12. La motricité du gros intestin - Physiologie ENVT

12. La motricité du gros intestinLe gros intestin est la partie qui fait suite à l'intestin grêle. Il commence avec lavalvule iléocæcale et il se termine à l'anus.Il est classique de reconnaître 3 parties (fig. 12.1) :1) le caecum2) le côlon3) le rectumFigure 12.1 : Différences interspécifiques dans le développement du caecum etdu côlon par rapport à l'estomac et l'intestin grêle.11- Estomac2- Intestin grêle3- Caecum4- Gros intestinChien243Cheval1423Bovin1324111

12.1. La valvule iléocæcaleLa valvule iléocæcale sépare l'iléon du côlon, elle se présente comme des lèvres quiarrivent dans la lumière colique et qui préviennent les reflux du côlon vers l'iléon(fig.12.2 et 12.3).Ce sphincter qui est dans l'épaisseur de l'iléon joue un rôle de frein au transit. Il seralevé au moment de la prise de nourriture par voie réflexe et à la suite de la libérationde gastrine.Lorsque le côlon est distendu ou le siège d'une inflammation (appendicite chezl'homme), la jonction iléocæcale se ferme (réflexe impliquant l'innervationextrinsèque) ce qui se traduit par un syndrome occlusif.Figure 12.2. et 12.3 Valvule iléo-caecale12.2. Motricité du secteur cæco-coliqueLe développement du secteur caeco-colique est très différent selon les espèces : trèslarge chez le cheval (fig. 12.4) et le lapin (fig. 12.5), beaucoup plus réduit et simplechez les carnivores.112

Figure 12.4. Les différents segments du tube digestif du chevalA. Petit estomacB. Intestin grêleC. CæcumD. Côlon repliéE. Côlon flottantF. RectumFigure 12.5. Le tube digestif du lapinCæcum25g40cm120gCôlon proximal (50cm)Fusus coliCôlon distal (50cm)113

12.2.1. Le chevalChez le cheval, le caecum et le côlon représentent 70% du volume du tubedigestif (30L). C'est à ce niveau que se fera la digestion microbienne. Plus de lamoitié de l'énergie nécessaire au cheval sera absorbée à ce niveau (50% des sucressolubles et 100% de la cellulose arrivent dans le caecum). C'est également le lieu oùs'effectuent des échanges majeurs pour le bilan hydrique.A la différence de ce qui est connu chez les ruminants et le lapin, on ignore le sortdes protéines microbiennes. Comme chez les bovins, il faudra éliminer les gazproduits par la fermentation (le cheval "vente" c'est-à-dire élimine ses gaz par l'anussans faire de bruit).Le contenu iléal entre dans le caecum (et non dans le côlon comme pour d'autresespèces). Le caecum (35L) est un "cul de sac" formé de 3 parties (fig.12.6) :- la crosse dorsale (à droite)- un corps d'un diamètre de 30 cm- une pointe ventraleFigure 12.6. : Le caecum du chevalCrosseCorpsPointeL'ensemble est bosselé, parcouru de sillons circulaires interrompus par 4 bandescharnues longitudinales. Le caecum est animé de 2 types d'activités :1) des activités propagées entre la crosse et la pointe et vice et versa. Entredeux repas il y a 1-2 contractions base-pointe toutes les 10 minutes et 2 à 3114

contractions pointe-base. La vitesse de propagation est de 10 cm/s et lapression augmente de 20 mm Hg.2) des activités localisées qui apparaissent de façons isolées aux différentsniveaux du caecum mais surtout dans la pointe caecale. Cette activité animele caecum pendant 6% des temps d'enregistrement.L'activité du caecum semble coordonnée à celle de l'iléon et du côlon.Les contractions péristaltiques de l'iléon sont associées aux contractions propagéesdu caecum. Cela suggère que l'arrivée d'un CMM (phases II et III) déclenche desactivités propagées base-pointe qui auront pour finalité de disperser le chyme dansle caecum.Les contractions pointe-base (rétrogrades) sont suivies de contractionspropagées sur le côlon (fig. 12.7.).Lorsque la crosse est dilatée par les gaz, ces derniers sont éliminés vers le côlonlorsque l'orifice caeco-colique se retrouve au-dessus de la surface des ingesta.Figure 12.7. Contractions pointe-base du caecum propagées jusqu'à lacourbure pelvienneFlexure pelvienne du côlonLieu d engorgementExplorable par palpation(entrée du bassin) Le côlon est très développé. Chez le cheval, il se divise en 2 parties (fig.12.4):1) le côlon replié dont la topographie est fixé2) le côlon flottant qui est beaucoup plus grêle et appendu à un méso ce qui luipermet d'amples déplacements.115

La motricité du côlon est coordonnée à celle du caecum. A la suite de contractionscaecales "en masse" remontant le caecum de la pointe vers la base, les contractionsse propagent avec une vitesse de 5cm/sec, successivement du côlon ventral droitvers le côlon ventral gauche et elle s'arrêtent pour la moitié d'entre elles au niveaude la courbure pelvienne (lieu de stase). Pendant que le côlon est activé, le caecumest au repos (fig.12.6).La courbure pelvienne présente un intérêt clinique car sa situation à l'entrée dubassin la rend facilement explorable par voie rectale. Pour les parties situées au-delàde la flexure pelvienne (3 ème et 4 ème parties du côlon), l'activité motrice estindépendante de celle du caecum. Elle se manifeste par des périodes (2 à 3 parheure) d'activité durant 10 min avec des contractions allant dans les 2 sens.Le débit caecocolique est de l'ordre de 3L/h et il est maximum au moment duremplissage.Le transit dans le caecum pour les liquides est de l'ordre de 3h contre 50h au niveaucolique. Au-delà, on trouve le côlon flottant, lieu de formation des crottins.L'étude du transit dans le côlon a montré qu'il était de plus en plus lent au fur et àmesure de la progression vers l'anus. Il n'y a pas de reflux rétrograde dans le côlonchez le cheval.Le caecum et le côlon replié présentent de nombreuses bosselures ou haustraséparés par des sillons profonds, transversaux auxquels correspondent à l'intérieurde l'organe des plis saillants, semi-lunaires ce qui en augmente la surface.On observe également chez l'homme et chez le cheval (mais pas chez les bovins)des bandelettes charnues (taenia musculosae) qui proviennent d'une modificationde la musculaire longitudinale. Ces bandelettes permettent de maintenir en place lasérie des haustrations (qui sans ces bandelettes se déplieraient).12.2.2. Le lapinLe secteur caecocolique est particulièrement développé et le caecum peutreprésenter jusqu'à 10% du poids corporel.116

Le caecum n'a qu'un seul type de contractions propagées sur l'ensemble du caecumdans un sens puis dans l'autre et développant des pressions importantes de 30-40mm Hg.La fréquence des contractions est de 1/min. Les gaz du caecum forment une bullequi subit un va-et-vient régulier dans le caecum.Chez le lapin, le côlon est subdivisé en 2 parties par le fusus coli (pacemaker) quiest une portion de 3 à 4 cm dont la paroi est épaisse : entre le caecum et le fususcoli, on a le côlon proximal ; au-delà du fusus coli se trouve le côlon distal (voirfig.12.5). Le côlon proximal est lui-même formé par 2 parties sur le plan fonctionnel :la première partie aboutée au caecum est animée de nombreuses contractionspéristaltiques et antipéristaltiques. Cette partie contient le même type de contenuque le caecum.La seconde partie du côlon proximal est le site de formation des caecotrophes, laformation de caecotrophes étant terminée au fusus coli.Le lapin élabore 2 types de crottes : des crottes molles ou caecotrophes et descrottes dures. Les caecotrophes sont entourés d'une pellicule de mucus et leurcomposition chimique est différente de celle des crottes dures (3 fois plus riches enprotéines (30%), mais moins de cellulose (15% de la cellulose)). Ces crottes serontdirectement ré-ingérées par l'animal qui va les saisir à l'anus (en majorité la nuit).Une fois saisies, il leur fait subir une pseudomastication pendant 1 à 3 minutes d'oùle terme de pseudorumination.Cette dualité d'émission fécale exige des motricités différentes dans le côlon distal.Pendant la journée le lapin ingère de la nourriture et pendant cette prise de nourriturele secteur caeco-colique est animé de nombreuses contractions. La durée du transitcaecum-anus est de 150 min ce qui est suffisant pour récupérer l'eau qui sera soitréabsorbée soit refoulée vers le caecum (de nombreuses ondes antipéristaltiquesvers le caecum). Pendant la nuit, (17h00 à 01h00 ou de 5h00 à 9h00), il y a aucontraire une hypomotilité du caecum et du côlon proximal. En revanche, le côlon117

distal devient hyperactif et le temps de transit cæcum-anus n'est plus que de 50 min.Il en résulte que ces crottes seront riches en eau. Les caecotrophes réingérés ne sont pas mélangés avec le reste des aliments maisse localisent dans le fundus de l'estomac (ou grosse tuberosité) (fig.12.8). Couvertpar une membrane de mucus il continuent à fermenter en produisant de l'acidelactique. En ce sens, le fundus du rat ou du lapin joue le rôle de "rumen".Les rongeurs remastiquent soigneusement leurs fèces. La ré-ingestion des fèces estsignalée chez les marsupiaux et les primates prosimiens.La digestion microbienne postérieure est un désavantage d'où l'intérêt de lacaecotrophie qui donne une deuxième possibilité de passage dans l'ensembledu tube digestif.La suppression de la coprophagie chez le rat entraîne des carences vitaminiques etune réduction de la croissance de 15 à 25%.Figure 12.8. Estomac du lapin contenant des cæcotrophes en zone fundique.12.2.3. Le côlon des carnivores- Différent avec absence d'antipéristaltisme- Non saculé- Le côlon présente deux types d'activités :o L'activité propagée sous forme de contractions 30 sec et organisées defaçon cyclique (3 à 5 par heure)o L'activité localisée dominante en cas de constipation mais disparaissanten cas de diarrhée.118

- Les cycles sont iléo-dépendants pour le côlon proximal et iléoindépendantpour le côlon transverse.12.2.4. L'hommeChez l'homme le côlon a deux fonctions :1) absorption de l'eau et des électrolytes (essorage). On remarquera l'absencede microvillosités sur les cellules coliques.2) Stockage des matières fécales jusqu'à leur élimination par défécationSur le plan des mouvements on distingue 2 types d'activités : des mouvementslents ou haustrations et des mouvements de masse.!"#Il s'agit d'une contraction de la circulaire et de la longitudinale (que forme ici le teniaecoli, sorte de bande longitudinale). Cela va former des sortes de sacs appeléshaustrations. Les haustrations vont durer 30-60 sec puis disparaître et elles peuventse déplacer lentement vers les zones distales. Ces haustrations surviennent surdifférentes parties du côlon et cela remue le contenu colique à la manière du jardinierqui bêche son jardin et remue la terre. Cela favorise l'exposition de la matière à lasurface absorbante. Ces haustrations demandent 15h pour traverser le côlon.Figure 12.9. Les mouvements d'haustration du côlon de l'homme. Formation desacs provisoires pendant 30-60 sec. Le contenu fécal est « bêché » par lescontractions coloniquesHaustrations119

!"!$Ce sont de grosses contractions péristaltiques qui ne surviennent que quelquesminutes par jour et typiquement 15-30 min après le petit-déjeuner. Cela débute dansle côlon transverse et est constitué d'un anneau de contractions qui va déplacer enmasse le contenu colique vers le rectum. Cela peut durer de 10 à 30 minutes puis ilfaudra attendre plusieurs heures pour les revoir (12h). Elles seront à l'origine dubesoin de défécation. Cela est déclenché par le réflexe gastro- ou duodenocoliquequi implique à la fois l'innervation extrinsèque et intrinsèque. Un ulcère ducôlon déclenche en permanence des mouvements de masse.Figure 12.10 Les mouvements de masse dans le côlon de l'homme. Cesmouvements surviennent généralement le matin et précèdent la défécation.Food residueRectum12.2.5. DéfécationLe rectum est normalement vide. Cela est dû au fait qu'il existe un sphincter entrel'anus et le côlon sigmoïde (homme) avec en plus un angulation anatomique. Cen'est qu'après le mouvement de masse que le rectum se remplit et provoque lebesoin de déféquer avec un relâchement réflexe du sphincter.Le sphincter anal est fait de 2 sphincters (fig. 12.11):1) interne : muscle lisse2) externe : muscle strié contrôlé par le nerf pelvien et par la volonté.120

Le réflexe commence par la distension du rectum ce qui renforce les contractions ducôlon descendant via le système myentérique et qui force les fèces à arriver dansl'anus.Cela va entraîner de façon réflexe le relâchement des sphincters lisses et du musclestrié (qui reste néanmoins sous contrôle de la volonté) et l'innervationparasympathique (nerfs pelviens) contrôle les sphincters lisses. On peut noterl'importance du contrôle cérébral sur la physiologie anale, sauf chez les bébés.Figure 12.11. Réflexe de défécation. Le sphincter interne (lisse) est contrôlé par leparasympathique pelvien. Le sphincter externe (muscle strié) est contrôlé par un nerfsomatique sous le contrôle de la volonté.NeuronessensitifsNeuroneparasympathiqueRécepteursétirementNeuroneSomatiqueRectumSphinctersanaux121

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