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Les effets Allee démographiques : évidence empirique & détection

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<strong>Les</strong> <strong>effets</strong> <strong>Allee</strong> <strong>démographiques</strong> :<strong>évidence</strong> <strong>empirique</strong> & <strong>détection</strong>Stephen GregoryM. Jean-Michel GaillardM. Andrew LiebholdMme. EJ Milner-GullandM. Xavier FauvergueM. Paul LeadleyM. Franck CourchampJURY:Directeur de recherche, CNRSProfesseur, USDAProfesseur, Imperial College LondonChargé de recherche, INRAProfesseur, Université Paris-SudDirecteur de recherche, CNRSRapporteurRapporteurExaminatriceExaminateurExaminateurDirecteur


ContexteI. Qu’est-ce qu’un effet <strong>Allee</strong> démographique ?II. Sont-ils fréquents dans la nature ?III. Comment mieux les détecter ?IV.L’effet <strong>Allee</strong> & les chauves-sourisDiscussion


ContexteI. Qu’est-ce qu’un effet <strong>Allee</strong> démographique ?II. Sont-ils fréquents dans la nature ?III. Comment mieux les détecter ?IV.L’effet <strong>Allee</strong> & les chauves-sourisDiscussion


La morue Gadus morhua (Canada)La pêcheartisanaleLa pêcheindustrielleContexte


La morue Gadus morhua (Canada)La pêcheartisanaleLa pêcheindustrielleContextePopulation disparue en 1992


Roselin Carpodacus mexicanus (USA)ExpansionEtablissementContexte


Roselin Carpodacus mexicanus (USA)ExpansionEtablissementContexteExplosion démographique en 1960


ContexteL’effet <strong>Allee</strong> peut faire chuter ou exploser les populations


L’effet <strong>Allee</strong> peut faire chuter ou exploser les populationsUn effet <strong>Allee</strong> est caractérisé par:Une « fitness » réduite dans unepopulation diminuéeContexte>> L’effet <strong>Allee</strong> est vu dans deux sens


ContexteLa « fitness » augmente lorsque la population augmente…


La « fitness » augmente lorsque la population augmente…BackgroundEspèces invasives


ContexteLa « fitness » diminue lorsque la population diminue…


La « fitness » diminue lorsque la population diminue…Espèces menacéesContexte


ContexteI. Qu’est-ce qu’un effet <strong>Allee</strong> démographique ?II. Sont-ils fréquents dans la nature ?III. Comment mieux les détecter ?IV.L’effet <strong>Allee</strong> & les chauves-sourisDiscussion


Deux types d’effet <strong>Allee</strong> : la définition de « fitness »Qu’est-ce qu’un dAE ?L’effet <strong>Allee</strong> élémentaireL’effet <strong>Allee</strong> démographique


Deux types d’effet <strong>Allee</strong> : la définition de « fitness »Qu’est-ce qu’un dAE ?L’effet <strong>Allee</strong> élémentaire• La fitness individuelle• e.x. nombre des œufsL’effet <strong>Allee</strong> démographique


Deux types d’effet <strong>Allee</strong> : la définition de « fitness »Qu’est-ce qu’un dAE ?L’effet <strong>Allee</strong> élémentaire• La fitness individuelle• e.x. nombre des œufsL’effet <strong>Allee</strong> démographique• La fitness de la population• e.x. taux de croissance• dAE


La puissance d’un effet <strong>Allee</strong> : dAEQu’est-ce qu’un dAE ?L’effet <strong>Allee</strong> faibleL’effet <strong>Allee</strong> fort


La puissance d’un effet <strong>Allee</strong> : dAEQu’est-ce qu’un dAE ?L’effet <strong>Allee</strong> faible• Taux de croissancepositif à petite NL’effet <strong>Allee</strong> fort


La puissance d’un effet <strong>Allee</strong> : dAEQu’est-ce qu’un dAE ?L’effet <strong>Allee</strong> faible• Taux de croissancepositif à petite NL’effet <strong>Allee</strong> fort• Taux de croissancenégatif à petite N


L’effet <strong>Allee</strong> démographique et fort (dAE)• dAE fort peut induire un taux de croissance négatif et conduire àune spirale d’extinctionQu’est-ce qu’un dAE ?


Qu’est-ce qu’un dAE ?Objectif de la thèse


Objectif de la thèseQu’est-ce qu’un dAE ?D’évaluer la fréquence de l’effet <strong>Allee</strong> démographique dans lespopulations naturelles…… et de voir si cette fréquence estaffectée par les méthodes et donnés utilisés.


ContexteI. Qu’est-ce qu’un effet <strong>Allee</strong> démographique ?II. Sont-ils fréquents dans la nature ?III. Comment mieux les détecter ?IV.L’effet <strong>Allee</strong> & les chauves-sourisDiscussion


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?Etudes précédentes sur les dAEs


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?TaxaPoissonsOiseauxPoissonsPhoquesPoissionsPoissionsPlantesPlusieursEtudes précédentes sur les dAEs# Pops dAE ? Détails128 < 3 % dAEs dans 3 stocks commerciaux11Non Petites populations128 ? dAE "possible” dans plusieurs stocks25Non Petites populations330 34 % dAEs dans 112 stocks14Non Petites populations11100 % dAEs dans toutes les populations3269 < 1 % dAEs dans 20 populations


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?Etudes précédentes sur les dAEsTaxa # Pops dAE ? DétailsPoissons 128 < 3 % dAEs dans 3 stocks commerciauxOiseaux 11Non Petites populationsPoissons 128 ? dAE "possible” dans plusieurs stocksPhoques 25Non Petites populationsPoissions 330 34 % dAEs dans 112 stocksPoissions 14Non Petites populationsPlantes 11100 % dAEs dans toutes les populationsPlusieurs 3269 < 1 % dAEs dans 20 populations• La plupart des études focalisées sur 1 taxon


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?Etudes précédentes sur les dAEsTaxa # Pops dAE ? DétailsPoissons 128 < 3 % dAEs dans 3 stocks commerciauxOiseaux 11Non Petites populationsPoissons 128 ? dAE "possible” dans plusieurs stocksPhoques 25Non Petites populationsPoissions 330 34 % dAEs dans 112 stocksPoissions 14Non Petites populationsPlantes 11100 % dAEs dans toutes les populationsPlusieurs 3269 < 1 % dAEs dans 20 populations• La plupart des études focalisée sur 1 taxon• >5% dAEs avec des méthodes « différentes »


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?Etudes précédentes sur les dAEsTaxa # Pops dAE ? DétailsPoissons 128 < 3 % dAEs dans 3 stocks commerciauxOiseaux 11Non Petites populationsPoissons 128 ? dAE "possible” dans plusieurs stocksPhoques 25Non Petites populationsPoissions 330 34 % dAEs dans 112 stocksPoissions 14Non Petites populationsPlantes 11100 % dAEs dans toutes les populationsPlusieurs 3269 < 1 % dAEs dans 20 populations• La plupart des études focalisée sur 1 taxon• >5% dAEs avec des méthodes « différentes »>>> But : améliorer les taxa et les méthodes


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?Sélection des modèles : « Théorie générale » de lacroissance d’une population« Théorie générale » développée par Alan Berryman - quatredynamiques de populations principales :


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?Sélection des modèles : « Théorie générale » de lacroissance d’une population« Théorie générale » développée par Alan Berryman - quatredynamiques de populations principales :Marchealéatoire= Pas de croissance


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?Sélection des modèles : « Théorie générale » de lacroissance d’une population« Théorie générale » développée par Alan Berryman - quatredynamiques de populations principales :MarchealéatoireExponentiel= Pas de croissance= Croissance constante


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?Sélection des modèles : « Théorie générale » de lacroissance d’une population« Théorie générale » développée par Alan Berryman - quatredynamiques de populations principales :MarchealéatoireExponentiel= Pas de croissance= Croissance constanteDensité dépendance = Croissance réduite lorsque lanégative population est grande


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?Sélection des modèles : « Théorie générale » de lacroissance d’une population« Théorie générale » développée par Alan Berryman -quatre dynamiques de populations principales :MarchealéatoireExponentielDensité dépendancenégativeL’effet <strong>Allee</strong>= Pas de croissance= Croissance constante= Croissance réduite lorsque lapopulation est grande= Croissance réduite lorsque lapopulation est petite


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?Mesure des preuves dAE« Théorie générale » adaptée : modèles simples + l’effet <strong>Allee</strong> =modelès …


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?« Théorie générale » adaptée : modèles simples + l’effet <strong>Allee</strong> =modelès …ExponentielDensité dépendancenégativeMesure des preuves dAE+ l’effet <strong>Allee</strong>MarchealéatoireExponentiel<strong>Allee</strong>Densité dépendancenégative <strong>Allee</strong>


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?ExponentielDensité dépendancenégativeMesure des preuves dAE« Théorie générale » adaptée : modèles simples + l’effet <strong>Allee</strong> =modelès …« non-<strong>Allee</strong> » « <strong>Allee</strong> »Modèle nul =MarchealéatoireExponentiel<strong>Allee</strong>Densité dépendancenégative <strong>Allee</strong>


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?GPDDComparer l’<strong>évidence</strong> pour les modèles ‘non-<strong>Allee</strong>’ vs ‘<strong>Allee</strong>’ du tauxde croissance de 1198 plantes & animaux :


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?GPDDComparer l’<strong>évidence</strong> pour les modèles ‘non-<strong>Allee</strong>’ vs ‘<strong>Allee</strong>’ du tauxde croissance de 1198 plantes & animaux :• Séries temporelles tirées d’une grande base de donnéess’appelée « Global Population Dynamics Database »


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?GPDDComparer l’<strong>évidence</strong> pour les modèles ‘non-<strong>Allee</strong>’ vs ‘<strong>Allee</strong>’ du tauxde croissance de 1198 plantes & animaux :• Séries temporelles tirées d’une grande base de donnéess’appelée « Global Population Dynamics Database »• 1198 espèces différentes (une série temporelle par espèces)


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?GPDDComparer l’<strong>évidence</strong> pour les modèles ‘non-<strong>Allee</strong>’ vs ‘<strong>Allee</strong>’ du tauxde croissance de 1198 plantes & animaux :• Séries temporelles tirées d’une grande base de donnéess’appelée « Global Population Dynamics Database »• 1198 espèces différentes (une série temporelle par espèces)• La durée moyenne des séries : 22 ans


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?GPDDComparer l’<strong>évidence</strong> pour les modèles ‘non-<strong>Allee</strong>’ vs ‘<strong>Allee</strong>’ du tauxde croissance de 1198 plantes & animaux :• Séries temporelles tirées d’une grande base de donnéess’appelée « Global Population Dynamics Database »• 1198 espèces différentes (une série temporelle par espèces)• La durée moyenne des séries : 22 ans6032551521153736 30


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?2 mesures d’<strong>évidence</strong> :Mesure des preuves dAE


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?2 mesures d’<strong>évidence</strong> :• Évidence <strong>empirique</strong> (wAICc) = log vraisemblance ajusté et relatifaux autres modèles• mesure relative (%)Mesure des preuves dAE


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?2 mesures d’<strong>évidence</strong> :• Évidence <strong>empirique</strong> (wAICc) = log vraisemblance ajusté et relatifaux autres modèles• mesure relative (%)• meilleur modèle (n) = modèle avec le plus de wAICc• mesure absolueMesure des preuves dAE


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?2 mesures d’<strong>évidence</strong> :• Évidence <strong>empirique</strong> (wAICc) = log vraisemblance ajusté et relatifaux autres modèles• mesure relative (%)• meilleur modèle (n) = modèle avec le plus de wAICce.x.wAICcn• mesure absolueMarche aléatoire20Mesure des preuves dAEExponentiel5Exponentiel<strong>Allee</strong>5Densitédépendancenégative55*Densitédépendancenégative <strong>Allee</strong>15Totale100


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?Taux de croissance de la populationRésultats : 3 exemples d’espècesCupidominimusApeirasyringariaTaille de la populationOvibosmoschatusLégende :Marche aléatoireExponentielExponentiel <strong>Allee</strong>Densité dépendance négativeDensité dépendance négative <strong>Allee</strong>


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?Évidence <strong>empirique</strong>RW EX EXAE ND NDAELégende :Marche aléatoireExponentielExponentiel <strong>Allee</strong>Densité dépendance négativeDensité dépendance négative <strong>Allee</strong>Résultats : résumé


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?Évidence <strong>empirique</strong>Légende :Marche aléatoireExponentielExponentiel <strong>Allee</strong>Densité dépendance négativeDensité dépendance négative <strong>Allee</strong>Résultats : résumé


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?Évidence <strong>empirique</strong>Légende :Marche aléatoireExponentielExponentiel <strong>Allee</strong>Densité dépendance négativeDensité dépendance négative <strong>Allee</strong>Résultats : résuméMeilleur modèleRW EX EXAE ND NDAE


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?Évidence <strong>empirique</strong>Légende :Marche aléatoireExponentielExponentiel <strong>Allee</strong>Densité dépendance négativeDensité dépendance négative <strong>Allee</strong>Résultats : résumé12 %Meilleur modèle


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?Conclusion : dAEs sont rares


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?Conclusion : dAEs sont rares• dAEs sont rares, peut-être à cause de :– mécanismes « contre-dAE » comme compétition réduite– les populations n’ont pas montré un dAE pendant la périodeobservée


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?Conclusion : dAEs sont rares• dAEs sont rares, peut-être à cause de :– mécanismes « contre-dAE » comme compétition réduite– les populations n’ont pas montré un dAE pendant la périodeobservée• D’autres analyses suggèrent d’autres raisons :– sources d’erreurs peuvent augmenter la variabilité– les méthodes statistiques utilisées n’ont pas pu détecter un dAEdans une série temporelle de forte variabilité


<strong>Les</strong> dAEs sont-ils répandus ?Conclusion : dAEs sont rares• dAEs sont rares, peut-être à cause de :– mécanismes « contre-dAE » comme compétition réduite– les populations n’ont pas montré un dAE pendant la périodeobservée• D’autres analyses suggèrent d’autres raisons :– sources d’erreurs peuvent augmenter la variabilité– les méthodes statistiques utilisées n’ont pas pu détecter un dAEdans une série temporelle de forte variabilité• Un dAE a été détecté dans 13 espèces qui n’en présentaientpas auparavant, mais :– les modèles étaient choisis pour leur généralité– les modèles étaient les mauvais descripteurs de la croissance deces populations


ContexteI. Qu’est-ce qu’un effet <strong>Allee</strong> démographique ?II. Sont-ils fréquents dans la nature ?III. Comment mieux les détecter ?IV.L’effet <strong>Allee</strong> & les chauves-sourisDiscussion


Comment mieux les détecter ?<strong>Les</strong> dAEs génèrent de la variabilité


Comment mieux les détecter ?<strong>Les</strong> dAEs génèrent de la variabilité• L’étude précédente montre que dAEs sont rares à cause d’une fortevariabilité dans les séries temporelles analysées


Comment mieux les détecter ?<strong>Les</strong> dAEs génèrent de la variabilité• L’étude précédente montre que dAEs sont rares à cause d’une fortevariabilité dans les séries temporelles analysées• dAEs se manifestent dans les populations dont la taille diminue (ouaugmente)


Comment mieux les détecter ?<strong>Les</strong> dAEs génèrent de la variabilité• L’étude précédente montre que dAEs sont rares à cause d’une fortevariabilité dans les séries temporelles analysées• dAEs se manifestent dans les populations dont la taille diminue (ouaugmente)• Séries temporelles qui présentent un dAE possèdent des tailles depopulations très différentes & donc une forte variabilité


Comment mieux les détecter ?Une forte variabilité masque la <strong>détection</strong> d’un dAE


Comment mieux les détecter ?Une forte variabilité masque la <strong>détection</strong> d’un dAESérie temporelle de faible variabilité montredensité dépendance négative


Comment mieux les détecter ?Une forte variabilité masque la <strong>détection</strong> d’un dAESérie temporelle de variabilité moyennemontre un dAE


Comment mieux les détecter ?Une forte variabilité masque la <strong>détection</strong> d’un dAESérie temporelle de forte variabilité montremarche aléatoire


Comment mieux les détecter ?Questions & méthodes


Comment mieux les détecter ?Questions & méthodes• La forte variabilité peut-elle masquer un dAE ?1. Simuler des séries temporelles à partir d’un modèle dAEavec des valeurs de variabilité variées2. Essayer de détecter dAE en utilisant les modèles decroissance précédents3. Mesurer l’<strong>évidence</strong> <strong>empirique</strong> pour chaque modèle• Peut-on surmonter ce problème en combinantplusieurs séries temporelles ?1. Combiner plusieurs séries temporelles simulées et répéterles étapes 2. & 3.2. Tester cette méthode avec les données réelles


Comment mieux les détecter ?Questions & méthodes• La forte variabilité peut-elle masquer un dAE ?1. Simuler des séries temporelles à partir d’un modèle dAEavec des valeurs de variabilité variées2. Essayer de détecter dAE en utilisant les modèles decroissance précédents3. Mesurer l’<strong>évidence</strong> <strong>empirique</strong> pour chaque modèle• Peut-on surmonter ce problème en combinantplusieurs séries temporelles ?1. Combiner plusieurs séries temporelles simulées et répéterles étapes 2. & 3.2. Tester cette méthode avec les données réelles


Comment mieux les détecter ?Questions & méthodes• La forte variabilité peut-elle masquer un dAE ?1. Simuler des séries temporelles à partir d’un modèle dAEavec des valeurs de variabilité variées2. Essayer de détecter dAE en utilisant les modèles decroissance précédents3. Mesurer l’<strong>évidence</strong> <strong>empirique</strong> pour chaque modèle• Peut-on surmonter ce problème en combinantplusieurs séries temporelles ?1. Combiner plusieurs séries temporelles simulées et répéterles étapes 2. & 3.2. Tester cette méthode avec les données réelles


Comment mieux les détecter ?Méthodes : comment calculer R


Comment mieux les détecter ?Pour chaque ST*, comparecomptage en année t ett+1. A-il augmente ?Méthodes : comment calculer R* ST = série temporelle


Comment mieux les détecter ?Pour chaque ST*, comparecomptage en année t ett+1. A-il augmente ?Méthodes : comment calculer RTracer le % de comptagesqui ont augmentés enfonctionne de leur taille enannée t* ST = série temporelle


Comment mieux les détecter ?<strong>Les</strong> données réelles : les chauves-souris


Comment mieux les détecter ?<strong>Les</strong> données réelles : les chauves-souris• 2 espèces de pipistrelle très proches :– Pipistrelle pygmée– Pipistrelle commune


Comment mieux les détecter ?<strong>Les</strong> données réelles : les chauves-souris• 2 espèces de pipistrelle très proches :– Pipistrelle pygmée– Pipistrelle commune• La pygmée pourrait être sensible à un dAE (par rapport à la commune) :– elles se rassemblent dans de grands groupes– elles sont philopatriques (elles restent dans le même nid)


Comment mieux les détecter ?<strong>Les</strong> données réelles : les chauves-souris• 2 espèces de pipistrelle très proches :– Pipistrelle pygmée– Pipistrelle commune• La pygmée pourrait être sensible à un dAE (par rapport à la commune) :– elles se rassemblent dans de grands groupes– elles sont philopatriques (elles restent dans le même nid)• HypothèsesEspèces de chauves-sourisdAE dans r ? dAE dans R ?(ST individuelle) (ST combinée)Pygmée Pipistrellus pygmaeusCommune Pipistrellus pipistrellusDonnées simulées


Comment mieux les détecter ?Résultats : meilleur <strong>détection</strong> des dAEs avec R


Comment mieux les détecter ?Séries temporellesIndividuelles (r)Résultats : meilleur <strong>détection</strong> des dAEs avec Rsqrt( ) sqrt( ) sqrt( )PipistrellepygméePipistrellecommuneDonnéessimuléesRWEXNDAE


Comment mieux les détecter ?Séries temporellesIndividuelles (r)Séries temporellescombinées (R)Résultats : meilleur <strong>détection</strong> des dAEs avec Rsqrt( ) sqrt( ) sqrt()PipistrellepygméePipistrellecommuneDonnéessimuléesRWEXNDAE


Comment mieux les détecter ?Séries temporellesIndividuelles (r)Séries temporellescombinées (R)Résultats : meilleur <strong>détection</strong> des dAEs avec Rsqrt( ) sqrt( ) sqrt( )PipistrellepygméedAEPipistrellecommunedéclinExponentielDonnéessimuléesdAERWEXNDAE


Comment mieux les détecter ?Conclusion : la variabilité peut masquer les dAEs


Comment mieux les détecter ?Conclusion : la variabilité peut masquer les dAEs• Une population de faible variabilité est proche de sa capacité decharge et montre une densité dépendance négative


Comment mieux les détecter ?Conclusion : la variabilité peut masquer les dAEs• Une population de faible variabilité est proche de sa capacité decharge et montre une densité dépendance négative• Une population de forte variabilité va fluctuer fortement et montre unemarche aléatoire


Comment mieux les détecter ?Conclusion : la variabilité peut masquer les dAEs• Une population de faible variabilité est proche de sa capacité decharge et montre une densité dépendance négative• Une population de forte variabilité va fluctuer fortement et montre unemarche aléatoire• <strong>Les</strong> deux situations empêchent la <strong>détection</strong> d’un dAE


Comment mieux les détecter ?Conclusion : la variabilité peut masquer les dAEs• Une population de faible variabilité est proche de sa capacité decharge et montre une densité dépendance négative• Une population de forte variabilité va fluctuer fortement et montre unemarche aléatoire• <strong>Les</strong> deux situations empêchent la <strong>détection</strong> d’un dAE• On peut combiner plusieurs séries temporelles dans une mesurequalitative de la croissance d’une population - R (Tobin et al 2007)


Comment mieux les détecter ?Conclusion : la variabilité peut masquer les dAEs• Une population de faible variabilité est proche de sa capacité decharge et montre une densité dépendance négative• Une population de forte variabilité va fluctuer fortement et montre unemarche aléatoire• <strong>Les</strong> deux situations empêchent la <strong>détection</strong> d’un dAE• On peut combiner plusieurs séries temporelles dans une mesurequalitative de la croissance d’une population - R (Tobin et al 2007)• En utilisant R, on peut « retrouver » un dAE dans les sériestemporelles de forte variabilité


Comment mieux les détecter ?Conclusion : la variabilité peut masquer les dAEs• Une population de faible variabilité est proche de sa capacité decharge et montre une densité dépendance négative• Une population de forte variabilité va fluctuer fortement et montre unemarche aléatoire• <strong>Les</strong> deux situations empêchent la <strong>détection</strong> d’un dAE• On peut combiner plusieurs séries temporelles dans une mesurequalitative de la croissance d’une population - R (Tobin et al 2007)• En utilisant R, on peut « retrouver » un dAE dans les sériestemporelles de forte variabilité• R est recommandé à la recherche d’un dAE si les données sont demauvaises qualités mais suffisantes


ContexteI. Qu’est-ce qu’un effet <strong>Allee</strong> démographique ?II. Sont-ils fréquents dans la nature ?III. Comment mieux les détecter ?IV.L’effet <strong>Allee</strong> & les chauves-sourisDiscussion


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisChauves-souris : animaux sociaux


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisChauves-souris : animaux sociaux• <strong>Les</strong> chauves-souris constituent un grand grouped’espèces sociales (1100+ espèces)• Il y a beaucoup de comportements sociaux :– rassemblement pour la thermorégulation– reproduction coopérative– l’échange d’informations– …


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisChauves-souris : animaux sociaux• <strong>Les</strong> chauves-souris constituent un grand grouped’espèces sociales (1100+ espèces)• Elles ont beaucoup de comportements sociaux :– reproduction coopérative– l’échange d’informations– rassemblement pour la thermorégulation– …


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisChauves-souris : animaux sociaux• <strong>Les</strong> chauves-souris constituent un grand grouped’espèces sociales (1100+ espèces)• Elles ont beaucoup de comportements sociaux :– reproduction coopérative– l’échange d’informations– rassemblement pour la thermorégulation– …• Comportements sociaux ont besoin >2 individus


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisChauves-souris : animaux sociaux• <strong>Les</strong> chauves-souris constituent un grand grouped’espèces sociales (1100+ espèces)• Elles ont beaucoup de comportements sociaux :– reproduction coopérative– l’échange d’informations– rassemblement pour la thermorégulation– …• Comportements sociaux ont besoin >2 individus• <strong>Les</strong> chauves-souris peuvent être sensibles aux dAEs


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisPourquoi les chauves-souris ?


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisPourquoi les chauves-souris ?• 9 espèces ont été surveillées annuellement enAngleterre depuis 1977 ; beaucoup de données


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisQuestion & méthodes


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisQuestion & méthodes• Est-ce que les chauves-souris montrent un dAE ?Pour chaque espèce :


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisQuestion & méthodes• Est-ce que les chauves-souris montrent un dAE ?Pour chaque espèce :– <strong>Les</strong> données étaient traitées statistiquement pour enlever l’effetde facteurs densité indépendants :• Météo : température & précipitation• Une tendance temporelle à cause de la destruction d’habitat


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisQuestion & méthodes• Est-ce que les chauves-souris montrent un dAE?Pour chaque espèce :– <strong>Les</strong> données étaient traitées statistiquement pourenlever l’effet de facteurs densité indépendants :• Météo : température & précipitation• Une tendance temporelle à cause de la destruction d’habitat– R calculé des données « traitées » & « non-traitées »


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisQuestion & méthodes• Est-ce que les chauves-souris montrent un dAE ?Pour chaque espèce :– <strong>Les</strong> données étaient traitées statistiquement pour enlever l’effetde facteurs densité indépendants :• Météo : température & précipitation• Une tendance temporelle à cause de la destruction d’habitat– R calculé des données « traitées » & « non-traitées »– R analysé avec 3 des modèles précédents• Pas d’Exponentiel parce que les données étaient traitées avec unetendance annuelle ≈ (dé)croissance Exponentiel


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisRésultat : exemple pipistrelle pygméeLégende:Marche aléatoireDensité dépendance négativeL’effet <strong>Allee</strong>


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisRésultat : exemple pipistrelle pygméeDonnées non traitéesDensité dépendance négative


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisRésultat : exemple pipistrelle pygmée


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisRésultat : exemple pipistrelle pygméeDonnées traitéesL’effet <strong>Allee</strong>


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisRésultats: résumé


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisRésultats: résumé• 44.4 % (4 sur 9) des chauves-souris ont montré un dAE ; un %très important par rapport aux autres études


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisRésultats: résumé• 44.4 % (4 sur 9) des chauves-souris ont montré un dAE ; un %très important par rapport aux autres études• <strong>Les</strong> 4 espèces présentant un dAE forment des groupes de taillesplus importantes– Un grand groupe est peut-être indicatif d’un dAE


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisRésultats: résumé• 44.4 % (4 sur 9) des chauves-souris ont montré un dAE ; un %très important par rapport aux autres études• <strong>Les</strong> 4 espèces présentant un dAE forment des groupes de taillesplus importantes– Un grand groupe est peut-être indicatif d’un dAE• La révélation d’un dAE chez 2 espèces est sensible à la météo– température & précipitation doivent être pris en compte dansl’analyses des comptages de chauves-souris


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisRésultats: résumé• 44.4 % (4 sur 9) des chauves-souris ont montré un dAE ; un %très important par rapport aux autres études• <strong>Les</strong> 4 espèces présentant un dAE forment des groupes de taillesplus importantes– Un grand groupe est peut-être indicatif d’un dAE• La révélation d’un dAE chez 2 espèces est sensible à la météo– température & précipitation doivent être pris en compte dansl’analyses des comptages de chauves-souris• L’exclusion du modèle Exponentiel n’a pas changé les résultats


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisConclusions : les « perils of sociality »


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisConclusions : les « perils of sociality »• <strong>Les</strong> espèces sociales, e.x. les chauves-souris, peuvent êtresensibles aux dAEs


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisConclusions : les « perils of sociality »• <strong>Les</strong> espèces sociales, e.x. les chauves-souris, peuvent êtresensibles aux dAEs• <strong>Les</strong> comportements de rassemblement ne protègent pas lesespèces d’un dAE


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisConclusions : les « perils of sociality »• <strong>Les</strong> espèces sociales, e.x. les chauves-souris, peuvent êtresensibles aux dAEs• <strong>Les</strong> comportements de rassemblement ne protègent pas lesespèces d’un dAE• Le nombre d’espèces sociales qui sont sensibles à un dAE estgrand– e.g. 44 % de 1100 espèces de chauves-souris représente 488espèces !


L’effet <strong>Allee</strong> & la chauves-sourisConclusions : les « perils of sociality »• <strong>Les</strong> espèces sociales, e.x. les chauves-souris, peuvent êtresensibles aux dAEs• <strong>Les</strong> comportements de rassemblement ne protègent pas lesespèces d’un dAE• Le nombre d’espèces sociales qui sont sensibles à un dAE estgrand– e.g. 44 % de 1100 espèces de chauves-souris représente 488espèces !• D’autres études sur les espèces sociales sont recommandées…


ContexteI. Qu’est-ce qu’un effet <strong>Allee</strong> démographique ?II. Sont-ils fréquents dans la nature ?III. Comment mieux les détecter ?IV.L’effet <strong>Allee</strong> & les chauves-sourisDiscussion


DiscussionQu’est-ce que l’on retient de cette thèse ?


Qu’est-ce que l’on retient de cette thèse ?• dAEs sont raresDiscussion


Qu’est-ce que l’on retient de cette thèse ?• dAEs sont rares• La rareté des dAEs peut-être un artefact des méthodes statistiques oudes données utiliséesDiscussion


Qu’est-ce que l’on retient de cette thèse ?• dAEs sont rares• La rareté des dAEs peut-être un artefact des méthodes statistiques oudes données utilisées• La mesure du taux de croissance qui est calculée à partir de plusieursséries temporelles (R) détecte très bien un dAEDiscussion


Qu’est-ce que l’on retient de cette thèse ?• dAEs sont rares• La rareté des dAEs peut-être un artefact des méthodes statistiques oudes données utilisées• La mesure du taux de croissance qui est calculée à partir de plusieursséries temporelles (R) détecte très bien un dAE• Démonstration <strong>empirique</strong> - les chauves souris :Discussion– un dAE était détecté chez la pipistrelle pygmée en utilisant R, où laméthode traditionnelle ne l’a pas détecté– L’analyse de 9 autres espèces de chauves-souris avec R a montré laprésence d’un dAE chez 44 % ; un % très fort


Qu’est-ce que l’on retient de cette thèse ?• dAEs sont rares• La rareté des dAEs peut-être un artefact des méthodes statistiques oudes données utilisées• La mesure du taux de croissance qui est calculée à partir de plusieursséries temporelles (R) détecte très bien un dAE• Démonstration <strong>empirique</strong> - les chauves souris :Discussion– un dAE était détecté chez la pipistrelle pygmée en utilisant R, où laméthode traditionnelle ne l’a pas détecté– L’analyse de 9 autres espèces de chauves-souris avec R a montré laprésence d’un dAE chez 44 % ; un % très fort• Le % important de dAEs chez les chauves-souris suggère que lesautres espèces sociales sont sensibles à un dAE


Discussion<strong>Les</strong> lacunes


<strong>Les</strong> lacunes• <strong>Les</strong> analyses utilisées sont «frequentist»; d’autres méthodes, e.g.Bayesian, pourrait donner des résultats différentsDiscussion


<strong>Les</strong> lacunes• <strong>Les</strong> analyses utilisées sont «frequentist»; d’autres méthodes, e.g.Bayesian, pourrait donner des résultats différents• <strong>Les</strong> 1198 séries temporelles sont géographiquement biaisées (dans lenord)Discussion


<strong>Les</strong> lacunes• <strong>Les</strong> analyses utilisées sont «frequentist»; d’autres méthodes, e.g.Bayesian, pourrait donner des résultats différents• <strong>Les</strong> 1198 séries temporelles sont géographiquement biaisées (dans lenord)• Toutes les analyses étaient des séries temporelles ; les donnéesindividuelles et les données expérimentales peuvent aussi révéler desdAEsDiscussion


<strong>Les</strong> lacunes• <strong>Les</strong> analyses utilisées sont «frequentist»; d’autres méthodes, e.g.Bayesian, pourrait donner des résultats différents• <strong>Les</strong> 1198 séries temporelles sont géographiquement biaisées (dans lenord)• Toutes les analyses étaient des séries temporelles ; les donnéesindividuelles et les données expérimentales peuvent aussi révéler desdAEsDiscussion• Cette thèse a focalisé sur les espèces sociales mais, e.x. :– reproduction sexuelle– prédationpeuvent faire manifester un dAE chez n’importe espèce


DiscussionConclusion de thèse


Conclusion de thèseLa recherche de l’effet <strong>Allee</strong> démographique est plutôtthéorique, peut-être due à des difficultés dans sa <strong>détection</strong>.Cette thèse nous aide à comprendre pourquoi ils sont difficilesà détecter.En plus, elle présente une méthode pour mieux les détecter.Discussion


Conclusion de thèseLa recherche de l’effet <strong>Allee</strong> démographique estplutôt théorique, peut-être due à des difficultésdans sa <strong>détection</strong>.Cette thèse nous aide à comprendre pourquoi ilssont difficiles à détecter.DiscussionEn plus, elle présente une méthode pour mieux lesdétecter.J'espère que ce travail… conduira à plus d’études<strong>empirique</strong>s sur l’effet <strong>Allee</strong> démographique.


DiscussionPerspectives


PerspectivesDeux questions claires sortent de ce travail :1. R est-elle utile à la recherche d’autres dynamiques depopulations ?Discussion


PerspectivesDeux questions claires sortent de ce travail :1. R est-elle utile à la recherche d’autres dynamiques depopulations ?Discussion2. <strong>Les</strong> espèces sociales sont-elles plus sensibles aux dAE ?


DiscussionR


RR est une mesure récemment publiée par Tobin et al. 2007 (EcologyLetters 10: 36-43)Discussion


RR est une mesure récemment publiée par Tobin et al. 2007 (EcologyLetters 10: 36-43)• Adaptée à utiliser « data binning » ; les comptages similaires sontrassemblés dans des « bins » qui décrient leurs tailles (Freedman Diaconismethod)Discussion


RR est une mesure récemment publiée par Tobin et al. 2007 (EcologyLetters 10: 36-43)• Adaptée à utiliser « data binning » ; les comptages similaires sontrassemblés dans des « bins » qui décrient leurs tailles (Freedman Diaconismethod)Discussion• Tobin et al. (2007) ont utilisé « locally weighted regression » : ici, Ranalysée avec les modèles de dynamique prédéterminés


RR est une mesure récemment publiée par Tobin et al. 2007 (EcologyLetters 10: 36-43)• Adaptée à utiliser « data binning » ; les comptages similaires sontrassemblés dans des « bins » qui décrient leurs tailles (Freedman Diaconismethod)Discussion• Tobin et al. (2007) ont utilisé « locally weighted regression » : ici, Ranalysée avec les modèles de dynamique prédéterminés• Question : R peut-elle différencier entre plusieurs modèles decroissance de population ? à tester…


RR est une mesure récemment publiée par Tobin et al. 2007 (EcologyLetters 10: 36-43)• Adaptée à utiliser « data binning » ; les comptages similaires sontrassemblés dans des « bins » qui décrient leurs tailles (Freedman Diaconismethod)Discussion• Tobin et al. (2007) ont utilisé « locally weighted regression » : ici, Ranalysée avec les modèles de dynamique prédéterminés• Question : R peut-elle différencier entre plusieurs modèles decroissance de population ? à tester…• Bon à savoir : On peut calculer R avec les séries temporelles courtes ;les ST doivent avoir > 2 nonzero observations


Discussion<strong>Les</strong> espèces sociales & l’effet <strong>Allee</strong>


<strong>Les</strong> espèces sociales & l’effet <strong>Allee</strong><strong>Les</strong> chauves-souris montrent un fort % de dAEs mais, s’applique-tilaux autres espèces sociales ?Discussion


<strong>Les</strong> espèces sociales & l’effet <strong>Allee</strong><strong>Les</strong> chauves-souris montrent un fort % de dAEs mais, s’applique-tilaux autres espèces sociales ?• Des études récentes suggèrent que le rassemblement en groupediminue la chance qu’il se manifeste un dAEDiscussion


<strong>Les</strong> espèces sociales & l’effet <strong>Allee</strong><strong>Les</strong> chauves-souris montrent un fort % de dAEs mais, s’applique-t-ilaux autres espèces sociales ?• Des études récentes suggèrent que le rassemblement en groupediminue la chance qu’il se manifeste un dAE• <strong>Les</strong> chauves-souris se regroupent pour se reproduire, et cesanalyses ont révélées des dAEsDiscussion


<strong>Les</strong> espèces sociales & l’effet <strong>Allee</strong><strong>Les</strong> chauves-souris montrent un fort % de dAEs mais, s’applique-t-ilaux autres espèces sociales ?• Des études récentes suggèrent que le rassemblement en groupediminue la chance qu’il se manifeste un dAE• <strong>Les</strong> chauves-souris se regroupent pour se reproduire, et cesanalyses ont révélées des dAEsDiscussion• On devrait utiliser R à la recherche des dAEs chez d’autresespèces sociales : e.x. les suricates ou les lycaons


<strong>Les</strong> espèces sociales & l’effet <strong>Allee</strong><strong>Les</strong> chauves-souris montrent un fort % de dAEs mais, s’applique-t-ilaux autres espèces sociales ?• Des études récentes suggèrent que le rassemblement en groupediminue la chance qu’il se manifeste un dAE• <strong>Les</strong> chauves-souris se regroupent pour se reproduire, et cesanalyses ont révélées des dAEsDiscussion• On devrait utiliser R à la recherche des dAEs chez d’autresespèces sociales : e.x. les suricates ou les lycaons• R devrait être utile à la <strong>détection</strong> des dAEs chez les espèces nonsociales


stephen.gregory@u-psud.frThanks :Jean-Michel Gaillard, Sandy Liebhold, EJ Milner-Gulland, XavierFauvergue & Paul LeadleyFranck Courchamp & other collaboratorsDonna Harris, Liz & Dave GregoryCéline Bellard, Elsa Bonnaud, Laetitia Giraud et all in bâtiments362 & 360


Notes and extra slides


Better detecting dAEst 1t 2tt 1 3t 2t 3t 4t 1 t 1t 2t 2t 3t 3Calculating Rt 2t 3t 1t 2t 3t 4Rt 1t 2t 2t 3YYt 3 - -t 1 t 2 Nt 2 t 3 Yt 3 t 4 Yt 4 - -t 1 t 2 Yt 2 t 3 N- -t 1t 3


Combining time series improves detectionBetter detecting dAEsIndividualtime seriesTop-rankmodelsRWEXNDAE


Combining time series improves detectionBetter detecting dAEsSoprano pipistrelle Common pipistrelle Simulated

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