue un rôle de tensioactif (ici, les sels biliaires).

Digestion des lipides• EmulsificationSels biliaires rompent les goutteletteslipidiques• produits à partir du cholestérol au niveau du foie• conjugués à la taurine ou à la glycine,• amphiphiles avec un domaine hydrophile (acideaminé conjugué) et un domaine lipophile(cholestérol)

Digestion des lipidesEmulsification des graisses dans l’intestinSel biliaireLes lipides sont émulsionnés dansl’intestin par les sels biliairesRemarque : certains lipides alimentaires sontnaturellement émulsionnés (lait)Sels biliaires enrobant unegouttelette lipidique

Digestion des lipidesEmulsification des graisses dans l’intestin• Les acides biliaires vontjouer le rôle de détergents(agent de surface) poursolubiliser les lipides dans laphase aqueuse du chyle• L’émulsion va rendre leslipides accessibles à lalipase pancréatique

Digestion des lipides• Enzymes impliquées dans la digestionEnzymes Origines Sites d’actionLipase acideLipase-colipasepancréatiquesGlandes lingualesMuqueuse gastriquePancréasEstomacIntestin grêleCholestérol estérase Pancréas, lait Intestin grêlePhospholipase A 2Pancréas Intestin grêle

Digestion des lipides

Digestion des lipides• Digestion enzymatique Lipase• Directement sécrétée sous forme active• Active à pH=7-8 (pH de la région duodéno-jéjunale) détruite àpH acide (pH

Digestion des lipides• Digestion enzymatique Lipase• Secrétée en excès• Hydrolyse les graisses très rapidement Triglycérides (TG) hydrolysés en acides gras (AG) libres eten monoglycérides. Hydrolyse préférentielle sur les positions 1 et 3TriglycérideCH 2 -O-CO-RR-COOHCH 2 -OHMonoglycérideCH-O-CO-RCH 2 -O-CO-RR-COOHCH-O-CO-RCH 2 -OHglycérolacide gras

Digestion des lipides• Digestion enzymatique Cholestérol estérase• hydrolyse les esters de cholestérol, de vitamines A, D et E, etde glycérides• capable de lyser les 3 liaisons des triglycérides = estérasenon spécifique• Acides biliaires nécessaires à son activitéLibération d’acides gras

Digestion des lipides• Digestion enzymatique Phospholipase A2• Sécrétée sous forme inactive et activée par la trypsine• Acides biliaires nécessaires à son activité• Hydrolysent les phospholipides pour en libérer les AG et lelysophospholipidePhospholipideLysophospholipideCH 2 -O-P-XCH-O-CO-RCH 2 -O-CO-RR-COOHCH 2 -O-P-XCH-OHCH 2 -O-CO-R

Digestion des lipides

Digestion des lipides• Formation de micelles = solubilisation deslipides Micelles• = complexes hydrosolubles (de 4 à 6 nm) formés d’acidesgras et de monoglycérides avec les sels biliaires• beaucoup plus petites que les gouttelettes obtenues aprèsémulsion• solubles alors que les gouttelettes sont en suspension• permettent la diffusion de substances lipophiles vers labordure en brosse à travers un contenu intestinal aqueux

Digestion des lipides• Formation de micelles =solubilisation des lipides Fraction polaire vers l'extérieur Fraction apolaire (lipides) à l’intérieurFraction apolaireContenu de la micelleliposolubleFraction polaireContenu intestinal (chyle) hydrosoluble

Digestion des lipides• Micelles Apportent les acides gras et les monoglycérides jusqu’àla bordure en brosse et aux entérocytes par diffusiondans le milieu aqueuxRemarque : les acides gras à courtes chaînes sont assez solublesdans l’eau et n’ont pas besoin de micelles pour diffuser AG et monoglycérides quittent les micelles et entrentdans les entérocytes par diffusion (ou transporteurs)à travers la membrane lipidique.

Digestion des lipides• Au niveau de la bordure en brosse, les sels biliairessont libérés dans la lumière intestinale Participent à la formation de nouvelles micelles ou Sont absorbés dans l’iléon pour subir un recyclageentéro-hépatique

Digestion des lipides• Devenir des lipides absorbés Acides gras:• À courtes chaînes = moins de 10-12 atomes de carbonePlus hydrosolubles que les AG à longue chaîneAbsorbés directement dans le sang portal• A longues chaînes = plus de 10-12 atomes de carboneReconditionnés sous forme de triglycérides ou dephospholipides dans les entérocytes avec du glycéroldans le réticulum endoplasmiquesParticipent avec des protéines à la formation deschylomicronsEntrent dans la circulation lymphatique

Digestion des lipides• Devenir des lipides absorbés Cholestérol• Estérifié dans l’entérocyte puis intégré à des chylomicrons Vitamines liposolubles A, D, E et K• Intégrées à des chylomicrons• Lipides alimentaires indispensablesà leur absorption

Digestion des lipides• Chylomicrons Formation au niveau de réticulumendoplasmique granuleux puismaturation au niveau du réticulumendoplasmique lisse et de l’appareilde Golgi

Digestion des lipides• Chylomicrons 80-90% triglycérides, 8-9% phospholipides, 2%cholestérol, 2% protéinesLe cholestérol, les triglycérides et les vitaminesliposolubles sont enrobés d’apolipoprotéines et dephospholipidesApoA, ApoB, ApoC, ApoE = apolipoprotéinesT =triglycéridesC =cholestérolvert =phospholipides

Digestion des lipides• Devenir des chylomicronsLes chylomicrons vont gagner, par la voie lymphatique, la circulationsanguine via la veine sous-clavière gauche

Digestion des lipides• Devenir des chylomicrons Les triglycérides des chylomicrons sont hydrolysésen glycérol et acides gras libres sous l’action de lalipoprotéine lipaseTriglycérideCH 2 -O-CO-RR-COOHLiprotéine lipaseCH 2 -OHCH-O-CO-RCH-OHCH 2 -O-CO-RR-COOHCH 2 -OHR-COOH

Digestion des lipides• Devenir des chylomicrons La lipoprotéine lipase est localisée à la surface del’endothélium des capillaires sanguinsessentiellement du tissu adipeux, du cœur, des muscles et dela mamelle en période de lactation

Résumé• Emulsification (formation de gouttelettes)• Hydrolyse par différentes enzymes• Formation de micelles• Absorption par les entérocytes• Formation d’esters et de chylomicrons dansles entérocytes• Passage dans la circulation lymphatique

Conclusion• Digestion principalement au niveau de l’intestingrêle• Grandes différences chez les herbivores etnotamment les ruminants du fait d’une florebactérienne pré-gastrique qui dégrade lesmolécules avant leur arrivée dans l’intestin