physiologie de la thermoregulation

1) IntroductionIl existe plusieurs sortes d’animaux :Les poïkilothermes, dont la température centrale dépend de la température externe.Les homéothermes, dont la température centrale est étroitement régulée (c’est le casdes mammifères et donc des hommes).Les hibernants capables de réguler et/ou d’abandonner toute régulation de latempérature centrale. Ils l’abandonnent quand leurs dépenses énergétiques deviennenttrop importantes comparées aux apports qu’ils peuvent avoir.Dans la suite de ce cours, nous allons nous intéresser aux homéothermes.2) Température corporelleLa température centrale, ou température régulée, est égale à la températureartérielle. Celle-ci est variable selon le métabolisme des différents organes. Lamesure de cette température étant difficile et invasive, elle peut donc être mesurée parla température rectale et tympanique.Cette température centrale représente la température du noyau, qui est constitué del’ensemble des organes soit 80% de la masse corporelle. La température du noyau estconstante.En opposition avec le noyau, on a l’enveloppe qui représente moins de 20% de lamasse corporelle. Celle-ci constitue l’interface entre le noyau et l’environnement(peau +++), elle est de nature variable, et possède une température variable.C’est la circulation cutanée qui va réguler cette température centrale. Le débitsanguin cutané va amener le sang du noyau (la ou il est le plus chaud) vers lapériphérie (plus froid).Ceci amène a la notion de neutralité thermique qui permet qu’on se sente bien dansune gamme de 18 à 23° en fonction de la façon dont on est habillé (ex : si on est enmanteau dans un amphi a 20°, on aura trop chaud. C’est l’inverse si on est en maillotde bain!)Rque : En fonction de l’endroit ou l’on se situ, on observe des écarts de températureplus ou moins importants (entre le foie et les vx périphériques : 1,6°). La températurecentrale n’est donc pas complètement identique d’un endroit a un autre del’organisme.Circulation cutanée : Schéma (important!)La peau est soumise a la température de l’environnement (=Tg = représentetempérature prise a la surface d’un globe noir). Le sang à 37° circule du centre vers lapériphérie grâce au débit sanguin cutané assuré par les artères. Et là on a deux réseauxen parallèle :Le réseau capillaire profondLe réseau capillaire superficielLe sang artériel est chaud et va se refroidir au contact de la peau. Le sang arrive aucontact de la peau qui elle est à 20°. Le sang se refroidit d’autant plus que le débitsanguin va être important. Pour réguler cela, il existe un système de robinet au niveaudes capillaires superficiels. Il s’agit de sphincter pré capillaires (muscles lisses qui se3

contractent en fonction de stimulations vasomotrices). On a :Soit une vasoconstriction => diminution du débit sanguin. Elle a lieu lorsqu’il faitfroid (on a les doigts blancs). Le sang va aller vers le lit capillaire profond enéchangeant beaucoup moins de chaleur.Soit une vasodilatation => augmentation du débit sanguin. Elle a lieu lorsqu’il faitchaud (on est tout rouge)Tout ceci permet de réguler la température du débit sanguin capillaire.Cela démontre que pour qu’il y ait des échanges de chaleur, il va falloir qu’il y ait ungradient de température entre la température centrale et la température cutanée. Ilfaut maintenir ce gradient ( T° peau inférieure a 37°).Ce système est sous la dépendance du système nerveux autonome :Le système sympathique permet la vasoconstriction via la noradrénaline.Le système parasympathique permet la vasodilatation via l’AchDeuxième principe a comprendre : Le retour veineux circule proche des artères (sangchaud). Le contact entre les deux va entraîner un échange de chaleur. Le sang artérielva pouvoir arriver en périphérie déjà un peu refroidit. On parle de système d’épargne,car on épargne de la chaleur. Quelques calories on été transmises au sang veineux quiretourne en profondeur.3) Thermorécepteurs et centres thermorégulateursA-ThermorecepteursPour qu’il y ait une régulation, il faut une boucle de régulation. C’est-à-dire, si on aune grandeur régulée, il faut qu’on puisse mesurer les différences de valeur de cettegrandeur, afin de pouvoir la réguler. Pour cela, il faut dans le cas présent desthermorécepteurs. Il existe deux types de thermorécepteurs :Les thermorécepteurs cutanés constitués de terminaisons nerveuses libres,sensibles au chaud ou au froid. Et qui vont avoir une réponse en fréquence et enamplitude qui va dépendre des variations de température et en particulier desvariations rapides. Ex : si on pose la main sur un radiateur on peut évaluer latempérature, mais aussi la vitesse de changement de température, sauf si c’est troplent ( passe de 30° à 10° en 15 minutes).Les thermorécepteurs internes se situent en particulier au niveau des vaisseaux etdes différents organes. Ex : si on avale quelque chose de chaud, on se brûlel’œsophage car il est équipé de ces récepteurs.Une fois qu’on a pris la mesure de la température, on envoit cette information auxcentres thermorégulateurs.B-Centres thermorégulateursIls sont capables d’intégrer toutes ces informations venants de la périphérie. Il sesituent au niveau de l’hypothalamus. Il existe différents centres :•Les centres sensibles au chaud , sont localisés au niveau des aires pré etsupraoptique de l’hypothalamus antérieur. Une fois stimulé, ils vont entraînerselon l’espèce une polypnée (ex : le chien ), une vasodilatation ou une sudation.•Les centres sensibles au froid , ont la même situation mais déborde versl’arrière. Leur stimulation va supprimer la polypnée, et provoquer la4

vasoconstriction et les frissons.Ces centres sont capables de mesurer des écarts de température relativementfaibles : inférieurs à 1°.Il existe d’autres neurones thermosensibles au niveau du tronc cérébral et de lamoelle, plus ou moins actifs selon les espèces.Schéma bilan :Attention!! Il faut inverser sur le schéma « réponse favorisant une augmentation dela température » et « réponse favorisant une diminution de la température »4) ThermogenèseOn a besoin de réguler la température centrale car en permanence on va produire de lachaleur. Cette chaleur a pour origine l’énergie chimique libérée lors destransformations, en particulier par oxydation ( métabolisme lipidique+++ ). Laproduction est localisée dans tous les tissus mais en particulier les muscles et le tissuadipeux brun (uniquement chez le nourrisson). Il existe deux types de mécanismesde contrôle de cette thermogenèse : le contrôle nerveux et le contrôle hormonal.Ce schéma représente l’échelle de températures ambiantes. On distingue latempérature centrale qui va rester assez constante, cela est le fait des homéothermes.Dans les situations extrêmes le système de thermorégulation va être dépassé. On aurasoit une hypothermie (inférieur à 33°), soit une hyperthermie (supérieur à 41°).Rque : entre 37° et 41° on parle de fièvre.A- Le contrôle hormonalAu niveau de la médullo surrénale il y a sécrétion d’adrénaline. celle-ci entraîneune vasoconstriction qui va favoriser l’oxydation du glucose et la transformationdu glycogène hépatique en glucose. Elle a aussi un effet sur les lipides en favorisantla lipolyse.Au niveau de l’axe hypothalamo-hypophysaire, on a une sécrétion de CRF quiinduit la sécrétion d’ACTH, pour produire des glucocorticoïdes. Mais aussi, unesécrétion de TRF qui induit la sécrétion d’hormone thyréotrope, qui va stimuler lathyroïde. Enfin, une sécrétion de GRH qui induit la sécrétion d’hormonesomatotrope (GH et autres hormones de croissance).B- Le contrôle nerveuxIl existe aussi un contrôle nerveux assuré par les deux contingents du système nerveuxautonome :Le système nerveux sympathique, via la noradrénaline, va permettre une réactionau froid. Il va notamment avoir une action sur la vasoconstriction, la piloerection(peu d’intérêt chez l’homme), la lipolyse et la stimulation du tissu adipeux brunpuis blanc.5

Le système nerveux parasympathique, via l’Ach, va permettre une réaction auchaud. Il va avoir une action sur la vasodilatation et la sudation (polypnée chezl’animal).5) Modalités des échanges thermiquesIl existe plusieurs façon d’échanger de la chaleur : la conduction, la radiation, laconvection et l’évaporation.La Conduction : le transfert de chaleur se fait par contact. Elle peut avoir lieu àl’intérieur du corps, de proche en proche (d’un tissu plus chaud à un tissu moinschaud). Mais aussi, entre la peau et l’extérieur. Ces échanges se faisant dans les deuxsens. Ex : dans un environnement à 20°, si on met la main sur une surface métallique,on va ressentir une sensation de froid alors que la surface est a température ambiante(2O°!). Cela s’explique par le fait que la conductivité des métaux est beaucoup plusforte (0,97) donc l’échange de chaleur avec la peau et la surface va être plus rapide,plus important! En revanche, la conductivité de l’air est beaucoup moins importante(57x10 -6 ). On observe aussi que la conductivité de l’eau est 20 fois supérieure à cellede l’air.La Radiation : Le transfert de chaleur se fait par radiations électromagnétiques.Chez l’homme c’est surtout l’infrarouge qui va permettre de transporter de la chaleur,soit par émission, soit par absorption (ex : caméra infrarouge ). Par ce système, on vapouvoir fournir de la chaleur à l’environnement si la température de la peau est trèssupérieure. Dans le cas contraire, si la température extérieure est supérieur à celle dela peau, le corps va capter de la chaleur. Ces échanges vont donc aussi dans les deuxsens.La convection : la chaleur va être déplacée au sein d’un fluide (l’air!). Ex : l’airarrivant à la surface d’un radiateur va changer de masse volumique tout enaugmentant sa température et va s’élever, et donc transporter de la chaleur vers lehaut.Au niveau de l’organisme on a une convection forcée (= qui rajoute un débit defluide), qui va transporter de la chaleur à partir d’un débit de fluide qui est le sangchaud. celui-ci va circuler grâce a la pompe cardiaque (Ce système se rapproche decelui d’une chaudière). La convection a elle aussi lieu dans les deux sens.L’évaporation : Le transport de chaleur va se faire par changement d’état. c’est-àdirepar vaporisation de liquide (eau ou sueur). Au niveau de la peau, seule la sueurévaporée va éliminer de la chaleur (important!). Mais si l’on su, et que l’air est déjàsaturé en vapeur d’eau, la chaleur ne pourra pas être éliminée (on perd seulement de lasueur). L’évaporation ne permet qu’une perte de chaleur, les échanges ne vont donc icique dans un seul sens.Sur ce schéma, la peau constitue la limite entre l’organisme et le milieu extérieur.Pour transporter la chaleur du noyau vers la périphérie, on a deux éléments : laconduction tissulaire (très faible) et la convection vasculaire qui dépend du débit etdu gradient de température entre le noyau et la périphérie.Cette chaleur peut être échangée avec l’environnement, et ce, dans les deux sens.6

Si la température de l’environnement est inférieure a la température cutanée, leséchanges vont se faire de la peau vers l’environnement avec une perte de chaleur (parconvection, conduction, radiation et/ou évaporation). Le seule mode d’échange quine va que dans un sens est l’évaporation. C’est une perte de chaleur.Si la température de l’environnement est supérieure à la température cutanée,l’organisme va recevoir de la chaleur (par convection, conduction et/ou par radiation).Seule l’évaporation va encore pouvoir faire perdre de la chaleur.6) équations(« je ne vous demande pas de les apprendre par cœur, mais c’est pas compliqué… »)A- Équations du transport de chaleur du noyau à la peauChaleur transportée par conduction physique.K tiss (watts) = h (ktiss) x (T re – T cut )Avec h (ktiss) = conductance thermique tissulaire (5 watts/°C)Tre = température rectaleTcut = température cutanéeChaleur transportée par convection forcée (du noyau vers la périphérie)C sang (watts) = (Q cut x c) x (T re – T cut )c = chaleur massique du sang (3,8 KJ / L)Qcut = débit sanguin cutanéeRque : si il n’y a pas de gradient de température (T re – T cut ) , il n’y a pas de transportde chaleur.Chaleur transportée par conduction physique + conduction forcéeK tiss +C sang = (h (ktiss) + Q cut x c) x (T re – T cut )B- Équations des échanges de chaleur avec l’environnementConduction ( dépend du milieu dans lequel on est)K (watts) = h (k) x (T cut – T g )Avec Tg = température de l’environnementRadiation + Convection (Loi de Newton)R+C (watts) = h (R+C) x (T cut – T g )ÉvaporationE (watts) = h (E) x (T cut – T e )7

h (E) = conductance évaporatoire T e = température évaporativeA l’équilibre, la chaleur produite = chaleur transportée = chaleur dissipéeCette affirmation peut s’écrire de la manière suivante :M (- Wmec ± S) = (h (ktiss) + Q cut x c) x (T re – T cut ) = K + (R+C) + EAvec M = dépense énergétique globaleWmec = travail mécaniqueS = stock de chaleur reçue de l’environnementK = convectionC = conductionE = évaporationR = radiationRque : K et (R+C) peuvent être + ou –E est toujours -7) Réactions thermorégulatrices physiologiquesLes trois réactions thermorégulatrices physiologiques sont : la vasomotricité, lasudation et le frisson thermique.A- La vasomotricitéLa vasomotricité cutanée assure le transport de la chaleur du noyau vers la périphérieet maintient le gradient de température indispensable (T° rec -T° cut ). Elle permet demaintenir la neutralité thermique en permettant des vasoconstrictions et desvasodilatations (on l’a déjà vu auparavant…).B- La sudationLa sudation est due à la stimulation des glandes sudoripares par le systèmeparasympathique cholinergique. Elle entraîne la sécrétion de sueur qui est composéed’eau et d’électrolytes (Na+ et Cl- en particulier).On doit la distinguer de laperspiration insensible qui est une perte d’eau au niveau de la peau de façonautomatique (30g d’eau/h).La sudation joue un rôle dans les échanges de chaleur seulement si la sueur estvaporisée, ce qui n’est pas le cas dans certaines conditions de température etd’hygrométrie. Il faut donc tenir compte de ces conditions. Ex : plongés dans un bainà 38°, notre température centrale va augmenter, nous allons donc nous mettre a suer.Mais les conditions hygrométriques étant ce qu’elles sont (nous sommes dans l’eau!),la sueur ne pourra pas être vaporisée et nous ne pourrons donc pas éliminer dechaleur.D’autre part, le débit sudoral possède un maximum important s’élevant à 1,7L/h, et ilest à noter qu’une sudation excessive entraîne un risque de déshydratation.8C- Le frisson thermique

Le frisson thermique est la mise en fonction du système musculaire squelettiquesous le contrôle du système nerveux extra pyramidal. Ce frisson se caractérise pardes secousses musculaires cloniques (5 à 1O Hz). Elles sont plus ou moins localiséesau début, puis, elles sont de plus en plus généralisées en fonction du besoin. Cescontractions musculaires vont dégager de la chaleur, avec un maximum deproduction de cinq fois la dépense de fond. Mais, l’épuisement de ce système estassez rapide (il dure entre 3 et 5h).8) Réactions thermorégulatrices comportementalesLa position.La prise de nourriture permet la thermogenèse post prandial ou ADS (c.f : p.1!).L’exercice permet une contraction musculaire qui va dégager de la chaleur.L’habitat et le choix de son environnement.9) Les conditions de variation physiologiques et extra physiologiques de latempératureA- Variations physiologiques de la températureElles ont plusieurs causes :Les variations circadiennes, au cours de la journée, sont de l’ordre de 1°.Le cycle hormonal entraîne une augmentation de la température de 0,5° en phaseprogestative.Les exercices musculaires.La thermogenèse post prandiale.Le nouveau né et le nourrisson.B- Variations extra physiologiques de la températureElles sont dues à différents éléments :La fièvre est une augmentation de la température centrale de 37 à 41°. Lors d’uneinfection virale ou bactérienne, il va y avoir une production de toxines qui vontdérégler le thermostat central. Ex : le thermostat passe à 39°. Tant qu l’on est pas a39° on va avoir une sensation de froid, on va alors tenter d’augmenter notretempérature centrale. Et, une fois arrivé à 39° tout va bien!L’hypothermie due aux conditions extérieures.L’hyperthermie due aux conditions extérieures.La thermorégulation en milieu conducteur (effet de conduction), en particulierdans l’eau (ex : on a trop chaud, on se plonge dans de l’eau froide et on se refroidit)L’adaptation. Ex : les équipes sportives qui vont s’entraîner dans des conditions detempératures inhabituelles (??)Schémas bilans du cours (pas très lisibles, mais ils ont une importance négligeable etont été à peine commentés)9